Buscar

LIVRO Imunologia básica

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes
Você viu 3, do total de 539 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes
Você viu 6, do total de 539 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes
Você viu 9, do total de 539 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Prévia do material em texto

����������ȱ�¤����
Funções e Distúrbios do Sistema
Imunológico
QUARTA EDIÇÃO
����ȱ
ǯȱ�����ǰȱ����
�������������ȱ���������ȱ��ȱ��������¢
�����ǰȱ����������ȱ��ȱ��������¢
���������¢ȱ��ȱ����������ȱ���ȱ���������
���ȱ���������ǰȱ����������
����� ȱ
ǯȱ��������ǰȱ��ǰȱ���
���������ȱ��ȱ��������¢
������ȱ�������ȱ������
�������ȱ���ȱ�����ȇ�ȱ
�������
������ǰȱ�������������
����ȱ������ǰȱ����ǰȱ���
���������ȱ��ȱ��������ȱ���ȱ
�����ȱ��������ȱ���ȱ���������¢
������ȱ�������ȱ������
�������������ȱ	������ȱ
�������
������ǰȱ�������������
Ř
ř
���¤���
������³ä��ȱ����ȱ������ȱ��Ȭ����
����
�����ȱ��ȱ�����
�������ȱ£���
���¢�����
�����¨�ȱ�����Ç����ȱ�ȱ�����³¨�
���������
����¤���
���Ç����ȱŗDZȱ�������³¨�ȱ¥ȱ����������
Imunidade inata e imunidade adquirida
Tipos de imunidade adquirida
Propriedades da resposta imunológica adquirida
Células do sistema imunológico
Tecidos do sistema imunológico
Visão geral da resposta imunológica aos microrganismos
Resumo
���Ç����ȱŘDZȱ���������ȱ�����
Ś
Aspectos gerais e especificidade das respostas imunes inatas
Receptores celulares para os microrganismos e células danificadas
Componentes da imunidade inata
Reações imunes inatas
Evasão microbiana da imunidade inata
O papel da imunidade inata na estimulação das respostas da imunidade adquirida
Resumo
���Ç����ȱřDZȱ�������ȱ�ȱ���������³¨�ȱ���ȱ���Ç�����ȱ���ȱ����à�����
Antígenos reconhecidos pelos linfócitos T
Captura dos antígenos proteicos pelas células apresentadoras de antígenos
Estrutura e função das moléculas do complexo principal de histocompatibilidade
Processamento e apresentação dos antígenos proteicos
Antígenos reconhecidos pelos linfócitos B e outros linfócitos
Resumo
���Ç����ȱŚDZȱ��������������ȱ�����¹����ȱ��ȱ�������ȱ������à����ȱ����������
Receptores antigênicos dos linfócitos
Desenvolvimento dos repertórios imunológicos
Resumo
���Ç����ȱśDZȱ���������ȱ�������ȱ�����ȱ�·�����ȱ�
Etapas das respostas das células T
Reconhecimento e coestimulação de um antígeno
Vias bioquímicas da ativação das células T
Respostas funcionais dos linfócitos T aos antígenos e à coestimulação
Resumo
���Ç����ȱŜDZȱ����������ȱ��������ȱ��ȱ���������ȱ�������ȱ���ȱ�·�����ȱ�
Tipos de reações imunes mediadas por células T
ś
Migração de linfócitos T em reações imunes mediadas por células
Funções efetoras de linfócitos T auxilires CD4+
Funções efetoras dos linfócitos T citotóxicos CD8+
Resistência de microrganismos patogênicos à imunidade mediada por células
Resumo
���Ç����ȱŝDZȱ���������ȱ������ȱ
�������
Fases e tipos de respostas imunes humorais
Estimulação dos linfócitos B pelos antígenos
A função dos linfócitos T auxiliares nas respostas imunes humorais aos antígenos proteicos
Respostas dos anticorpos aos antígenos independentes de T
Regulação das respostas imunes humorais: retroalimentação de anticorpos
Resumo
���Ç����ȱŞDZȱ����������ȱ��������ȱ��ȱ���������ȱ
������
Propriedades de anticorpos que determinam a função efetora
Neutralização de microrganismos e toxinas microbianas
Opsonização e fagocitose
Citotoxicidade celular dependente de anticorpos
Reações mediadas por imunoglobulina e eosinófilos/mastócitos
O sistema complemento
Funções dos anticorpos em locais anatômicos especiais
Evasão da imunidade humoral pelos microrganismos
Vacinação
Resumo
���Ç����ȱşDZȱ�����¦����ȱ������à����ȱ�ȱ�������������
Tolerância imunológica: significado e mecanismos
Tolerância central dos linfócitos T
Tolerância periférica dos linfócitos T
Ŝ
Tolerância dos linfócitos B
Autoimunidade
Resumo
���Ç����ȱŗŖDZȱ���������ȱ������à�����ȱ������ȱ�������ȱ�ȱ������������
Respostas imunológicas contra tumores
Respostas imunológicas contra transplantes
Resumo
���Ç����ȱŗŗDZȱ
�����������������
Tipos de reações de hipersensibilidade
Hipersensibilidade imediata
Doenças causadas por anticorpos e complexos antígeno-anticorpo
Doenças causadas por linfócitos T
Resumo
���Ç����ȱŗŘDZȱ�����������¹�����ȱ����¹�����ȱ�ȱ����������
Imunodeficiências congênitas (primárias)
Imunodeficiências adquiridas (secundárias)
Síndrome de imunodeficiência adquirida (AIDS)
Resumo
��������ȱ���������
��¹�����ȱ�DZȱ	����¤���
��¹�����ȱ��DZȱ����������ȱ���������
��¹�����ȱ���DZȱ����������ȱ��������Ç������ȱ��ȱ���·�����ȱ��ȱ������������
��¹�����ȱ��DZȱ�����ȱ��Ç�����
ŝ
A�����
Ş
�������ȱ£���
Imunologia Básica
ȳ
Imunologia Básica
���³ä��ȱ�ȱ����ø�����ȱ��ȱ�������ȱ������à����
������ȱ���,!�
����ȱ
ǯȱ�����ǰȱ����
�������������ȱ���������ȱ��ȱ��������¢
�����ǰȱ����������ȱ��ȱ��������¢
���������¢ȱ��ȱ����������ȱ���ȱ���������
���ȱ���������ǰȱ����������
����� ȱ
ǯȱ��������ǰȱ��ǰȱ���
���������ȱ��ȱ��������¢
������ȱ�������ȱ������
�������ȱ���ȱ�����ȇ�ȱ
�������
������ǰȱ�������������
����ȱ������ǰȱ����ǰȱ���
���������ȱ��ȱ��������ȱ���ȱ
�����ȱ��������ȱ���ȱ���������¢
������ȱ�������ȱ������
�������������ȱ	������ȱ
�������
������ǰȱ�������������
�������³ä��ȱ���
�����ȱ�ǯȱ�����ǰȱ��
���¡�����ȱ�����ǰȱ��ǰȱ���
���ȱ�������������ǰȱ���ǯ
ş
���¢�����
ȚȱŘŖŗŚȱ��������ȱ�������ȱ����ǯ
�����³¨�ȱ������£���ȱ��ȱ������ȱ����¹�ȱ��ȱ���³¨�ȱ���������ȱ���ȱ��������ȱȮȱ��
����ȱ���������ȱ��������ȱ���ǯ
�����ȱ��ȱ��������ȱ����������ȱ�ȱ����������ȱ����ȱ���ȱşǯŜŗŖȱ��ȱŗşȦŖŘȦŗşşŞǯ
�������ȱ�����ȱ�����ȱ�����ǰȱ���ȱ������£�³¨�ȱ��·���ȱ���ȱ�������ȱ��ȱ�������ǰȱ�����¤
���ȱ�������£���ȱ��ȱ�����������ȱ�����ȱ�����ȱ�����ȱ��ȱ�����ȱ����������DZ
�����â�����ǰȱ���¦�����ǰȱ������¤�����ǰȱ�����³¨�ȱ��ȱ���������ȱ������ǯ
����DZȱşŝŞȬŞśȬřśŘȬŝŗŗŖȬŘ
����ȱǻ����¨�ȱ�����â����ǼDZȱşŝŞȬŞśȬřśŘȬŝŜŞŘȬŚ
����ȱǻ�����������ȱ��������ǼDZȱşŝŞȬŞśȬřśŘȬŝŘśŗȬŘ
���¢�����ȱȚȱŘŖŗŚǰȱŘŖŗŗǰȱŘŖŖşǰȱŘŖŖŚǰȱŘŖŖŗȱ�¢ȱ��������ǰȱ��ȱ�������ȱ��ȱ��������ȱ���ǯ
�����������ȱ�¢DZȱ�����ȱ�ǯȱ�����ǰȱ��ǰȱ���ȱ���¡�����ȱ�����ǰȱ��ǰȱ���ǰȱ���
�������������ǰȱ���ǯ
����ȱ�������ȱ��ȱ�����ȱ���������¢ȱ�����ȱ�¢ȱ����ȱ
ǯȱ�����ǰȱ����� ȱ
ǯȱ��������
���ȱ����ȱ������ȱ��ȱ���������ȱ�¢ȱ�����������ȱ��������ȱ���ǯ
����DZȱşŝŞȬŗȬŚśśŝȬŖŝŖŝȬŘ
����
������ȱ�������������
�������³¨�ȱ�����â����
�������ȱ�������
��������ȱ�������ȱ����ǯ
������������ȱ���ȱ����������
���ȱ����ȱ��ȱ��������ǰȱ��ȱŗŗŗȱȮȱŗŜ�ȱ�����
ŘŖŖśŖȬŖŖŜȱȮȱ������ȱȮȱ���ȱ��ȱ�������ȱȮȱ��
���ȱ��������ǰȱ��ȱŝśřȱȮȱŞ�ȱ�����
ŖŚśŜşȬŖŗŗȱȮȱ��������ȱȮȱ�¨�ȱ�����ȱȮȱ��
�����³�ȱ��ȱ�����������ȱ��ȱ�������
ŖŞŖŖȱŖŘŜȱśřȱŚŖ
�����������ŗȓ��������ǯ���
��������ȱ�����ȱ���¤����ȱ��������ǰȱ��ȱø������ȱ���³�������ȱ�ȱ��ȱ�����³��
�¡��������ȱ��ȱ����ȱ   ǯ��������ǯ���ǯ��
ŗŖ
mailto:atendimento1@elsevier.com
http://www.elsevier.com.br/
����
����ȱ��ȱ�����ȱ���������ȱ�ȱ�ȱ�¡����¹����ȱ�������ȱ�ȱ�����ȱ������������ǰȱ����
�����ȱ�����������ȱ��ȱ������³¨�ȱ���ȱ�·�����ȱ��ȱ��������ǰȱ���ȱ��¤�����
�������������ȱ��ȱ��ȱ����������ȱ�·����ǯȱ�����ȱ�·�����ȱ������ȱ�������������
�����ȱ������ȱ������Ȭ��ȱ��ȱ���ȱ��à����ȱ�¡����¹����ȱ�ȱ������������ȱ����
�������ȱ�ȱ��������ȱ���������ȱ�������³ä��ǰȱ�·�����ǰȱ�����¦�����ȱ��
�¡����������ȱ���������ȱ�����ȱ��¡��ǯȱ��ȱ�����£��ȱ��������ȱ�������³¨�ȱ��ȱ�·����ǰ
�����ȱ���ȱ�����������ȱ���ȱ����³¨�ȱ�ȱ���ȱ��à����ȱ�������³�ȱ��ȱ�ȱ�������³�ȱ��
������ȱ�������ǰȱ���������ȱ�������ȱ�����ȱ��ȱ�����ȱ������ȱ����������������
������������ǯ
���ȱ����³¨�ȱ�ȱ��������ȱ�¤�����ȱ��ȱ�������ȱ������¹�����ȱ������������ǰ
���������Ȭ��ȱ�ȱ������ȱ�ȱ������Ȭ��ȱ��ȱ����ȱ�����ȱ�������³¨�ȱ���������ȱǻ�Ǽȱ�
��������ȱ���ȱ�������������ȱ���������ǰȱ��ȱǻ��Ǽȱ����ȱ����������ȱ��ȱ����ȱ�������ȱ�
���ȱ������������ǰȱ��ȱ����ȱ�ȱ����������Ȭ��ȱ�����ȱ�ȱ����ȱ�����������ȱ��ȱ�
�à�����ǰȱ�ȱ�·����ȱ�ȱ�ȱ����³¨�ȱ��ȱ����������³¨�ǰȱ�ȱ��ȱ������������³ä��ǯȱ1
����������������ȱ��ȱ�·����ǰȱ���ȱ����ȱ��ȱ���ȱ�¡����¹����ȱ�������ȱ�ȱ��
������������ȱ��ȱ����ȱ���������ǰȱ����������ȱ��ȱ����������ȱ�ȱ�ȱ������
����������ȱ����ȱ����ȱ��������ȱ���������������ǰȱ�ȱ������ȱ�����ȱ��ȱ������³ä��ȱ��
�������³�ȱ�����������ǯ
����ȱ�����ȱ��ȱ�������ȱ������ǰȱ���ȱ�ȱ�������ǰȱ���ȱ�������ǰȱ���ȱ��������ǰȱ���
����������ǰȱ���ȱ���������ȱ��ȱ�������������ǰȱ�������ȱ��������
����������������ȱ���ȱ��������ȱ������ȱ������ȱ�Ȧ��ȱ�����Ç���ȱ�ȱ�������ȱ��
������������ȱ����������ȱ����������������ǰȱ������¹����ȱ���ǯȱ��ȱ��������ǰȱ��
��������ȱ��ȱ��������ȱ���ȱ��ȱ�������ȱ��ȱ���������ȱ�·�����ǰȱ��������ǰ
������³ä��ȱ��ȱ������ȱ��������ȱ��ȱ��������ȱ����ȱ���������ǯ
�ȱ������
���Ȭ������ǯȱ������	�,!�ȱ��ȱ�������,!�
���������ȱ��������ȱ���ȱ��������ȱ��ȱ������ǰȱ��
�řŗ
ŗŗ����������ȱ�¤����ȱȦȱ����ȱ�����ǰȱ����� ȱ��������ǰȱ������ȱ����ȱDzȱ�����³¨�ȱ�¤�����
��
�������ȱ��¨�ȱ�������ȱǯǯǯȱǽ��ǯ��ǯǾǯȱȬȱŗǯȱ��ǯȱȬȱ���ȱ��ȱ�������ȱDZȱ��������ǰȱŘŖŗřǯ
ȱřřŜȱ�ǯȱDZȱ��ǯȱDzȱŘŚȱ��ǯ
ȱ�����³¨�ȱ��DZȱ�����ȱ���������¢ǰȱŚ��ȱ�������
ȱ������ȱ��¹�����
ȱ������ȱÇ�����
ȱ����ȱşŝŞȬŞśȬřśŘȬŝŗŗŖȬŘ
ȱŗǯȱ����������ǯȱŘǯȱ����³��ȱ������à�����ǯȱ�ǯȱ��������ǰȱ����� ǯȱ��ǯȱ����ǰȱ������ǯ
���ǯ�Ç����ǯ
ȱŗřȬŖŜŚśşȱȱȱ���DZȱŜŗŜǯŖŝş
ȱȱȱȱȱȱȱȱ���DZȱŜŗŘǯŖŗŝ
ŗŘ
�����¨�ȱ�����Ç����ȱ�ȱ�����³¨�
Revisão científica
�¤�����ȱ��ȱ�������ȱ��¨�ȱ�������
�·����ȱ�����������
�Ç����ȱ������ȱ�����������
������¹�����
�à�Ȭ	��������ȱ��ȱ������������ȱ��ȱ����������ȱ��ȱ���ȱ��ȱ���
�������ȱ�����
��������ȱ ��ȱ������ȱ����ȱ������ȱ���������¤���ȱ �����Ȭ���������ȱȮȱ�������ȱȮ
�¨�ȱ�����
����ȱ��������
	�������ȱ��ȱ��������ȱ����ȱ���������ȱ��ȱ��������ȱ��ȱ����ȱ�ȱ����� ����ȱ��
�������ȱ�ȱ����������ȱ��ȱ���������ȱ���������¢ǰȱ��ȱ�����ǰȱ��������ȱǻ���Ǽ
�£Ř���������
�������ȱ���������£���ȱ��ȱ�����³ä��ȱ�·������
�����ȱ��¹�ȱ����¹�ȱ����������
��������ȱ ��ȱ������ȱ ǻ�����³¨�ȱ ���Ç����Ǽȱ Ȯȱ ������Ç���ȱ������������ȱ���à����ȱ ��
���ȱ��ȱ�������ȱǻ���Ȭ��Ǽ
����Ç���ȱ����ȱ���������
�������ȱ������
���������ȱ�������ȱ��ȱ����������ȱ��ȱ������������ȱ��ȱ������ȱ��ȱ���ȱ��ȱ�������
ǻ����Ǽ
������ȱ�������ȱ��ȱ���·���ȱ����������ȱ��ȱ����������
�·����Ȭ������������ȱ��ȱ
�������ȱ�������ȱ��ȱ�����ȱ���£�Ȧ��
�¦���ȱ������ȱ��ȱ���£�ȱ�����������
������������ȱ��ȱ����������ȱ����ȱ���·���ȱ����������ȱ��ȱ����������ȱǻ���Ǽ
������������ȱ��ȱ����������������ȱ����ȱ�������³¨�ȱ�·����ȱ����������ȱǻ���Ǽ
Tradução
�������ȱ�������ȱ�����ȱ��ȱ�������ȱǻ���Ç�����ȱŜǰȱşȱ�ȱŗŘǰȱ��¹������ȱ�ȱ�ȱ��ȱ�ȱA�����Ǽ
���������ȱ ���������ȱ ��ȱ ������������ȱ ��ȱ �������������ǰȱ ����������ȱ �
�������������ȱ��ȱ���Ȧ����
�����������ȱ	����ȱ��ȱ�à�Ȭ	�����³¨�ȱ��ȱ���Ȧ����
�à�Ȭ���������ȱ��ȱ����������ȱ����ȱ�����ȱ���������¢ǰȱ������ǰȱ��ǰȱ���
������ȱ�ȱ������ȱ��ȱ��¹�����ȱǻ�������������ȱ�ȱ����������Ǽȱ����ȱ����
ŗř
	�������ȱ��ȱ��������ȱ����ȱ������������ȱ�������ȱ��ȱ����¤
����Ç���ȱ����ȱ���������ȱǻ���Ç�����ȱŗȱ�ȱśǰȱŝȱ�ȱŞǼ
����������ȱ ���������ȱ ��ȱ ���������ȱ ��ȱ ��¹�����ȱ ����·�����ȱ ��ȱ ������������
�������ȱ��ȱ���ȱ��ȱ�������
������ȱ �ȱ�������ȱ��ȱ��Ç����ȱ����à����ȱ����ȱ ���������ȱ��ȱ�����Ç����ȱ�·����
��ȱ����
�à�Ȭ�������ȱ��ȱ�����������������ȱ����ȱ������������ȱ��ȱ�¨�ȱ�����
ŗŚ
���������
���ȱ������ȱ����������
ŗś
����¤���
�ȱ������ȱ���³¨�ȱ��ȱ����������ȱ�¤����ȱ ���ȱ�������������ȱ��������ȱ����ȱ �������ȱ��
�����ȱ ����³��ȱ �����������ȱ ��ȱ ���������¨�ȱ ��ȱ �������ȱ ������à����ȱ �ȱ ����
������£��ȱ�ȱ����������ȱ��ȱ�������³ä��ȱ����ȱø����ȱ�ȱ���ȱ��ȱ��������ȱ���ȱ���������
����ȱ ����������ȱ �ȱ �����������ǯȱ ��ȱ ��¹�ȱ ���³ä��ȱ ����������ȱ ��ȱ ����������ȱ �¤����
�����ȱ���������ȱ�����������������ȱ�����ȱ����������ȱ��ȱ������ȱ������ȱ���ȱ�à�ȱ�
������ȱ�������ȱ����������ǰȱ�ȱ�à�ȱ�¨�ȱ���ȱ���������ȱ���ȱ�����Ç����ȱ������������
��ȱ ���ȱ �ȱ �����ȱ ���ȱ �������ȱ ���ȱ ����ȱ ��ȱ �����ȱ ��ȱ ���³ä��ȱ ����������ǯȱ �����
�¡����¹����ȱ ����ȱ�����������ȱ ��ȱ ����������ȱ �ȱ ���������ȱ ��ȱ �����ȱ ���ȱ ������ȱ �
������ȱ�ȱ���ȱ�����ȱ�ȱ����������ȱ�������ȱ��ȱ�������³ä��ȱ����������ȱ���ȱ�����ȱ���
�����Ç���ȱ ��ȱ ����ȱ ø���ȱ ��ȱ ������ȱ ��ȱ ��������ǰȱ �ȱ �ȱ �����ȱ ��ȱ ����������ȱ ��
�����Ç����ȱ ��ȱ ����������ȱ ��ȱ �������ȱ �������ȱ �ȱ �����ǯȱ �����������ȱ ���ȱ ���
���������³¨�ȱ �������ȱ �ȱ �������ȱ ��ȱ ����������ȱ ·ǰȱ ����������ǰȱ ���ȱ ����
����Ç�����ǰȱ��������������ȱ������ȱ�ȱ����������ȱ���ȱ�����������ȱ����ȱ����������
�ȱ ���ȱ �����³���ȱ �ȱ ���¤���ȱ ��ȱ ���ȱ ��ȱ �����������ȱ ����������ȱ ��ȱ �������
������à����ǰȱ�ȱ����ȱ����ȱ���������ȱ��ȱ���������ȱ������ǰȱ�¨�ȱ����������ȱ�����
���ǯȱ���ȱ���������ǰȱ�������ȱ�����ȱ�������ȱ���ȱ������ȱ����������ǰȱ���ȱ��£�¤���
�������³�ǰȱ ����ȱ �ȱ �������ȱ ������à����ȱ ��������ǯȱ ��·�ȱ �����ǰȱ �������ȱ ����
�����ȱ �ȱ ����������ȱ ��ȱ ����������ȱ �¡�����������ǰȱ ������ȱ�������ȱ �������ȱ����ȱ �
�����¨�ȱ����ȱ������¡�ǰȱ���ȱ����������������ȱ���������ǰȱ��ȱ������ȱ��ȱ����������
������ȱ ���à�����ȱ �����������ǯȱ 
����ȱ ����·�ȱ ��ȱ ���������ȱ �����������ȱ ��
������³¨�ȱ ���ȱ �����Ç����ȱ �¤�����ȱ ����ȱ �ȱ ���������¨�ȱ �ȱ ����������ȱ ��ȱ ����³��
�������ǯ
����ȱ�����ȱ���ȱ�������ȱ����ȱ�������ȱ¥�ȱ������������ȱ�����ȱ��ȱ������ȱ��ȱ��������
������ȱ ���ȱ ����Ç�����ȱ ��ȱ ������³¨�ȱ ��ȱ ����������ȱ �ȱ �����ȱ ��������ȱ ��ȱ ����
���������¨�ȱ��ȱ����������ǯȱ�à�ȱ��������ȱ�������ȱ�¤����ȱ���������ǯȱ��ȱ��������
�����ǰȱ�à�ȱ������������ȱ��ȱ�����Ç����ȱ����ȱ �����������ȱ���ȱ�����ȱ�ȱ���³¨�ȱ��
�������ȱ ������à����ȱ ���ȱ ����ȱ ��ȱ �Ç�����ȱ ��ȱ ���������ȱ ������������ȱ ��ȱ �����
����������ȱ ��ȱ �����ȱ �¡�����������ȱ ���ȱ �������ȱ ��ȱ �����ȱ ��ȱ ����������ǯȱ �
�������ȱ ��ȱ ���ȱ ·ȱ ����ȱ ����������ȱ ��ȱ ������ȱ ��ȱ ������ȱ �����ȱ ��ȱ ���ȱ ·
������������ȱ ����ȱ ����������ȱ ����ȱ ���������³¨�ȱ �����Ç����ȱ �ȱ ���ȱ ���ȱ �ȱ �����
�����¦����ȱ ����ȱ �ȱ ��ø��ȱ �ȱ ����³��ȱ �������ǯȱ ����������ȱ ���ȱ ��ȱ ��������
�������¨�ȱ �������ȱ ��ȱ ���â�����ȱ ������¡��ȱ ·ȱ ������¤���ȱ ���ȱ ��ȱ �¡��³ä��ȱ �
������¹�����ȱ �¨�ȱ ������ȱ ���ȱ ����������ȱ ��ȱ ��������ǯȱ ��ȱ �������ȱ �����ǰ
����������ȱ �ȱ ����ȱ ���ȱ ���������ȱ ������à�����ȱ ������ȱ ��ȱ ��������������
�����������ǰȱ �ȱ�ȱ�����ȱ�����ȱ���ȱ������ȱ�������ä��ȱ �����ȱ�ȱ �������ȱ ������à����
���¤ȱ �����ȱ �����¡��ǯȱ ��ȱ ��������ȱ �����ǰȱ ��£����ȱ ���ȱ �����ȱ ���ȱ �������³ä��ȱ ����
ŗŜ
��������ȱ�����������ȱ�����Ç����ǰȱ���ȱ����£����ȱ��������ȱ��������ȱ���ȱ�����ȱ���
�����������ȱ ��ȱ ������Ȭ��¡��ȱ ����ȱ ���������ǯȱ ��ȱ ������ȱ �����ǰȱ ����������ȱ ��
����³��ȱ������à�����ȱ����·�ȱ���ȱ�ȱ�����������ȱ���ȱ�����Ç����ǰȱ������£����ȱ����
����³ä��ȱ ���ȱ ��ȱ ���������ȱ ������ȱ �������ȱ �ȱ ��������ȱ ��������ȱ ���ȱ �Ç�������
��Ç�����ȱ �ȱ �����������ǯȱ �à�ȱ �����������ȱ ��ȱ ��¹�����ȱ ������ȱ �����ȱ ��Ç�����
�����Ç�����ȱ����ȱ��������ȱ����ȱ��ȱ���������ȱ��ȱ����������ȱ�����ȱ���ȱ���������ȱ¥�
����³��ȱ �������ȱ ������ǯȱ ����������ǰȱ ����ȱ ������ȱ ����ȱ ���Ç����ȱ ����
������������ǰȱ���������ȱ������Ȭ�����ȱ��ȱ����������ȱ������ȱ��ȱ�����ǯȱ������������
���ȱ����ȱ������³¨�ȱ������¤ȱ�ȱ�����ȱ�ȱ���������ȱ��ȱ���������ȱ����ȱ�����������ǯ
���������ȱ ���ȱ ��ȱ ����������ȱ �����ȱ ����ȱ ����ȱ ���³¨�ȱ ��ȱ ����������ȱ �¤����
�����ǰȱ�����������ǰȱ�������¤���ȱ�ȱ�����¤���ȱ��ȱ���ǯȱ���������ȱ���ȱ�ȱ�����ȱ���������
�����ȱ ����������ȱ �����ȱ �ȱ �������ȱ ������à����ȱ �ȱ �����ȱ ����ȱ ����ȱ ¤���ȱ ���
�����Ç��ȱ�ȱ����ȱ��������ȱ�ȱ��������ȱ���ȱ�����¦����ȱ��ȱ¤���ȱ��ȱ��ø��ȱ�ȱ����³�
�������ǯȱ ������ȱ ��ȱ ���ȱ �����������ȱ �����ȱ �������ȱ ������ȱ �ȱ ������
�������³ä��ȱ���ȱ��ȱ������ȱ��ȱ�������ȱ�·�����ǰȱ���������ȱ���ȱ�ȱ�����ȱ����ȱ�������
����·�ȱ����ȱ����������ȱ��ȱ¤����ȱ�����ǰȱ����ȱ��ø��ȱ�ȱ��������ǯȱ�à�ȱ�������ȱ����
���Ȭ���������ȱ ��ȱ �ȱ �����ȱ �����ȱ ���������ȱ �ȱ ��������ȱ ���ȱ �����ä��ȱ ������
����������ȱ �����ȱ �ȱ �������ȱ ������à����ȱ �ǰȱ ��ȱ�����ȱ �����ǰȱ ��ȱ ��ȱ ���������ȱ �
����������ȱ������ȱ����ȱ���������ȱ��ȱ����³¨�ȱ¥ȱ����������ǯ
�¤����ȱ �����Ç����ȱ �������ȱ ��ȱ �����ȱ �����������ȱ ��ȱ �������³¨�ȱ �����ȱ �����ǯ
�����ȱ����ȱ������ǰȱ �����ȱ�������ǰȱ ���ȱ����ȱ���ȱ�����ȱ����������ȱ��ȱ ���������ȱ�
���������ǯȱ������ȱ����ȱ������������ȱ����������ǰȱ�����ȱ�ȱ���¡�����ȱ�����ǰȱ��ȱ���
�������������ǰȱ�¹�ȱ���������ȱ����ȱ�ȱ����ȱ����ȱ����ȱ����ȱ���³¨�ȱ�ȱ�������������
��ȱ ������ȱ ������ȱ ��ȱ �������ȱ ���ȱ �¨�ȱ ������������ȱ �ȱ �������������ȱ �����¤����ǯ
�����ȱ�������¢ȱ�������ȱ�ȱ�����ȱ�������ȱ�ȱ��������ȱ��ȱ�����³¨�ȱ��ȱ���ȱ�������
���������ȱ �ȱ ������������ǯȱ �����ȱ �������ȱ ��ȱ ���������������ǰȱ �������ȱ 	����� ǰ
�������ȱ �ȱ �������ȱ ������£���ȱ �ȱ ��ȱ ���£�ȱ ������ȱ ���ȱ �����ä��ȱ ��ȱ �����ȱ �
���Ç�����ǯȱ �ȱ �����ǰȱ ������ȱ ��������ȱ ��������������ǯȱ ����������ǰȱ �����ȱ ���
������ȱ�Ç����ȱ��ȱ������¨�ȱ����ȱ���ȱ������ȱ���Ç����ǰȱ����ȱ�����ȱ�ȱ���������ȱ�����
������¤����ǯ
����ȱ
ǯȱ�����
����� ȱ
ǯȱ��������
����ȱ������
ŗŝ
C A P Í T U L O 1
�������³¨�ȱ¥ȱ����������
Nomenclatura, Propriedades Gerais e
Componentes
IMUNIDADE INATA E IMUNIDADE ADQUIRIDA
TIPOS DE IMUNIDADE ADQUIRIDA
PROPRIEDADES DA RESPOSTA IMUNOLÓGICA ADQUIRIDA
Especificidade e Diversidade
Memória
Outros Aspectos da Imunidade Adquirida
CÉLULAS DO SISTEMA IMUNOLÓGICO
Linfócitos
Células Apresentadoras de Antígenos
Células Efetoras
TECIDOS DO SISTEMA IMUNOLÓGICO
Órgãos Linfoides Periféricos
Recirculação dos Linfócitos eMigração para os Tecidos
VISÃO GERAL DA RESPOSTA IMUNOLÓGICA AOS MICRORGANISMOS
Resposta Imune Inata Inicial aos Micróbios
Resposta Imune Adquirida
Declínio da Resposta Imune e da Memória Imunológica
RESUMO
���������ȱ ·ȱ ��������ȱ ����ȱ �ȱ ������¹����ȱ �ȱ ����³��ǰȱ����ȱ ���������������ȱ ¥�
����³��ȱ �����������ǯȱ�ȱ��������ȱ��ȱ �·�����ǰȱ �������ȱ�ȱ���·�����ȱ���ȱ�������ȱ�
������¹����ȱ ¥�ȱ �����³ä��ȱ ·ȱ �������ȱ ��ȱ �������ȱ ������à����ǰȱ �ȱ �ȱ ���³¨�
����������ȱ ������ȱ �·�����ȱ �ȱ ���·�����ȱ ���ȱ ��������������ȱ �����������ȱ ·
���������ȱ ����ȱ ��������ȱ ������à����ǯȱ ����������ȱ ·ȱ �ȱ ������ȱ ��ȱ �������
������à����ǰȱ ���������ȱ ����ȱ ���������ȱ ���ȱ ���à�����ȱ �����������ȱ �ȱ �������
�����������ȱ �ȱ ���ȱ �����ȱ ��ȱ ����³�ǯȱ �ȱ ���³¨�ȱ ������à����ȱ ����ȱ ����������ȱ ��
�������ȱ ������à����ȱ ·ȱ ��������ȱ ��ȱ �����³ä��ȱ �ȱ ���������ȱ ��ȱ �����³ä��
ŗŞ
�������������ǰȱ�ȱ����ȱ·ȱ�ȱ���������ȱ�����¡��ȱ��ȱ���ȱ��ȱ���������ȱ������à�����ȱ�¨�
���������ȱ�����ȱ�����ǯ
�ȱ������¦����ȱ��ȱ�������ȱ������à����ȱ����ȱ�ȱ��ø��ȱ·ȱ���������ȱ����ȱ�������³¨�
���������ȱ��ȱ���ȱ�����Ç����ȱ���ȱ��������ȱ������à����ȱ����������ȱ�¨�ȱ������Ç����
�ȱ�����³ä��ȱ�·����ǰȱ���ȱ��������������ȱ�ä��ȱ��ȱ�����ȱ�ȱ����ȱ��ȱ��������ȱǻ���ǯȱŗȬ
ŗǼǯȱ���ȱ���ȱ��£ǰȱ�ȱ���Ç����ȱ��ȱ��������ȱ������à����ȱ������ȱ��ȱ��������������ȱ���
����ȱ ��ȱ ������³¨�ȱ ·ȱ �ȱ �·����ȱ ����ȱ �����£ȱ ��ȱ ��������ȱ ��ȱ �����Ç����ȱ ������
�����³ä��ǰȱ �ȱ ����ȱ ���������ȱ �����ȱ ¥ȱ ��������³¨�ȱ �������ȱ ��ȱ ���Ç���ǰȱ �ȱ ø����
����³�ȱ ���ȱ ���ȱ ���������ȱ ��ȱ ������£�³¨�ȱ ����ȱ ��������³¨�ȱ ������ȱ ǻ���ǯȱ ŗȬŘǼǯȱ �
�����¹����ȱ ��ȱ �Ç������ȱ ��ȱ �����������¹����ȱ ���������ȱ ǻ����Ǽȱ ��ȱ ŗşŞŖ
������£��ǰȱ ��ȱ�������ȱ ��¤����ǰȱ �ȱ ������¦����ȱ ��ȱ �������ȱ ������à����ȱ ��ȱ������
���ȱ �����Ç����ȱ ������ȱ ��ȱ �����³ä��ǯȱ���ȱ �ȱ �������ȱ ��ȱ ����������ȱ ���ȱ ��·�ȱ���
�����³ä��ȱ ǻ���ǯȱ ŗȬŗǼǯȱ �ȱ �������ȱ ������à����ȱ ������ȱ �ȱ �����������ȱ ��ȱ ������
�������ǰȱ �ȱ �¤����ȱ �·�����ȱ ����ȱ �ȱ ����������ȱ ��ȱ �¦������ȱ ���ȱ ����ȱ ��
��������³¨�ȱ ��ȱ ��������ȱ ������à����ȱ ������ȱ �·�����ȱ ��������ȱ ���¨�ȱ ��
���������������ǯȱ��ȱ ���������ȱ ������à�����ȱ ����·�ȱ����������ȱ��ȱ ������³¨�
��ȱ�·�����ȱ������ȱ�ȱ��ȱ��������£�³¨�ȱ��ȱ������ȱ��������ǯ
FIGURA 1-1 A importância do sistema imunológico na saúde e na doença.
Esta tabela resume algumas das funções fisiológicas do sistema imunológico e
seu papel na doença; AIDS, Síndrome da imunodeficiência adquirida.
ŗş
FIGURA 1-2 Eficácia da vacinação para algumas doenças infecciosas
comuns.
A tabela ilustra a acentuada diminuição na incidência das doenças infecciosas
para as quais foram desenvolvidas vacinas. Para algumas infecções, como a
hepatite B, uma vacina tornou-se disponível recentemente, e a incidência da
doença continua a diminuir. (Modificada de Orenstein WA, Hinman AR, Bart KJ, Hadler SC:
Immunization. Em Mandell GL, Bennett JE, Dolin R, editors: Principles and practices of infectious
diseases, ed 4, New York, 1995, Churchill Livingstone; and MMWR 58:1458-1469, 2010.)
���·�ǰȱ����ȱ��ȱ��������ȱ�ȱ�����ȱ���³ä��ȱ���·�����ǰȱ��ȱ���������ȱ������à�����
��������ȱ�¨�ȱ�������¤����ȱ���ȱ��������ȱ����³��ȱ ��������à����ȱ���ȱ����ȱ����ȱ��
���������ȱ �ȱ�����������ǯȱ�ȱ ��������ȱ ������à����ȱ ·ȱ �ȱ���������ȱ ��������ȱ����ȱ �
�������ȱ���ȱ������������ȱ����ȱ�ȱ����������ȱ��ȱ���¹����ȱ��ȱ��ȱà��¨�ǯȱ��ȱ��������
��ȱ�·�����ȱ������à�����ȱ����·�ȱ�¨�ȱ��ȱ������ȱ���������ȱ��¤����ǯȱ���ȱ�¡�����ǰȱ��
����������ǰȱ ���ȱ �¨�ȱ �����Ç���ȱ �����£����ȱ ���ȱ ������������ȱ �·�����ȱ ��ȱ �������
������à����ǰȱ �¨�ȱ ������ȱ ��ȱ ������ȱ ��Ç�����ȱ �������������ȱ �ȱ ��ȱ ��������ȱ ��
���������ȱ ���������ȱ �����Ç�����ȱ ����ȱ �ȱ �����³¨�ȱ ��ȱ ���ȱ �����ȱ ���������ȱ ��
���·�����ȱ ��ȱ �������³¨�ȱ �ȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ �������ǯȱ ��ȱ ����������ȱ ����������ȱ ����
��������ȱ��ȱ��������ȱ���·�����ȱ�ȱ�·�����ȱ��������������ȱ���������ȱ�¹�ȱ���ȱ���
�����ȱ ���������ȱ ����ȱ �ȱ ����������ȱ ��ȱ ����³��ȱ ������à�����ǰȱ �¦����ȱ �ȱ ������
�����ȱ ��ȱ ���������ǯȱ ���ȱ �����ȱ �����ȱ ��£ä��ǰȱ �ȱ �����ȱ ��ȱ ����������ȱ ������ȱ �
����³¨�ȱ��ȱ�·�����ǰȱ����������ȱ�ȱ������ǯ
����ȱ ���Ç����ȱ �������£ȱ �ȱ ������������ȱ ��ȱ ����������ǰȱ ������������ȱ ������
�����������ȱ��ȱ�����ȱ��ȱ���������ȱ������à�����ǰȱ�ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ�������ȱ���ȱ�¨�ȱ��
����������ȱ�����������ȱ��ȱ�������ȱ ������à����ǯȱ�¨�ȱ���������ȱ��������������
��ȱ���������ȱ�����ä��DZ
Ȋȱ���ȱ�����ȱ��ȱ��������ȱ������à����ȱ��������ȱ��ȱ�����Ç����ȱ������ȱ��
�����³ä��ǵ
ŘŖ
Ȋȱ�����ȱ�¨�ȱ��ȱ��������Ç������ȱ�����������ȱ��ȱ���������ȱ�ȱ���ȱ����������ȱ�¨�
�������¤����ȱ���ȱ�����ȱ��������Ç������ǵ
Ȋȱ����ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ��ȱ�������ȱ��ȱ�������ȱ������à����ȱ�¨�ȱ������£����ȱ����ȱ���
���������ȱ��ȱ���à�����ȱ�ȱ���������ȱ�ȱ����à����ȱ��ȱ���ȱ�����ȱ���ȱ����ȱ¥
���ȱ�������³¨�ǵ
������Ç���ȱ �ȱ ���Ç����ȱ ���ȱ ���ȱ ���¨�ȱ �¤����ȱ ���ȱ ���������ȱ ������à�����
������ȱ��ȱ��������������ǯȱ��ȱ�����Ç����ȱ�¤�����ȱ������������ȱ����ȱ��������ȱ�
�������ȱ ����ȱ �������ä��ȱ ����ȱ ����������ȱ ���ȱ ���������ȱ ������à�����ȱ ���
���Ç�����ȱ�����������ǯȱ��ȱ��¹�����ȱ�ȱ�¤ȱ��ȱ�����¤���ȱ���ȱ��ȱ������ȱ�����������
������ȱ�����ȱ�����ǯ
Imunidade inata e imunidade adquirida
��ȱ����������ȱ��ȱ������ȱ��ȱ����������ȱ�¨�ȱ��������Ç���ȱ����ȱ���������ȱ�����ǰ
�������¤���ȱ����ȱ�����³¨�ȱ�������ȱ������ȱ��ȱ�����³ä��ǰȱ�ȱ����ȱ���������ȱ���������ǰ
���ȱ��ȱ����������ȱ����ȱ����������ȱ�ȱ�����������ȱ���ȱ������ȱ����ȱ���������£���
�ȱ����ȱ�����£ȱ������ȱ��ȱ�����³ä��ȱǻ���ǯȱŗȬřǼǯȱ�ȱ���������ȱ�����ǰȱ����·�ȱ�������
��ȱ ���������ȱ�������ȱ��ȱ������ǰȱ���¤ȱ������ȱ��������ȱ���ȱ �����Ç����ȱ����¤����
ǻ���ȱ ����ȱ �ȱ �����ȱ �����Ǽǰȱ �������ȱ ���������ȱ ����ȱ ��������ȱ �ȱ �������ȱ ��
��������������ȱ �ȱ ��������ȱ �����������ȱ �������ȱ ���ȱ ���������ȱ ������ȱ ���
�������ȱ��ȱ����������ǯȱ�ȱ���������ȱ���������ǰȱ ����·�ȱ�������ȱ��ȱ ���������
�����Ç����ȱ ��ȱ ���������ȱ ����������ǰȱ ������ȱ �ȱ �¡����¨�ȱ �ȱ �ȱ ����������³¨�ȱ ��
����à�����ȱ��ȱ��������ȱ�ȱ��������������ȱ�����ȱ���ȱ���ȱ�����ȱ��������ȱ���ȱ������
�����£ǰȱ ����ȱ·ǰȱ ���ȱ ��ȱ������ȱ¥ȱ������³�ȱ���ȱ ���������ȱ�����������ǯȱ�ȱ ���������
�����ȱ·ȱ �����������������ȱ����ȱ������ǰȱ�ȱ�ȱ�������ȱ ������à����ȱ����������ȱ����
���������£���ȱ�ȱ��������ȱ�������ȱ��������������ǯ
Řŗ
FIGURA 1-3 Principais mecanismos das imunidades inata e adquirida.
Os mecanismos da imunidade inata são responsáveis pela defesa inicial contra
as infecções. Alguns mecanismos (p. ex., barreiras epiteliais) previnem as
infecções e outros mecanismos (p. ex., fagócitos, células natural killer [NK] e
o sistema do complemento) eliminam os microrganismos. A resposta
imunológica adquirida se desenvolve mais tarde, sendo mediada pelos
linfócitos e seus produtos. Os anticorpos bloqueiam as infecções e eliminam os
microrganismos, enquanto os linfócitos T erradicam os patógenos
intracelulares. A cinética das respostas inata e adquirida é aproximada,
podendo variar nas diversas infecções.
�ȱ��������ȱ �����ȱ ��ȱ ������ȱ ��ȱ ���������ȱ �������ȱ ·ȱ ���������ȱ �����ȱ ���������
����������ǰȱ�·�����ȱ�ȱ������à�����ȱ��������ȱ���������ȱ���ȱ����·����ǰȱ���ȱ���������ȱ�
�������ȱ ���ȱ ��������������ǯȱ ��ȱ �����ȱ ���à�����ȱ ����������ȱ ��ȱ ����·���ȱ �
��������ȱ���ȱ�������ȱ��ȱ��ȱ�������³¨�ǰȱ����ȱ�¨�ȱ��������ȱ�����ȱ���à�����ǰȱ����à�����
���������£����ȱ ��������ȱ ��ȱ �·�����ȱ �������ȱ ������ȱ ǻ�
Ǽǰȱ �ȱ ��������ȱ �����Ç���
�����¤�����ǰȱ ���������ȱ ��ȱ �����Ç���ȱ ��ȱ �������ȱ ��ȱ �����������ǯȱ �����ȱ �����
����������ȱ ��ȱ ���������ȱ �����ȱ ����������ȱ �ȱ ������ȱ ���������������ȱ ������
��������������ǯȱ ��·�ȱ ��ȱ ��������ȱ �ȱ ������ȱ �������ȱ ������ȱ ��ȱ �����³ä��ǰȱ ��
���������ȱ ��ȱ ���������ȱ �����ȱ ���������ȱ ��ȱ ���������ȱ ��ȱ ���������ȱ ���������
������ȱ ��ȱ �������ȱ �����������ǯȱ��ȱ �����������ȱ �ȱ����������ȱ��ȱ �������ȱ �����
�¨�ȱ����������ȱ��������������ȱ��ȱ���Ç����ȱŘǯ
�ȱ ������ȱ ������ȱ��������������ȱ �����������ȱ ��������������ȱ ������ȱ ���������
������à�����ȱ ����������ǰȱ �������������ȱ ���ȱ ��������������ȱ ���ȱ �����
�����¹�����ȱ ����ȱ �������ȱ ǻ�ǯ�ǯǰȱ ����£��ȱ ��ȱ ������ȱ ����³�Ǽȱ �ȱ ����ȱ ���ȱ �����Ç��
����ȱ ��������ȱ ¥ȱ ���������ȱ �����ǯȱ�ȱ �������ȱ ������à����ȱ ���������ȱ ·ȱ �������
�����ȱ����à�����ȱ�ȱ����ȱ��������ǰȱ����ȱ��ȱ����������ǯȱ��������ȱ��ȱ����������ȱ��
���������ȱ�����ȱ����������ȱ����������ȱ������ȱ�ȱ�������ȱ��ȱ��������������ǰȱ���·�����ȱ ��ȱ ���������ȱ ���������ȱ ǻ����à�����Ǽȱ �¡�������ȱ ����������ȱ ���
����������ȱ ���������������ȱ ���ȱ ���������ȱ �����ȱ �����ȱ ��ȱ ���·�����
�����£����ȱ�����ȱ��������������ǰȱ�����ȱ����ȱ�����¦�����ȱ�¨�ȱ�����������ǯȱ�����
ŘŘ
�����¦�����ȱ �¨�ȱ ��������ȱ ��ȱ ���Ç�����ǯȱ ��ȱ ���������ȱ ����������ȱ ����������
����ȱ �·�����ȱ �ȱ ���·�����ȱ ��ȱ �������ȱ ������à����ȱ �����ȱ ����ȱ ��������ȱ ��
��������������ǰȱ �ȱ ���³ä��ȱ ������à�����ȱ ����������ȱ ����ȱ ��������
��������������ȱ �����ȱ ����������ȱ ���������������ȱ ��ȱ ���������ȱ �����ǯȱ ���
�¡�����ǰȱ ��ȱ ����������ȱ ǻ��ȱ����������ȱ��ȱ ���������ȱ���������Ǽȱ ��ȱ �����ȱ���
��������������ȱ���ǰȱ������ȱ����������ȱ�����ȱ����������ǰȱ�����Ȭ��ȱ����������ȱ¥�
�·�����ȱ �������¤����ȱ ǻ��ȱ ����������ȱ ��ȱ ���������ȱ �����Ǽȱ ��������Ȭ��ǰȱ �����
���������ȱ �ȱ ������Ç���ȱ ���ȱ ����ǯȱ �¡������ȱ �����������ȱ ��ȱ �������³¨�ȱ �����ȱ �
���������ȱ�����ȱ�ȱ�ȱ���������ȱ�¨�ȱ����������ȱ��ȱ������ȱ���Ç�����ǯ
Tipos de imunidade adquirida
�¡�����ȱ ����ȱ �����ȱ ��ȱ ���������ȱ ���������ǰȱ ����������ȱ ����ȱ ���������
�������ȱ �ȱ ���������ȱ �������ǰȱ ���ȱ �¨�ȱ ��������ȱ ���ȱ �·�����ȱ �ȱ ���·�����
����������ȱ �ȱ ��������ȱ �ȱ ������ȱ ������ȱ ��������������ȱ �¡���ȱ �ȱ ��������������ǰ
���������������ȱ ǻ���ǯȱ ŗȬŚǼǯȱ �ȱ ���������ȱ �������ȱ ·ȱ �������ȱ ���ȱ �����Ç���
��������ȱ����������ǰȱ�����£����ȱ�����ȱ����à�����ȱ�ǯȱ��ȱ����������ȱ�¨�ȱ����������
��ȱ �������³¨�ȱ �ȱ ���ȱ �Ç������ȱ ���ȱ �������ǰȱ ��������£����ȱ �ȱ ����������ȱ ��
��������������ȱ�ȱ��ȱ��¡����ȱ�����������ȱ���������ȱ����ȱ��ȱ�·����ȱ��ȱ����������ǰ
��ȱ ������ȱ �ȱ ��ȱ �ø���ȱ ���ȱ à��¨��ȱ �������ǰȱ ����ȱ ��ȱ ������ȱ ����������������ȱ �
��������à���ǯȱ ���ȱ ���ȱ ���³ä��ȱ����ȱ �����������ȱ ���ȱ ����������ȱ ·ȱ �������ȱ ���
���à�����ȱ ���������ȱ ���ȱ �������ȱ �ȱ ��ȱ ������ȱ ������ȱ ������ȱ �ȱ ������£��ȱ ��
�·�����ȱ�ȱ��ȱ�������ȱ�����������ȱ��ȱ����������ǯȱ�����ǰȱ��ȱ����������ȱ������ȱ���
��ȱ �����³ä��ȱ ��ȱ ��������³��ǯȱ��ȱ����������ȱ�¨�ȱ �¹�ȱ������ȱ���ȱ��������������
���ȱ�����ȱ�ȱ ��ȱ�����������ȱ������ȱ��ȱ �·�����ȱ ����������ǯȱ�ȱ������ȱ ������ȱ �����
��������������ȱ ��������������ȱ ·ȱ �������ȱ ��ȱ ���������ȱ �������ǰȱ ������ȱ ·
�������ȱ�����ȱ�·�����ȱ����������ȱ����ȱ����à�����ȱ�ǯȱ������ȱ����à�����ȱ�ȱ������ȱ��
���à�����ȱ����ȱ��������ȱ��ȱ��������������ȱ���������ȱ�����ȱ�·�����ȱ�������¤����ȱ���
���Ç�����ȱ �����Ç�����ǯȱ ������ȱ ����à�����ȱ �ȱ ��������ȱ ��������ȱ ����ȱ ��ȱ �·����ȱ ��
����������ȱ���ȱ���������ȱ��������������ȱ�����������ȱ��ȱ���ȱ����������ǯȱ�����ǰ
��ȱ ����������ȱ �����£����ȱ �����ȱ ����à�����ȱ �ȱ ����������ȱ ��ȱ ���Ç�����
�����������ȱ �¡������������ǰȱ ��������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ ����������ȱ ��ȱ ���Ç�����
�����£����ȱ �����ȱ ��������������ȱ ��������������ǯȱ �����ȱ �������³�ȱ ����������
�����ȱ��ȱ����à�����ȱ�ȱ�ȱ�ȱ·ȱ���ȱ�ȱ�������ȱ���ȱ�·�����ȱ�ȱ���������ȱ������ȱ���Ç�����
���������ǰȱ ��������ȱ �·�����ȱ �ȱ �ȱ ����������ȱ �¨�ȱ ����£��ȱ ��ȱ ����������ȱ ������
�����ȱ����������ȱ��ȱ���·�����ǰȱ���������ȱ�����Ç���ǰȱ������������ǰȱ¤�����ȱ���������
�ȱ���Ç����ǯ
Řř
FIGURA 1-4 Tipos de imunidade adquirida.
Na imunidade humoral, os linfócitos B secretam anticorpos que eliminam
microrganismos extracelulares. Na imunidade celular, diferentes tipos de
linfócitos T recrutam e ativam os fagócitos para destruir microrganismos
ingeridos e matam células infectadas.
�ȱ ���������ȱ ����ȱ ���ȱ ����£���ȱ ��ȱ ��ȱ �����Ç���ȱ ����ȱ �����³¨�ȱ ��ȱ ����
������³¨�ȱ ǻ���������ȱ�����Ǽȱ��ȱ ���������ȱ�ȱ��ȱ �����Ç���ȱ����ȱ ��������¹����ȱ��
����������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ ��ȱ ��ȱ �����Ç���ȱ �����£���ȱ ����������ȱ ǻ���������
�������Ǽǯȱ ��ȱ ���������ȱ �����ǰȱ ��ȱ �����Ç���ȱ �¡�����ȱ ���ȱ ���Ç�����ȱ ��ȱ ��
���à����ȱ����������ȱ���ȱ ��������ȱ�����ȱ����ȱ���������ȱ�ȱ �����³¨�ǰȱ �������ȱ���
������¹����ȱ �ȱ �����³ä��ȱ �����������ȱ ����ȱ �����ȱ �������������ǯȱ ��£��ȱ ���ȱ ����
�����Ç����ȱ ���¨�ȱ ������ȱ ¥�����ȱ�������������ǰȱ ��ȱ ���������ȱ ���ȱ �ȱ �����Ç���
������ǰȱ���ȱ�¨�ȱ����ȱ�������ȱ�¡����³¨�ȱ��·���ȱ���ȱ���Ç�����ȱ�������ȱ���à����ǯ
�����������ȱ ��ȱ ����������ȱ ��ȱ ���������ȱ �����ǯȱ ��ȱ ���������ȱ �������ǰȱ �
ŘŚ
�����Ç���ȱ������ȱ������ȱ��ȱ�·�����ȱ ǻ�ǯȱ�¡ǯǰȱ ����à�����ǰȱ��¤����ȱ������ȱ��ȱ�������
�������������ȱ ��¹������ȱ ǽ����¹�����ǾǼȱ ��ȱ �����ȱ �����Ç���ȱ �����ȱ ¥ȱ �����³¨�Dzȱ �
��������ȱ ·ȱ ����£ȱ��ȱ ��������ȱ �ȱ �����³¨�ȱ�������ȱ�ȱ �����ȱ��ȱ����ȱ ��������ȱ���
����������ȱ��ȱ�·�����ȱ������������ǯȱ����������������ǰȱ�ȱ���������ȱ�������ȱ·ȱø���
����ȱ ��������ȱ ���������ȱ �����������ǰȱ �����ȱ�����ȱ���ȱ�ȱ �����Ç���ȱ ����ȱ ����£
��ȱ�����������ȱ���ȱ��������ȱ�����ǰȱ���ȱ�¨�ȱ�����£ȱ���ȱ������¹����ȱ���������ȱ¥
�����³¨�ǯȱ�ȱ ø����ȱ �¡�����ȱ ������à����ȱ ��ȱ ���������ȱ �������ȱ ·ȱ �����ȱ ���ȱ ���·�Ȭ
��������ǰȱ����ȱ�������ȱ������à����ȱ�¨�ȱ���¤ȱ������ȱ�ȱ����������ȱ����ȱ���������
�ȱ������ȱ���à�����ǰȱ���ȱ���ȱ���¨�ȱ����������ȱ������ȱ�����³ä��ȱ�����ȱ����������
��������ȱ���ȱ�����ȱ������������ȱ�����·�ȱ��ȱ��������ȱ��ȱ����ȱ�����ȱ�������ǯ
Propriedades da resposta imunológica
adquirida
�¤����ȱ������������ȱ��ȱ ���������ȱ���������ȱ �¨�ȱ ��������ȱ����ȱ �ȱ ����¤���ȱ������
���������ȱ��ȱ�������ȱ¥�ȱ�����³ä��ȱǻ���ǯȱŗȬśǼǯ
Řś
FIGURA 1-5 Propriedades das respostas imunológicas adquiridas.
Essa tabela resume as propriedades importantes da resposta imunológica
adquirida e como cada uma delas contribui para a defesa do hospedeiro
contra os microrganismos.
Especificidade e Diversidade
�ȱ�������ȱ ������à����ȱ���������ȱ ���ȱ�ȱ���������ȱ����ȱ����������ȱ�����ȱ����ä��
��ȱ���Ç�����ȱ��ȱ�����ȱ��ȱ���Ç�����ȱ����������ǯȱ��������������ȱ·ȱ�ȱ����������ȱ��
����������ȱ�����ȱ������ȱ���Ç�����ȱ����������ǯȱ����ȱ���������ȱ���ȱ�ȱ����³¨�ȱ�����ȱ���
���������������ȱ ���ȱ ����à�����ǰȱ �������ȱ ��£��ȱ �������ȱ ��ȱ ������à���ȱ ���
����à�����ǰȱ ·ȱ �������������ȱ �������ǯȱ �ȱ ����ȱ ����ȱ ����ȱ ��������������ȱ �ȱ �����
�����������ȱ �¡��������¤����ȱ ����Ȭ��ȱ ��ȱ ����ȱ ��ȱ ���ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �¡�������
����������ȱ�����¹�����ȱ��������Ç���ȱ���ȱ�����������ǰȱ��ȱ����ǰȱ�ȱ������³¨�ȱ�����ȱ��
����à�����ȱ ·ȱ �������ȱ ���ȱ ��������ȱ ������ȱ ����������ȱ ǻ����ȱ �����ȱ ·ȱ �������ȱ ���
���ȱ�·����ȱ�ȱ���ȱ�����Ǽǰȱ�ȱ����ȱ�����ȱ�¡������ȱ��ȱ��������ȱ�����¹����ȱ���������
���ȱ ����������ȱ ���ȱ ������ȱ ������ǯȱ �ȱ ���à����ȱ ��ȱ ����³¨�ȱ ������ǰȱ ���������ȱ ��
�·����ȱ��ȱŗşśŖǰȱ����¹ȱ������������ȱ���ȱ��ȱ������ȱ��ȱ ����à�����ȱ�����Ç�����ȱ����
���Ç�����ȱ ����������ȱ ��ȱ �����������ȱ �����ȱ ��ȱ ��������ȱ ���ȱ �����ȱ ���Ç�����ǰȱ �
���ȱ ����ȱ ���Ç����ȱ �����������ȱ ���ȱ ��������ȱ ������à����ȱ ������������ȱ �
��������ȱ��ȱ����à�����ȱ��ȱ��ȱ�����ȱ�����Ç����ȱǻ���ǯȱŗȬŜǼǯȱ����������ȱ����������ȱ�
����ȱ���������ȱ����ȱ����ȱ ����ȱ�ȱ ��������������ȱ �ȱ �ȱ�����������ȱ���ȱ ����à�����
ŘŜ
�¨�ȱ�������ȱǻ���ǯȱŚǼǯ
FIGURA 1-6 A seleção clonal.
Linfócitos maduros com receptores para muitos antígenos se desenvolvem
antes do encontro com esses antígenos. Um clone se refere a uma população
de linfócitos com receptores de antígenos idênticos e, assim, especificidades;
todas estas células são presumivelmente derivadas de uma célula precursora.
Cada antígeno (p. ex., X e Y) seleciona um clone preexistente de linfócitos
específicos e estimula a proliferação e a diferenciação daquele clone. O
diagrama mostra apenas os linfócitos B dando origem a células secretoras de
anticorpos, mas o mesmo princípio se aplica aos linfócitos T. Os antígenos
apresentados são moléculas de superfície dos microrganismos, mas a seleção
clonal também se aplica a antígenos solúveis extra e intracelulares.
�ȱ �����������ȱ ��ȱ ������à���ȱ ��ȱ ����à�����ǰȱ ���ȱ �������ȱ ���ȱ �ȱ �������
������à����ȱ�����ȱ�ȱ��ȱ�����ȱ�ø����ȱ�ȱ�ȱ���ȱ���������ȱ��ȱ���Ç�����ǰȱ ����·�
���������ȱ���ȱ�����ȱ������ȱ�·�����ǰȱ�����£ȱ���ȱ��ȱŗŖŖǯŖŖŖȱ��ȱ���ȱ��ȱŗȱ����¨�ȱ��
����à�����ǰȱ �¨�ȱ �����Ç�����ȱ ����ȱ ��������ȱ ���Ç����ǯȱ�ȱ �ø����ȱ �����ȱ ��ȱ ����à�����
�������ȱ ǻ�¨�ȱ��������Ǽȱ���ȱ�����ȱ����������ȱ�ȱ ������ȱ ������ȱ��������ȱ���Ç����
�����ȱ ��ȱ �����ȱ��ȱ ŗǯŖŖŖȱ �ȱ ŗŖǯŖŖŖȱ �·�����ǯȱ����ȱ������ȱ���ȱ������ȱ �������ȱ ������
Řŝ
��������������ǰȱ�����ȱ������ȱ�·�����ȱ�¹�ȱ��ȱ���ȱ������ȱ�ȱ��ȱ������ȱ�ø����ȱ��
����à�����ȱ����£��ȱ��ȱ��������ȱ��ȱ��������������ǯȱ�ȱ�¡��������¤���ȱ�����������ȱ��
��������ȱ �����ȱ ����ȱ ���ȱ ������Ç��ȱ �ȱ ��������ȱ ��������Ç������ȱ ��ȱ���������
����������ǰȱ���������ȱǻŗǼȱ�������ȱ�¡����¨�ȱ��ȱ��������ȱ��ȱ����à�����ȱ�����Ç�����
����ȱ ��������ȱ ���Ç����ȱ ��������ȱ �¡����³¨�ȱ ¥�����ȱ ���Ç����ǰȱ ǻŘǼȱ ��³��ȱ ��
�������������³¨�ȱ��������ȱ���ȱ����������ȱ�ȱ��������ȱ�����ȱ�ȱǻřǼȱ����������ȱ��
����³¨�ȱ ���ȱ���������ȱ��ȱ ����à�����ȱ����ȱ ø����ǯȱ �����ȱ ��������Ç������ȱ ��ȱ �������
������à����ȱ����������ȱ�¨�ȱ���������ȱ��ȱ���Ç�����ȱ�����������ǯ
Memória
�ȱ�������ȱ ������à����ȱ����������ȱ ���������ȱ����ȱ����������ȱ�ȱ����ȱ�����£��ȱ�
�¡����³ä��ȱ ���������ȱ ��ȱ �����ȱ ���Ç����ǯȱ �ȱ ��������ȱ ¥ȱ ��������ȱ �¡����³¨�ȱ ��
���Ç����ǰȱ�������ȱ��ȱ��������ȱ������à����ȱ����¤���ǰȱ·ȱ�������ȱ�����ȱ����à�����ǰ
��������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �������ȱ ǻ��ȱ �����Ǽǰȱ ���ȱ ���������ȱ �ȱ ���Ç����ȱ ����
��������ȱ��£ȱǻ���ǯȱŗȬŝǼǯȱ�ȱ��������³¨�ȱ ����à����ȱ������ȱ������Ȭ��ȱ��ȱ ����ȱ��ȱ���
�����ȱ�·�����ȱ�¨�ȱ����������������ȱ���¡���������ǰȱ��ȱ����ǰȱ�����ȱ�����������ȱ�
��ȱ���Ç����ǯȱ���������ȱ������������ȱ���ȱ�ȱ�����ȱ���Ç����ȱ�����ȱ�ȱ���������ǰ
��������ȱ ��ȱ ���������ȱ ������à�����ȱ ������¤����ǰȱ ���ȱ �¨�ȱ ����������ȱ ����
�¤�����ǰȱ����ȱ ����������ȱ �ȱ����ȱ �����£��ȱ ��ȱ �������³¨�ȱ ��ȱ ���Ç����ȱ ��ȱ ���ȱ ��
���������ȱ����¤����ǯȱ��ȱ���������ȱ������¤����ȱ��������ȱ��ȱ�����³¨�ȱ���ȱ����à�����
��ȱ ���à���ǰȱ ���ȱ �¨�ȱ �·�����ȱ ��ȱ �����ȱ ����³¨�ȱ �������ȱ �������ȱ �ȱ ��������
������à����ȱ����¤���ǯȱ�ȱ���à���ȱ������à����ȱ �����£�ȱ�ȱ����������ȱ��ȱ �������
������à����ȱ ����ȱ ��������ȱ �����³ä��ȱ ������������ȱ �ȱ �����������ǰȱ ������ȱ ����
��������ȱ���ȱ��ȱ�������������ȱ����ȱ����ȱ�·�����ȱ��ȱ���à���ȱ�ȱ�����ȱ�·�����ȱ��
���à���ȱ �������ȱ �������������ǯȱ �ȱ ���à���ȱ ����·�ȱ ·ȱ ���ȱ ���ȱ ��£ä��ȱ �����
�����ȱ��ȱ�������ȱ��������ȱ�����³¨�ȱ���������ȱ������ȱ��ȱ�����³ä��ǯ
ŘŞ
FIGURA 1-7 Respostas imunológicas primária e secundária.
