Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
����������ȱ�¤���� Funções e Distúrbios do Sistema Imunológico QUARTA EDIÇÃO ����ȱ ǯȱ�����ǰȱ���� �������������ȱ���������ȱ��ȱ��������¢ �����ǰȱ����������ȱ��ȱ��������¢ ���������¢ȱ��ȱ����������ȱ���ȱ��������� ���ȱ���������ǰȱ���������� ����� ȱ ǯȱ��������ǰȱ��ǰȱ��� ���������ȱ��ȱ��������¢ ������ȱ�������ȱ������ �������ȱ���ȱ�����ȇ�ȱ ������� ������ǰȱ������������� ����ȱ������ǰȱ����ǰȱ��� ���������ȱ��ȱ��������ȱ���ȱ �����ȱ��������ȱ���ȱ���������¢ ������ȱ�������ȱ������ �������������ȱ ������ȱ ������� ������ǰȱ������������� Ř ř ���¤��� ������³ä��ȱ����ȱ������ȱ��Ȭ���� ���� �����ȱ��ȱ����� �������ȱ£��� ���¢����� �����¨�ȱ�����Ç����ȱ�ȱ�����³¨� �������à��� ����¤��� ���Ç����ȱŗDZȱ�������³¨�ȱ¥ȱ���������� Imunidade inata e imunidade adquirida Tipos de imunidade adquirida Propriedades da resposta imunológica adquirida Células do sistema imunológico Tecidos do sistema imunológico Visão geral da resposta imunológica aos microrganismos Resumo ���Ç����ȱŘDZȱ���������ȱ����� Ś Aspectos gerais e especificidade das respostas imunes inatas Receptores celulares para os microrganismos e células danificadas Componentes da imunidade inata Reações imunes inatas Evasão microbiana da imunidade inata O papel da imunidade inata na estimulação das respostas da imunidade adquirida Resumo ���Ç����ȱřDZȱ�������ȱ�ȱ���������³¨�ȱ���ȱ���Ç�����ȱ���ȱ����à����� Antígenos reconhecidos pelos linfócitos T Captura dos antígenos proteicos pelas células apresentadoras de antígenos Estrutura e função das moléculas do complexo principal de histocompatibilidade Processamento e apresentação dos antígenos proteicos Antígenos reconhecidos pelos linfócitos B e outros linfócitos Resumo ���Ç����ȱŚDZȱ��������������ȱ�����¹����ȱ��ȱ�������ȱ������à����ȱ���������� Receptores antigênicos dos linfócitos Desenvolvimento dos repertórios imunológicos Resumo ���Ç����ȱśDZȱ���������ȱ�������ȱ�����ȱ�·�����ȱ� Etapas das respostas das células T Reconhecimento e coestimulação de um antígeno Vias bioquímicas da ativação das células T Respostas funcionais dos linfócitos T aos antígenos e à coestimulação Resumo ���Ç����ȱŜDZȱ����������ȱ��������ȱ��ȱ���������ȱ�������ȱ���ȱ�·�����ȱ� Tipos de reações imunes mediadas por células T ś Migração de linfócitos T em reações imunes mediadas por células Funções efetoras de linfócitos T auxilires CD4+ Funções efetoras dos linfócitos T citotóxicos CD8+ Resistência de microrganismos patogênicos à imunidade mediada por células Resumo ���Ç����ȱŝDZȱ���������ȱ������ȱ ������� Fases e tipos de respostas imunes humorais Estimulação dos linfócitos B pelos antígenos A função dos linfócitos T auxiliares nas respostas imunes humorais aos antígenos proteicos Respostas dos anticorpos aos antígenos independentes de T Regulação das respostas imunes humorais: retroalimentação de anticorpos Resumo ���Ç����ȱŞDZȱ����������ȱ��������ȱ��ȱ���������ȱ ������ Propriedades de anticorpos que determinam a função efetora Neutralização de microrganismos e toxinas microbianas Opsonização e fagocitose Citotoxicidade celular dependente de anticorpos Reações mediadas por imunoglobulina e eosinófilos/mastócitos O sistema complemento Funções dos anticorpos em locais anatômicos especiais Evasão da imunidade humoral pelos microrganismos Vacinação Resumo ���Ç����ȱşDZȱ�����¦����ȱ������à����ȱ�ȱ������������� Tolerância imunológica: significado e mecanismos Tolerância central dos linfócitos T Tolerância periférica dos linfócitos T Ŝ Tolerância dos linfócitos B Autoimunidade Resumo ���Ç����ȱŗŖDZȱ���������ȱ������à�����ȱ������ȱ�������ȱ�ȱ������������ Respostas imunológicas contra tumores Respostas imunológicas contra transplantes Resumo ���Ç����ȱŗŗDZȱ ����������������� Tipos de reações de hipersensibilidade Hipersensibilidade imediata Doenças causadas por anticorpos e complexos antígeno-anticorpo Doenças causadas por linfócitos T Resumo ���Ç����ȱŗŘDZȱ�����������¹�����ȱ����¹�����ȱ�ȱ���������� Imunodeficiências congênitas (primárias) Imunodeficiências adquiridas (secundárias) Síndrome de imunodeficiência adquirida (AIDS) Resumo ��������ȱ��������� ��¹�����ȱ�DZȱ ����¤��� ��¹�����ȱ��DZȱ����������ȱ��������� ��¹�����ȱ���DZȱ����������ȱ��������Ç������ȱ��ȱ���·�����ȱ��ȱ������������ ��¹�����ȱ��DZȱ�����ȱ��Ç����� ŝ A����� Ş �������ȱ£��� Imunologia Básica ȳ Imunologia Básica ���³ä��ȱ�ȱ����ø�����ȱ��ȱ�������ȱ������à���� ������ȱ���,!� ����ȱ ǯȱ�����ǰȱ���� �������������ȱ���������ȱ��ȱ��������¢ �����ǰȱ����������ȱ��ȱ��������¢ ���������¢ȱ��ȱ����������ȱ���ȱ��������� ���ȱ���������ǰȱ���������� ����� ȱ ǯȱ��������ǰȱ��ǰȱ��� ���������ȱ��ȱ��������¢ ������ȱ�������ȱ������ �������ȱ���ȱ�����ȇ�ȱ ������� ������ǰȱ������������� ����ȱ������ǰȱ����ǰȱ��� ���������ȱ��ȱ��������ȱ���ȱ �����ȱ��������ȱ���ȱ���������¢ ������ȱ�������ȱ������ �������������ȱ ������ȱ ������� ������ǰȱ������������� �������³ä��ȱ��� �����ȱ�ǯȱ�����ǰȱ�� ���¡�����ȱ�����ǰȱ��ǰȱ��� ���ȱ�������������ǰȱ���ǯ ş ���¢����� ȚȱŘŖŗŚȱ��������ȱ�������ȱ����ǯ �����³¨�ȱ������£���ȱ��ȱ������ȱ����¹�ȱ��ȱ���³¨�ȱ���������ȱ���ȱ��������ȱȮȱ�� ����ȱ���������ȱ��������ȱ���ǯ �����ȱ��ȱ��������ȱ����������ȱ�ȱ����������ȱ����ȱ���ȱşǯŜŗŖȱ��ȱŗşȦŖŘȦŗşşŞǯ �������ȱ�����ȱ�����ȱ�����ǰȱ���ȱ������£�³¨�ȱ��·���ȱ���ȱ�������ȱ��ȱ�������ǰȱ�����¤ ���ȱ�������£���ȱ��ȱ�����������ȱ�����ȱ�����ȱ�����ȱ��ȱ�����ȱ����������DZ �����â�����ǰȱ���¦�����ǰȱ������¤�����ǰȱ�����³¨�ȱ��ȱ���������ȱ������ǯ ����DZȱşŝŞȬŞśȬřśŘȬŝŗŗŖȬŘ ����ȱǻ����¨�ȱ�����â����ǼDZȱşŝŞȬŞśȬřśŘȬŝŜŞŘȬŚ ����ȱǻ�����������ȱ��������ǼDZȱşŝŞȬŞśȬřśŘȬŝŘśŗȬŘ ���¢�����ȱȚȱŘŖŗŚǰȱŘŖŗŗǰȱŘŖŖşǰȱŘŖŖŚǰȱŘŖŖŗȱ�¢ȱ��������ǰȱ��ȱ�������ȱ��ȱ��������ȱ���ǯ �����������ȱ�¢DZȱ�����ȱ�ǯȱ�����ǰȱ��ǰȱ���ȱ���¡�����ȱ�����ǰȱ��ǰȱ���ǰȱ��� �������������ǰȱ���ǯ ����ȱ�������ȱ��ȱ�����ȱ���������¢ȱ�����ȱ�¢ȱ����ȱ ǯȱ�����ǰȱ����� ȱ ǯȱ�������� ���ȱ����ȱ������ȱ��ȱ���������ȱ�¢ȱ�����������ȱ��������ȱ���ǯ ����DZȱşŝŞȬŗȬŚśśŝȬŖŝŖŝȬŘ ���� ������ȱ������������� �������³¨�ȱ�����â���� �������ȱ������� ��������ȱ�������ȱ����ǯ ������������ȱ���ȱ���������� ���ȱ����ȱ��ȱ��������ǰȱ��ȱŗŗŗȱȮȱŗŜ�ȱ����� ŘŖŖśŖȬŖŖŜȱȮȱ������ȱȮȱ���ȱ��ȱ�������ȱȮȱ�� ���ȱ��������ǰȱ��ȱŝśřȱȮȱŞ�ȱ����� ŖŚśŜşȬŖŗŗȱȮȱ��������ȱȮȱ�¨�ȱ�����ȱȮȱ�� �����³�ȱ��ȱ�����������ȱ��ȱ������� ŖŞŖŖȱŖŘŜȱśřȱŚŖ �����������ŗȓ��������ǯ��� ��������ȱ�����ȱ���¤����ȱ��������ǰȱ��ȱø������ȱ���³�������ȱ�ȱ��ȱ�����³�� �¡��������ȱ��ȱ����ȱ ǯ��������ǯ���ǯ�� ŗŖ mailto:atendimento1@elsevier.com http://www.elsevier.com.br/ ���� ����ȱ��ȱ�����ȱ���������ȱ�ȱ�ȱ�¡����¹����ȱ�������ȱ�ȱ�����ȱ������������ǰȱ���� �����ȱ�����������ȱ��ȱ������³¨�ȱ���ȱ�·�����ȱ��ȱ��������ǰȱ���ȱ��¤����� �������������ȱ��ȱ��ȱ����������ȱ�·����ǯȱ�����ȱ�·�����ȱ������ȱ������������� �����ȱ������ȱ������Ȭ��ȱ��ȱ���ȱ��à����ȱ�¡����¹����ȱ�ȱ������������ȱ���� �������ȱ�ȱ��������ȱ���������ȱ�������³ä��ǰȱ�·�����ǰȱ�����¦�����ȱ�� �¡����������ȱ���������ȱ�����ȱ��¡��ǯȱ��ȱ�����£��ȱ��������ȱ�������³¨�ȱ��ȱ�·����ǰ �����ȱ���ȱ�����������ȱ���ȱ����³¨�ȱ�ȱ���ȱ��à����ȱ�������³�ȱ��ȱ�ȱ�������³�ȱ�� ������ȱ�������ǰȱ���������ȱ�������ȱ�����ȱ��ȱ�����ȱ������ȱ���������������� ������������ǯ ���ȱ����³¨�ȱ�ȱ��������ȱ�¤�����ȱ��ȱ�������ȱ������¹�����ȱ������������ǰ ���������Ȭ��ȱ�ȱ������ȱ�ȱ������Ȭ��ȱ��ȱ����ȱ�����ȱ�������³¨�ȱ���������ȱǻ�Ǽȱ� ��������ȱ���ȱ�������������ȱ���������ǰȱ��ȱǻ��Ǽȱ����ȱ����������ȱ��ȱ����ȱ�������ȱ� ���ȱ������������ǰȱ��ȱ����ȱ�ȱ����������Ȭ��ȱ�����ȱ�ȱ����ȱ�����������ȱ��ȱ� �à�����ǰȱ�ȱ�·����ȱ�ȱ�ȱ����³¨�ȱ��ȱ����������³¨�ǰȱ�ȱ��ȱ������������³ä��ǯȱ1 ����������������ȱ��ȱ�·����ǰȱ���ȱ����ȱ��ȱ���ȱ�¡����¹����ȱ�������ȱ�ȱ�� ������������ȱ��ȱ����ȱ���������ǰȱ����������ȱ��ȱ����������ȱ�ȱ�ȱ������ ����������ȱ����ȱ����ȱ��������ȱ���������������ǰȱ�ȱ������ȱ�����ȱ��ȱ������³ä��ȱ�� �������³�ȱ�����������ǯ ����ȱ�����ȱ��ȱ�������ȱ������ǰȱ���ȱ�ȱ�������ǰȱ���ȱ�������ǰȱ���ȱ��������ǰȱ��� ����������ǰȱ���ȱ���������ȱ��ȱ�������������ǰȱ�������ȱ�������� ����������������ȱ���ȱ��������ȱ������ȱ������ȱ�Ȧ��ȱ�����Ç���ȱ�ȱ�������ȱ�� ������������ȱ����������ȱ����������������ǰȱ������¹����ȱ���ǯȱ��ȱ��������ǰȱ�� ��������ȱ��ȱ��������ȱ���ȱ��ȱ�������ȱ��ȱ���������ȱ�·�����ǰȱ��������ǰ ������³ä��ȱ��ȱ������ȱ��������ȱ��ȱ��������ȱ����ȱ���������ǯ �ȱ������ ���Ȭ������ǯȱ������ �,!�ȱ��ȱ�������,!� ���������ȱ��������ȱ���ȱ��������ȱ��ȱ������ǰȱ�� �řŗ ŗŗ����������ȱ�¤����ȱȦȱ����ȱ�����ǰȱ����� ȱ��������ǰȱ������ȱ����ȱDzȱ�����³¨�ȱ�¤����� �� �������ȱ��¨�ȱ�������ȱǯǯǯȱǽ��ǯ��ǯǾǯȱȬȱŗǯȱ��ǯȱȬȱ���ȱ��ȱ�������ȱDZȱ��������ǰȱŘŖŗřǯ ȱřřŜȱ�ǯȱDZȱ��ǯȱDzȱŘŚȱ��ǯ ȱ�����³¨�ȱ��DZȱ�����ȱ���������¢ǰȱŚ��ȱ������� ȱ������ȱ��¹����� ȱ������ȱÇ����� ȱ����ȱşŝŞȬŞśȬřśŘȬŝŗŗŖȬŘ ȱŗǯȱ����������ǯȱŘǯȱ����³��ȱ������à�����ǯȱ�ǯȱ��������ǰȱ����� ǯȱ��ǯȱ����ǰȱ������ǯ ���ǯ�Ç����ǯ ȱŗřȬŖŜŚśşȱȱȱ���DZȱŜŗŜǯŖŝş ȱȱȱȱȱȱȱȱ���DZȱŜŗŘǯŖŗŝ ŗŘ �����¨�ȱ�����Ç����ȱ�ȱ�����³¨� Revisão científica �¤�����ȱ��ȱ�������ȱ��¨�ȱ������� �·����ȱ����������� �Ç����ȱ������ȱ����������� ������¹����� �à�Ȭ ��������ȱ��ȱ������������ȱ��ȱ����������ȱ��ȱ���ȱ��ȱ��� �������ȱ����� ��������ȱ ��ȱ������ȱ����ȱ������ȱ���������¤���ȱ �����Ȭ���������ȱȮȱ�������ȱȮ �¨�ȱ����� ����ȱ�������� �������ȱ��ȱ��������ȱ����ȱ���������ȱ��ȱ��������ȱ��ȱ����ȱ�ȱ����� ����ȱ�� �������ȱ�ȱ����������ȱ��ȱ���������ȱ���������¢ǰȱ��ȱ�����ǰȱ��������ȱǻ���Ǽ �£Ř��������� �������ȱ���������£���ȱ��ȱ�����³ä��ȱ�·������ �����ȱ��¹�ȱ����¹�ȱ���������� ��������ȱ ��ȱ������ȱ ǻ�����³¨�ȱ ���Ç����Ǽȱ Ȯȱ ������Ç���ȱ������������ȱ���à����ȱ �� ���ȱ��ȱ�������ȱǻ���Ȭ��Ǽ ����Ç���ȱ����ȱ��������� �������ȱ������ ���������ȱ�������ȱ��ȱ����������ȱ��ȱ������������ȱ��ȱ������ȱ��ȱ���ȱ��ȱ������� ǻ����Ǽ ������ȱ�������ȱ��ȱ���·���ȱ����������ȱ��ȱ���������� �·����Ȭ������������ȱ��ȱ �������ȱ�������ȱ��ȱ�����ȱ���£�Ȧ�� �¦���ȱ������ȱ��ȱ���£�ȱ����������� ������������ȱ��ȱ����������ȱ����ȱ���·���ȱ����������ȱ��ȱ����������ȱǻ���Ǽ ������������ȱ��ȱ����������������ȱ����ȱ�������³¨�ȱ�·����ȱ����������ȱǻ���Ǽ Tradução �������ȱ�������ȱ�����ȱ��ȱ�������ȱǻ���Ç�����ȱŜǰȱşȱ�ȱŗŘǰȱ��¹������ȱ�ȱ�ȱ��ȱ�ȱA�����Ǽ ���������ȱ ���������ȱ ��ȱ ������������ȱ ��ȱ �������������ǰȱ ����������ȱ � �������������ȱ��ȱ���Ȧ���� �����������ȱ ����ȱ��ȱ�à�Ȭ �����³¨�ȱ��ȱ���Ȧ���� �à�Ȭ���������ȱ��ȱ����������ȱ����ȱ�����ȱ���������¢ǰȱ������ǰȱ��ǰȱ��� ������ȱ�ȱ������ȱ��ȱ��¹�����ȱǻ�������������ȱ�ȱ����������Ǽȱ����ȱ���� ŗř �������ȱ��ȱ��������ȱ����ȱ������������ȱ�������ȱ��ȱ����¤ ����Ç���ȱ����ȱ���������ȱǻ���Ç�����ȱŗȱ�ȱśǰȱŝȱ�ȱŞǼ ����������ȱ ���������ȱ ��ȱ ���������ȱ ��ȱ ��¹�����ȱ ����·�����ȱ ��ȱ ������������ �������ȱ��ȱ���ȱ��ȱ������� ������ȱ �ȱ�������ȱ��ȱ��Ç����ȱ����à����ȱ����ȱ ���������ȱ��ȱ�����Ç����ȱ�·���� ��ȱ���� �à�Ȭ�������ȱ��ȱ�����������������ȱ����ȱ������������ȱ��ȱ�¨�ȱ����� ŗŚ �������à��� ���ȱ������ȱ���������� ŗś ����¤��� �ȱ������ȱ���³¨�ȱ��ȱ����������ȱ�¤����ȱ ���ȱ�������������ȱ��������ȱ����ȱ �������ȱ�� �����ȱ ����³��ȱ �����������ȱ ��ȱ ���������¨�ȱ ��ȱ �������ȱ ������à����ȱ �ȱ ���� ������£��ȱ�ȱ����������ȱ��ȱ�������³ä��ȱ����ȱø����ȱ�ȱ���ȱ��ȱ��������ȱ���ȱ��������� ����ȱ ����������ȱ �ȱ �����������ǯȱ ��ȱ ��¹�ȱ ���³ä��ȱ ����������ȱ ��ȱ ����������ȱ �¤���� �����ȱ���������ȱ�����������������ȱ�����ȱ����������ȱ��ȱ������ȱ������ȱ���ȱ�à�ȱ� ������ȱ�������ȱ����������ǰȱ�ȱ�à�ȱ�¨�ȱ���ȱ���������ȱ���ȱ�����Ç����ȱ������������ ��ȱ ���ȱ �ȱ �����ȱ ���ȱ �������ȱ ���ȱ ����ȱ ��ȱ �����ȱ ��ȱ ���³ä��ȱ ����������ǯȱ ����� �¡����¹����ȱ ����ȱ�����������ȱ ��ȱ ����������ȱ �ȱ ���������ȱ ��ȱ �����ȱ ���ȱ ������ȱ � ������ȱ�ȱ���ȱ�����ȱ�ȱ����������ȱ�������ȱ��ȱ�������³ä��ȱ����������ȱ���ȱ�����ȱ��� �����Ç���ȱ ��ȱ ����ȱ ø���ȱ ��ȱ ������ȱ ��ȱ ��������ǰȱ �ȱ �ȱ �����ȱ ��ȱ ����������ȱ �� �����Ç����ȱ ��ȱ ����������ȱ ��ȱ �������ȱ �������ȱ �ȱ �����ǯȱ �����������ȱ ���ȱ ��� ���������³¨�ȱ �������ȱ �ȱ �������ȱ ��ȱ ����������ȱ ·ǰȱ ����������ǰȱ ���ȱ ���� ����Ç�����ǰȱ��������������ȱ������ȱ�ȱ����������ȱ���ȱ�����������ȱ����ȱ���������� �ȱ ���ȱ �����³���ȱ �ȱ ���¤���ȱ ��ȱ ���ȱ ��ȱ �����������ȱ ����������ȱ ��ȱ ������� ������à����ǰȱ�ȱ����ȱ����ȱ���������ȱ��ȱ���������ȱ������ǰȱ�¨�ȱ����������ȱ����� ���ǯȱ���ȱ���������ǰȱ�������ȱ�����ȱ�������ȱ���ȱ������ȱ����������ǰȱ���ȱ��£�¤��� �������³�ǰȱ ����ȱ �ȱ �������ȱ ������à����ȱ ��������ǯȱ ��·�ȱ �����ǰȱ �������ȱ ���� �����ȱ �ȱ ����������ȱ ��ȱ ����������ȱ �¡�����������ǰȱ ������ȱ�������ȱ �������ȱ����ȱ � �����¨�ȱ����ȱ������¡�ǰȱ���ȱ����������������ȱ���������ǰȱ��ȱ������ȱ��ȱ���������� ������ȱ ���à�����ȱ �����������ǯȱ ����ȱ ����·�ȱ ��ȱ ���������ȱ �����������ȱ �� ������³¨�ȱ ���ȱ �����Ç����ȱ �¤�����ȱ ����ȱ �ȱ ���������¨�ȱ �ȱ ����������ȱ ��ȱ ����³�� �������ǯ ����ȱ�����ȱ���ȱ�������ȱ����ȱ�������ȱ¥�ȱ������������ȱ�����ȱ��ȱ������ȱ��ȱ�������� ������ȱ ���ȱ ����Ç�����ȱ ��ȱ ������³¨�ȱ ��ȱ ����������ȱ �ȱ �����ȱ ��������ȱ ��ȱ ���� ���������¨�ȱ��ȱ����������ǯȱ�à�ȱ��������ȱ�������ȱ�¤����ȱ���������ǯȱ��ȱ�������� �����ǰȱ�à�ȱ������������ȱ��ȱ�����Ç����ȱ����ȱ �����������ȱ���ȱ�����ȱ�ȱ���³¨�ȱ�� �������ȱ ������à����ȱ ���ȱ ����ȱ ��ȱ �Ç�����ȱ ��ȱ ���������ȱ ������������ȱ ��ȱ ����� ����������ȱ ��ȱ �����ȱ �¡�����������ȱ ���ȱ �������ȱ ��ȱ �����ȱ ��ȱ ����������ǯȱ � �������ȱ ��ȱ ���ȱ ·ȱ ����ȱ ����������ȱ ��ȱ ������ȱ ��ȱ ������ȱ �����ȱ ��ȱ ���ȱ · ������������ȱ ����ȱ ����������ȱ ����ȱ ���������³¨�ȱ �����Ç����ȱ �ȱ ���ȱ ���ȱ �ȱ ����� �����¦����ȱ ����ȱ �ȱ ��ø��ȱ �ȱ ����³��ȱ �������ǯȱ ����������ȱ ���ȱ ��ȱ �������� �������¨�ȱ �������ȱ ��ȱ ���â�����ȱ ������¡��ȱ ·ȱ ������¤���ȱ ���ȱ ��ȱ �¡��³ä��ȱ � ������¹�����ȱ �¨�ȱ ������ȱ ���ȱ ����������ȱ ��ȱ ��������ǯȱ ��ȱ �������ȱ �����ǰ ����������ȱ �ȱ ����ȱ ���ȱ ���������ȱ ������à�����ȱ ������ȱ ��ȱ �������������� �����������ǰȱ �ȱ�ȱ�����ȱ�����ȱ���ȱ������ȱ�������ä��ȱ �����ȱ�ȱ �������ȱ ������à���� ���¤ȱ �����ȱ �����¡��ǯȱ ��ȱ ��������ȱ �����ǰȱ ��£����ȱ ���ȱ �����ȱ ���ȱ �������³ä��ȱ ���� ŗŜ ��������ȱ�����������ȱ�����Ç����ǰȱ���ȱ����£����ȱ��������ȱ��������ȱ���ȱ�����ȱ��� �����������ȱ ��ȱ ������Ȭ��¡��ȱ ����ȱ ���������ǯȱ ��ȱ ������ȱ �����ǰȱ ����������ȱ �� ����³��ȱ������à�����ȱ����·�ȱ���ȱ�ȱ�����������ȱ���ȱ�����Ç����ǰȱ������£����ȱ���� ����³ä��ȱ ���ȱ ��ȱ ���������ȱ ������ȱ �������ȱ �ȱ ��������ȱ ��������ȱ ���ȱ �Ç������� ��Ç�����ȱ �ȱ �����������ǯȱ �à�ȱ �����������ȱ ��ȱ ��¹�����ȱ ������ȱ �����ȱ ��Ç����� �����Ç�����ȱ����ȱ��������ȱ����ȱ��ȱ���������ȱ��ȱ����������ȱ�����ȱ���ȱ���������ȱ¥� ����³��ȱ �������ȱ ������ǯȱ ����������ǰȱ ����ȱ ������ȱ ����ȱ ���Ç����ȱ ���� ������������ǰȱ���������ȱ������Ȭ�����ȱ��ȱ����������ȱ������ȱ��ȱ�����ǯȱ������������ ���ȱ����ȱ������³¨�ȱ������¤ȱ�ȱ�����ȱ�ȱ���������ȱ��ȱ���������ȱ����ȱ�����������ǯ ���������ȱ ���ȱ ��ȱ ����������ȱ �����ȱ ����ȱ ����ȱ ���³¨�ȱ ��ȱ ����������ȱ �¤���� �����ǰȱ�����������ǰȱ�������¤���ȱ�ȱ�����¤���ȱ��ȱ���ǯȱ���������ȱ���ȱ�ȱ�����ȱ��������� �����ȱ ����������ȱ �����ȱ �ȱ �������ȱ ������à����ȱ �ȱ �����ȱ ����ȱ ����ȱ ¤���ȱ ��� �����Ç��ȱ�ȱ����ȱ��������ȱ�ȱ��������ȱ���ȱ�����¦����ȱ��ȱ¤���ȱ��ȱ��ø��ȱ�ȱ����³� �������ǯȱ ������ȱ ��ȱ ���ȱ �����������ȱ �����ȱ �������ȱ ������ȱ �ȱ ������ �������³ä��ȱ���ȱ��ȱ������ȱ��ȱ�������ȱ�·�����ǰȱ���������ȱ���ȱ�ȱ�����ȱ����ȱ������� ����·�ȱ����ȱ����������ȱ��ȱ¤����ȱ�����ǰȱ����ȱ��ø��ȱ�ȱ��������ǯȱ�à�ȱ�������ȱ���� ���Ȭ���������ȱ ��ȱ �ȱ �����ȱ �����ȱ ���������ȱ �ȱ ��������ȱ ���ȱ �����ä��ȱ ������ ����������ȱ �����ȱ �ȱ �������ȱ ������à����ȱ �ǰȱ ��ȱ�����ȱ �����ǰȱ ��ȱ ��ȱ ���������ȱ � ����������ȱ������ȱ����ȱ���������ȱ��ȱ����³¨�ȱ¥ȱ����������ǯ �¤����ȱ �����Ç����ȱ �������ȱ ��ȱ �����ȱ �����������ȱ ��ȱ �������³¨�ȱ �����ȱ �����ǯ �����ȱ����ȱ������ǰȱ �����ȱ�������ǰȱ ���ȱ����ȱ���ȱ�����ȱ����������ȱ��ȱ ���������ȱ� ���������ǯȱ������ȱ����ȱ������������ȱ����������ǰȱ�����ȱ�ȱ���¡�����ȱ�����ǰȱ��ȱ��� �������������ǰȱ�¹�ȱ���������ȱ����ȱ�ȱ����ȱ����ȱ����ȱ����ȱ���³¨�ȱ�ȱ������������� ��ȱ ������ȱ ������ȱ ��ȱ �������ȱ ���ȱ �¨�ȱ ������������ȱ �ȱ �������������ȱ �����¤����ǯ �����ȱ�������¢ȱ�������ȱ�ȱ�����ȱ�������ȱ�ȱ��������ȱ��ȱ�����³¨�ȱ��ȱ���ȱ������� ���������ȱ �ȱ ������������ǯȱ �����ȱ �������ȱ ��ȱ ���������������ǰȱ �������ȱ ����� ǰ �������ȱ �ȱ �������ȱ ������£���ȱ �ȱ ��ȱ ���£�ȱ ������ȱ ���ȱ �����ä��ȱ ��ȱ �����ȱ � ���Ç�����ǯȱ �ȱ �����ǰȱ ������ȱ ��������ȱ ��������������ǯȱ ����������ǰȱ �����ȱ ��� ������ȱ�Ç����ȱ��ȱ������¨�ȱ����ȱ���ȱ������ȱ���Ç����ǰȱ����ȱ�����ȱ�ȱ���������ȱ����� ������¤����ǯ ����ȱ ǯȱ����� ����� ȱ ǯȱ�������� ����ȱ������ ŗŝ C A P Í T U L O 1 �������³¨�ȱ¥ȱ���������� Nomenclatura, Propriedades Gerais e Componentes IMUNIDADE INATA E IMUNIDADE ADQUIRIDA TIPOS DE IMUNIDADE ADQUIRIDA PROPRIEDADES DA RESPOSTA IMUNOLÓGICA ADQUIRIDA Especificidade e Diversidade Memória Outros Aspectos da Imunidade Adquirida CÉLULAS DO SISTEMA IMUNOLÓGICO Linfócitos Células Apresentadoras de Antígenos Células Efetoras TECIDOS DO SISTEMA IMUNOLÓGICO Órgãos Linfoides Periféricos Recirculação dos Linfócitos eMigração para os Tecidos VISÃO GERAL DA RESPOSTA IMUNOLÓGICA AOS MICRORGANISMOS Resposta Imune Inata Inicial aos Micróbios Resposta Imune Adquirida Declínio da Resposta Imune e da Memória Imunológica RESUMO ���������ȱ ·ȱ ��������ȱ ����ȱ �ȱ ������¹����ȱ �ȱ ����³��ǰȱ����ȱ ���������������ȱ ¥� ����³��ȱ �����������ǯȱ�ȱ��������ȱ��ȱ �·�����ǰȱ �������ȱ�ȱ���·�����ȱ���ȱ�������ȱ� ������¹����ȱ ¥�ȱ �����³ä��ȱ ·ȱ �������ȱ ��ȱ �������ȱ ������à����ǰȱ �ȱ �ȱ ���³¨� ����������ȱ ������ȱ �·�����ȱ �ȱ ���·�����ȱ ���ȱ ��������������ȱ �����������ȱ · ���������ȱ ����ȱ ��������ȱ ������à����ǯȱ ����������ȱ ·ȱ �ȱ ������ȱ ��ȱ ������� ������à����ǰȱ ���������ȱ ����ȱ ���������ȱ ���ȱ ���à�����ȱ �����������ȱ �ȱ ������� �����������ȱ �ȱ ���ȱ �����ȱ ��ȱ ����³�ǯȱ �ȱ ���³¨�ȱ ������à����ȱ ����ȱ ����������ȱ �� �������ȱ ������à����ȱ ·ȱ ��������ȱ ��ȱ �����³ä��ȱ �ȱ ���������ȱ ��ȱ �����³ä�� ŗŞ �������������ǰȱ�ȱ����ȱ·ȱ�ȱ���������ȱ�����¡��ȱ��ȱ���ȱ��ȱ���������ȱ������à�����ȱ�¨� ���������ȱ�����ȱ�����ǯ �ȱ������¦����ȱ��ȱ�������ȱ������à����ȱ����ȱ�ȱ��ø��ȱ·ȱ���������ȱ����ȱ�������³¨� ���������ȱ��ȱ���ȱ�����Ç����ȱ���ȱ��������ȱ������à����ȱ����������ȱ�¨�ȱ������Ç���� �ȱ�����³ä��ȱ�·����ǰȱ���ȱ��������������ȱ�ä��ȱ��ȱ�����ȱ�ȱ����ȱ��ȱ��������ȱǻ���ǯȱŗȬ ŗǼǯȱ���ȱ���ȱ��£ǰȱ�ȱ���Ç����ȱ��ȱ��������ȱ������à����ȱ������ȱ��ȱ��������������ȱ��� ����ȱ ��ȱ ������³¨�ȱ ·ȱ �ȱ �·����ȱ ����ȱ �����£ȱ ��ȱ ��������ȱ ��ȱ �����Ç����ȱ ������ �����³ä��ǰȱ �ȱ ����ȱ ���������ȱ �����ȱ ¥ȱ ��������³¨�ȱ �������ȱ ��ȱ ���Ç���ǰȱ �ȱ ø���� ����³�ȱ ���ȱ ���ȱ ���������ȱ ��ȱ ������£�³¨�ȱ ����ȱ ��������³¨�ȱ ������ȱ ǻ���ǯȱ ŗȬŘǼǯȱ � �����¹����ȱ ��ȱ �Ç������ȱ ��ȱ �����������¹����ȱ ���������ȱ ǻ����Ǽȱ ��ȱ ŗşŞŖ ������£��ǰȱ ��ȱ�������ȱ ��¤����ǰȱ �ȱ ������¦����ȱ ��ȱ �������ȱ ������à����ȱ ��ȱ������ ���ȱ �����Ç����ȱ ������ȱ ��ȱ �����³ä��ǯȱ���ȱ �ȱ �������ȱ ��ȱ ����������ȱ ���ȱ ��·�ȱ��� �����³ä��ȱ ǻ���ǯȱ ŗȬŗǼǯȱ �ȱ �������ȱ ������à����ȱ ������ȱ �ȱ �����������ȱ ��ȱ ������ �������ǰȱ �ȱ �¤����ȱ �·�����ȱ ����ȱ �ȱ ����������ȱ ��ȱ �¦������ȱ ���ȱ ����ȱ �� ��������³¨�ȱ ��ȱ ��������ȱ ������à����ȱ ������ȱ �·�����ȱ ��������ȱ ���¨�ȱ �� ���������������ǯȱ��ȱ ���������ȱ ������à�����ȱ ����·�ȱ����������ȱ��ȱ ������³¨� ��ȱ�·�����ȱ������ȱ�ȱ��ȱ��������£�³¨�ȱ��ȱ������ȱ��������ǯ FIGURA 1-1 A importância do sistema imunológico na saúde e na doença. Esta tabela resume algumas das funções fisiológicas do sistema imunológico e seu papel na doença; AIDS, Síndrome da imunodeficiência adquirida. ŗş FIGURA 1-2 Eficácia da vacinação para algumas doenças infecciosas comuns. A tabela ilustra a acentuada diminuição na incidência das doenças infecciosas para as quais foram desenvolvidas vacinas. Para algumas infecções, como a hepatite B, uma vacina tornou-se disponível recentemente, e a incidência da doença continua a diminuir. (Modificada de Orenstein WA, Hinman AR, Bart KJ, Hadler SC: Immunization. Em Mandell GL, Bennett JE, Dolin R, editors: Principles and practices of infectious diseases, ed 4, New York, 1995, Churchill Livingstone; and MMWR 58:1458-1469, 2010.) ���·�ǰȱ����ȱ��ȱ��������ȱ�ȱ�����ȱ���³ä��ȱ���·�����ǰȱ��ȱ���������ȱ������à����� ��������ȱ�¨�ȱ�������¤����ȱ���ȱ��������ȱ����³��ȱ ��������à����ȱ���ȱ����ȱ����ȱ�� ���������ȱ �ȱ�����������ǯȱ�ȱ ��������ȱ ������à����ȱ ·ȱ �ȱ���������ȱ ��������ȱ����ȱ � �������ȱ���ȱ������������ȱ����ȱ�ȱ����������ȱ��ȱ���¹����ȱ��ȱ��ȱà��¨�ǯȱ��ȱ�������� ��ȱ�·�����ȱ������à�����ȱ����·�ȱ�¨�ȱ��ȱ������ȱ���������ȱ��¤����ǯȱ���ȱ�¡�����ǰȱ�� ����������ǰȱ ���ȱ �¨�ȱ �����Ç���ȱ �����£����ȱ ���ȱ ������������ȱ �·�����ȱ ��ȱ ������� ������à����ǰȱ �¨�ȱ ������ȱ ��ȱ ������ȱ ��Ç�����ȱ �������������ȱ �ȱ ��ȱ ��������ȱ �� ���������ȱ ���������ȱ �����Ç�����ȱ ����ȱ �ȱ �����³¨�ȱ ��ȱ ���ȱ �����ȱ ���������ȱ �� ���·�����ȱ ��ȱ �������³¨�ȱ �ȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ �������ǯȱ ��ȱ ����������ȱ ����������ȱ ���� ��������ȱ��ȱ��������ȱ���·�����ȱ�ȱ�·�����ȱ��������������ȱ���������ȱ�¹�ȱ���ȱ��� �����ȱ ���������ȱ ����ȱ �ȱ ����������ȱ ��ȱ ����³��ȱ ������à�����ǰȱ �¦����ȱ �ȱ ������ �����ȱ ��ȱ ���������ǯȱ ���ȱ �����ȱ �����ȱ ��£ä��ǰȱ �ȱ �����ȱ ��ȱ ����������ȱ ������ȱ � ����³¨�ȱ��ȱ�·�����ǰȱ����������ȱ�ȱ������ǯ ����ȱ ���Ç����ȱ �������£ȱ �ȱ ������������ȱ ��ȱ ����������ǰȱ ������������ȱ ������ �����������ȱ��ȱ�����ȱ��ȱ���������ȱ������à�����ǰȱ�ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ�������ȱ���ȱ�¨�ȱ�� ����������ȱ�����������ȱ��ȱ�������ȱ ������à����ǯȱ�¨�ȱ���������ȱ�������������� ��ȱ���������ȱ�����ä��DZ Ȋȱ���ȱ�����ȱ��ȱ��������ȱ������à����ȱ��������ȱ��ȱ�����Ç����ȱ������ȱ�� �����³ä��ǵ ŘŖ Ȋȱ�����ȱ�¨�ȱ��ȱ��������Ç������ȱ�����������ȱ��ȱ���������ȱ�ȱ���ȱ����������ȱ�¨� �������¤����ȱ���ȱ�����ȱ��������Ç������ǵ Ȋȱ����ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ��ȱ�������ȱ��ȱ�������ȱ������à����ȱ�¨�ȱ������£����ȱ����ȱ��� ���������ȱ��ȱ���à�����ȱ�ȱ���������ȱ�ȱ����à����ȱ��ȱ���ȱ�����ȱ���ȱ����ȱ¥ ���ȱ�������³¨�ǵ ������Ç���ȱ �ȱ ���Ç����ȱ ���ȱ ���ȱ ���¨�ȱ �¤����ȱ ���ȱ ���������ȱ ������à����� ������ȱ��ȱ��������������ǯȱ��ȱ�����Ç����ȱ�¤�����ȱ������������ȱ����ȱ��������ȱ� �������ȱ ����ȱ �������ä��ȱ ����ȱ ����������ȱ ���ȱ ���������ȱ ������à�����ȱ ��� ���Ç�����ȱ�����������ǯȱ��ȱ��¹�����ȱ�ȱ�¤ȱ��ȱ�����¤���ȱ���ȱ��ȱ������ȱ����������� ������ȱ�����ȱ�����ǯ Imunidade inata e imunidade adquirida ��ȱ����������ȱ��ȱ������ȱ��ȱ����������ȱ�¨�ȱ��������Ç���ȱ����ȱ���������ȱ�����ǰ �������¤���ȱ����ȱ�����³¨�ȱ�������ȱ������ȱ��ȱ�����³ä��ǰȱ�ȱ����ȱ���������ȱ���������ǰ ���ȱ��ȱ����������ȱ����ȱ����������ȱ�ȱ�����������ȱ���ȱ������ȱ����ȱ���������£��� �ȱ����ȱ�����£ȱ������ȱ��ȱ�����³ä��ȱǻ���ǯȱŗȬřǼǯȱ�ȱ���������ȱ�����ǰȱ����·�ȱ������� ��ȱ ���������ȱ�������ȱ��ȱ������ǰȱ���¤ȱ������ȱ��������ȱ���ȱ �����Ç����ȱ����¤���� ǻ���ȱ ����ȱ �ȱ �����ȱ �����Ǽǰȱ �������ȱ ���������ȱ ����ȱ ��������ȱ �ȱ �������ȱ �� ��������������ȱ �ȱ ��������ȱ �����������ȱ �������ȱ ���ȱ ���������ȱ ������ȱ ��� �������ȱ��ȱ����������ǯȱ�ȱ���������ȱ���������ǰȱ ����·�ȱ�������ȱ��ȱ ��������� �����Ç����ȱ ��ȱ ���������ȱ ����������ǰȱ ������ȱ �ȱ �¡����¨�ȱ �ȱ �ȱ ����������³¨�ȱ �� ����à�����ȱ��ȱ��������ȱ�ȱ��������������ȱ�����ȱ���ȱ���ȱ�����ȱ��������ȱ���ȱ������ �����£ǰȱ ����ȱ·ǰȱ ���ȱ ��ȱ������ȱ¥ȱ������³�ȱ���ȱ ���������ȱ�����������ǯȱ�ȱ ��������� �����ȱ·ȱ �����������������ȱ����ȱ������ǰȱ�ȱ�ȱ�������ȱ ������à����ȱ����������ȱ���� ���������£���ȱ�ȱ��������ȱ�������ȱ��������������ǯ Řŗ FIGURA 1-3 Principais mecanismos das imunidades inata e adquirida. Os mecanismos da imunidade inata são responsáveis pela defesa inicial contra as infecções. Alguns mecanismos (p. ex., barreiras epiteliais) previnem as infecções e outros mecanismos (p. ex., fagócitos, células natural killer [NK] e o sistema do complemento) eliminam os microrganismos. A resposta imunológica adquirida se desenvolve mais tarde, sendo mediada pelos linfócitos e seus produtos. Os anticorpos bloqueiam as infecções e eliminam os microrganismos, enquanto os linfócitos T erradicam os patógenos intracelulares. A cinética das respostas inata e adquirida é aproximada, podendo variar nas diversas infecções. �ȱ��������ȱ �����ȱ ��ȱ ������ȱ ��ȱ ���������ȱ �������ȱ ·ȱ ���������ȱ �����ȱ ��������� ����������ǰȱ�·�����ȱ�ȱ������à�����ȱ��������ȱ���������ȱ���ȱ����·����ǰȱ���ȱ���������ȱ� �������ȱ ���ȱ ��������������ǯȱ ��ȱ �����ȱ ���à�����ȱ ����������ȱ ��ȱ ����·���ȱ � ��������ȱ���ȱ�������ȱ��ȱ��ȱ�������³¨�ǰȱ����ȱ�¨�ȱ��������ȱ�����ȱ���à�����ǰȱ����à����� ���������£����ȱ ��������ȱ ��ȱ �·�����ȱ �������ȱ ������ȱ ǻ� Ǽǰȱ �ȱ ��������ȱ �����Ç��� �����¤�����ǰȱ ���������ȱ ��ȱ �����Ç���ȱ ��ȱ �������ȱ ��ȱ �����������ǯȱ �����ȱ ����� ����������ȱ ��ȱ ���������ȱ �����ȱ ����������ȱ �ȱ ������ȱ ���������������ȱ ������ ��������������ǯȱ ��·�ȱ ��ȱ ��������ȱ �ȱ ������ȱ �������ȱ ������ȱ ��ȱ �����³ä��ǰȱ �� ���������ȱ ��ȱ ���������ȱ �����ȱ ���������ȱ ��ȱ ���������ȱ ��ȱ ���������ȱ ��������� ������ȱ ��ȱ �������ȱ �����������ǯȱ��ȱ �����������ȱ �ȱ����������ȱ��ȱ �������ȱ ����� �¨�ȱ����������ȱ��������������ȱ��ȱ���Ç����ȱŘǯ �ȱ ������ȱ ������ȱ��������������ȱ �����������ȱ ��������������ȱ ������ȱ ��������� ������à�����ȱ ����������ǰȱ �������������ȱ ���ȱ ��������������ȱ ���ȱ ����� �����¹�����ȱ ����ȱ �������ȱ ǻ�ǯ�ǯǰȱ ����£��ȱ ��ȱ ������ȱ ����³�Ǽȱ �ȱ ����ȱ ���ȱ �����Ç�� ����ȱ ��������ȱ ¥ȱ ���������ȱ �����ǯȱ�ȱ �������ȱ ������à����ȱ ���������ȱ ·ȱ ������� �����ȱ����à�����ȱ�ȱ����ȱ��������ǰȱ����ȱ��ȱ����������ǯȱ��������ȱ��ȱ����������ȱ�� ���������ȱ�����ȱ����������ȱ����������ȱ������ȱ�ȱ�������ȱ��ȱ��������������ǰȱ���·�����ȱ ��ȱ ���������ȱ ���������ȱ ǻ����à�����Ǽȱ �¡�������ȱ ����������ȱ ��� ����������ȱ ���������������ȱ ���ȱ ���������ȱ �����ȱ �����ȱ ��ȱ ���·����� �����£����ȱ�����ȱ��������������ǰȱ�����ȱ����ȱ�����¦�����ȱ�¨�ȱ�����������ǯȱ����� ŘŘ �����¦�����ȱ �¨�ȱ ��������ȱ ��ȱ ���Ç�����ǯȱ ��ȱ ���������ȱ ����������ȱ ���������� ����ȱ �·�����ȱ �ȱ ���·�����ȱ ��ȱ �������ȱ ������à����ȱ �����ȱ ����ȱ ��������ȱ �� ��������������ǰȱ �ȱ ���³ä��ȱ ������à�����ȱ ����������ȱ ����ȱ �������� ��������������ȱ �����ȱ ����������ȱ ���������������ȱ ��ȱ ���������ȱ �����ǯȱ ��� �¡�����ǰȱ ��ȱ ����������ȱ ǻ��ȱ����������ȱ��ȱ ���������ȱ���������Ǽȱ ��ȱ �����ȱ��� ��������������ȱ���ǰȱ������ȱ����������ȱ�����ȱ����������ǰȱ�����Ȭ��ȱ����������ȱ¥� �·�����ȱ �������¤����ȱ ǻ��ȱ ����������ȱ ��ȱ ���������ȱ �����Ǽȱ ��������Ȭ��ǰȱ ����� ���������ȱ �ȱ ������Ç���ȱ ���ȱ ����ǯȱ �¡������ȱ �����������ȱ ��ȱ �������³¨�ȱ �����ȱ � ���������ȱ�����ȱ�ȱ�ȱ���������ȱ�¨�ȱ����������ȱ��ȱ������ȱ���Ç�����ǯ Tipos de imunidade adquirida �¡�����ȱ ����ȱ �����ȱ ��ȱ ���������ȱ ���������ǰȱ ����������ȱ ����ȱ ��������� �������ȱ �ȱ ���������ȱ �������ǰȱ ���ȱ �¨�ȱ ��������ȱ ���ȱ �·�����ȱ �ȱ ���·����� ����������ȱ �ȱ ��������ȱ �ȱ ������ȱ ������ȱ ��������������ȱ �¡���ȱ �ȱ ��������������ǰ ���������������ȱ ǻ���ǯȱ ŗȬŚǼǯȱ �ȱ ���������ȱ �������ȱ ·ȱ �������ȱ ���ȱ �����Ç��� ��������ȱ����������ǰȱ�����£����ȱ�����ȱ����à�����ȱ�ǯȱ��ȱ����������ȱ�¨�ȱ���������� ��ȱ �������³¨�ȱ �ȱ ���ȱ �Ç������ȱ ���ȱ �������ǰȱ ��������£����ȱ �ȱ ����������ȱ �� ��������������ȱ�ȱ��ȱ��¡����ȱ�����������ȱ���������ȱ����ȱ��ȱ�·����ȱ��ȱ����������ǰ ��ȱ ������ȱ �ȱ ��ȱ �ø���ȱ ���ȱ à��¨��ȱ �������ǰȱ ����ȱ ��ȱ ������ȱ ����������������ȱ � ��������à���ǯȱ ���ȱ ���ȱ ���³ä��ȱ����ȱ �����������ȱ ���ȱ ����������ȱ ·ȱ �������ȱ ��� ���à�����ȱ ���������ȱ ���ȱ �������ȱ �ȱ ��ȱ ������ȱ ������ȱ ������ȱ �ȱ ������£��ȱ �� �·�����ȱ�ȱ��ȱ�������ȱ�����������ȱ��ȱ����������ǯȱ�����ǰȱ��ȱ����������ȱ������ȱ��� ��ȱ �����³ä��ȱ ��ȱ ��������³��ǯȱ��ȱ����������ȱ�¨�ȱ �¹�ȱ������ȱ���ȱ�������������� ���ȱ�����ȱ�ȱ ��ȱ�����������ȱ������ȱ��ȱ �·�����ȱ ����������ǯȱ�ȱ������ȱ ������ȱ ����� ��������������ȱ ��������������ȱ ·ȱ �������ȱ ��ȱ ���������ȱ �������ǰȱ ������ȱ · �������ȱ�����ȱ�·�����ȱ����������ȱ����ȱ����à�����ȱ�ǯȱ������ȱ����à�����ȱ�ȱ������ȱ�� ���à�����ȱ����ȱ��������ȱ��ȱ��������������ȱ���������ȱ�����ȱ�·�����ȱ�������¤����ȱ��� ���Ç�����ȱ �����Ç�����ǯȱ ������ȱ ����à�����ȱ �ȱ ��������ȱ ��������ȱ ����ȱ ��ȱ �·����ȱ �� ����������ȱ���ȱ���������ȱ��������������ȱ�����������ȱ��ȱ���ȱ����������ǯȱ�����ǰ ��ȱ ����������ȱ �����£����ȱ �����ȱ ����à�����ȱ �ȱ ����������ȱ ��ȱ ���Ç����� �����������ȱ �¡������������ǰȱ ��������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ ����������ȱ ��ȱ ���Ç����� �����£����ȱ �����ȱ ��������������ȱ ��������������ǯȱ �����ȱ �������³�ȱ ���������� �����ȱ��ȱ����à�����ȱ�ȱ�ȱ�ȱ·ȱ���ȱ�ȱ�������ȱ���ȱ�·�����ȱ�ȱ���������ȱ������ȱ���Ç����� ���������ǰȱ ��������ȱ �·�����ȱ �ȱ �ȱ ����������ȱ �¨�ȱ ����£��ȱ ��ȱ ����������ȱ ������ �����ȱ����������ȱ��ȱ���·�����ǰȱ���������ȱ�����Ç���ǰȱ������������ǰȱ¤�����ȱ��������� �ȱ���Ç����ǯ Řř FIGURA 1-4 Tipos de imunidade adquirida. Na imunidade humoral, os linfócitos B secretam anticorpos que eliminam microrganismos extracelulares. Na imunidade celular, diferentes tipos de linfócitos T recrutam e ativam os fagócitos para destruir microrganismos ingeridos e matam células infectadas. �ȱ ���������ȱ ����ȱ ���ȱ ����£���ȱ ��ȱ ��ȱ �����Ç���ȱ ����ȱ �����³¨�ȱ ��ȱ ���� ������³¨�ȱ ǻ���������ȱ�����Ǽȱ��ȱ ���������ȱ�ȱ��ȱ �����Ç���ȱ����ȱ ��������¹����ȱ�� ����������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ ��ȱ ��ȱ �����Ç���ȱ �����£���ȱ ����������ȱ ǻ��������� �������Ǽǯȱ ��ȱ ���������ȱ �����ǰȱ ��ȱ �����Ç���ȱ �¡�����ȱ ���ȱ ���Ç�����ȱ ��ȱ �� ���à����ȱ����������ȱ���ȱ ��������ȱ�����ȱ����ȱ���������ȱ�ȱ �����³¨�ǰȱ �������ȱ��� ������¹����ȱ �ȱ �����³ä��ȱ �����������ȱ ����ȱ �����ȱ �������������ǯȱ ��£��ȱ ���ȱ ���� �����Ç����ȱ ���¨�ȱ ������ȱ ¥�����ȱ�������������ǰȱ ��ȱ ���������ȱ ���ȱ �ȱ �����Ç��� ������ǰȱ���ȱ�¨�ȱ����ȱ�������ȱ�¡����³¨�ȱ��·���ȱ���ȱ���Ç�����ȱ�������ȱ���à����ǯ �����������ȱ ��ȱ ����������ȱ ��ȱ ���������ȱ �����ǯȱ ��ȱ ���������ȱ �������ǰȱ � ŘŚ �����Ç���ȱ������ȱ������ȱ��ȱ�·�����ȱ ǻ�ǯȱ�¡ǯǰȱ ����à�����ǰȱ��¤����ȱ������ȱ��ȱ������� �������������ȱ ��¹������ȱ ǽ����¹�����ǾǼȱ ��ȱ �����ȱ �����Ç���ȱ �����ȱ ¥ȱ �����³¨�Dzȱ � ��������ȱ ·ȱ ����£ȱ��ȱ ��������ȱ �ȱ �����³¨�ȱ�������ȱ�ȱ �����ȱ��ȱ����ȱ ��������ȱ��� ����������ȱ��ȱ�·�����ȱ������������ǯȱ����������������ǰȱ�ȱ���������ȱ�������ȱ·ȱø��� ����ȱ ��������ȱ ���������ȱ �����������ǰȱ �����ȱ�����ȱ���ȱ�ȱ �����Ç���ȱ ����ȱ ����£ ��ȱ�����������ȱ���ȱ��������ȱ�����ǰȱ���ȱ�¨�ȱ�����£ȱ���ȱ������¹����ȱ���������ȱ¥ �����³¨�ǯȱ�ȱ ø����ȱ �¡�����ȱ ������à����ȱ ��ȱ ���������ȱ �������ȱ ·ȱ �����ȱ ���ȱ ���·�Ȭ ��������ǰȱ����ȱ�������ȱ������à����ȱ�¨�ȱ���¤ȱ������ȱ�ȱ����������ȱ����ȱ��������� �ȱ������ȱ���à�����ǰȱ���ȱ���ȱ���¨�ȱ����������ȱ������ȱ�����³ä��ȱ�����ȱ���������� ��������ȱ���ȱ�����ȱ������������ȱ�����·�ȱ��ȱ��������ȱ��ȱ����ȱ�����ȱ�������ǯ Propriedades da resposta imunológica adquirida �¤����ȱ������������ȱ��ȱ ���������ȱ���������ȱ �¨�ȱ ��������ȱ����ȱ �ȱ ����¤���ȱ������ ���������ȱ��ȱ�������ȱ¥�ȱ�����³ä��ȱǻ���ǯȱŗȬśǼǯ Řś FIGURA 1-5 Propriedades das respostas imunológicas adquiridas. Essa tabela resume as propriedades importantes da resposta imunológica adquirida e como cada uma delas contribui para a defesa do hospedeiro contra os microrganismos. Especificidade e Diversidade �ȱ�������ȱ ������à����ȱ���������ȱ ���ȱ�ȱ���������ȱ����ȱ����������ȱ�����ȱ����ä�� ��ȱ���Ç�����ȱ��ȱ�����ȱ��ȱ���Ç�����ȱ����������ǯȱ��������������ȱ·ȱ�ȱ����������ȱ�� ����������ȱ�����ȱ������ȱ���Ç�����ȱ����������ǯȱ����ȱ���������ȱ���ȱ�ȱ����³¨�ȱ�����ȱ��� ���������������ȱ ���ȱ ����à�����ǰȱ �������ȱ ��£��ȱ �������ȱ ��ȱ ������à���ȱ ��� ����à�����ǰȱ ·ȱ �������������ȱ �������ǯȱ �ȱ ����ȱ ����ȱ ����ȱ ��������������ȱ �ȱ ����� �����������ȱ �¡��������¤����ȱ ����Ȭ��ȱ ��ȱ ����ȱ ��ȱ ���ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �¡������� ����������ȱ�����¹�����ȱ��������Ç���ȱ���ȱ�����������ǰȱ��ȱ����ǰȱ�ȱ������³¨�ȱ�����ȱ�� ����à�����ȱ ·ȱ �������ȱ ���ȱ ��������ȱ ������ȱ ����������ȱ ǻ����ȱ �����ȱ ·ȱ �������ȱ ��� ���ȱ�·����ȱ�ȱ���ȱ�����Ǽǰȱ�ȱ����ȱ�����ȱ�¡������ȱ��ȱ��������ȱ�����¹����ȱ��������� ���ȱ ����������ȱ ���ȱ ������ȱ ������ǯȱ �ȱ ���à����ȱ ��ȱ ����³¨�ȱ ������ǰȱ ���������ȱ �� �·����ȱ��ȱŗşśŖǰȱ����¹ȱ������������ȱ���ȱ��ȱ������ȱ��ȱ ����à�����ȱ�����Ç�����ȱ���� ���Ç�����ȱ ����������ȱ ��ȱ �����������ȱ �����ȱ ��ȱ ��������ȱ ���ȱ �����ȱ ���Ç�����ǰȱ � ���ȱ ����ȱ ���Ç����ȱ �����������ȱ ���ȱ ��������ȱ ������à����ȱ ������������ȱ � ��������ȱ��ȱ����à�����ȱ��ȱ��ȱ�����ȱ�����Ç����ȱǻ���ǯȱŗȬŜǼǯȱ����������ȱ����������ȱ� ����ȱ���������ȱ����ȱ����ȱ ����ȱ�ȱ ��������������ȱ �ȱ �ȱ�����������ȱ���ȱ ����à����� ŘŜ �¨�ȱ�������ȱǻ���ǯȱŚǼǯ FIGURA 1-6 A seleção clonal. Linfócitos maduros com receptores para muitos antígenos se desenvolvem antes do encontro com esses antígenos. Um clone se refere a uma população de linfócitos com receptores de antígenos idênticos e, assim, especificidades; todas estas células são presumivelmente derivadas de uma célula precursora. Cada antígeno (p. ex., X e Y) seleciona um clone preexistente de linfócitos específicos e estimula a proliferação e a diferenciação daquele clone. O diagrama mostra apenas os linfócitos B dando origem a células secretoras de anticorpos, mas o mesmo princípio se aplica aos linfócitos T. Os antígenos apresentados são moléculas de superfície dos microrganismos, mas a seleção clonal também se aplica a antígenos solúveis extra e intracelulares. �ȱ �����������ȱ ��ȱ ������à���ȱ ��ȱ ����à�����ǰȱ ���ȱ �������ȱ ���ȱ �ȱ ������� ������à����ȱ�����ȱ�ȱ��ȱ�����ȱ�ø����ȱ�ȱ�ȱ���ȱ���������ȱ��ȱ���Ç�����ǰȱ ����·� ���������ȱ���ȱ�����ȱ������ȱ�·�����ǰȱ�����£ȱ���ȱ��ȱŗŖŖǯŖŖŖȱ��ȱ���ȱ��ȱŗȱ����¨�ȱ�� ����à�����ǰȱ �¨�ȱ �����Ç�����ȱ ����ȱ ��������ȱ ���Ç����ǯȱ�ȱ �ø����ȱ �����ȱ ��ȱ ����à����� �������ȱ ǻ�¨�ȱ��������Ǽȱ���ȱ�����ȱ����������ȱ�ȱ ������ȱ ������ȱ��������ȱ���Ç���� �����ȱ ��ȱ �����ȱ��ȱ ŗǯŖŖŖȱ �ȱ ŗŖǯŖŖŖȱ �·�����ǯȱ����ȱ������ȱ���ȱ������ȱ �������ȱ ������ Řŝ ��������������ǰȱ�����ȱ������ȱ�·�����ȱ�¹�ȱ��ȱ���ȱ������ȱ�ȱ��ȱ������ȱ�ø����ȱ�� ����à�����ȱ����£��ȱ��ȱ��������ȱ��ȱ��������������ǯȱ�ȱ�¡��������¤���ȱ�����������ȱ�� ��������ȱ �����ȱ ����ȱ ���ȱ ������Ç��ȱ �ȱ ��������ȱ ��������Ç������ȱ ��ȱ��������� ����������ǰȱ���������ȱǻŗǼȱ�������ȱ�¡����¨�ȱ��ȱ��������ȱ��ȱ����à�����ȱ�����Ç����� ����ȱ ��������ȱ ���Ç����ȱ ��������ȱ �¡����³¨�ȱ ¥�����ȱ ���Ç����ǰȱ ǻŘǼȱ ��³��ȱ �� �������������³¨�ȱ��������ȱ���ȱ����������ȱ�ȱ��������ȱ�����ȱ�ȱǻřǼȱ����������ȱ�� ����³¨�ȱ ���ȱ���������ȱ��ȱ ����à�����ȱ����ȱ ø����ǯȱ �����ȱ ��������Ç������ȱ ��ȱ ������� ������à����ȱ����������ȱ�¨�ȱ���������ȱ��ȱ���Ç�����ȱ�����������ǯ Memória �ȱ�������ȱ ������à����ȱ����������ȱ ���������ȱ����ȱ����������ȱ�ȱ����ȱ�����£��ȱ� �¡����³ä��ȱ ���������ȱ ��ȱ �����ȱ ���Ç����ǯȱ �ȱ ��������ȱ ¥ȱ ��������ȱ �¡����³¨�ȱ �� ���Ç����ǰȱ�������ȱ��ȱ��������ȱ������à����ȱ����¤���ǰȱ·ȱ�������ȱ�����ȱ����à�����ǰ ��������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �������ȱ ǻ��ȱ �����Ǽǰȱ ���ȱ ���������ȱ �ȱ ���Ç����ȱ ���� ��������ȱ��£ȱǻ���ǯȱŗȬŝǼǯȱ�ȱ��������³¨�ȱ ����à����ȱ������ȱ������Ȭ��ȱ��ȱ ����ȱ��ȱ��� �����ȱ�·�����ȱ�¨�ȱ����������������ȱ���¡���������ǰȱ��ȱ����ǰȱ�����ȱ�����������ȱ� ��ȱ���Ç����ǯȱ���������ȱ������������ȱ���ȱ�ȱ�����ȱ���Ç����ȱ�����ȱ�ȱ���������ǰ ��������ȱ ��ȱ ���������ȱ ������à�����ȱ ������¤����ǰȱ ���ȱ �¨�ȱ ����������ȱ ���� �¤�����ǰȱ����ȱ ����������ȱ �ȱ����ȱ �����£��ȱ ��ȱ �������³¨�ȱ ��ȱ ���Ç����ȱ ��ȱ ���ȱ �� ���������ȱ����¤����ǯȱ��ȱ���������ȱ������¤����ȱ��������ȱ��ȱ�����³¨�ȱ���ȱ����à����� ��ȱ ���à���ǰȱ ���ȱ �¨�ȱ �·�����ȱ ��ȱ �����ȱ ����³¨�ȱ �������ȱ �������ȱ �ȱ �������� ������à����ȱ����¤���ǯȱ�ȱ���à���ȱ������à����ȱ �����£�ȱ�ȱ����������ȱ��ȱ ������� ������à����ȱ ����ȱ ��������ȱ �����³ä��ȱ ������������ȱ �ȱ �����������ǰȱ ������ȱ ���� ��������ȱ���ȱ��ȱ�������������ȱ����ȱ����ȱ�·�����ȱ��ȱ���à���ȱ�ȱ�����ȱ�·�����ȱ�� ���à���ȱ �������ȱ �������������ǯȱ �ȱ ���à���ȱ ����·�ȱ ·ȱ ���ȱ ���ȱ ��£ä��ȱ ����� �����ȱ��ȱ�������ȱ��������ȱ�����³¨�ȱ���������ȱ������ȱ��ȱ�����³ä��ǯ ŘŞ FIGURA 1-7 Respostas imunológicas primária e secundária. Os antígenos X e Y induzem a produção de diversos anticorpos (especificidade). A resposta secundária ao antígeno X é mais rápida e mais acentuada do que a resposta primária (memória), e é diferente da resposta primária contra o antígeno Y (novamente refletindo a especificidade). Os níveis de anticorpos declinam com o tempo após cada imunização. O nível de anticorpos produzidos é mostrado como valores arbitrários e varia de acordo com o tipo de exposição ao antígeno. Apenas células B são mostradas, mas as mesmas características são vistas com respostas de células T a antígenos. O tempo após a imunização pode ser de 1 a 3 semanas para a resposta primária e de 2 a 7 dias para uma resposta secundária, mas a cinética varia dependendo do antígeno e da natureza da imunização. Outros Aspectos da Imunidade Adquirida ��ȱ���������ȱ������à�����ȱ����������ȱ����������ȱ������ȱ��������Ç������ȱ���ȱ�¨� �����������ȱ ����ȱ ���ȱ ���³¨�ȱ ǻ���ǯȱ ŗȬśǼǯȱ ������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �¨�ȱ ��������ȱ ��� ���Ç�����ǰȱ ����ȱ ����������ǰȱ �������ȱ ������ȱ ��������ȱ ��ȱ �·�����ȱ ������������ ��������ǰȱ�����ȱ���ȱ�ȱ�����ȱ��������������ȱ�����¹����ǯȱ����ȱ��������ǰȱ������� �¡����¨�ȱ ������ǰȱ �������ȱ �����������ȱ �ȱ �ø����ȱ ��ȱ �·�����ȱ �����Ç�����ȱ ����ȱ � ���Ç����ȱ ����������ǰȱ ����������ȱ ���ȱ ������ȱ ����à�����ȱ �����Ç�����ȱ ��ȱ ���Ç���� �������ȱ���ȱ���³¨�ȱ��ȱ������ǰȱ�ȱ�������ȱ���ȱ�ȱ���������ȱ����������ȱ��������� �ȱ �¤����ȱ ���������³¨�ȱ ���ȱ ��������������ǯȱ ��ȱ ���������ȱ ������ȱ �¨� ���������£����ǰȱ�ȱ���������ȱ��������ȱ�¨�ȱ����������ȱ����ȱ��������ȱ�ȱ������ȱ������ Řş ����Ç���ȱ ������ȱ ��ȱ ��������ȱ �������ȱ ��ȱ ��������������ǯȱ �����ȱ ��ȱ ��������� ������à�����ȱ�¨�ȱ�������������ȱ�ȱ��������ȱ¥ȱ������ȱ���ȱ�ȱ�����³¨�ȱ·ȱ���������ǰ ����������ȱ���ȱ�ȱ�������ȱ�������ȱ�ȱ��ȱ������ȱ��ȱ�������ȱ�ȱ������ȱ���������ȱ���� ���������ȱ�ȱ�����ȱ�����³¨�ǯ �ȱ�������ȱ������à����ȱ·ȱ����£ȱ��ȱ������ȱ�ȱ��ȱ������ȱ�ø����ȱ�ȱ�ȱ���ȱ������ ���������ȱ ��ȱ ���à�����ȱ �ȱ ������ȱ ���Ç�����ȱ ���������ǰȱ ���ȱ �¨�ȱ �����ȱ ������ �����¦�����ȱ ��������������ȱ �����¹�����ȱ ��ȱ ����������ȱ Ȯȱ ����·�ȱ ���������� ����ȱ �������Ç�����ǯȱ ����ȱ �������������������ȱ ·ȱ �������ȱ ��ȱ �����¦���� ������à����ǰȱ ���������Ȭ��ȱ ¥ȱ ����������ȱ ��ȱ �������ȱ ������à����ȱ ��ȱ ���¡����� ǻ�������Ǽȱ���ȱ���·�����ǰȱ�·�����ȱ�ȱ�������ȱ��à�����ȱ��������������ȱ�����¹�����ǯ Células do sistema imunológico ��ȱ �·�����ȱ ��ȱ �������ȱ ������à����ȱ ����������ȱ ���������ȱ ��ȱ ����à�����ǰȱ �·����� ��������������ȱ��ȱ���Ç����ǰȱ���ȱ��������ȱ�ȱ����������ȱ���Ç�����ȱ�����������ǰ �ȱ �·�����ȱ ��������ȱ ǻ���ȱ �������ȱ ����à�����ȱ ��������ȱ �ȱ ������ȱ �·�����ǰ ���������������ȱ������ȱ����à�����Ǽǰȱ���ȱ��������ȱ��������������ȱǻ���ǯȱŗȬŞǼǯȱ���� ��³¨�ȱ��������ȱ��ȱ������������ȱ����������ȱ�����������ȱ���ȱ����������ȱ������³ä�� ���������Dzȱ ���ȱ�������¨�ȱ ��ȱ����������ȱ ������ȱ �·�����ȱ ����ȱ ���ȱ ����������ȱ �� ������ȱ��ȱ����������ǯȱ��ȱ�·�����ȱ��ȱ���������ȱ�����ȱ�¨�ȱ���������ȱ��ȱ���Ç����ȱŘǯ řŖ FIGURA 1-8 As principais células do sistema imunológico. Esta tabela mostra os principais tipos de células envolvidas nas respostas imunológicas e as funções-chave destas células. As microfotografias nos painéis à esquerda mostram a morfologia de algumas células de cada tipo. Note que os macrófagos dos tecidos derivam de monócitos do sangue. Linfócitos ��ȱ ����à�����ȱ �¨�ȱ ��ȱ ø�����ȱ �·�����ȱ ���ȱ �������ȱ ����������ȱ �����Ç�����ȱ ���� ���Ç�����ȱ ��������ǰȱ �����ȱ ��ȱ ����������ȱ ����������ȱ ��ȱ ���������ȱ ���������ǯ ������ȱ��ȱ�����ȱ��ȱ����à�����ȱ�����ȱ����������������ȱ�����������ȱ�ȱ�����ȱ��� ����¹����ȱ�����ǰȱ���ȱ��������ǰȱ���³¨�ȱ�ȱ���à����ȱ�¨�ȱ�������¹����ǰȱ�ȱ����ȱ�¨� ����£��ȱ ��ȱ ���������ȱ �ȱ ����������ȱ ����à�����ȱ ������¡��ȱ ǻ���ǯȱ ŗȬşǼǯȱ �����ȱ �·����� řŗ �¨�ȱ�������������ȱ�����ȱ�����Ç���ȱ��ȱ������Ç���ȱ���ȱ�����ȱ���ȱ �������������ȱ��� ����·��ȱ��ȱ����������ȱ�����������ǯȱ�ȱ������������ȱ����¨�ȱ����ȱ�����ȱ�����Ç��� ·ȱ �ȱ �������³¨�ȱ ���·����ȱ ��ȱ ǻ��ȱ ����¹�ǰȱ �������ȱ ��ȱ ���������������ȱ Ȯȱ �����ȱ �� ����������³¨�Ǽǰȱ �����ȱ ����ȱ ��������ȱ �����Ç���ȱ ��ȱ ������Ç���ȱ ���ȱ �������ȱ �� �����������ȱ����ȱ��ȱ���¤���ȱ��ȱ����������³¨�ȱ�������ǰȱ�����ȱ������������ȱ���ȱ�� �����ȱ��ȱ����������ǯȱǻ�ȱ��¹�����ȱ��ȱ���������ȱ���ȱ�����ȱ���ȱ���·�����ȱ��ǯǼ řŘ FIGURA 1-9 Classes de linfócitos. As diversas classes de linfócitos reconhecem tipos distintos de antígenos, diferenciando-se em células efetoras, cuja função é eliminar os antígenos. Os linfócitos B reconhecem os antígenos solúveis ou de superfície, diferenciando- se em células secretoras de anticorpos. Os linfócitos T auxiliares reconhecem os antígenos na superfície das células apresentadoras de antígenos e secretam citocinas, que estimulam diversos mecanismos de imunidade e inflamação. Linfócitos T citotóxicos reconhecem antígenos em células infectadas e matam essas células. (Note que os linfócitos T reconhecem peptídeos que são apresentados por moléculas do MHC, discutidos no Capítulo 3.) Células T reguladoras limitam a ativação de outros linfócitos, especialmente de células T, e previnem a autoimunidade. As células NK reconhecem as alterações na superfície das células infectadas, destruindo-as. As células NK são células da imunidade inata e todos os demais linfócitos são células do sistema imunológico adquirido. ����ȱ����������ǰȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ �¨�ȱ ��ȱ ø�����ȱ �·�����ȱ ����£��ȱ ��ȱ �����£�� ����������Dzȱ ����������������ǰȱ �¨�ȱ �������¤����ȱ ����ȱ ���������ȱ �������ǯȱ �� řř �·�����ȱ�ȱ�¡�������ȱ����������ȱ���ȱ ����ȱ���������ǰȱ���ȱ������ȱ��ȱ ���������� ����ȱ����������ȱ���Ç�����ȱ�ȱ�������ȱ�ȱ��������ȱ��ȱ�����³¨�ȱ���ȱ�·�����ǯȱ���Ç����� ���ø����ȱ�ȱ���Ç�����ȱ��ȱ������Ç���ȱ��ȱ���à�����ȱ�ȱ������ȱ�·�����ȱ��ȱ�����ȱ�ȱ����� ����������ȱ �����¹�����ȱ ���ȱ ����à�����ȱ �ǰȱ ���������ȱ �ȱ ��������ȱ ��ȱ �����³¨�ȱ �� �·�����ȱ �ǯȱ ����ȱ ����ȱ ¥ȱ �����³¨�ȱ ��ȱ ������ȱ ���ø����ȱ ��ȱ ����������ȱ ���ȱ �ȱ����� ��������������ȱ����ȱ�ȱ���Ç����ȱ���ȱ����������ȱ��ȱ��������ǯ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ �¨�ȱ �������¤����ȱ ����ȱ ���������ȱ �������ǯȱ ��ȱ ����������ȱ �� ���Ç�����ȱ ���ȱ ����à�����ȱ �ȱ ����������ȱ ������ȱ ����������ȱ ����Ç�����ȱ �� �����Ç���ȱ�����¹�����ȱ���ȱ�¨�ȱ�������ȱ�ȱ���·�����ȱ��ȱ���������³¨�ȱ���������£����ǰ ��������ȱ��ȱ���·�����ȱ��ȱ������¡�ȱ���������ȱ��ȱ��������������������ȱǻ� �ǰȱ�� ����¹�ǰȱ�����ȱ �����������������¢ȱ ������¡Ǽǰȱ ��ȱ ������Ç���ȱ ��ȱ �·�����ȱ ���������£����ǰ����������ȱ����ȱ�·�����ȱ��������������ȱ��ȱ���Ç�����ȱǻ���ǯȱřǼǯȱ�����ȱ��ȱ����à����� �ǰȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ ��ŚƸȱ �¨�ȱ ��������ȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ ��¡�������ǰȱ ������ȱ ������ȱ �� ����à�����ȱ �ȱ �ȱ �����£��ȱ ����������ȱ �ȱ ��ȱ �·�����ȱ �������¤����ȱ �ȱ �������ȱ �� ��������������ǯȱ��ȱ ����à�����ȱ�ȱ��ŞƸȱ �¨�ȱ ��������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ�ȱ �����à¡���� ǻ���ǰȱ ��ȱ ����¹�ǰȱ �¢����¡��ȱ �ȱ �¢�����¢���Ǽǰȱ ������ȱ ��������ȱ ��ȱ �·�����ȱ ���������� ���ȱ ��������������ȱ ��������������ǯȱ �������ȱ �·�����ȱ �ȱ ��ŚƸȱ ���������ȱ �ȱ ��� ���������ȱ��������ȱ���ȱ��������ȱ����ȱ��������ȱ��ȱ�������ȱ�ȱ��������ȱ�����Dzȱ����� �·�����ȱ �¨�ȱ ��������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ �����������ǯȱ �����ȱ ������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ · �������ȱ��ȱ�·�����ȱ�������ȱ������ȱǻ� Ǽǰȱ���ȱ����·�ȱ�����ȱ�·�����ȱ��ȱ���������� ��ȱ ����������ǰȱ ���ǰȱ ��������������ȱ ���ȱ �·�����ȱ �ȱ �ȱ �ǰȱ ����ȱ �¨�ȱ �¡������� ����������ȱ ��ȱ ���Ç�����ȱ ��������Ç���ȱ �����������ǯȱ ��ȱ �·�����ȱ � ȱ �¨� �����������ȱ ��ȱ ���������ȱ �����ǰȱ ����£ȱ ��ȱ ������ȱ �����������ȱ �·����� ����������ǯ �����ȱ��ȱ ����à�����ȱ ��ȱ��������ȱ��ȱ�·�����Ȭ������ȱ��ȱ������ȱà����ȱ ǻ���ǯȱ ŗȬŗŖǼǯ ��ȱ����à�����ȱ�ȱ����������ȱ��ȱ������ȱà����ǰȱ�ȱ��ȱ����à�����ȱ�ȱ����������ȱ�� ��ȱ à��¨�ȱ �������ȱ ����ǯȱ �����ȱ ������ȱ ���ȱ �����ȱ ����à�����ȱ �������ȱ �¨� �����£����ȱǻ�������Ǽȱ�¨�ȱ��������ȱ��ȱà��¨��ȱ���������ȱ���������ǯȱ��ȱ ����à����� �������ȱ ����ȱ ���ȱ à��¨��ȱ ���������ȱ ���������ȱ �ȱ ������ȱ ��ȱ �������³¨�ȱ �ȱ ��� à��¨��ȱ ���������ȱ �����·�����ǰȱ ����ȱ �����ȱ ���������ȱ �ȱ ���Ç����ȱ ����ȱ �ȱ ���� �¡�������ȱ����������ȱ�����Ç�����ǯ řŚ FIGURA 1-10 Amadurecimento dos linfócitos. Os linfócitos se desenvolvem de precursores nos órgãos linfoides geradores (a medula óssea e o timo). Os linfócitos maduros entram nos órgãos linfoides periféricos, onde respondem aos antígenos estranhos e circulam pelo sangue e pela linfa. ������ȱ��ȱ����à�����ȱ�������ȱ����������ȱ��ȱ���Ç�����ȱ�����������ȱ�ȱ������� ������ȱ����������ȱ�������������ȱ�����ȱ���à�����ǰȱ��ȱ����à�����ȱ�����Ç�����ȱ����ȱ� ���Ç����ȱ����������ȱ�ȱ ��ȱ�����������ȱ��ȱ�·�����ȱ��������ȱ�ȱ �·�����ȱ��ȱ���à��� ǻ���ǯȱŗȬŗŗǼǯȱ��ȱ ����à�����ȱ �������ȱ �¡�������ȱ ����������ȱ ����ȱ ���Ç�����ǰȱ���ȱ �¨� �����������ȱ��ȱ���³ä��ȱ������¤����ȱ����ȱ������¤Ȭ���ǯȱ�����ȱ�·�����ȱ�������ȱ�� ��������ȱ�����ȱ��ȱà��¨��ȱ ���������ȱ�����·�����ǰȱ ������������ȱ���ȱ�¤����ȱ ������� ��ȱ �����ǰȱ ���������ȱ ���������ȱ �ȱ ���Ç����ȱ �ȱ ���������ȱ �ȱ ���ǯȱ ��ȱ �¨�ȱ ����� ��������ȱ����ȱ���Ç����ǰȱ��ȱ����à�����ȱ�������ȱ������ȱ����ȱ��������ȱ��ȱ��������ȱ� �¨�ȱ ��������Ç���ȱ ���ȱ �����ȱ �·�����ȱ ���ȱ ��ȱ ����������ȱ ��ȱ à��¨��ȱ ��������� ���������ǯȱ�ȱ����������³¨�ȱ��ȱ ����à�����ȱ�������ȱ��ȱ�·�����ȱ��������ȱ�ȱ�·�����ȱ�� ���à���ȱ·ȱ��������ȱ����ȱ��������������ȱ��ȱ���Ç����ǰȱ�����������ǰȱ�����ǰȱ���ȱ� ��������ȱ������à����ȱ���ȱ��ȱ����������ȱ����ȱ�����Ç����ǯȱ��ȱ�·�����ȱ��������ȱ�¨�ȱ�� ����¹���ȱ ������������ȱ ��ȱ �·�����ȱ �������ȱ ���ȱ �¹�ȱ �ȱ ����������ȱ ��ȱ �����£�� ���·�����ȱ����ȱ���³¨�ȱ·ȱ��������ȱ���Ç�����ǯȱ��ȱ�·�����ȱ��������ȱ��ȱ��������ȱ��� ����à�����ȱ �ȱ �¨�ȱ �·�����ȱ ���ȱ ��������ȱ ����������ǰȱ ����������ȱ ����ȱ�����à�����ǯ ��ȱ�����à�����ȱ�����������Ȭ��ȱ��ȱ��������ȱ¥ȱ��������³¨�ȱ�����¹����ȱ���ȱà��¨�� ���������ȱ�����·�����ǰȱ����ȱ����ȱ�����ȱ����������ȱ�ȱ�����£��ȱ����������ǯȱ�·����� ����������ȱ ��ȱ ����������ǰȱ ��������ȱ�������������ǰȱ ����·�ȱ ���¨�ȱ ���������ȱ �� ������ǯȱ �������ȱ �����ȱ ������ȱ ����ȱ �ȱ ������ȱ à����ǰȱ ����ȱ ����������ȱ ���� �����à�����ȱ ��ȱ ����ȱ �����ȱ �ȱ ���������ȱ �ȱ �����£��ȱ ��������ȱ �����������ȱ �� ����������ȱ��·ȱ�����ȱ�����ȱ������ȱ��ȱ�ȱ�����³¨�ȱ���ȱ����������ǰȱ�������������� �����³¨�ȱ��������ȱ��ȱ����ȱ��ȱ������¹����ȱ��ȱ�����³¨�ǯ řś FIGURA 1-11 Estágios da vida dos linfócitos. A, Os linfócitos virgens reconhecem antígenos estranhos, iniciando a resposta imunológica adquirida. Os linfócitos virgens necessitam de sinais adicionais para antígenos a fim de proliferarem e diferenciarem-se em células efetoras. Esses sinais adicionais não são mostrados. As células efetoras, que se desenvolvem a partir de células virgens, atuam a fim de eliminar antígenos. As células efetoras da linhagem dos linfócitos B são células secretoras de anticorpos (algumas das quais são de longa duração). As células efetoras da linhagem dos linfócitos T CD4+ produzem citocinas. (As células efetoras da linhagem de CD8 são CTL; elas não são mostradas.) Outra parte da progênie dos linfócitos estimulados pelo antígeno se diferencia em células de memória de longa duração. B, As características importantes das células virgens, efetoras e de memória das linhagens de linfócitos B e T estão resumidas. A geração e as funções das células efetoras, incluindo mudanças nos padrões de migração e tipos de imunoglobulina produzida, são descritas em capítulos řŜ posteriores. ��ȱ�·�����ȱ��������ȱ�ȱ��ŚƸȱǻ�·�����ȱ�ȱ��¡�������Ǽȱ�����£��ȱ�����Ç���ǰȱ�������� ���������ǰȱ ���ȱ ������ȱ ��ȱ �·�����ȱ �ǰȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ ������ȱ �����ȱ ��ȱ �·�����ǰ ��������ȱ �����ȱ�ȱ ���³¨�ȱ ��¡�����ȱ�����ȱ ��������ǰȱ �ȱ ��ȱ �·�����ȱ ��������ȱ�ȱ��ŞƸ ǻ���Ǽȱ�������ȱ��ȱ�����������ȱ����ȱ��������ȱ��ȱ�·�����ȱ��ȱ����������ȱ���ȱ���¨� ����������ǯȱ�ȱ���������������ȱ�ȱ��ȱ���³ä��ȱ������ȱ�·�����ȱ��������ȱ�¨�ȱ���������� ��ȱ ������ȱ ���Ç�����ǯȱ ��ȱ ����à�����ȱ ��������ȱ �ȱ �������ȱ ����ȱ �����ȱ �ȱ ������ ��������ȱ�ȱ���Ç����ȱ·ȱ���������ǯ ��ȱ�·�����ȱ��ȱ���à���ǰȱ����·�ȱ�������ȱ��ȱ����¹���ȱ��ȱ����à�����ȱ����������� ����ȱ ���Ç����ǰȱ ����������ȱ���ȱ�����ȱ �����ȱ ��ȱ ���¹����ȱ ��ȱ ���Ç����ǯȱ ���ȱ ���� ������ǰȱ �ȱ �����¹����ȱ ���ȱ �·�����ȱ ��ȱ ���à���ȱ �������ȱ ���ȱ �ȱ �����ǰ �������������ȱ������ȱ¥ȱ�¡����³¨�ȱ�ȱ��������������ȱ��ȱ����ȱ��������ǯȱ��ȱ����ǰ ��ȱ��ȱ���·�Ȭ�������ȱ��ȱ�·�����ȱ��ȱ���à���ȱ��������ȱ�����ȱ��ȱśƖȱ���ȱ�·�����ȱ� ��ȱ������ȱ�����·����ǰȱ���ȱśŖƖȱ��ȱ����ȱ��ȱ��ȱ������ǯȱ��ȱ�·�����ȱ��ȱ���à���ȱ�¨� ��������������ȱ �����������Dzȱ ����ȱ �¨�ȱ ����������ȱ ���³¨�ȱ �������ȱ �ȱ �¨�ȱ ���ȱ ��� �����ȱ �����������ȱ ����ȱ ���Ç����ǯȱ ������ȱ ��ȱ �·�����ȱ ��ȱ���à���ȱ ���������ȱ � �����ȱ ���Ç����ȱ ���ȱ ����£��ȱ �ȱ ���ȱ ���������������ǰȱ ����ȱ ��������� �����������ǰȱ���������ȱ���������ȱ������à�����ȱ������¤����ǯȱ��ȱ������ȱ���ȱ����� �ȱ����¹�ȱ��ȱ �·�����ȱ��ȱ���à���ȱ�¨�ȱ�¨�ȱ���ȱ�������������ǰȱ���ȱ �������ȱ�� ���������ǯ Células Apresentadoras de Antígenos ��ȱ ������ȱ ������ȱ ��ȱ �������ȱ ���ȱ ��������������ȱ Ȯȱ �ȱ ����ǰȱ �ȱ ����� ����������������ȱ �ȱ �ȱ �����ȱ ��������à���ȱ Ȯȱ ����¹�ȱ �·�����ȱ ��������������ȱ �� ���Ç�����ȱǻ���ǰȱ��ȱ����¹�ǰȱ�������Ȭ����������ȱ�����Ǽȱ���������£����ǰȱ ������£����ȱ�� ����·���ȱ ���ȱ ��������ȱ ��ȱ ���Ç�����ǰȱ �����������Ȭ���ȱ ����ȱ ��ȱ �������ȱ ��������� �����·�����ȱ �ȱ ��ȱ �¡�ä��ȱ ǻ����������Ǽȱ ���ȱ ����à�����ǯȱ ����ȱ ���³¨�ȱ ��ȱ �������ȱ � ���������³¨�ȱ��ȱ���Ç�����ȱ·ȱ����ȱ���ȱ���������ȱ��ȱ��ȱ����ȱ��ȱ�·����ȱ������� ��ȱ�·����ȱ�����Ç����ǰȱ���ȱ������ȱ ������ȱ���������ȱ�����������ȱ������������ǯȱ�� �·�����ȱ �����Ç�����ȱ ��������ȱ��ȱ ���Ç�����ȱ ���������ȱ ���ȱ ���à�����ȱ ���ȱ ������ �����·�ȱ ��ȱ ����·���ǰȱ �������������Ȭ��ȱ ����ȱ ��ȱ ����������ȱ ���������ǰȱ ���� ����������ȱ���³ä��ȱ��ȱ���Ç����ȱ����ȱ �����ȱ������������ȱ�����ȱ ����à�����ȱ�ǯȱ �� ��ȱ�������������ȱ ��������ȱ �����·�ȱ ��ȱ ����·���ǰȱ ���ȱ ����ȱ ���ȱ ����������ȱ ����� ����à�����ȱ���ȱ�����ȱ���ȱ�������ȱ�ȱ��ȱ��������ȱà��¨��ǯȱ��������������ȱ��ȱ���� ���Ç�����ȱ ���ȱ ������ȱ ��ȱ à��¨��ȱ ���������ȱ �����ȱ ���ȱ ����������ȱ ���ȱ �·����� �����Ç�����ȱ ��ȱ ����à�����ȱ ���ȱ �������ȱ ������ȱ à��¨��ȱ �ȱ ���ȱ ������������ȱ � ����à�����ǯȱ��ȱ�·�����ȱ�����Ç�����ȱ�¨�ȱ��ȱ���ȱ����ȱ�����£��ȱ����ȱ�������ȱ��������� ��ȱ�·�����ȱ�ǯȱ�ȱ��������ȱ��ȱ���������³¨�ȱ��ȱ���Ç����ȱ¥�ȱ�·�����ȱ�ȱ·ȱ��������ȱ�� ���Ç����ȱřǯ ��ȱ �·�����ȱ ���ȱ �¨�ȱ ���������£����ȱ ����ȱ ����������ȱ ���Ç�����ȱ ���ȱ ����à�����ȱ � �������ȱ �����ȱ ��������Ç�����ȱ ����������ȱ ���ȱ �¤ȱ �ȱ ����ȱ �ȱ ����������ȱ �� �����������ȱ���������ȱ���ȱ�·�����ȱ�ǯȱ�����ȱ�·�����ȱ���������£����ȱ���������ȱ��� řŝ ��������������ȱ �����£����ȱ �����Ç���ȱ ��ȱ ������Ç���ȱ �ȱ �����Ç���ȱ ����������ȱ ��� �¨�ȱ ������¤����ǰȱ ����������ȱ ���ȱ �ȱ ���Ç����ǰȱ ����ȱ ������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ ������� ����ȱ �ȱ ���������³¨�ȱ �ȱ �ȱ ����������³¨�ȱ ���ȱ �·�����ȱ ��������ǯȱ ��ȱ �·����� ���������£����ȱ ���ȱ ����������ȱ ���Ç�����ȱ¥�ȱ �·�����ȱ �ȱ �ȱ ��������ȱ �����ȱ �� �����³¨�ȱ���������ȱ¥�ȱ��£��ȱ�¨�ȱ��������ȱ��ȱ���ȱ�������������ǯȱ��ȱ�·�����ȱ��� �������������ȱ������Ç�����ȱ�¨�ȱ�·�����ȱ�����Ç�����ǰȱ���ȱ��ȱ����à�����ǰȱ�·�����ȱ�ȱ� �������ȱ ������ȱ �·�����ȱ ����·�ȱ �����ȱ �����������ȱ �ȱ �����ȱ ���³¨�ȱ �� ��������ȱ���������ȱ������à�����ǯ ����Ȭ��ȱ ���ȱ �����ȱ �ȱ ��������ȱ ���ȱ �·�����ȱ ���ȱ ��������ȱ ��ȱ ���Ç�����ȱ �ȱ �� ����������ȱ ���ȱ ����à�����ȱ �ǯȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ �����ȱ ����������ȱ ��ȱ ���Ç����� �����������ȱǻ��ȱ���������ȱ��ȱ�����ȱ�ȱ������Ç���ȱ��ȱ���à����Ǽǰȱ��ȱ��ȱ����à����� ���ȱ��������ȱ��ȱ������ȱ����¤�����ȱ�����ȱ��������ȱ��ȱ���Ç�����ȱ�ȱ��������¤Ȭ���ȱ¥� �·�����ȱ �ǯȱ��ȱ ����ȱ ��ȱ �·����ȱ �������ȱ ��ȱ �·����ȱ �����Ç����ȱ ���������ȱ ������ȱ ��� �������ȱ ������������ȱ ���ȱ ���Ç�����ȱ ���������ȱ ���ȱ à��¨��ȱ ���������ȱ �����·�����ȱ � ���������ȱ ���Ç�����ȱ ���ȱ ���������ȱ �ȱ ����������³¨�ȱ ���ȱ �·�����ȱ �ȱ ���ȱ ���Ç����� ǻ���ǯȱŝǼǯȱ��ȱ�·�����ȱ�����Ç�����ȱ�����������ȱǻ���ǰȱ��ȱ����¹�ǰȱ���������ȱ���������ȱ�����Ǽ �¨�ȱ����������ȱ���Ç�����ȱ����ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ�ȱ�������ȱ���ȱ�·�����ȱ�����Ç�����ȱ��� ���������ȱ����ȱ���ȱ�������������ȱ����ȱ��ȱ����à�����ȱ�ǯ Células Efetoras ��ȱ �·�����ȱ ���ȱ ��������ȱ��ȱ��������������ȱ �¨�ȱ ��������ȱ ��ȱ �·�����ȱ ��������ǰ �����������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ ������ȱ ����à�����ǯȱ ��������Ȭ���ȱ �����������ȱ ¥� �·�����ȱ ��������ȱ���ȱ ���������ȱ���ȱ ����à�����ȱ�ȱ �ȱ�ǯȱ�ȱ �������³¨�ȱ���ȱ���à����� ������ȱ�ȱ���������³¨�ȱ��ȱ������ȱ ����à�����ȱ�¨�ȱ ���������ǰȱ����ȱ��ȱ������à�����ȱ� ��ȱ����à�����ǯȱ�����ȱ����à�����ȱ�����ȱ���������ȱ����ȱ�·�����ȱ��������ȱ�����ȱ�� ���������ȱ �����ȱ ������ȱ ��ȱ ���������ǯȱ ��ȱ ���������ȱ �����ǰȱ ��ȱ ����à�����ȱ � ������ȱ������à�����ȱ ����������ȱ��ȱ��������������ȱ�����������ǰȱ����������Ȭ�� ǻ���ǯȱŘǼǯȱ��ȱ���������ȱ���������ǰȱ��ȱ�����¦�����ȱ�����£����ȱ�����ȱ����à�����ȱ�ȱ� �ȱ ������������ȱ ��ȱ ����������ȱ ���ȱ����à�����ȱ �ȱ ��������ȱ ������ȱ ����à�����ȱ �ȱ �� ������ȱ����ȱ������Ç���ȱ��������������ǯ Tecidos do sistema imunológico ��ȱ �������ȱ ��ȱ �������ȱ ������à����ȱ �¨�ȱ ��������ȱ �����ȱ à��¨��ȱ ��������� ���������ǰȱ���ȱ�����ȱ��ȱ ����à�����ȱ�ȱ�ȱ�ȱ����������ǰȱ ��������Ȭ��ȱ����������� ����ȱ ���������ȱ ���ȱ ���Ç�����ǰȱ �ȱ ��ȱ à��¨��ȱ ���������ȱ �����·�����ǰȱ ���ȱ �����ȱ �� ���������ȱ������à�����ȱ������¤����ȱ���ȱ��������������ȱ�¨�ȱ���������ȱǻ���ǯȱŗȬŗŖǼǯ ��ȱà��¨��ȱ���������ȱ���������ȱǻ����·�ȱ�����������ȱ����¤����ȱ��ȱ��������Ǽȱ�¨� ���������ȱ��ȱ���Ç����ȱŚǰȱ������ȱ·ȱ��������ȱ�ȱ��������ȱ��ȱ��������������ȱ��� ����à�����ǯȱ �ȱ ��³¨�ȱ �ȱ ������ȱ ����������ȱ �������ȱ ��������Ç������ȱ ���ȱ à��¨�� ���������ȱ �����·�����ȱ ǻ��ȱ ������¤����Ǽȱ �����������ȱ ����ȱ �ȱ ���������������ȱ �� ���������ȱ���������ǯ řŞ Órgãos Linfoides Periféricos ��ȱà��¨��ȱ���������ȱ�����·�����ǰȱ���ȱ�������ȱ��ȱ����������ǰȱ�ȱ��³�ȱ�ȱ��ȱ�������� ������à�����ȱ���ȱ�������ȱ�ȱ���¦���ǰȱ�¨�ȱ������£����ȱ����ȱ�����£��ȱ��ȱ������³ä�� �����ȱ ���Ç�����ǰȱ ���ȱ �ȱ ����à�����ȱ ��ȱ ����ȱ �ȱ ���������ȱ �ȱ ���������������ȱ �� ���������ȱ ���������ǯȱ��ȱ ����à�����ȱ�ȱ �ȱ�ȱ��������ȱ ������£��ȱ ��ȱ�������������� ���ȱ ������ȱ ��ȱ ��������ȱ �����ȱ ��ȱ �����ǰȱ ���������ȱ �ȱ ����ȱ �ȱ ������¤Ȭ���ǯȱ ��·� �����ǰȱ ��������ȱ ���������ȱ �������������ǰȱ ��ȱ �������ȱ ������à����ȱ ������ȱ ��� ����������ȱ�����ȱ�������ȱ������ȱ����à�����ȱ·ȱ�����Ç����ȱ����ȱ��������ȱ���Ç����ǯ �¨�ȱ ·ȱ ����Ç���ȱ ����ȱ ��ȱ ������ȱ ����à�����ȱ �����Ç�����ȱ ����ȱ ��������ȱ ���Ç���� ���������ȱ �����ȱ��ȱ ������ȱ��ȱ �������ȱ��ȱ���Ç����ǯȱ�ȱ������£�³¨�ȱ����â����ȱ��� à��¨��ȱ���������ȱ�����·�����ȱ�������ȱ���ȱ��ȱ���ȱ����������ȱ��ȱ���Ç�����ȱ������ à��¨��ȱ �ȱ ��ȱ ����à�����ȱ ������£��ȱ �ȱ ���������ȱ ���ȱ ��������������ǯȱ ���� ������£�³¨�ȱ ·ȱ �������������ȱ ���ȱ ���ȱ ����������ȱ ����Ç���ȱ ���ȱ ����à�����ȱ �� ����������ȱ ����ȱ �����ǰȱ ��ȱ �������ȱ ���ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �������ȱ ��ȱ ������� �����������������ȱ ����ȱ ��ȱ à��¨��ȱ ���������£����ǰȱ ���ȱ �����ȱ ��ȱ ���Ç�����ȱ ���¨� ������������ǰȱ�ȱ��ȱ�·�����ȱ��������ȱ��ȱ���������ȱ����ȱ��ȱ������ȱ��ȱ�����³¨�ȱ���� ��ȱ ��������������ȱ �¨�ȱ ����������ǯȱ ��·�ȱ �����ǰȱ ��������ȱ �����ȱ ��ȱ ����à����� ��������ȱ��ȱ���������ȱ����ȱ�����ȱ���������ȱ������à�����ȱ�����£��ǯȱ���ȱ�¡�����ǰ �·�����ȱ �ȱ ��¡�������ȱ �����Ç�����ȱ ����ȱ ��ȱ ���Ç����ȱ ���������ȱ ���ȱ �ȱ ��¡�����ȱ �� ����à�����ȱ �ȱ �����Ç�����ȱ ����ȱ ������ȱ �����ȱ ���Ç����ǰȱ �������ȱ ¥ȱ �����³¨�ȱ �� ����������ǯȱ������ȱ�����ȱ�·�����ȱ�����ȱ����ȱ���ȱ���������ȱ��ȱ�������ȱ���������ȱ· ���ȱ���³¨�ȱ����������ȱ���ȱà��¨��ȱ���������ǯ ��ȱ ����������ȱ �¨�ȱ ���������ȱ ���������ȱ ������������ȱ ��ȱ ������ȱ ��������ǰ ������£����ȱ ��ȱ �����ȱ���ȱ ������ȱ ����¤�����ȱ���ȱ ����ȱ�ȱ �����ȱ ǻ���ǯȱ ŗȬŗŘǼǯȱ ������ȱ · �¡������ȱ ��������������ȱ ���ȱ �����ȱ �����Ç����ȱ ��ȱ �����ȱ ��ȱ ����·����ȱ �ȱ ������� �����������ȱ �ȱ ��ȱ �������ȱ ���ȱ à��¨��ȱ ���������������ǯȱ ����ȱ ������ǰȱ ������� �����ǰȱ ·ȱ�������ȱ�����ȱ�����ȱ ����¤�����ȱ���ȱ �������ȱ��·ȱ��ȱ ����������ǰȱ �ǰȱ���ȱ ���ǰ �������ȱ¥ȱ�������³¨�ȱ�����Ç���ǯȱ����������������ǰȱ�ȱ �����ȱ����·�ȱ���ȱ������� ��ȱ �����¦�����ȱ ����������ȱ ���ȱ ����·����ȱ �ȱ ���ȱ �������ǯȱ ��������ȱ �ȱ �����ȱ ����� �����ȱ ����������ǰȱ ��ȱ ���ȱ ������£����ȱ ���ȱ ����������ȱ �����ȱ �����������ȱ �� ���Ç�����ȱ ���ȱ ���à�����ȱ ���ȱ ������ȱ ���ȱ �������ȱ ���ȱ �������ǯȱ ��·�ȱ �����ǰȱ �� �·�����ȱ �����Ç�����ȱ ��������ȱ ��ȱ ���Ç�����ȱ ���ȱ ��������������ȱ ��ȱ ����·���ȱ � ������ȱ �������ȱ�ȱ��ȱ �����������ȱ����ȱ��ȱ ����������ǯȱ�ȱ���������ȱ�����ȱ�������� ��ȱ�������ȱ�ȱ����������ȱ��ȱ���Ç�����ȱ·ȱ���ȱ��ȱ���Ç�����ȱ���ȱ��������������ȱ��� ������ȱ �����·�ȱ ��ȱ ����·���ȱ ��ȱ ���ȱ ������£��ȱ ��ȱ �������ȱ ��ȱ ����������ȱ ��� ����������ȱ���ȱ������ȱ�ȱ����¨�ǯ řş FIGURA 1-12 A morfologia dos linfonodos. A, O diagrama esquemático mostra a organização estrutural de um linfonodo. B, Microfotografia óptica mostrando um corte transversal de um linfonodo com numerosos folículos no córtex, alguns contendo áreas centrais de coloração mais clara (centros germinativos). �ȱ ��³�ȱ ·ȱ ��ȱ à��¨�ȱ ���������ȱ ���������ȱ ���������£���ǰȱ ���ȱ ����������ȱ � �����ȱ �����ȱ ���ȱ ��ȱ ����������ȱ ��ȱ ��������ȱ ������à����ȱ ¥�ȱ �����³ä��ȱ ��� ������ȱ������ȱ��ȱ������ȱǻ���ǯȱŗȬŗřǼǯȱ�ȱ������ȱ���ȱ�����ȱ��ȱ��³�ȱ�������ȱ���ȱ��� ����ȱ��ȱ������ȱǻ����������Ǽǯȱ��ȱ���Ç�����ȱ���������ȱ��ȱ������ȱ�¨�ȱ������������ȱ� ������������ȱ�����ȱ �·�����ȱ�����Ç�����ȱ �ȱ����à�����ȱ��ȱ��³�ǯȱ����ȱ ����·�ȱ��� ������ȱ����������ȱ��ȱ�·�����ȱ�������¤����ȱ���ȱ�������ȱ�ȱ��������ȱ��ȱ���à����� ���������ȱ��ȱ������ǯ ŚŖ FIGURA 1-13 A morfologia do baço. A, Diagrama esquemático mostrando uma arteríola esplênica cercada por uma bainha linfoide periarteriolar (PALS) e um folículo ligado a ela contendo um centro germinativo proeminente. A PALS e os folículos linfoides formam a polpa branca. B, Microfotografia óptica de uma secção do baço mostrando uma arteríola com a PALS e um folículo com um centro germinativo. Eles estão cercados pela polpa vermelha, que é rica em sinusoides vasculares. �ȱ�������ȱ������à����ȱ���¦���ȱ�ȱ�ȱ�������ȱ������à����ȱ������ȱ�¨�ȱ����³ä�� ���������£����ȱ ��ȱ �������ȱ ���������ǰȱ ���ȱ �ȱ ���·�����ȱ ��������ȱ ������£����ȱ �� ��������ȱ �ȱ ���ȱ �ȱ ����·���ȱ ��ȱ ����ȱ �ȱ ������ȱ ����������������ȱ �ȱ ��������à���ǰ ���������������ǯȱ������ȱ�ȱ�����ȱ�����ȱ���ȱ�·�����ȱ ������à�����ȱ������ȱ ������� ����ȱ�����������ȱ��������ȱ ���ȱ��ȱ���������ȱ ����������ǰȱ �¡�����ȱ����³ä��ȱ��������� ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ ���ȱ ������£����ȱ ��ȱ�������ȱ ����������ȱ ¥ȱ ���ȱ ����������ǯȱ ��� �¡�����ǰȱ ��ȱ ��Ç������ǰȱ ��ȱ �������ǰȱ �ȱ ��ȱ ������ȱ ��ȱ ��¢��ǰȱ ��ȱ ���������ǰȱ �¨� �¡������ȱ ��ȱ ������ȱ ��������ȱ ���������ȱ ¥�ȱ �������ȱ ǻ���ǯȱ ŗȬŗŚǼǯȱ �ȱ �������� �������ǰȱ ����ȱ �����ȱ ��ȱ ������ȱ ���ȱ ����à�����ȱ ��ȱ �����ȱ ���¤ȱ ���ȱ ������� ǻ����������ȱ �ȱ ������ȱ �������ȱ ������ȱ �������Ǽǰȱ �ȱ ������ȱ ������ȱ ����à�����ȱ �¨� �·�����ȱ ��ȱ���à���ǯȱ ��ȱ �������ȱ ���������ȱ ���¦���ȱ �ȱ������ȱ �¨�ȱ ������ȱ ��ȱ ��� Śŗ �������ȱ ���������ȱ ������à�����ȱ ���ȱ ���Ç�����ȱ���ȱ��������ȱ���ȱ ����·����ǯȱ�� �������ȱ����ȱ��ȱ��������ȱ������à�����ȱ���¦���ȱ�ȱ������ȱ��������ȱ��ȱ����ȱ����� ����£��ȱ��ȱ���������ȱ�ȱ���à�����ǰȱ���ȱ�¨�ȱ��������ȱ¥�ȱ�������ȱ�����������ȱ�� ��������������ȱ ���������ȱ �����������ȱ �����������ȱ �ȱ ���������ȱ ���ȱ ��������� ����������ǯȱ����ȱ ��ȱ �¤ȱ ���ȱ ����ȱ ��ȱ �¤����ȱ ����������ȱ �¨�ȱ ���������� �������������ǰȱ ���������ȱ�ȱ�³¨�ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ �����������ȱ�ȱ�·�����ȱ�����Ç�����ǰ ���ȱ��������ȱ��ȱ���·�ȱ��ȱ������ȱ����à�����ȱ�ǯ FIGURA 1-14 Sistema imunológico mucoso. O diagrama esquemático do sistema imunológico mucoso utiliza o intestino delgado como exemplo. Muitas bactérias comensais estão presentes no lúmen. O epitélio secretor de muco oferece uma barreira inata à invasão de microrganismos (discutida no Cap. 2). Células epiteliais especializadas, como as células M, promovem o transporte de antígenos do lúmen para os tecidos subjacentes. Células na lâmina própria, incluindo células dendríticas, linfócitos T e macrófagos, oferecem defesa imunológica inata e adquirida contra microrganismos invasores; algumas dessas células são organizadas em estruturas especializadas, tais como as placas de Peyer no intestino delgado. A imunoglobulina A (IgA) é um tipo de anticorpo produzido em abundância nos tecidos mucosos que é transportado para o lúmen, onde se liga a microrganismos e os neutraliza (Cap. 8). ��ȱ����à�����ȱ�ȱ�ȱ��ȱ����à�����ȱ�ȱ�¨�ȱ����������ȱ��ȱ��������������ȱ����â����� ����������ȱ���ȱà��¨��ȱ���������ȱ�����·�����ȱǻ���ǯȱŗȬŗśǼǯȱ���ȱ����������ǰȱ��ȱ�·�����ȱ� ŚŘ ��ȱ ����������ȱ ��ȱ ����������ȱ ���������ǰȱ ��������ȱ ��ȱ ���Ç�����ǰȱ ������£����ȱ �� ���������ȱ��ȱ�à���¡ǯȱ��ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ��ȱ��ȱ���Ç����ȱ�����������ȱ������������ȱ� ��ȱ ���Ç����ǰȱ �ȱ ���Ç����ȱ ����ȱ ����������ȱ ���ȱ ¤���ȱ �������ȱ ���������ȱ ������ �������ȱ��ȱ������ȱ�����������ǯȱ�ȱ�����ȱ���ȱ�������ȱ������������ȱ��ȱ�����³¨� ��ȱ����������ȱ·ȱ��������ȱ��ȱ���Ç����ȱŝǯȱ��ȱ����à�����ȱ�ȱ�¨�ȱ������������ȱ����ǰȱ��� ����������ȱ ���ȱ ���Ç�����ǰȱ ��ȱ �����à���¡ǯȱ ��ȱ ���Ç�����ȱ ����¹�ȱ ��ȱ ���ȱ ��������� �������������ȱ ���ȱ ���¨�ȱ ����������ȱ ��ȱ �����³¨�ȱ ���ȱ �·�����ȱ �ǰȱ ��������ȱ � �����à���¡ȱ ����·�ȱ ��ȱ �·�����ȱ �����Ç�����ȱ ���ȱ ����������ȱ ��ȱ ���Ç�����ȱ ��� ����à�����ȱ �ǯȱ ��ȱ ��³�ǰȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ ���¨�ȱ ������������ȱ ��ȱ ������ȱ �������� ��������������ȱ���ȱ��������ȱ��ȱ��������ȱ�����Ç����ǰȱ��������ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ������� ���ȱ���Ç�����ǯ FIGURA 1-15 Segregação dos linfócitos T e B em diferentes regiões dos Śř órgãos linfoides periféricos. A, O diagrama esquemático mostra o caminho pelo qual os linfócitos T e B virgens migram para as diversas áreas de um linfonodo. Os linfócitos virgens B e T entram através de uma vênula endotelial alta (HEV), mostrada aqui em um corte transversal, sendo encaminhados para as diversas áreas dos linfonodos pelas quimiocinas produzidas nessas áreas, e se ligam seletivamente a cada tipo celular. Também é exibida a migração das células dendríticas que capturam os antígenos dos epitélios, entram pelos vasos linfáticos aferentes e migram para as áreas ricas em células T (Cap. 3). B, Nesse corte histológico de um linfonodo, os linfócitos B, localizados nos folículos, estão corados em verde, e as células T, no córtex parafolicular, são coradas em vermelho por meio da imunofluorescência. Nessa técnica, um corte do tecido é corado com anticorpos específicos para células T ou B ligados a fluorocromos, que emitem cores diferentes quando estimulados pelos comprimentos de onda apropriados. A segregação anatômica das células T e B também é vista no baço (não mostrada aqui). (Cortesia dos Drs. Kathryn Pape e Jennifer Walter, University of Minnesota Medical School, Minneapolis.) �ȱ ������£�³¨�ȱ ����â����ȱ ���ȱ à��¨��ȱ ���������ȱ �����·�����ȱ ·ȱ ����������� ����������ȱ����ȱ��������ȱ �ȱ���������������ȱ���ȱ ���������ȱ ������à�����ȱ ��à�ȱ � ��������³¨�ȱ �����ȱ ���Ç�����ǯȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ �¨�ȱ ����Ç���ȱ ����ȱ ��ȱ ���Ç�����ȱ � �������ȱ�����ȱ���ȱ�����ȱ��ȱ�³¨�ȱ��ȱ���ȱ������ȱ��ȱ���������ȱ��������ȱ����������� ǻ���������ȱ �������¤�����ǰȱ �����������ȱ �ȱ ������ȱ ���������ȱ �¨�ȱ ����������ȱ ���� ��������������ȱ���ȱ���Ç�����ȱ�����������Ǽǯȱ��ȱ���ȱ���ȱ���Ç�����ȱ�������������� ��������ȱ ���ȱ ����������ȱ ��ȱ ����������ȱ ����ȱ �ȱ ����ȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ ������� �¡�������ȱ ��ȱ ��������ǰȱ �������ȱ ����śǯȱ �ȱ ����������ȱ ���ȱ ��ȱ ����ȱ ��ȱ ����ś �����ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ��ȱ������ȱ����ȱ��ȱ���Ç�����ȱ���ȱà��¨��ȱ���������ǯȱ������������ǰ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ �¨�ȱ ����������ȱ ��ȱ �����à���¡ȱ ���ȱ ����������ȱ �ȱ ��ȱ ������ȱ �������� ��������������ȱ ��ȱ ��³�ǰȱ ����ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ �������ȱ �¡�������ȱ ��ȱ ��������ǰ ����������ȱ���ŝǰȱ���ȱ���������ȱ��ȱ�����������ȱ�����£����ȱ������ȱ����ä��ȱ�� ���������ȱ �ȱ ��³�ǯȱ ����������������ǰȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ �¨�ȱ ����������ȱ ��ȱ ������ ����ȱ �ȱ ����¨�ȱ ��ȱ �à���¡ȱ �������������ȱ ��ȱ ���������ȱ �ȱ �������ȱ ��������� ����������������ȱ ��ȱ ��³�ǯȱ ������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �¨�ȱ ��������ȱ ���ȱ ���Ç�����ǰȱ ���� �������ȱ ���ȱ �¡�����¨�ȱ ���ȱ ����������ȱ ��ȱ �����������ǯȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ �ȱ �ǰȱ ���¨�ǰ ������ȱ ��ȱ ����³¨�ȱ ����ȱ ¥�ȱ ������ǰȱ �����������Ȭ��ȱ ��ȱ ���������ȱ ���ȱ ���Ç�����ǰ ����ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ��¡�������ȱ ���������ȱ�ȱ������ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ�ȱ��ȱ������������� ��ȱ �·�����ȱ ����������ȱ ��ȱ ����������ȱ ǻ���ǯȱ ŝǼǯȱ ��������ǰȱ �����ȱ ������³ä��ȱ �� ����à�����ȱ�¨�ȱ��������ȱ���������ȱ����ȱ���ȱ������ȱ��·ȱ���ȱ����ȱ���������ȱ��ȱ��� ������³¨�ǰȱ��à�ȱ�ȱ�¡����³¨�ȱ��ȱ���Ç����ǯȱ����ȱ·ȱ��ȱ�¡�������ȱ�¡�����ȱ��ȱ����ȱ� ���������ȱ ��ȱ à��¨��ȱ ���������ȱ �������ȱ ���ȱ ��ȱ �·�����ȱ ���ȱ ������������ȱ � �����������ȱ �ȱ ��ȱ ���Ç����ȱ ���������ȱ �ȱ ����������Ȭ��ȱ ����ȱ ���ȱ ��ȱ ������ ������ȱ������ȱ������¤���ǯ ������ȱ���ȱ����à�����ȱ��������ǰȱ�������������ȱ��ȱ�·�����ȱ�ǰȱ����������ȱ����ȱ�� ���������ǰȱ�����ȱ�����ȱ����¤�����ȱ���������ǰȱ�ȱ��ȱ��³�ǰȱ�����ȱ�����ǯȱ�����ȱ����à����� ��������ȱ ������ȱ ��ȱ �������³¨�ȱ �����Ç���ȱ �ȱ �����ȱ �������ȱ ������ȱ ���������ȱ �� �����³¨�ǯ ŚŚ Recirculação dos Linfócitos e Migração para os Tecidos ��ȱ ����à�����ȱ �������ȱ ����������ȱ ��������������ȱ �����ȱ �ȱ ������ȱ �ȱ ��ȱ à��¨�� ���������ȱ �����·�����ǰȱ ����ȱ �����ȱ ���ȱ ��������ȱ ���ȱ ���Ç�����ȱ ����ȱ ��������Ȭ�� �·�����ȱ ��������ǰȱ �ȱ ��ȱ ����à�����ȱ ��������ȱ ������ȱ ���ȱ �������ȱ ���������ȱ ����ȱ �� ������ȱ ��ȱ �����³¨�ǰȱ ����ȱ ��ȱ ���à�����ȱ �¨�ȱ ����������ȱ ǻ���ǯȱ ŗȬŗŜǼǯȱ �����ǰȱ �� ����à�����ǰȱ ��ȱ ���¤����ȱ ���������ȱ ��ȱ ����ȱ �����ǰȱ ������ȱ ����ȱ ��ȱ ��������ȱ ������ ����ȱ ���ȱ ���³¨�ȱ ·ȱ ������¤���ǯȱ �ȱ�����³¨�ȱ ��ȱ ����à�����ȱ ��������ȱ ����ȱ ������ȱ �� �����³¨�ȱ·ȱ����ȱ���������ȱ����ȱ��ȱ����à�����ȱ�ǰȱ����ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ��������ȱ�������� ������£��ȱ �ȱ ��������ȱ ��ȱ ��������������ȱ ������ȱ ������ǯȱ ��ȱ �������������ǰȱ �� �����à�����ȱ�¨�ȱ��������ȱ������ȱ����ȱ������ȱ��ȱ�����³¨�ǰȱ���ǰȱ��ȱ��£ȱ�����ǰȱ���� ��������ȱ ����������ȱ �ȱ �����ȱ ������ȱ ��ȱ ������ǰȱ ����ȱ ����ȱ �����ȱ ��ȱ �����ȱ � ���à�����ȱ ��ȱ ��¡����ȱ �������¹�����ǯȱ ��·�ȱ �����ǰȱ ����������ȱ �����ȱ ��� �������������ȱ�ȱ������ȱ��ȱ�������ȱ��ȱ�����³¨�ȱ����ȱ�������³¨�ǯ FIGURA 1-16 Migração dos linfócitos T. Os linfócitos T virgens migram do sangue, pelas vênulas endoteliais altas, para a zona de células T dos linfonodos, onde são ativados pelos antígenos. As células T ativadas saem dos linfonodos, entram no sangue e migram, de preferência, para os locais de infecção e inflamação nos tecidos periféricos. As moléculas de adesão envolvidas na ligação das células T às células endoteliais são descritas no Capítulo 6. ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ �������ȱ ���ȱ ������������ȱ ��ȱ ����ȱ �ȱ ��������ȱ ��ȱ �������³¨� ������ȱ����ȱ��ȱ ����������ǰȱ����ȱ�����ȱ���������ȱ���Ç�����ȱ���ȱ������ȱ����� �����ȱ����¤�����ǰȱ��������ȱ��ȱ����·����ȱ�ȱ��ȱà��¨��ȱ���������������ǯȱ�����ȱ�·����� ������ȱ���ȱ ����������ȱ�����ȱ�¹�����ȱ�à�Ȭ���������ȱ ���������£����ǰȱ ��������ȱ�� �¹�����ȱ�����������ȱ�����ȱ ǻ ��ǰȱ��ȱ����¹�ǰȱ����ȱ�����������ȱ�������Ǽǯȱ��ȱ���·����� ��ȱ ����¨�ȱ������ȱ�����ȱ �·�����ȱ�ȱ����ȱ ��ȱ �������ȱ��ȱ �����·���ȱ �¨�ȱ���������ȱ �� ���Ç����ȱ Ŝǯȱ �����������ȱ �����£����ȱ ���ȱ £����ȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ ���ȱ ����������ȱ � ������������ȱ ��ȱ ������Ç����ȱ��ȱ ��ȱ ��ȱ �����ȱ��ȱ ��������ȱ��ȱ ����������ȱ���ŝ Śś �¡������ȱ ��ȱ�·�����ȱ�ȱ�������ǰȱ �ȱ���ȱ ��£ȱ ��ȱ �·�����ȱ�ȱ ��ȱ �������ȱ ����������ȱ ¥� ��ǯȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ�������ǰȱ���¨�ǰȱ������ȱ����ȱ�ȱ£���ȱ��ȱ�·����ȱ�ǰȱ����ȱ���Ç����� �¨�ȱ ������������ȱ ���ȱ �·�����ȱ �����Ç�����ǯȱ��ȱ �·�����ȱ �ȱ �������ȱ ����·�ȱ ������ ���ȱ �������ȱ���������ǰȱ ���ȱ ������ȱ ������ȱ ����ȱ ���Ç�����ȱ ��ȱ ��������ȱ � �����������ȱ ���ȱ �����ȱ �ȱ ����śǰȱ �ȱ ��������ȱ ��ȱ ����������ȱ �¡������ȱ ������ �·�����ȱ�ǯ ��ȱ ���������ǰȱ ��ȱ ���ȱ �·����ȱ �ȱ ��������ȱ ��ȱ ���Ç����ȱ ���ȱ ��������� ���������������ȱ ��ȱ ���ȱ �·����ȱ �����Ç����ǰȱ ������ȱ �·����ȱ �ȱ �����ȱ ���������� ���¤����ȱ ���ȱ �ȱ �·����ȱ �����Ç����ȱ �ǰȱ ���¨�ǰȱ ·ȱ �������ǯȱ ����ȱ ��������ȱ �����ȱ �� ���Ç����ȱ �ȱ ��ȱ ����à����ȱ �����Ç����ȱ ·ȱ �������������ȱ ��ȱ ������ȱ �����à���ǰȱ���ȱ � �������ȱ���ȱ�·�����ȱ�ȱ��ȱ�����ȱ�������ȱ�����·�ȱ��ȱ������ȱ ����������ȱ����ȱ����� ���ȱ��£ȱ��ȱ���ǯȱ����ȱ����������ȱ�ȱ��������ȱ����ȱ��������������ȱ��ȱ���Ç���� řǰȱ�ȱ�������������ȱ��ȱ�ȱ �·����ȱ�ȱ�������ȱ���������ȱ ���ȱ���Ç����ȱ���¤ȱ��������� ���ȱ à��¨��ȱ ���������ȱ �����·�����ǰȱ �������������ȱ ��ȱ ����������ǰȱ ������ȱ �� ���Ç�����ȱ�����������ȱ ���¨�ȱ ������������ȱ��ȱ�����ȱ ����¨�ȱ������ȱà��¨��ȱ���� ����ȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ �������ȱ ��������ǯȱ �����ȱ ����ǰȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ ���������ȱ � ���Ç����ȱ���ȱ ����ȱ�����ȱ ����������ȱ �ȱ �����ȱ �·�����ȱ�ȱ �¨�ȱ ��������ȱ����ȱ���ȱ �� ����������ȱ �ȱ ��ȱ �����������ǯȱ �·�����ȱ �������ȱ ���ȱ �¨�ȱ �����������ȱ ���Ç����� �����Ç�����ȱ���¡��ȱ��ȱ ����������ȱ �ȱ ������ȱ���������ȱ��ȱ �������³¨�ǯȱ��ȱ �·����� ��������ȱ ���ȱ �¨�ȱ �������ȱ ��������ȱ �����³¨�ȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ ������ �����������������ȱ ����ȱ ��ȱ �������ȱ ����������ȱ ���ȱ ��������������ǰȱ ����ȱ �� ����à�����ȱ�ȱ�����������ȱ���ȱ���³¨�ȱ��ȱ���������ȱ�ȱ �����³¨�ǯȱ������ȱ�����Ç����� ���������ȱ �����ȱ ����ä��ȱ ��������ȱ ��ȱ �����³¨�ȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ �������ȱ �ȱ �������� ǻ���ǯȱŜǼǯ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ ���ȱ ����������ȱ �ȱ ���������ȱ ��ȱ ���Ç����ȱ ��ȱ ���Ç�����ȱ �� ���������ȱ�����������Ȭ��ȱ ��ȱ�·�����ȱ ����������ȱ��ȱ ����������ǰȱ ���ȱ���������� ���ȱ����������ȱ��ȱ������ȱ����ȱ�ȱ������ȱà����ȱǻ���ǯȱŝǼǯ ��ȱ�·�����ȱ�ȱ��ȱ���à���ȱ���������ȱ��ȱ����������ȱ������³ä��Dzȱ�������ȱ�·����� ��������ȱ �����ȱ ����������ǰȱ ����ȱ �����ȱ �����������ȱ ���������ȱ ������¤����ȱ ��� ���Ç�����ȱ ����������ǰȱ �ȱ ���ȱ ������ȱ �·�����ȱ ���ȱ������ȱ����ȱ ������ȱ��ȱ �����³¨�ǰ ����ȱ�����ȱ���������ȱ�����������ȱ����ȱ��������ȱ�ȱ�����³¨�ǯ �������ȱ �����ȱ �ȱ ��������ȱ ��ȱ �������³¨�ȱ �����·�ȱ ��ȱ ��³�ȱ ��ȱ ������ȱ ������� ���������ǯȱ�ȱ��³�ȱ�¨�ȱ������ȱ ��ǰȱ���ȱ�ȱ����¨�ȱ�����ȱ��ȱ�����³¨�ȱ���ȱ����à����� �������ȱ�����·�ȱ�����ȱà��¨�ȱ·ȱ�������������ȱ����������ȱ¥ȱ�����³¨�ȱ�����·�ȱ��� ����������ǯ Visão geral da resposta imunológica aos microrganismos �����ȱ ���ȱ �����������ȱ ��ȱ ����������ȱ �����������ȱ ��ȱ �������ȱ ������à����ǰȱ · ø���ȱ �������ȱ ��ȱ ��������Ç������ȱ ������������ȱ ��ȱ ��������ȱ ������à����ȱ ��� ��������������ǯȱ �ȱ ����ȱ ����ȱ ·ȱ �ȱ ���³¨�ȱ ������à����ȱ ��ȱ �������ȱ �����ȱ Ȯȱ ������ ������ȱ�����³ä��ǯȱ��ȱ���Ç�����ȱ������������ǰȱ����ȱ���ȱ������ȱ��������Ç������ȱ���¤ ŚŜ ���������ȱ��ȱ����ȱ��������ǯ Resposta Imune Inata Inicial aos Micróbios �ȱ���������ȱ��������ȱ�����ȱ�ȱ����������ȱ�ȱ�ȱ����ȱ��������ȱ�¨�ȱ��ȱ����·����ȱ��ȱ���� �ȱ ���ȱ ������ȱ ����������������ȱ �ȱ ��������à���ǯȱ ��ȱ ��������������ȱ ����������� ������ȱ �����·�ȱ ������ȱ ����ȱ �ȱ ������ȱ ������£��ȱ �ȱ ����������ǯȱ �ȱ ����·���ȱ ����� ���������������ȱ ����ȱ ���ȱ ��������ȱ �Ç����ȱ �ȱ ���������ȱ ������ȱ �����³ä��ǰ ���������ȱ �ȱ �������ȱ ��ȱ ��������������ȱ �ȱ ������������ȱ ���ȱ ���ȱ ����������� �����·�ȱ��ȱ�����³¨�ȱ��ȱ�������ȱ���������������ȱ��������ǯȱ��ȱ��ȱ�������������� �����ȱ����£��ȱ��ȱ����������ȱ����ȱ����·���ȱ�ȱ������ȱ���ȱ�������ȱ�ȱ��ȱ�������³¨�ǰȱ���� ���������ȱ��ȱ����������ȱ��ȱ������ȱ��ȱ���������ȱ�����ǰȱ�ȱ����ȱ·ȱ���������ȱ���� ������ȱ �����������ȱ ������ȱ ��ȱ ��������������ȱ �ȱ ����ȱ ��������ǯȱ ��ȱ ���à�����ǰ ���������ȱ��ȱ�����à�����ȱ�ȱ��ȱ����à�����ǰȱ�������ȱ��ȱ��������������ȱ����ȱ������ ��ȱ���Ç�����ȱ�ȱ��ȱ��������ȱ����ȱ�����³¨�ȱ��ȱ�����¦�����ȱ������������ȱ���ȱ���� ���Ç�����ǯȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ ��ȱ �·�����ȱ �����Ç�����ȱ ���ȱ ���������ȱ �� ��������������ȱ����·�ȱ��������ȱ���������ǰȱ���ȱ�����������ȱ�¤����ȱ���³ä��ǯ ��ȱ����ȱ����������ȱ���³ä��ȱ���������ȱ��ȱ���������ȱ�����ȱ�¨�ȱ�ȱ�������³¨�ǰȱ��� ·ȱ ����£���ȱ ���ȱ ���������ȱ �ȱ ������ȱ ���·�����ȱ �ȱ �����ȱ ����ȱ ���£��ȱ ����à�����ȱ � �����Ç���ȱ �����¤�����ȱ ��ȱ �����ȱ ��ȱ �����³¨�ȱ ��ȱ ���¨�ǰȱ �ȱ �ȱ������ȱ ���������ǰȱ ���ȱ · �������ȱ���ȱ�����������ȱ����ȱ�ȱǻ���ȱ���Ç���ȱ����������ȱ��ȱ���������Ǽȱ�ȱ�·�����ȱ� ǯ ������ȱ �����Ç���ȱ �����¤�����ȱ ���¨�ȱ ����������ȱ ��ȱ ������ȱ ��ȱ ����������ǰ ���������ȱ ��ȱ �����Ç���ȱ ��ȱ �������ȱ �����������ǰȱ ��ȱ �����ȱ �¨�ȱ ��������ȱ ��� ��������������ȱ �ȱ �����ȱ ��������ȱ �����ȱ ��ȱ ��������������ȱ �ȱ ��ȱ �������� ǻ������£��Ǽȱ ����ȱ �ȱ ����������ȱ �����ȱ ����à�����ȱ �ȱ �����à�����ǯȱ ��ȱ ���³¨�ȱ �� �������ȱ �ȱ �����³ä��ǰȱ �ȱ ��������ȱ ������à����ȱ �����ȱ ��������ȱ �ȱ ��������� ����������ȱ �����������ȱ ��������ȱ ������ȱ ���ȱ �¨�ȱ ����������ȱ ����ȱ �ȱ ������³¨�ȱ �� ��������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ �ȱ �ȱ �����Ç�����ȱ ��ȱ ���Ç����ǯȱ ��ȱ �³ä��ȱ ����������ȱ ��� ����������ȱ ��ȱ ���������ȱ �����ȱ �����ȱ ���������ȱ �¤����ȱ �����³ä��ȱ �ȱ ������ ������ȱ ���à�����ȱ ���ȱ ��������ȱ ��·ȱ ���ȱ �ȱ ��������ȱ ������à����ȱ ���������ȱ ���� �������ȱ����ȱ�������ǯ Resposta Imune Adquirida �ȱ�������ȱ������à����ȱ���������ȱ�����£�ȱ��ȱ���������ȱ������·����ȱ����ȱ��������ȱ� �������ȱ���ȱ��������������DZ Ȋȱ����������ȱ����������ȱ�����Ȭ��ȱ���ȱ����à����ȱ�¡������������ǰȱ���������ȱ��� ����������ȱ��ȱ��������ȱ�·�����ȱ��ȱ����������ȱ�ȱ��������ȱ���ȱ������¨�ȱ� �����������ȱ�������³¨�ȱ���ȱ���à�����ǯ Ȋȱ���à�����ȱ�������ȱ��ȱ����à����ȱ�ȱ��ȱ��������ǰȱ�ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ��¡������� ��������ȱ��ȱ�����������ȱ������������ȱ���ȱ���à�����ǯ Ȋȱ�·�����ȱ�ȱ��¡�������ȱ��������ȱ����à�����ȱ����ȱ��������ȱ����à����ȱ�ȱ������������ �ȱ���³¨�ȱ��ȱ��������ȱ���������ȱ����ȱ�¡�����ȱ��������������ǯ Ȋȱ��ȱ����à�����ȱ�ȱ�����à¡����ȱ��������ȱ��ȱ�·�����ȱ����������ȱ����� Śŝ Anna Paula Piovezan ��������������ȱ���ȱ�¨�ȱ�������Ç����ȱ���ȱ����������ǯ ��ȱ ���������ȱ ������ȱ ����������ȱ ��ȱ �����������ȱ ���ȱ ������ǰȱ ����ȱ ���ȱ ��� �����ȱ�����������ȱ�ȱ���³ä��ȱ������������ȱ���ȱ����à�����ȱǻ���ǯȱŗȬŗŝǼǯ FIGURA 1-17 As fases da resposta imunológica adquirida. A resposta imunológica adquirida consiste em fases sequenciais: reconhecimento do antígeno por linfócitos específicos, ativação dos linfócitos e eliminação do antígeno (fase efetora). A resposta declina conforme