Os antígenos X e Y induzem a produção de diversos anticorpos
(especificidade). A resposta secundária ao antígeno X é mais rápida e mais
acentuada do que a resposta primária (memória), e é diferente da resposta
primária contra o antígeno Y (novamente refletindo a especificidade). Os níveis
de anticorpos declinam com o tempo após cada imunização. O nível de
anticorpos produzidos é mostrado como valores arbitrários e varia de acordo
com o tipo de exposição ao antígeno. Apenas células B são mostradas, mas as
mesmas características são vistas com respostas de células T a antígenos. O
tempo após a imunização pode ser de 1 a 3 semanas para a resposta primária
e de 2 a 7 dias para uma resposta secundária, mas a cinética varia
dependendo do antígeno e da natureza da imunização.
Outros Aspectos da Imunidade Adquirida
��ȱ���������ȱ������à�����ȱ����������ȱ����������ȱ������ȱ��������Ç������ȱ���ȱ�¨�
�����������ȱ ����ȱ ���ȱ ���³¨�ȱ ǻ���ǯȱ ŗȬśǼǯȱ ������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �¨�ȱ ��������ȱ ���
���Ç�����ǰȱ ����ȱ ����������ǰȱ �������ȱ ������ȱ ��������ȱ ��ȱ �·�����ȱ ������������
��������ǰȱ�����ȱ���ȱ�ȱ�����ȱ��������������ȱ�����¹����ǯȱ����ȱ��������ǰȱ�������
�¡����¨�ȱ ������ǰȱ �������ȱ �����������ȱ �ȱ �ø����ȱ ��ȱ �·�����ȱ �����Ç�����ȱ ����ȱ �
���Ç����ȱ ����������ǰȱ ����������ȱ ���ȱ ������ȱ ����à�����ȱ �����Ç�����ȱ ��ȱ ���Ç����
�������ȱ���ȱ���³¨�ȱ��ȱ������ǰȱ�ȱ�������ȱ���ȱ�ȱ���������ȱ����������ȱ���������
�ȱ �¤����ȱ ���������³¨�ȱ ���ȱ ��������������ǯȱ ��ȱ ���������ȱ ������ȱ �¨�
���������£����ǰȱ�ȱ���������ȱ��������ȱ�¨�ȱ����������ȱ����ȱ��������ȱ�ȱ������ȱ������
Řş
����Ç���ȱ ������ȱ ��ȱ ��������ȱ �������ȱ ��ȱ ��������������ǯȱ �����ȱ ��ȱ ���������
������à�����ȱ�¨�ȱ�������������ȱ�ȱ��������ȱ¥ȱ������ȱ���ȱ�ȱ�����³¨�ȱ·ȱ���������ǰ
����������ȱ���ȱ�ȱ�������ȱ�������ȱ�ȱ��ȱ������ȱ��ȱ�������ȱ�ȱ������ȱ���������ȱ����
���������ȱ�ȱ�����ȱ�����³¨�ǯ
�ȱ�������ȱ������à����ȱ·ȱ����£ȱ��ȱ������ȱ�ȱ��ȱ������ȱ�ø����ȱ�ȱ�ȱ���ȱ������
���������ȱ ��ȱ ���à�����ȱ �ȱ ������ȱ ���Ç�����ȱ ���������ǰȱ ���ȱ �¨�ȱ �����ȱ ������
�����¦�����ȱ ��������������ȱ �����¹�����ȱ ��ȱ ����������ȱ Ȯȱ ����·�ȱ ����������
����ȱ �������Ç�����ǯȱ ����ȱ �������������������ȱ ·ȱ �������ȱ ��ȱ �����¦����
������à����ǰȱ ���������Ȭ��ȱ ¥ȱ ����������ȱ ��ȱ �������ȱ ������à����ȱ ��ȱ ���¡�����
ǻ�������Ǽȱ���ȱ���·�����ǰȱ�·�����ȱ�ȱ�������ȱ��à�����ȱ��������������ȱ�����¹�����ǯ
Células do sistema imunológico
��ȱ �·�����ȱ ��ȱ �������ȱ ������à����ȱ ����������ȱ ���������ȱ ��ȱ ����à�����ǰȱ �·�����
��������������ȱ��ȱ���Ç����ǰȱ���ȱ��������ȱ�ȱ����������ȱ���Ç�����ȱ�����������ǰ
�ȱ �·�����ȱ ��������ȱ ǻ���ȱ �������ȱ ����à�����ȱ ��������ȱ �ȱ ������ȱ �·�����ǰ
���������������ȱ������ȱ����à�����Ǽǰȱ���ȱ��������ȱ��������������ȱǻ���ǯȱŗȬŞǼǯȱ����
��³¨�ȱ��������ȱ��ȱ������������ȱ����������ȱ�����������ȱ���ȱ����������ȱ������³ä��
���������Dzȱ ���ȱ�������¨�ȱ ��ȱ����������ȱ ������ȱ �·�����ȱ ����ȱ ���ȱ ����������ȱ ��
������ȱ��ȱ����������ǯȱ��ȱ�·�����ȱ��ȱ���������ȱ�����ȱ�¨�ȱ���������ȱ��ȱ���Ç����ȱŘǯ
řŖ
FIGURA 1-8 As principais células do sistema imunológico.
Esta tabela mostra os principais tipos de células envolvidas nas respostas
imunológicas e as funções-chave destas células. As microfotografias nos
painéis à esquerda mostram a morfologia de algumas células de cada tipo.
Note que os macrófagos dos tecidos derivam de monócitos do sangue.
Linfócitos
��ȱ ����à�����ȱ �¨�ȱ ��ȱ ø�����ȱ �·�����ȱ ���ȱ �������ȱ ����������ȱ �����Ç�����ȱ ����
���Ç�����ȱ ��������ǰȱ �����ȱ ��ȱ ����������ȱ ����������ȱ ��ȱ ���������ȱ ���������ǯ
������ȱ��ȱ�����ȱ��ȱ����à�����ȱ�����ȱ����������������ȱ�����������ȱ�ȱ�����ȱ���
����¹����ȱ�����ǰȱ���ȱ��������ǰȱ���³¨�ȱ�ȱ���à����ȱ�¨�ȱ�������¹����ǰȱ�ȱ����ȱ�¨�
����£��ȱ ��ȱ ���������ȱ �ȱ ����������ȱ ����à�����ȱ ������¡��ȱ ǻ���ǯȱ ŗȬşǼǯȱ �����ȱ �·�����
řŗ
�¨�ȱ�������������ȱ�����ȱ�����Ç���ȱ��ȱ������Ç���ȱ���ȱ�����ȱ���ȱ �������������ȱ���
����·��ȱ��ȱ����������ȱ�����������ǯȱ�ȱ������������ȱ����¨�ȱ����ȱ�����ȱ�����Ç���
·ȱ �ȱ �������³¨�ȱ ���·����ȱ ��ȱ ǻ��ȱ ����¹�ǰȱ �������ȱ ��ȱ ���������������ȱ Ȯȱ �����ȱ ��
����������³¨�Ǽǰȱ �����ȱ ����ȱ ��������ȱ �����Ç���ȱ ��ȱ ������Ç���ȱ ���ȱ �������ȱ ��
�����������ȱ����ȱ��ȱ���¤���ȱ��ȱ����������³¨�ȱ�������ǰȱ�����ȱ������������ȱ���ȱ��
�����ȱ��ȱ����������ǯȱǻ�ȱ��¹�����ȱ��ȱ���������ȱ���ȱ�����ȱ���ȱ���·�����ȱ��ǯǼ
řŘ
FIGURA 1-9 Classes de linfócitos.
As diversas classes de linfócitos reconhecem tipos distintos de antígenos,
diferenciando-se em células efetoras, cuja função é eliminar os antígenos. Os
linfócitos B reconhecem os antígenos solúveis ou de superfície, diferenciando-
se em células secretoras de anticorpos. Os linfócitos T auxiliares reconhecem
os antígenos na superfície das células apresentadoras de antígenos e
secretam citocinas, que estimulam diversos mecanismos de imunidade e
inflamação. Linfócitos T citotóxicos reconhecem antígenos em células
infectadas e matam essas células. (Note que os linfócitos T reconhecem
peptídeos que são apresentados por moléculas do MHC, discutidos no Capítulo
3.) Células T reguladoras limitam a ativação de outros linfócitos, especialmente
de células T, e previnem a autoimunidade. As células NK reconhecem as
alterações na superfície das células infectadas, destruindo-as. As células NK
são células da imunidade inata e todos os demais linfócitos são células do
sistema imunológico adquirido.
����ȱ����������ǰȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ �¨�ȱ ��ȱ ø�����ȱ �·�����ȱ ����£��ȱ ��ȱ �����£��
����������Dzȱ ����������������ǰȱ �¨�ȱ �������¤����ȱ ����ȱ ���������ȱ �������ǯȱ ��
řř
�·�����ȱ�ȱ�¡�������ȱ����������ȱ���ȱ ����ȱ���������ǰȱ���ȱ������ȱ��ȱ ����������
����ȱ����������ȱ���Ç�����ȱ�ȱ�������ȱ�ȱ��������ȱ��ȱ�����³¨�ȱ���ȱ�·�����ǯȱ���Ç�����
���ø����ȱ�ȱ���Ç�����ȱ��ȱ������Ç���ȱ��ȱ���à�����ȱ�ȱ������ȱ�·�����ȱ��ȱ�����ȱ�ȱ�����
����������ȱ �����¹�����ȱ ���ȱ ����à�����ȱ �ǰȱ ���������ȱ �ȱ ��������ȱ ��ȱ �����³¨�ȱ ��
�·�����ȱ �ǯȱ ����ȱ ����ȱ ¥ȱ �����³¨�ȱ ��ȱ ������ȱ ���ø����ȱ ��ȱ ����������ȱ ���ȱ �ȱ�����
��������������ȱ����ȱ�ȱ���Ç����ȱ���ȱ����������ȱ��ȱ��������ǯ
��ȱ ����à�����ȱ �ȱ �¨�ȱ �������¤����ȱ ����ȱ ���������ȱ �������ǯȱ ��ȱ ����������ȱ ��
���Ç�����ȱ ���ȱ ����à�����ȱ �ȱ ����������ȱ ������ȱ ����������ȱ ����Ç�����ȱ ��
�����Ç���ȱ�����¹�����ȱ���ȱ�¨�ȱ�������ȱ�ȱ���·�����ȱ��ȱ���������³¨�ȱ���������£����ǰ
��������ȱ��ȱ���·�����ȱ��ȱ������¡�ȱ���������ȱ��ȱ��������������������ȱǻ�
�ǰȱ��
����¹�ǰȱ�����ȱ �����������������¢ȱ ������¡Ǽǰȱ ��ȱ ������Ç���ȱ ��ȱ �·�����ȱ ���������£����ǰ����������ȱ����ȱ�·�����ȱ��������������ȱ��ȱ���Ç�����ȱǻ���ǯȱřǼǯȱ�����ȱ��ȱ����à�����
�ǰȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ ��ŚƸȱ �¨�ȱ ��������ȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ ��¡�������ǰȱ ������ȱ ������ȱ ��
����à�����ȱ �ȱ �ȱ �����£��ȱ ����������ȱ �ȱ ��ȱ �·�����ȱ �������¤����ȱ �ȱ �������ȱ ��
��������������ǯȱ��ȱ ����à�����ȱ�ȱ��ŞƸȱ �¨�ȱ ��������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ�ȱ �����à¡����
ǻ���ǰȱ ��ȱ ����¹�ǰȱ �¢����¡��ȱ �ȱ �¢�����¢���Ǽǰȱ ������ȱ ��������ȱ ��ȱ �·�����ȱ ����������
���ȱ ��������������ȱ ��������������ǯȱ �������ȱ �·�����ȱ �ȱ ��ŚƸȱ ���������ȱ �ȱ ���
���������ȱ��������ȱ���ȱ��������ȱ����ȱ��������ȱ��ȱ�������ȱ�ȱ��������ȱ�����Dzȱ�����
�·�����ȱ �¨�ȱ ��������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ �����������ǯȱ �����ȱ ������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ ·
�������ȱ��ȱ�·�����ȱ�������ȱ������ȱǻ�
Ǽǰȱ���ȱ����·�ȱ�����ȱ�·�����ȱ��ȱ����������
��ȱ ����������ǰȱ ���ǰȱ ��������������ȱ ���ȱ �·�����ȱ �ȱ �ȱ �ǰȱ ����ȱ �¨�ȱ �¡�������
����������ȱ ��ȱ ���Ç�����ȱ ��������Ç���ȱ �����������ǯȱ ��ȱ �·�����ȱ �
ȱ �¨�
�����������ȱ ��ȱ ���������ȱ �����ǰȱ ����£ȱ ��ȱ ������ȱ �����������ȱ �·�����
����������ǯ
�����ȱ��ȱ ����à�����ȱ ��ȱ��������ȱ��ȱ�·�����Ȭ������ȱ��ȱ������ȱà����ȱ ǻ���ǯȱ ŗȬŗŖǼǯ
��ȱ����à�����ȱ�ȱ����������ȱ��ȱ������ȱà����ǰȱ�ȱ��ȱ����à�����ȱ�ȱ����������ȱ��
��ȱ à��¨�ȱ �������ȱ ����ǯȱ �����ȱ ������ȱ ���ȱ �����ȱ ����à�����ȱ �������ȱ �¨�
�����£����ȱǻ�������Ǽȱ�¨�ȱ��������ȱ��ȱà��¨��ȱ���������ȱ���������ǯȱ��ȱ ����à�����
�������ȱ ����ȱ ���ȱ à��¨��ȱ ���������ȱ ���������ȱ �ȱ ������ȱ ��ȱ �������³¨�ȱ �ȱ ���
à��¨��ȱ ���������ȱ �����·�����ǰȱ ����ȱ �����ȱ ���������ȱ �ȱ ���Ç����ȱ ����ȱ �ȱ ����
�¡�������ȱ����������ȱ�����Ç�����ǯ
řŚ
FIGURA 1-10 Amadurecimento dos linfócitos.
Os linfócitos se desenvolvem de precursores nos órgãos linfoides geradores (a
medula óssea e o timo). Os linfócitos maduros entram nos órgãos linfoides
periféricos, onde respondem aos antígenos estranhos e circulam pelo sangue
e pela linfa.
������ȱ��ȱ����à�����ȱ�������ȱ����������ȱ��ȱ���Ç�����ȱ�����������ȱ�ȱ�������
������ȱ����������ȱ�������������ȱ�����ȱ���à�����ǰȱ��ȱ����à�����ȱ�����Ç�����ȱ����ȱ�
���Ç����ȱ����������ȱ�ȱ ��ȱ�����������ȱ��ȱ�·�����ȱ��������ȱ�ȱ �·�����ȱ��ȱ���à���
ǻ���ǯȱŗȬŗŗǼǯȱ��ȱ ����à�����ȱ �������ȱ �¡�������ȱ ����������ȱ ����ȱ ���Ç�����ǰȱ���ȱ �¨�
�����������ȱ��ȱ���³ä��ȱ������¤����ȱ����ȱ������¤Ȭ���ǯȱ�����ȱ�·�����ȱ�������ȱ��
��������ȱ�����ȱ��ȱà��¨��ȱ ���������ȱ�����·�����ǰȱ ������������ȱ���ȱ�¤����ȱ �������
��ȱ �����ǰȱ ���������ȱ ���������ȱ �ȱ ���Ç����ȱ �ȱ ���������ȱ �ȱ ���ǯȱ ��ȱ �¨�ȱ �����
��������ȱ����ȱ���Ç����ǰȱ��ȱ����à�����ȱ�������ȱ������ȱ����ȱ��������ȱ��ȱ��������ȱ�
�¨�ȱ ��������Ç���ȱ ���ȱ �����ȱ �·�����ȱ ���ȱ ��ȱ ����������ȱ ��ȱ à��¨��ȱ ���������
���������ǯȱ�ȱ����������³¨�ȱ��ȱ ����à�����ȱ�������ȱ��ȱ�·�����ȱ��������ȱ�ȱ�·�����ȱ��
���à���ȱ·ȱ��������ȱ����ȱ��������������ȱ��ȱ���Ç����ǰȱ�����������ǰȱ�����ǰȱ���ȱ�
��������ȱ������à����ȱ���ȱ��ȱ����������ȱ����ȱ�����Ç����ǯȱ��ȱ�·�����ȱ��������ȱ�¨�ȱ��
����¹���ȱ ������������ȱ ��ȱ �·�����ȱ �������ȱ ���ȱ �¹�ȱ �ȱ ����������ȱ ��ȱ �����£��
���·�����ȱ����ȱ���³¨�ȱ·ȱ��������ȱ���Ç�����ǯȱ��ȱ�·�����ȱ��������ȱ��ȱ��������ȱ���
����à�����ȱ �ȱ �¨�ȱ �·�����ȱ ���ȱ ��������ȱ ����������ǰȱ ����������ȱ ����ȱ�����à�����ǯ
��ȱ�����à�����ȱ�����������Ȭ��ȱ��ȱ��������ȱ¥ȱ��������³¨�ȱ�����¹����ȱ���ȱà��¨��
���������ȱ�����·�����ǰȱ����ȱ����ȱ�����ȱ����������ȱ�ȱ�����£��ȱ����������ǯȱ�·�����
����������ȱ ��ȱ ����������ǰȱ ��������ȱ�������������ǰȱ ����·�ȱ ���¨�ȱ ���������ȱ ��
������ǯȱ �������ȱ �����ȱ ������ȱ ����ȱ �ȱ ������ȱ à����ǰȱ ����ȱ ����������ȱ ����
�����à�����ȱ ��ȱ ����ȱ �����ȱ �ȱ ���������ȱ �ȱ �����£��ȱ ��������ȱ �����������ȱ ��
����������ȱ��·ȱ�����ȱ�����ȱ������ȱ��ȱ�ȱ�����³¨�ȱ���ȱ����������ǰȱ��������������
�����³¨�ȱ��������ȱ��ȱ����ȱ��ȱ������¹����ȱ��ȱ�����³¨�ǯ
řś
FIGURA 1-11 Estágios da vida dos linfócitos.
A, Os linfócitos virgens reconhecem antígenos estranhos, iniciando a resposta
imunológica adquirida. Os linfócitos virgens necessitam de sinais adicionais
para antígenos a fim de proliferarem e diferenciarem-se em células efetoras.
Esses sinais adicionais não são mostrados. As células efetoras, que se
desenvolvem a partir de células virgens, atuam a fim de eliminar antígenos. As
células efetoras da linhagem dos linfócitos B são células secretoras de
anticorpos (algumas das quais são de longa duração). As células efetoras da
linhagem dos linfócitos T CD4+ produzem citocinas. (As células efetoras da
linhagem de CD8 são CTL; elas não são mostradas.) Outra parte da progênie
dos linfócitos estimulados pelo antígeno se diferencia em células de memória
de longa duração. B, As características importantes das células virgens,
efetoras e de memória das linhagens de linfócitos B e T estão resumidas. A
geração e as funções das células efetoras, incluindo mudanças nos padrões
de migração e tipos de imunoglobulina produzida, são descritas em capítulos
řŜ
posteriores.
��ȱ�·�����ȱ��������ȱ�ȱ��ŚƸȱǻ�·�����ȱ�ȱ��¡�������Ǽȱ�����£��ȱ�����Ç���ǰȱ��������
���������ǰȱ ���ȱ ������ȱ ��ȱ �·�����ȱ �ǰȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ ������ȱ �����ȱ ��ȱ �·�����ǰ
��������ȱ �����ȱ�ȱ ���³¨�ȱ ��¡�����ȱ�����ȱ ��������ǰȱ �ȱ ��ȱ �·�����ȱ ��������ȱ�ȱ��ŞƸ
ǻ���Ǽȱ�������ȱ��ȱ�����������ȱ����ȱ��������ȱ��ȱ�·�����ȱ��ȱ����������ȱ���ȱ���¨�
����������ǯȱ�ȱ���������������ȱ�ȱ��ȱ���³ä��ȱ������ȱ�·�����ȱ��������ȱ�¨�ȱ����������
��ȱ ������ȱ ���Ç�����ǯȱ ��ȱ ����à�����ȱ ��������ȱ �ȱ �������ȱ ����ȱ �����ȱ �ȱ ������
��������ȱ�ȱ���Ç����ȱ·ȱ���������ǯ
��ȱ�·�����ȱ��ȱ���à���ǰȱ����·�ȱ�������ȱ��ȱ����¹���ȱ��ȱ����à�����ȱ�����������
����ȱ ���Ç����ǰȱ ����������ȱ���ȱ�����ȱ �����ȱ ��ȱ ���¹����ȱ ��ȱ ���Ç����ǯȱ ���ȱ ����
������ǰȱ �ȱ �����¹����ȱ ���ȱ �·�����ȱ ��ȱ ���à���ȱ �������ȱ ���ȱ �ȱ �����ǰ
�������������ȱ������ȱ¥ȱ�¡����³¨�ȱ�ȱ��������������ȱ��ȱ����ȱ��������ǯȱ��ȱ����ǰ
��ȱ��ȱ���·�Ȭ�������ȱ��ȱ�·�����ȱ��ȱ���à���ȱ��������ȱ�����ȱ��ȱśƖȱ���ȱ�·�����ȱ�
��ȱ������ȱ�����·����ǰȱ���ȱśŖƖȱ��ȱ����ȱ��ȱ��ȱ������ǯȱ��ȱ�·�����ȱ��ȱ���à���ȱ�¨�
��������������ȱ �����������Dzȱ ����ȱ �¨�ȱ ����������ȱ ���³¨�ȱ �������ȱ �ȱ �¨�ȱ ���ȱ ���
�����ȱ �����������ȱ ����ȱ ���Ç����ǯȱ ������ȱ ��ȱ �·�����ȱ ��ȱ���à���ȱ ���������ȱ �
�����ȱ ���Ç����ȱ ���ȱ ����£��ȱ �ȱ ���ȱ ���������������ǰȱ ����ȱ ���������
�����������ǰȱ���������ȱ���������ȱ������à�����ȱ������¤����ǯȱ��ȱ������ȱ���ȱ�����
�ȱ����¹�ȱ��ȱ �·�����ȱ��ȱ���à���ȱ�¨�ȱ�¨�ȱ���ȱ�������������ǰȱ���ȱ �������ȱ��
���������ǯ
Células Apresentadoras de Antígenos
��ȱ ������ȱ ������ȱ ��ȱ �������ȱ ���ȱ ��������������ȱ Ȯȱ �ȱ ����ǰȱ �ȱ �����
����������������ȱ �ȱ �ȱ �����ȱ ��������à���ȱ Ȯȱ ����¹�ȱ �·�����ȱ ��������������ȱ ��
���Ç�����ȱǻ���ǰȱ��ȱ����¹�ǰȱ�������Ȭ����������ȱ�����Ǽȱ���������£����ǰȱ ������£����ȱ��
����·���ȱ ���ȱ ��������ȱ ��ȱ ���Ç�����ǰȱ �����������Ȭ���ȱ ����ȱ ��ȱ �������ȱ ���������
�����·�����ȱ �ȱ ��ȱ �¡�ä��ȱ ǻ����������Ǽȱ ���ȱ ����à�����ǯȱ ����ȱ ���³¨�ȱ ��ȱ �������ȱ �
���������³¨�ȱ��ȱ���Ç�����ȱ·ȱ����ȱ���ȱ���������ȱ��ȱ��ȱ����ȱ��ȱ�·����ȱ�������
��ȱ�·����ȱ�����Ç����ǰȱ���ȱ������ȱ ������ȱ���������ȱ�����������ȱ������������ǯȱ��
�·�����ȱ �����Ç�����ȱ ��������ȱ��ȱ ���Ç�����ȱ ���������ȱ ���ȱ ���à�����ȱ ���ȱ ������
�����·�ȱ ��ȱ ����·���ǰȱ �������������Ȭ��ȱ ����ȱ ��ȱ ����������ȱ ���������ǰȱ ����
����������ȱ���³ä��ȱ��ȱ���Ç����ȱ����ȱ �����ȱ������������ȱ�����ȱ ����à�����ȱ�ǯȱ ��
��ȱ�������������ȱ ��������ȱ �����·�ȱ ��ȱ ����·���ǰȱ ���ȱ ����ȱ ���ȱ ����������ȱ �����
����à�����ȱ���ȱ�����ȱ���ȱ�������ȱ�ȱ��ȱ��������ȱà��¨��ǯȱ��������������ȱ��ȱ����
���Ç�����ȱ ���ȱ ������ȱ ��ȱ à��¨��ȱ ���������ȱ �����ȱ ���ȱ ����������ȱ ���ȱ �·�����
�����Ç�����ȱ ��ȱ ����à�����ȱ ���ȱ �������ȱ ������ȱ à��¨��ȱ �ȱ ���ȱ ������������ȱ �
����à�����ǯȱ��ȱ�·�����ȱ�����Ç�����ȱ�¨�ȱ��ȱ���ȱ����ȱ�����£��ȱ����ȱ�������ȱ���������
��ȱ�·�����ȱ�ǯȱ�ȱ��������ȱ��ȱ���������³¨�ȱ��ȱ���Ç����ȱ¥�ȱ�·�����ȱ�ȱ·ȱ��������ȱ��
���Ç����ȱřǯ
��ȱ �·�����ȱ ���ȱ �¨�ȱ ���������£����ȱ ����ȱ ����������ȱ ���Ç�����ȱ ���ȱ ����à�����ȱ �
�������ȱ �����ȱ ��������Ç�����ȱ ����������ȱ ���ȱ �¤ȱ �ȱ ����ȱ �ȱ ����������ȱ ��
�����������ȱ���������ȱ���ȱ�·�����ȱ�ǯȱ�����ȱ�·�����ȱ���������£����ȱ���������ȱ���
řŝ
��������������ȱ �����£����ȱ �����Ç���ȱ ��ȱ ������Ç���ȱ �ȱ �����Ç���ȱ ����������ȱ ���
�¨�ȱ ������¤����ǰȱ ����������ȱ ���ȱ �ȱ ���Ç����ǰȱ ����ȱ ������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ �������
����ȱ �ȱ ���������³¨�ȱ �ȱ �ȱ ����������³¨�ȱ ���ȱ �·�����ȱ ��������ǯȱ ��ȱ �·�����
���������£����ȱ ���ȱ ����������ȱ ���Ç�����ȱ¥�ȱ �·�����ȱ �ȱ �ȱ ��������ȱ �����ȱ ��
�����³¨�ȱ���������ȱ¥�ȱ��£��ȱ�¨�ȱ��������ȱ��ȱ���ȱ�������������ǯȱ��ȱ�·�����ȱ���
�������������ȱ������Ç�����ȱ�¨�ȱ�·�����ȱ�����Ç�����ǰȱ���ȱ��ȱ����à�����ǰȱ�·�����ȱ�ȱ�
�������ȱ ������ȱ �·�����ȱ ����·�ȱ �����ȱ �����������ȱ �ȱ �����ȱ ���³¨�ȱ ��
��������ȱ���������ȱ������à�����ǯ
����Ȭ��ȱ ���ȱ �����ȱ �ȱ ��������ȱ ���ȱ �·�����ȱ ���ȱ ��������ȱ ��ȱ ���Ç�����ȱ �ȱ ��
����������ȱ ���ȱ ����à�����ȱ �ǯȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ �����ȱ ����������ȱ ��ȱ ���Ç�����
�����������ȱǻ��ȱ���������ȱ��ȱ�����ȱ�ȱ������Ç���ȱ��ȱ���à����Ǽǰȱ��ȱ��ȱ����à�����
���ȱ��������ȱ��ȱ������ȱ����¤�����ȱ�����ȱ��������ȱ��ȱ���Ç�����ȱ�ȱ��������¤Ȭ���ȱ¥�
�·�����ȱ �ǯȱ��ȱ ����ȱ ��ȱ �·����ȱ �������ȱ ��ȱ �·����ȱ �����Ç����ȱ ���������ȱ ������ȱ ���
�������ȱ ������������ȱ ���ȱ ���Ç�����ȱ ���������ȱ ���ȱ à��¨��ȱ ���������ȱ �����·�����ȱ �
���������ȱ ���Ç�����ȱ ���ȱ ���������ȱ �ȱ ����������³¨�ȱ ���ȱ �·�����ȱ �ȱ ���ȱ ���Ç�����
ǻ���ǯȱŝǼǯȱ��ȱ�·�����ȱ�����Ç�����ȱ�����������ȱǻ���ǰȱ��ȱ����¹�ǰȱ���������ȱ���������ȱ�����Ǽ
�¨�ȱ����������ȱ���Ç�����ȱ����ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ�ȱ�������ȱ���ȱ�·�����ȱ�����Ç�����ȱ���
���������ȱ����ȱ���ȱ�������������ȱ����ȱ��ȱ����à�����ȱ�ǯ
Células Efetoras
��ȱ �·�����ȱ ���ȱ ��������ȱ��ȱ��������������ȱ �¨�ȱ ��������ȱ ��ȱ �·�����ȱ ��������ǰ
�����������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ ������ȱ ����à�����ǯȱ ��������Ȭ���ȱ �����������ȱ ¥�
�·�����ȱ ��������ȱ���ȱ ���������ȱ���ȱ ����à�����ȱ�ȱ �ȱ�ǯȱ�ȱ �������³¨�ȱ���ȱ���à�����
������ȱ�ȱ���������³¨�ȱ��ȱ������ȱ ����à�����ȱ�¨�ȱ ���������ǰȱ����ȱ��ȱ������à�����ȱ�
��ȱ����à�����ǯȱ�����ȱ����à�����ȱ�����ȱ���������ȱ����ȱ�·�����ȱ��������ȱ�����ȱ��
���������ȱ �����ȱ ������ȱ ��ȱ ���������ǯȱ ��ȱ ���������ȱ �����ǰȱ ��ȱ ����à�����ȱ �
������ȱ������à�����ȱ ����������ȱ��ȱ��������������ȱ�����������ǰȱ����������Ȭ��
ǻ���ǯȱŘǼǯȱ��ȱ���������ȱ���������ǰȱ��ȱ�����¦�����ȱ�����£����ȱ�����ȱ����à�����ȱ�ȱ�
�ȱ ������������ȱ ��ȱ ����������ȱ ���ȱ����à�����ȱ �ȱ ��������ȱ ������ȱ ����à�����ȱ �ȱ ��
������ȱ����ȱ������Ç���ȱ��������������ǯ
Tecidos do sistema imunológico
��ȱ �������ȱ ��ȱ �������ȱ ������à����ȱ �¨�ȱ ��������ȱ �����ȱ à��¨��ȱ ���������
���������ǰȱ���ȱ�����ȱ��ȱ ����à�����ȱ�ȱ�ȱ�ȱ����������ǰȱ ��������Ȭ��ȱ�����������
����ȱ ���������ȱ ���ȱ ���Ç�����ǰȱ �ȱ ��ȱ à��¨��ȱ ���������ȱ �����·�����ǰȱ ���ȱ �����ȱ ��
���������ȱ������à�����ȱ������¤����ȱ���ȱ��������������ȱ�¨�ȱ���������ȱǻ���ǯȱŗȬŗŖǼǯ
��ȱà��¨��ȱ���������ȱ���������ȱǻ����·�ȱ�����������ȱ����¤����ȱ��ȱ��������Ǽȱ�¨�
���������ȱ��ȱ���Ç����ȱŚǰȱ������ȱ·ȱ��������ȱ�ȱ��������ȱ��ȱ��������������ȱ���
����à�����ǯȱ �ȱ ��³¨�ȱ �ȱ ������ȱ ����������ȱ �������ȱ ��������Ç������ȱ ���ȱ à��¨��
���������ȱ �����·�����ȱ ǻ��ȱ ������¤����Ǽȱ �����������ȱ ����ȱ �ȱ ���������������ȱ ��
���������ȱ���������ǯ
řŞ
Órgãos Linfoides Periféricos
��ȱà��¨��ȱ���������ȱ�����·�����ǰȱ���ȱ�������ȱ��ȱ����������ǰȱ�ȱ��³�ȱ�ȱ��ȱ��������
������à�����ȱ���ȱ�������ȱ�ȱ���¦���ǰȱ�¨�ȱ������£����ȱ����ȱ�����£��ȱ��ȱ������³ä��
�����ȱ ���Ç�����ǰȱ ���ȱ �ȱ ����à�����ȱ ��ȱ ����ȱ �ȱ ���������ȱ �ȱ ���������������ȱ ��
���������ȱ ���������ǯȱ��ȱ ����à�����ȱ�ȱ �ȱ�ȱ��������ȱ ������£��ȱ ��ȱ��������������
���ȱ ������ȱ ��ȱ ��������ȱ �����ȱ ��ȱ �����ǰȱ ���������ȱ �ȱ ����ȱ �ȱ ������¤Ȭ���ǯȱ ��·�
�����ǰȱ ��������ȱ ���������ȱ �������������ǰȱ ��ȱ �������ȱ ������à����ȱ ������ȱ ���
����������ȱ�����ȱ�������ȱ������ȱ����à�����ȱ·ȱ�����Ç����ȱ����ȱ��������ȱ���Ç����ǯ
�¨�ȱ ·ȱ ����Ç���ȱ ����ȱ ��ȱ ������ȱ ����à�����ȱ �����Ç�����ȱ ����ȱ ��������ȱ ���Ç����
���������ȱ �����ȱ��ȱ ������ȱ��ȱ �������ȱ��ȱ���Ç����ǯȱ�ȱ������£�³¨�ȱ����â����ȱ���
à��¨��ȱ���������ȱ�����·�����ȱ�������ȱ���ȱ��ȱ���ȱ����������ȱ��ȱ���Ç�����ȱ������
à��¨��ȱ �ȱ ��ȱ ����à�����ȱ ������£��ȱ �ȱ ���������ȱ ���ȱ ��������������ǯȱ ����
������£�³¨�ȱ ·ȱ �������������ȱ ���ȱ ���ȱ ����������ȱ ����Ç���ȱ ���ȱ ����à�����ȱ ��
����������ȱ ����ȱ �����ǰȱ ��ȱ �������ȱ ���ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �������ȱ ��ȱ �������
�����������������ȱ ����ȱ ��ȱ à��¨��ȱ ���������£����ǰȱ ���ȱ �����ȱ ��ȱ ���Ç�����ȱ ���¨�
������������ǰȱ�ȱ��ȱ�·�����ȱ��������ȱ��ȱ���������ȱ����ȱ��ȱ������ȱ��ȱ�����³¨�ȱ����
��ȱ ��������������ȱ �¨�ȱ ����������ǯȱ ��·�ȱ �����ǰȱ ��������ȱ �����ȱ ��ȱ ����à�����
��������ȱ��ȱ���������ȱ����ȱ�����ȱ���������ȱ������à�����ȱ�����£��ǯȱ���ȱ�¡�����ǰ
�·�����ȱ �ȱ ��¡�������ȱ �����Ç�����ȱ ����ȱ ��ȱ ���Ç����ȱ ���������ȱ ���ȱ �ȱ ��¡�����ȱ ��
����à�����ȱ �ȱ �����Ç�����ȱ ����ȱ ������ȱ �����ȱ ���Ç����ǰȱ �������ȱ ¥ȱ �����³¨�ȱ ��
����������ǯȱ������ȱ�����ȱ�·�����ȱ�����ȱ����ȱ���ȱ���������ȱ��ȱ�������ȱ���������ȱ·
���ȱ���³¨�ȱ����������ȱ���ȱà��¨��ȱ���������ǯ
��ȱ ����������ȱ �¨�ȱ ���������ȱ ���������ȱ ������������ȱ ��ȱ ������ȱ ��������ǰ
������£����ȱ ��ȱ �����ȱ���ȱ ������ȱ ����¤�����ȱ���ȱ ����ȱ�ȱ �����ȱ ǻ���ǯȱ ŗȬŗŘǼǯȱ ������ȱ ·
�¡������ȱ ��������������ȱ ���ȱ �����ȱ �����Ç����ȱ ��ȱ �����ȱ ��ȱ ����·����ȱ �ȱ �������
�����������ȱ �ȱ ��ȱ �������ȱ ���ȱ à��¨��ȱ ���������������ǯȱ ����ȱ ������ǰȱ �������
�����ǰȱ ·ȱ�������ȱ�����ȱ�����ȱ ����¤�����ȱ���ȱ �������ȱ��·ȱ��ȱ ����������ǰȱ �ǰȱ���ȱ ���ǰ
�������ȱ¥ȱ�������³¨�ȱ�����Ç���ǯȱ����������������ǰȱ�ȱ �����ȱ����·�ȱ���ȱ�������
��ȱ �����¦�����ȱ ����������ȱ ���ȱ ����·����ȱ �ȱ ���ȱ �������ǯȱ ��������ȱ �ȱ �����ȱ �����
�����ȱ ����������ǰȱ ��ȱ ���ȱ ������£����ȱ ���ȱ ����������ȱ �����ȱ �����������ȱ ��
���Ç�����ȱ ���ȱ ���à�����ȱ ���ȱ ������ȱ ���ȱ �������ȱ ���ȱ �������ǯȱ ��·�ȱ �����ǰȱ ��
�·�����ȱ �����Ç�����ȱ ��������ȱ ��ȱ ���Ç�����ȱ ���ȱ ��������������ȱ ��ȱ ����·���ȱ �
������ȱ �������ȱ�ȱ��ȱ �����������ȱ����ȱ��ȱ ����������ǯȱ�ȱ���������ȱ�����ȱ��������
��ȱ�������ȱ�ȱ����������ȱ��ȱ���Ç�����ȱ·ȱ���ȱ��ȱ���Ç�����ȱ���ȱ��������������ȱ���
������ȱ �����·�ȱ ��ȱ ����·���ȱ ��ȱ ���ȱ ������£��ȱ ��ȱ �������ȱ ��ȱ ����������ȱ ���
����������ȱ���ȱ������ȱ�ȱ����¨�ǯ
řş
FIGURA 1-12 A morfologia dos linfonodos.
A, O diagrama esquemático mostra a organização estrutural de um linfonodo.
B, Microfotografia óptica mostrando um corte transversal de um linfonodo com
numerosos folículos no córtex, alguns contendo áreas centrais de coloração
mais clara (centros germinativos).
�ȱ ��³�ȱ ·ȱ ��ȱ à��¨�ȱ ���������ȱ ���������ȱ ���������£���ǰȱ ���ȱ ����������ȱ �
�����ȱ �����ȱ ���ȱ ��ȱ ����������ȱ ��ȱ ��������ȱ ������à����ȱ ¥�ȱ �����³ä��ȱ ���
������ȱ������ȱ��ȱ������ȱǻ���ǯȱŗȬŗřǼǯȱ�ȱ������ȱ���ȱ�����ȱ��ȱ��³�ȱ�������ȱ���ȱ���
����ȱ��ȱ������ȱǻ����������Ǽǯȱ��ȱ���Ç�����ȱ���������ȱ��ȱ������ȱ�¨�ȱ������������ȱ�
������������ȱ�����ȱ �·�����ȱ�����Ç�����ȱ �ȱ����à�����ȱ��ȱ��³�ǯȱ����ȱ ����·�ȱ���
������ȱ����������ȱ��ȱ�·�����ȱ�������¤����ȱ���ȱ�������ȱ�ȱ��������ȱ��ȱ���à�����
���������ȱ��ȱ������ǯ
ŚŖ
FIGURA 1-13 A morfologia do baço.
A, Diagrama esquemático mostrando uma arteríola esplênica cercada por uma
bainha linfoide periarteriolar (PALS) e um folículo ligado a ela contendo um
centro germinativo proeminente. A PALS e os folículos linfoides formam a
polpa branca. B, Microfotografia óptica de uma secção do baço mostrando
uma arteríola com a PALS e um folículo com um centro germinativo. Eles estão
cercados pela polpa vermelha, que é rica em sinusoides vasculares.
�ȱ�������ȱ������à����ȱ���¦���ȱ�ȱ�ȱ�������ȱ������à����ȱ������ȱ�¨�ȱ����³ä��
���������£����ȱ ��ȱ �������ȱ ���������ǰȱ ���ȱ �ȱ ���·�����ȱ ��������ȱ ������£����ȱ ��
��������ȱ �ȱ ���ȱ �ȱ ����·���ȱ ��ȱ ����ȱ �ȱ ������ȱ ����������������ȱ �ȱ ��������à���ǰ
���������������ǯȱ������ȱ�ȱ�����ȱ�����ȱ���ȱ�·�����ȱ ������à�����ȱ������ȱ �������
����ȱ�����������ȱ��������ȱ ���ȱ��ȱ���������ȱ ����������ǰȱ �¡�����ȱ����³ä��ȱ���������
��ȱ ����à�����ȱ �ȱ ���ȱ ������£����ȱ ��ȱ�������ȱ ����������ȱ ¥ȱ ���ȱ ����������ǯȱ ���
�¡�����ǰȱ ��ȱ ��Ç������ǰȱ ��ȱ �������ǰȱ �ȱ ��ȱ ������ȱ ��ȱ ��¢��ǰȱ ��ȱ ���������ǰȱ �¨�
�¡������ȱ ��ȱ ������ȱ ��������ȱ ���������ȱ ¥�ȱ �������ȱ ǻ���ǯȱ ŗȬŗŚǼǯȱ �ȱ ��������
�������ǰȱ ����ȱ �����ȱ ��ȱ ������ȱ ���ȱ ����à�����ȱ ��ȱ �����ȱ ���¤ȱ ���ȱ �������
ǻ����������ȱ �ȱ ������ȱ �������ȱ ������ȱ �������Ǽǰȱ �ȱ ������ȱ ������ȱ ����à�����ȱ �¨�
�·�����ȱ ��ȱ���à���ǯȱ ��ȱ �������ȱ ���������ȱ ���¦���ȱ �ȱ������ȱ �¨�ȱ ������ȱ ��ȱ ���
Śŗ
�������ȱ ���������ȱ ������à�����ȱ ���ȱ ���Ç�����ȱ���ȱ��������ȱ���ȱ ����·����ǯȱ��
�������ȱ����ȱ��ȱ��������ȱ������à�����ȱ���¦���ȱ�ȱ������ȱ��������ȱ��ȱ����ȱ�����
����£��ȱ��ȱ���������ȱ�ȱ���à�����ǰȱ���ȱ�¨�ȱ��������ȱ¥�ȱ�������ȱ�����������ȱ��
��������������ȱ ���������ȱ �����������ȱ �����������ȱ �ȱ ���������ȱ ���ȱ ���������
����������ǯȱ����ȱ ��ȱ �¤ȱ ���ȱ ����ȱ ��ȱ �¤����ȱ ����������ȱ �¨�ȱ ����������
�������������ǰȱ ���������ȱ�ȱ�³¨�ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ �����������ȱ�ȱ�·�����ȱ�����Ç�����ǰ
���ȱ��������ȱ��ȱ���·�ȱ��ȱ������ȱ����à�����ȱ�ǯ
FIGURA 1-14 Sistema imunológico mucoso.
O diagrama esquemático do sistema imunológico mucoso utiliza o intestino
delgado como exemplo. Muitas bactérias comensais estão presentes no lúmen.
O epitélio secretor de muco oferece uma barreira inata à invasão de
microrganismos (discutida no Cap. 2). Células epiteliais especializadas, como
as células M, promovem o transporte de antígenos do lúmen para os tecidos
subjacentes. Células na lâmina própria, incluindo células dendríticas, linfócitos
T e macrófagos, oferecem defesa imunológica inata e adquirida contra
microrganismos invasores; algumas dessas células são organizadas em
estruturas especializadas, tais como as placas de Peyer no intestino delgado.
A imunoglobulina A (IgA) é um tipo de anticorpo produzido em abundância nos
tecidos mucosos que é transportado para o lúmen, onde se liga a
microrganismos e os neutraliza (Cap. 8).
��ȱ����à�����ȱ�ȱ�ȱ��ȱ����à�����ȱ�ȱ�¨�ȱ����������ȱ��ȱ��������������ȱ����â�����
����������ȱ���ȱà��¨��ȱ���������ȱ�����·�����ȱǻ���ǯȱŗȬŗśǼǯȱ���ȱ����������ǰȱ��ȱ�·�����ȱ�
ŚŘ
��ȱ ����������ȱ ��ȱ ����������ȱ ���������ǰȱ ��������ȱ ��ȱ ���Ç�����ǰȱ ������£����ȱ ��
���������ȱ��ȱ�à���¡ǯȱ��ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ��ȱ��ȱ���Ç����ȱ�����������ȱ������������ȱ�
��ȱ ���Ç����ǰȱ �ȱ ���Ç����ȱ ����ȱ ����������ȱ ���ȱ ¤���ȱ �������ȱ ���������ȱ ������
�������ȱ��ȱ������ȱ�����������ǯȱ�ȱ�����ȱ���ȱ�������ȱ������������ȱ��ȱ�����³¨�
��ȱ����������ȱ·ȱ��������ȱ��ȱ���Ç����ȱŝǯȱ��ȱ����à�����ȱ�ȱ�¨�ȱ������������ȱ����ǰȱ���
����������ȱ ���ȱ ���Ç�����ǰȱ ��ȱ �����à���¡ǯȱ ��ȱ ���Ç�����ȱ ����¹�ȱ ��ȱ ���ȱ ���������
�������������ȱ ���ȱ ���¨�ȱ ����������ȱ ��ȱ �����³¨�ȱ ���ȱ �·�����ȱ �ǰȱ ��������ȱ �
�����à���¡ȱ ����·�ȱ ��ȱ �·�����ȱ �����Ç�����ȱ ���ȱ ����������ȱ ��ȱ ���Ç�����ȱ ���
����à�����ȱ �ǯȱ ��ȱ ��³�ǰȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ ���¨�ȱ ������������ȱ ��ȱ ������ȱ ��������
��������������ȱ���ȱ��������ȱ��ȱ��������ȱ�����Ç����ǰȱ��������ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ�������
���ȱ���Ç�����ǯ
FIGURA 1-15 Segregação dos linfócitos T e B em diferentes regiões dos
Śř
órgãos linfoides periféricos.
A, O diagrama esquemático mostra o caminho pelo qual os linfócitos T e B
virgens migram para as diversas áreas de um linfonodo. Os linfócitos virgens B
e T entram através de uma vênula endotelial alta (HEV), mostrada aqui em um
corte transversal, sendo encaminhados para as diversas áreas dos linfonodos
pelas quimiocinas produzidas nessas áreas, e se ligam seletivamente a cada
tipo celular. Também é exibida a migração das células dendríticas que
capturam os antígenos dos epitélios, entram pelos vasos linfáticos aferentes e
migram para as áreas ricas em células T (Cap. 3). B, Nesse corte histológico
de um linfonodo, os linfócitos B, localizados nos folículos, estão corados em
verde, e as células T, no córtex parafolicular, são coradas em vermelho por
meio da imunofluorescência. Nessa técnica, um corte do tecido é corado com
anticorpos específicos para células T ou B ligados a fluorocromos, que emitem
cores diferentes quando estimulados pelos comprimentos de onda apropriados.
A segregação anatômica das células T e B também é vista no baço (não
mostrada aqui). (Cortesia dos Drs. Kathryn Pape e Jennifer Walter, University of Minnesota
Medical School, Minneapolis.)
�ȱ ������£�³¨�ȱ ����â����ȱ ���ȱ à��¨��ȱ ���������ȱ �����·�����ȱ ·ȱ �����������
����������ȱ����ȱ��������ȱ �ȱ���������������ȱ���ȱ ���������ȱ ������à�����ȱ ��à�ȱ �
��������³¨�ȱ �����ȱ ���Ç�����ǯȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ �¨�ȱ ����Ç���ȱ ����ȱ ��ȱ ���Ç�����ȱ �
�������ȱ�����ȱ���ȱ�����ȱ��ȱ�³¨�ȱ��ȱ���ȱ������ȱ��ȱ���������ȱ��������ȱ�����������
ǻ���������ȱ �������¤�����ǰȱ �����������ȱ �ȱ ������ȱ ���������ȱ �¨�ȱ ����������ȱ ����
��������������ȱ���ȱ���Ç�����ȱ�����������Ǽǯȱ��ȱ���ȱ���ȱ���Ç�����ȱ��������������
��������ȱ ���ȱ ����������ȱ ��ȱ ����������ȱ ����ȱ �ȱ ����ȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ �������
�¡�������ȱ ��ȱ ��������ǰȱ �������ȱ ����śǯȱ �ȱ ����������ȱ ���ȱ ��ȱ ����ȱ ��ȱ ����ś
�����ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ��ȱ������ȱ����ȱ��ȱ���Ç�����ȱ���ȱà��¨��ȱ���������ǯȱ������������ǰ
��ȱ �·�����ȱ �ȱ �¨�ȱ ����������ȱ ��ȱ �����à���¡ȱ ���ȱ ����������ȱ �ȱ ��ȱ ������ȱ ��������
��������������ȱ ��ȱ ��³�ǰȱ ����ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ �������ȱ �¡�������ȱ ��ȱ ��������ǰ
����������ȱ���ŝǰȱ���ȱ���������ȱ��ȱ�����������ȱ�����£����ȱ������ȱ����ä��ȱ��
���������ȱ �ȱ ��³�ǯȱ ����������������ǰȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ �¨�ȱ ����������ȱ ��ȱ ������
����ȱ �ȱ ����¨�ȱ ��ȱ �à���¡ȱ �������������ȱ ��ȱ ���������ȱ �ȱ �������ȱ ���������
����������������ȱ ��ȱ ��³�ǯȱ ������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �¨�ȱ ��������ȱ ���ȱ ���Ç�����ǰȱ ����
�������ȱ ���ȱ �¡�����¨�ȱ ���ȱ ����������ȱ ��ȱ �����������ǯȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ �ȱ �ǰȱ ���¨�ǰ
������ȱ ��ȱ ����³¨�ȱ ����ȱ ¥�ȱ ������ǰȱ �����������Ȭ��ȱ ��ȱ ���������ȱ ���ȱ ���Ç�����ǰ
����ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ��¡�������ȱ ���������ȱ�ȱ������ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ�ȱ��ȱ�������������
��ȱ �·�����ȱ ����������ȱ ��ȱ ����������ȱ ǻ���ǯȱ ŝǼǯȱ ��������ǰȱ �����ȱ ������³ä��ȱ ��
����à�����ȱ�¨�ȱ��������ȱ���������ȱ����ȱ���ȱ������ȱ��·ȱ���ȱ����ȱ���������ȱ��ȱ���
������³¨�ǰȱ��à�ȱ�ȱ�¡����³¨�ȱ��ȱ���Ç����ǯȱ����ȱ·ȱ��ȱ�¡�������ȱ�¡�����ȱ��ȱ����ȱ�
���������ȱ ��ȱ à��¨��ȱ ���������ȱ �������ȱ ���ȱ ��ȱ �·�����ȱ ���ȱ ������������ȱ �
�����������ȱ �ȱ ��ȱ ���Ç����ȱ ���������ȱ �ȱ ����������Ȭ��ȱ ����ȱ ���ȱ ��ȱ ������
������ȱ������ȱ������¤���ǯ
������ȱ���ȱ����à�����ȱ��������ǰȱ�������������ȱ��ȱ�·�����ȱ�ǰȱ����������ȱ����ȱ��
���������ǰȱ�����ȱ�����ȱ����¤�����ȱ���������ǰȱ�ȱ��ȱ��³�ǰȱ�����ȱ�����ǯȱ�����ȱ����à�����
��������ȱ ������ȱ ��ȱ �������³¨�ȱ �����Ç���ȱ �ȱ �����ȱ �������ȱ ������ȱ ���������ȱ ��
�����³¨�ǯ
ŚŚ
Recirculação dos Linfócitos e Migração para os Tecidos
��ȱ ����à�����ȱ �������ȱ ����������ȱ ��������������ȱ �����ȱ �ȱ ������ȱ �ȱ ��ȱ à��¨��
���������ȱ �����·�����ǰȱ ����ȱ �����ȱ ���ȱ ��������ȱ ���ȱ ���Ç�����ȱ ����ȱ ��������Ȭ��
�·�����ȱ ��������ǰȱ �ȱ ��ȱ ����à�����ȱ ��������ȱ ������ȱ ���ȱ �������ȱ ���������ȱ ����ȱ ��
������ȱ ��ȱ �����³¨�ǰȱ ����ȱ ��ȱ ���à�����ȱ �¨�ȱ ����������ȱ ǻ���ǯȱ ŗȬŗŜǼǯȱ �����ǰȱ ��
����à�����ǰȱ ��ȱ ���¤����ȱ ���������ȱ ��ȱ ����ȱ �����ǰȱ ������ȱ ����ȱ ��ȱ ��������ȱ ������
����ȱ ���ȱ ���³¨�ȱ ·ȱ ������¤���ǯȱ �ȱ�����³¨�ȱ ��ȱ ����à�����ȱ ��������ȱ ����ȱ ������ȱ ��
�����³¨�ȱ·ȱ����ȱ���������ȱ����ȱ��ȱ����à�����ȱ�ǰȱ����ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ��������ȱ��������
������£��ȱ �ȱ ��������ȱ ��ȱ ��������������ȱ ������ȱ ������ǯȱ ��ȱ �������������ǰȱ ��
�����à�����ȱ�¨�ȱ��������ȱ������ȱ����ȱ������ȱ��ȱ�����³¨�ǰȱ���ǰȱ��ȱ��£ȱ�����ǰȱ����
��������ȱ ����������ȱ �ȱ �����ȱ ������ȱ ��ȱ ������ǰȱ ����ȱ ����ȱ �����ȱ ��ȱ �����ȱ �
���à�����ȱ ��ȱ ��¡����ȱ �������¹�����ǯȱ ��·�ȱ �����ǰȱ ����������ȱ �����ȱ ���
�������������ȱ�ȱ������ȱ��ȱ�������ȱ��ȱ�����³¨�ȱ����ȱ�������³¨�ǯ
FIGURA 1-16 Migração dos linfócitos T.
Os linfócitos T virgens migram do sangue, pelas vênulas endoteliais altas, para
a zona de células T dos linfonodos, onde são ativados pelos antígenos. As
células T ativadas saem dos linfonodos, entram no sangue e migram, de
preferência, para os locais de infecção e inflamação nos tecidos periféricos.
As moléculas de adesão envolvidas na ligação das células T às células
endoteliais são descritas no Capítulo 6.
��ȱ ����à�����ȱ �ȱ �������ȱ ���ȱ ������������ȱ ��ȱ ����ȱ �ȱ ��������ȱ ��ȱ �������³¨�
������ȱ����ȱ��ȱ ����������ǰȱ����ȱ�����ȱ���������ȱ���Ç�����ȱ���ȱ������ȱ�����
�����ȱ����¤�����ǰȱ��������ȱ��ȱ����·����ȱ�ȱ��ȱà��¨��ȱ���������������ǯȱ�����ȱ�·�����
������ȱ���ȱ ����������ȱ�����ȱ�¹�����ȱ�à�Ȭ���������ȱ ���������£����ǰȱ ��������ȱ��
�¹�����ȱ�����������ȱ�����ȱ ǻ
��ǰȱ��ȱ����¹�ǰȱ����ȱ�����������ȱ�������Ǽǯȱ��ȱ���·�����
��ȱ ����¨�ȱ������ȱ�����ȱ �·�����ȱ�ȱ����ȱ ��ȱ �������ȱ��ȱ �����·���ȱ �¨�ȱ���������ȱ ��
���Ç����ȱ Ŝǯȱ �����������ȱ �����£����ȱ ���ȱ £����ȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ ���ȱ ����������ȱ �
������������ȱ ��ȱ ������Ç����ȱ��ȱ
��ȱ ��ȱ �����ȱ��ȱ ��������ȱ��ȱ ����������ȱ���ŝ
Śś
�¡������ȱ ��ȱ�·�����ȱ�ȱ�������ǰȱ �ȱ���ȱ ��£ȱ ��ȱ �·�����ȱ�ȱ ��ȱ �������ȱ ����������ȱ ¥�
��ǯȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ�������ǰȱ���¨�ǰȱ������ȱ����ȱ�ȱ£���ȱ��ȱ�·����ȱ�ǰȱ����ȱ���Ç�����
�¨�ȱ ������������ȱ ���ȱ �·�����ȱ �����Ç�����ǯȱ��ȱ �·�����ȱ �ȱ �������ȱ ����·�ȱ ������
���ȱ �������ȱ���������ǰȱ ���ȱ ������ȱ ������ȱ ����ȱ ���Ç�����ȱ ��ȱ ��������ȱ �
�����������ȱ ���ȱ �����ȱ �ȱ ����śǰȱ �ȱ ��������ȱ ��ȱ ����������ȱ �¡������ȱ ������
�·�����ȱ�ǯ
��ȱ ���������ǰȱ ��ȱ ���ȱ �·����ȱ �ȱ ��������ȱ ��ȱ ���Ç����ȱ ���ȱ ���������
���������������ȱ ��ȱ ���ȱ �·����ȱ �����Ç����ǰȱ ������ȱ �·����ȱ �ȱ �����ȱ ����������
���¤����ȱ ���ȱ �ȱ �·����ȱ �����Ç����ȱ �ǰȱ ���¨�ǰȱ ·ȱ �������ǯȱ ����ȱ ��������ȱ �����ȱ ��
���Ç����ȱ �ȱ ��ȱ ����à����ȱ �����Ç����ȱ ·ȱ �������������ȱ ��ȱ ������ȱ �����à���ǰȱ���ȱ �
�������ȱ���ȱ�·�����ȱ�ȱ��ȱ�����ȱ�������ȱ�����·�ȱ��ȱ������ȱ ����������ȱ����ȱ�����
���ȱ��£ȱ��ȱ���ǯȱ����ȱ����������ȱ�ȱ��������ȱ����ȱ��������������ȱ��ȱ���Ç����
řǰȱ�ȱ�������������ȱ��ȱ�ȱ �·����ȱ�ȱ�������ȱ���������ȱ ���ȱ���Ç����ȱ���¤ȱ���������
���ȱ à��¨��ȱ ���������ȱ �����·�����ǰȱ �������������ȱ ��ȱ ����������ǰȱ ������ȱ ��
���Ç�����ȱ�����������ȱ ���¨�ȱ ������������ȱ��ȱ�����ȱ ����¨�ȱ������ȱà��¨��ȱ����
����ȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ �������ȱ ��������ǯȱ �����ȱ ����ǰȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ ���������ȱ �
���Ç����ȱ���ȱ ����ȱ�����ȱ ����������ȱ �ȱ �����ȱ �·�����ȱ�ȱ �¨�ȱ ��������ȱ����ȱ���ȱ ��
����������ȱ �ȱ ��ȱ �����������ǯȱ �·�����ȱ �������ȱ ���ȱ �¨�ȱ �����������ȱ ���Ç�����
�����Ç�����ȱ���¡��ȱ��ȱ ����������ȱ �ȱ ������ȱ���������ȱ��ȱ �������³¨�ǯȱ��ȱ �·�����
��������ȱ ���ȱ �¨�ȱ �������ȱ ��������ȱ �����³¨�ȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ ������
�����������������ȱ ����ȱ ��ȱ �������ȱ ����������ȱ ���ȱ ��������������ǰȱ ����ȱ ��
����à�����ȱ�ȱ�����������ȱ���ȱ���³¨�ȱ��ȱ���������ȱ�ȱ �����³¨�ǯȱ������ȱ�����Ç�����
���������ȱ �����ȱ ����ä��ȱ ��������ȱ ��ȱ �����³¨�ȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ �������ȱ �ȱ ��������
ǻ���ǯȱŜǼǯ
��ȱ ����à�����ȱ �ȱ ���ȱ ����������ȱ �ȱ ���������ȱ ��ȱ ���Ç����ȱ ��ȱ ���Ç�����ȱ ��
���������ȱ�����������Ȭ��ȱ ��ȱ�·�����ȱ ����������ȱ��ȱ ����������ǰȱ ���ȱ����������
���ȱ����������ȱ��ȱ������ȱ����ȱ�ȱ������ȱà����ȱǻ���ǯȱŝǼǯ
��ȱ�·�����ȱ�ȱ��ȱ���à���ȱ���������ȱ��ȱ����������ȱ������³ä��Dzȱ�������ȱ�·�����
��������ȱ �����ȱ ����������ǰȱ ����ȱ �����ȱ �����������ȱ ���������ȱ ������¤����ȱ ���
���Ç�����ȱ ����������ǰȱ �ȱ ���ȱ ������ȱ �·�����ȱ ���ȱ������ȱ����ȱ ������ȱ��ȱ �����³¨�ǰ
����ȱ�����ȱ���������ȱ�����������ȱ����ȱ��������ȱ�ȱ�����³¨�ǯ
�������ȱ �����ȱ �ȱ ��������ȱ ��ȱ �������³¨�ȱ �����·�ȱ ��ȱ ��³�ȱ ��ȱ ������ȱ �������
���������ǯȱ�ȱ��³�ȱ�¨�ȱ������ȱ
��ǰȱ���ȱ�ȱ����¨�ȱ�����ȱ��ȱ�����³¨�ȱ���ȱ����à�����
�������ȱ�����·�ȱ�����ȱà��¨�ȱ·ȱ�������������ȱ����������ȱ¥ȱ�����³¨�ȱ�����·�ȱ���
����������ǯ
Visão geral da resposta imunológica aos
microrganismos
�����ȱ ���ȱ �����������ȱ ��ȱ ����������ȱ �����������ȱ ��ȱ �������ȱ ������à����ǰȱ ·
ø���ȱ �������ȱ ��ȱ ��������Ç������ȱ ������������ȱ ��ȱ ��������ȱ ������à����ȱ ���
��������������ǯȱ �ȱ ����ȱ ����ȱ ·ȱ �ȱ ���³¨�ȱ ������à����ȱ ��ȱ �������ȱ �����ȱ Ȯȱ ������
������ȱ�����³ä��ǯȱ��ȱ���Ç�����ȱ������������ǰȱ����ȱ���ȱ������ȱ��������Ç������ȱ���¤
ŚŜ
���������ȱ��ȱ����ȱ��������ǯ
Resposta Imune Inata Inicial aos Micróbios
�ȱ���������ȱ��������ȱ�����ȱ�ȱ����������ȱ�ȱ�ȱ����ȱ��������ȱ�¨�ȱ��ȱ����·����ȱ��ȱ����
�ȱ ���ȱ ������ȱ ����������������ȱ �ȱ ��������à���ǯȱ ��ȱ ��������������ȱ �����������
������ȱ �����·�ȱ ������ȱ ����ȱ �ȱ ������ȱ ������£��ȱ �ȱ ����������ǯȱ �ȱ ����·���ȱ �����
���������������ȱ ����ȱ ���ȱ ��������ȱ �Ç����ȱ �ȱ ���������ȱ ������ȱ �����³ä��ǰ
���������ȱ �ȱ �������ȱ ��ȱ ��������������ȱ �ȱ ������������ȱ ���ȱ ���ȱ �����������
�����·�ȱ��ȱ�����³¨�ȱ��ȱ�������ȱ���������������ȱ��������ǯȱ��ȱ��ȱ��������������
�����ȱ����£��ȱ��ȱ����������ȱ����ȱ����·���ȱ�ȱ������ȱ���ȱ�������ȱ�ȱ��ȱ�������³¨�ǰȱ����
���������ȱ��ȱ����������ȱ��ȱ������ȱ��ȱ���������ȱ�����ǰȱ�ȱ����ȱ·ȱ���������