os linfócitos estimulados pelo antígeno morrem por apoptose, restaurando o estado de equilíbrio basal chamado de homeostasia, e as células específicas para o antígeno que sobrevivem são responsáveis pela memória. A duração de cada fase pode variar nas diversas respostas imunológicas. Esses princípios se aplicam à imunidade humoral (mediada pelos linfócitos B) e à imunidade celular (mediada pelos linfócitos T). Captura e Exposição dos Antígenos Microbianos ��ȱ��������������ȱ���ȱ������ȱ�����·�ȱ��ȱ����·���ȱ�ȱ����ȱ���Ç�����ȱ���������ȱ�¨� ����������ȱ �����ȱ �·�����ȱ �����Ç�����ǰȱ ����������ȱ �����ȱ ����·���ǰȱ �ȱ ��ȱ �·����� �������ȱ���ȱ���Ç�����ȱ�¨�ȱ�������������ȱ����ȱ��ȱ�à�����ȱ����¤�����ǯȱ��ȱ���Ç����� ���������ȱ�¨�ȱ�����������ȱ�����ȱ�·�����ȱ�����Ç�����ȱ����ȱ�����ȱ����Ç����ȱ���ȱ�¨� �¡������ȱ ��ȱ ������Ç���ȱ ���ȱ ���ǰȱ �������ȱ ¥�ȱ ���·�����ȱ ��ȱ � �ǯȱ ��ȱ �·�����ȱ � �������ȱ����������ȱ�����ȱ������¡��ȱ����Ç����Ȭ� �ȱ�ȱ����ȱ·ȱ�ȱ��������ȱ�����ȱ�� ŚŞ ��������£�³¨�ȱ ��ȱ ��������ȱ ���ȱ �·�����ȱ �ǯȱ ��ȱ ���Ç�����ȱ ���������ȱ ����·�ȱ �¨� ������������ȱ �����ȱ ����à�����ȱ �ȱ ���ȱ ���Ç�����ȱ ���������ȱ ��ȱ à��¨��ȱ ��������� �����·�����ǯȱ��ȱ����������Ç����ȱ �ȱ ������ȱ ���Ç�����ȱ�¨�ȱ���������ȱ �¨�ȱ ���������� ���ȱà��¨��ȱ���������ȱ�ȱ������������ȱ�����ȱ����à�����ȱ�ǰȱ���ȱ�¨�ȱ�����ȱ�·�����ȱ�ǯ ����ȱ �����ȱ ��ȱ ��������ȱ ������à����ȱ �����ǰȱ ��ȱ �·�����ȱ �����Ç�����ȱ ��� ����������ȱ ��ȱ ���Ç�����ȱ ¥�ȱ �·�����ȱ �ȱ �������ȱ �¨�ȱ ��������ȱ ����ȱ �¡������� ���·�����ȱ��������ȱ��ȱ���������������ȱ�ȱ����ȱ��������ȱ���������ǰȱ�����ȱ��ȱ����� �¨�ȱ ������¤����ǰȱ ����������ȱ ���ȱ �ȱ ���Ç����ǰȱ ����ȱ ���������ȱ �ȱ ���������³¨�ȱ �ȱ � ����������³¨�ȱ ���ȱ ����à�����ȱ �ǯȱ �ȱ ��������ȱ ������à����ȱ �����ȱ �ȱ ������ ��������������ȱ �ȱ ���Ç�����ȱ ����������Ç����ȱ ����·�ȱ �������ȱ ��ȱ �����³¨�ȱ �� �������ȱ �����������ǰȱ ���ȱ ����ȱ �ȱ ������³¨�ȱ ��ȱ ��������ȱ ��ȱ �����Ç���ȱ ��� �������ȱ ��������ȱ ���³ä��ȱ ������à�����ǯȱ������ȱ ��������ȱ �������ȱ ���� �����������ȱ ������������ȱ �ȱ ���������³¨�ȱ �ȱ �ȱ ����������³¨�ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ǯȱ ��� �����������ǰȱ �ȱ ���Ç����ȱ ǻ������ȱ ��£��ȱ ���������ȱ ���ȱ �����ȱ ŗǼȱ �ȱ ��ȱ ���·����� �����£����ȱ �������ȱ ��ȱ ���������ȱ ������à�����ȱ ������ȱ ǻ�����ȱ ŘǼȱ ���������ȱ �� �����ȱ �����������ȱ ����ȱ ������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �����Ç�����ȱ ��ȱ ���Ç����ǯȱ � ������������ȱ����ȱ �ȱ�������������ȱ��������ȱ �ȱ �����ȱ Řȱ ��������ȱ ���ȱ �ȱ �������� ������à����ȱ ���������ȱ ����ȱ ����£���ȱ ���ȱ ��������������ȱ �ȱ �¨�ȱ ���ȱ ��� �����¦����ȱ ����������ǯȱ ��ȱ ������ȱ �������ȱ ���ȱ ����à�����ȱ ����ȱ �����³¨�ȱ ��� ����������ȱ �����¹�����ȱ �ȱ ����������ȱ ����ȱ ���������������ȱ ����ȱ ¥ȱ ��������³¨�ȱ �� �¤����ȱ �����ǰȱ ��ȱ �����ȱ ���������ȱ ����ȱ ���������ǰȱ ����������ȱ ����ȱ ���������ǰ ���·�����ȱ ��������ȱ �ȱ �����Ç���ȱ ���ȱ ���������ȱ �ȱ ��������¹����ȱ �ȱ �ȱ �����ȱ �������ǯ �����ȱ�����ȱ���·�����ȱ���¨�ȱ����������ȱ���ȱ���������ȱ���ȱ����à�����ǯ Imunidade Mediada por Célula: Ativação dos Linfócitos T e Eliminação dos Microrganismos Associados a Células ������ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ�������ȱ�¨�ȱ��������ȱ�����ȱ���Ç�����ȱ�ȱ�����ȱ��������������� ���ȱ à��¨��ȱ ���������ǰȱ ����ȱ ��������ȱ ���������ȱ ���ȱ �����ȱ ����ȱ �������ȱ �� �����������ȱ�ȱ���������ȱ�ȱ������ȱ���������ȱ����������ȱ�����ȱ���ǯȱ�ȱ�������³¨� ��ȱ ������ȱ ǻ���Ç����ǰȱ ���������������ȱ �ȱ ���������Ǽȱ ��������ȱ �ȱ ���������³¨�ȱ ��� �·�����ȱ�ȱ �ȱ ���ȱ����������³¨�ȱ�ȱ �·�����ȱ�ȱ ��������ǯȱ��ȱ �·�����ȱ�ȱ ��������ȱ������� ���ȱà��¨��ȱ���������ȱ�����ȱ������ȱ��ȱ�����ȱ����ȱ�ȱ������ȱ�ȱ���¨�ȱ����ȱ�������� �����ȱ����ȱ�ȱ���Ç����ȱǻ��ȱ�������������Ǽȱ������ȱ��������ǯȱ�����ȱ�·�����ȱ�������� �¨�ȱ����������ȱ�����ȱ���Ç�����ȱ���ȱ������ȱ��ȱ�����³¨�ȱ�ȱ�����������ȱ��ȱ���³ä�� �������¤����ȱ����ȱ�������³¨�ȱ���ȱ��������������ǯȱ��������ȱ�������ȱ��ȱ�·�����ȱ� ��ȱ �����������ȱ ��ȱ �·�����ȱ ��������ȱ ���ȱ ������������ȱ ����������ȱ ���������ǯȱ �� �·�����ȱ�ȱ��¡�������ȱ ��������ȱ���������ȱ �ȱ �¡�������ȱ���·�����ȱ��ȱ ������Ç���ȱ��� �������ȱ����ȱ���³ä��ǯȱ�������ȱ������ȱ�·�����ȱ�ȱ��¡�������ȱ��������ȱ�����ȱ�ȱ��� ��ȱ��������ȱ�����à�����ȱ�ȱ������ȱ����à�����ȱ����ȱ������ȱ��ȱ�����³¨�ǯȱ������ȱ�·����� ��¡�������ȱ ������ȱ ����à�����ȱ ����ȱ �����ȱ ��������������ȱ ���������ȱ �ǰȱ ����� �����ǰȱ ������ȱ �·�����ȱ �ȱ ��¡�������ȱ ����������ȱ ���ȱ à��¨��ȱ ���������ȱ �ȱ ������ ����à�����ȱ�ǯȱ��ȱ���ȱ�����ȱ�����������ȱ��ȱ�·�����ȱ���ȱ��������������ȱ��ȱ��� ����������ǯȱ �����ȱ ��������������ȱ �����ȱ ���ȱ �Ç���ȱ ���ȱ ��������ȱ ������ȱ ����� Śş ���������ȱ��ȱ����·����ȱ���ȱ�¨�ȱ���������ȱ�����ȱ����à�����ǰȱ���ȱ���ȱ����������ȱ� �������ȱ���ȱ���Ç�����ȱ���ȱ���à�����ȱ����ȱ�ȱ����������ȱǻ����ȱ�����ȱ�������Ç����ȱ¥ ����������ȱ ��ȱ �����ȱ ���ȱ ���à�����ǰȱ ���ȱ �¨�ȱ ����������ȱ ¥�ȱ ���Ç�����Ǽǯȱ ���� �������³¨�ȱ���ȱ�·�����ȱ����������ǰȱ��ȱ���ȱ��������ȱ��ȱ��������à����ȱ��ȱ�����³¨�ǯ Imunidade Humoral: Ativação dos Linfócitos B e Eliminação dos Microrganismos Extracelulares ��ȱ �����³¨�ǰȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ ����������ȱ �ȱ ���¨�ȱ ��ȱ �����������ȱ ��ȱ �·����� �����¤�����ȱ ���ȱ ��������ȱ ����������ȱ �������ȱ ��ȱ ����������ȱ ���ȱ ���������� ���³ä��ǯȱ ������ȱ ���Ç�����ȱ ����������Ç�����ȱ �ȱ ���Ç�����ȱ �¹�ȱ �ø������� �������������ȱ�����¹�����ȱ��¹������ȱǻ��Ç�����Ǽȱ���ȱ�¨�ȱ����£��ȱ��ȱ������ȱ������ ���·�����ȱ����������ȱ����ȱ��ȱ���Ç�����ȱ��ȱ����ȱ�·����ȱ�ȱ�ȱ�������ȱ�ȱ��������ȱ�� �����³¨�ȱ��ȱ�·����ȱ�ǯȱ���Ç�����ȱ���������ǰȱ����������ȱ�Ç�����ǰȱ�¨�ȱ�¨�ȱ����£��ȱ�� ��ȱ �����ȱ�ȱ�¤����ȱ ����������ȱ�����¹�����ǰȱ�ȱ�ȱ ��������ȱ��������ȱ���ȱ�·�����ȱ�ȱ��� ���Ç�����ȱ ���������ȱ ������ȱ �����ȱ ���ȱ �·�����ȱ �ȱ ��ŚƸǯȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ �������ȱ �� ���Ç�����ȱ ���������ǰȱ ��ȱ ��������ȱ �ȱ �¡�ä��ȱ����Ç����ȱ �������ȱ ¥�ȱ���·�����ȱ �� � �ȱ ����ȱ �ȱ ��������������ȱ �����ȱ �·�����ȱ �ȱ ��¡�������ǯȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ ��¡������� �¡�������ȱ���������ȱ�ȱ�����Ç���ȱ��ȱ ������Ç���ȱ �������ǰȱ ��ȱ�����ȱ ���������ȱ ������ ����ȱ������ȱ��ȱ�·�����ȱ�ǯ ������ȱ���ȱ������������ȱ���ȱ ������ȱ���ȱ �·�����ȱ�ȱ �¡��������ȱ ��ȱ����������� ��ȱ�·�����ȱ����������ȱ��ȱ����������ǯȱ����ȱ�·����ȱ�ȱ�������ȱ����������ȱ���ȱ�¹�ȱ�� ������ȱ �Ç����ȱ ��ȱ ����³¨�ȱ ��ȱ ���Ç����ȱ ���ȱ ����������ȱ ��ȱ ������Ç���ȱ ���ȱ �·����� ǻ����������ȱ ���ȱ �·�����ȱ �Ǽȱ ���ȱ �������������ȱ ������������ȱ ��ȱ ���Ç�����ǯȱ �� ����������Ç����ȱ�ȱ��ȱ���Ç����ȱ���������ȱ�ȱ�����³¨�ȱ��������������ȱ��ȱ���ȱ������ ��ȱ ����������ȱ �������ȱ ��ȱ ��������������ȱ �ȱ ǻ���Ǽǯȱ ��ȱ ���Ç�����ȱ ��������� ���������ȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ ��¡�������ǰȱ ���ȱ ����£��ȱ �ȱ �����³¨�ȱ ���ȱ ����������ȱ �� ����������ȱ�������ȱǻ�� ǰȱ���ȱ�ȱ���Ǽǯȱ����ȱ�����³¨�ȱ��ȱ����������ȱ����������ǰȱ����� ���ȱ�ȱ�����ȱ��������������ǰȱ·ȱ�������ȱ��ȱ�����³�ȱ��ȱ������ȱ��ȱ������ȱ������ ǻ��ȱ ��à����Ǽǰȱ ���ȱ �������ȱ �ȱ ����������ȱ ��ȱ ������ȱ ��ȱ ��������ȱ ��ȱ ���������ǰ ����������ȱ ���ȱ ����������ȱ �����Ç���ȱ �¤����ȱ ���³ä��ǯȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ ��¡������� ����·�ȱ ���������ȱ �ȱ �����³¨�ȱ ��ȱ ����������ȱ ���ȱ ������ȱ ���������ȱ ��� ���Ç�����ǯȱ ����ȱ ��������ǰȱ �������ȱ ��ȱ ������³¨�ȱ ��ȱ ���������ǰȱ �������ȱ � ���������ȱ��ȱ��������ȱ������à����ȱ�������ǯ �ȱ ��������ȱ ������à����ȱ �������ȱ �������ȱ ������ȱ ��ȱ ��������������ȱ �� ��������ȱ��������ǯȱ��ȱ����������ȱ��ȱ�����ȱ���ȱ��������������ȱ�ȱ��ȱ�������ȱ�� ��ȱ����������ȱ���ȱ�·�����ȱ����������ǰȱ��������£����ȱ�����ȱ��ȱ��������������ǯȱ�� ��������������ȱ ����������ȱ ���ȱ ����������ȱ ǻ������£����Ǽȱ �¨�ȱ �����ȱ ����ȱ � ����������ǰȱ ������ȱ ��ȱ ���à�����ȱ ǻ��ȱ �����à�����ȱ �ȱ ��ȱ ����à�����Ǽȱ �¡������� ����������ȱ ����ȱ ��ȱ ����������ǯȱ ��������������ǰȱ ��ȱ ����������ȱ ������ȱ �ȱ ������� �����������ǰȱ �������ȱ ����������ȱ��ȱ �����Ç��ȱ ���ȱ��������ȱ�ȱ ����������ȱ �ȱ � �������³¨�ȱ ���ȱ ��������������ǯȱ �����ȱ ���������£����ȱ ��ȱ ����������ȱ �ȱ �� ����������ȱ ��ȱ ����������ȱ ����ȱ ����������ȱ �¹�ȱ ���·��ȱ ���������ȱ ��ȱ �Ç���� ����â�����ȱ������������ǰȱ���������ȱ�ȱ��£ȱ���ȱ������ȱ��������à���ȱ�ȱ���������������� śŖ ��ȱ�ȱ��������ȱ�ȱ�ȱ����ǯ Declínio da Resposta Imune e da Memória Imunológica �ȱ�������ȱ ���ȱ ����à�����ȱ ��������ȱ ����£����ȱ ���ȱ ��ȱ ���à����ȱ ����������ȱ����� ���ȱ ��������ȱ ������ȱ ���ȱ �ȱ �������������ȱ ·ȱ ���������ǰȱ ����������ǰȱ ���¨�ǰȱ � �������ȱ������à����ȱ����ȱ���ȱ������ȱ��ȱ�������ȱ�����ǰȱ�������ȱ��ȱ�����������ǯ ����ȱ ������ȱ ������ȱ ��ȱ ��������������ȱ ����¹�ȱ ���Ç����ȱ ���������ȱ ����ȱ � ��������¹����ȱ �ȱ �ȱ �����³¨�ȱ ���ȱ ����à�����ǰȱ �ȱ ������ȱ ��ȱ �·�����ȱ ��������ȱ �¹�ȱ ���� �����ǯȱ���ȱ����ȱ������ǰȱ�����ȱ���ȱ�ȱ���Ç����ȱ·ȱ���������ǰȱ��ȱ ����à�����ȱ�������� ���¡��ȱ��ȱ�����ǯȱ�ȱ�����³¨�ȱ�������ȱ���ȱ����à�����ȱ����ȱ�·�����ȱ��ȱ���à���ȱ��ȱ���� �����ǰȱ��ȱ�����ȱ�����ȱ����������ȱ���ȱ����ȱ��à�ȱ�ȱ �����³¨�ȱ�ȱ������ȱ��������� �¤�����ȱ�ȱ���������ȱ����ȱ��ȱ��������ȱ��������ȱ���ȱ�ȱ���Ç����ǯ Resumo 倚ȱ�ȱ���³¨�ȱ������à����ȱ��ȱ�������ȱ������à����ȱ·ȱ��������ȱ��ȱ�����Ç����ȱ������ ��ȱ�����³ä��ǯ 倚ȱ�ȱ���������ȱ�����ȱ·ȱ�ȱ��������ȱ�����ȱ��ȱ������ǰȱ�������ȱ���ȱ�·�����ȱ� ���·�����ȱ���ȱ���¨�ȱ������ȱ���������ȱ�ȱ�������ȱ����ȱ��������ȱ�� ��������������ȱ�����������ǯ 倚ȱ�ȱ���������ȱ���������ȱ·ȱ�������ȱ���ȱ����à�����ȱ�����������ȱ���ȱ���Ç����� �����������ǰȱ������ȱ�¡����¨�ȱ�ȱ����������³¨�ȱ������ȱ���ȱ����à�����ȱ�����ȱ��ȱ��� ���ȱ�������ǰȱ�ȱ��������ȱ��ȱ�����ȱ����ȱ�����£ȱ������ȱ����ȱ�¡����³¨�ȱ���������ȱ� ��ȱ�������������ǯ 倚ȱ��ȱ����à�����ȱ�¨�ȱ��ȱ�·�����ȱ��ȱ�������ȱ������à����ȱ���������ȱ�ȱ��ȱø����� �·�����ȱ���ȱ����������ȱ��������Ç���ȱ�����������ȱ��������ȱ�����Ç�����ȱ���� ����������ȱ���Ç�����ǯ 倚ȱ�ȱ���������ȱ���������ȱ·ȱ�������ȱ����ȱ���������ȱ�������ǰȱ��ȱ����ȱ�� ����������ȱ��������£��ȱ�ȱ���������ȱ��ȱ��������������ȱ�¡������������ȱ� ��¡����ǰȱ�ȱ�ȱ���������ȱ�������ǰȱ��ȱ����ȱ��ȱ����à�����ȱ�ȱ���������ȱ��ȱ���à����� ��������������ǯ 倚ȱ�ȱ��������ȱ������à����ȱ���������ȱ��������ȱ��ȱ�����ȱ�����������DZ ��������������ȱ���ȱ���Ç�����ȱ�����ȱ����à�����ǰȱ�����³¨�ȱ���ȱ����à�����ȱ���� ���ȱ����������ȱ�ȱ��ȱ�����������ȱ��ȱ�·�����ȱ��������ȱ�ȱ��ȱ���à���ǰȱ�������³¨� ���ȱ��������������ǰȱ����Ç���ȱ��ȱ��������ȱ������à����ȱ�ȱ���à���ȱ���������ǯ 倚ȱ�¡�����ȱ����������ȱ������³ä��ȱ��ȱ����à�����ȱ���ȱ�����������ȱ���³ä�� ���������ȱ�ȱ���ȱ�����ȱ���ȱ�������������ȱ����ȱ�¡�����¨�ȱ�����������ȱ�� ������������ȱ���·�����ȱ��ȱ��������ǯ 倚ȱ��ȱ����à�����ȱ�ȱ�¨�ȱ��ȱø�����ȱ�·�����ȱ���ȱ�����£��ȱ����������ǯȱ��ȱ����à�����ȱ� �¡�������ȱ����������ȱ��ȱ��������ǰȱ���ȱ����������ȱ��ȱ���Ç�����ǰȱ�ȱ�
Compartilhar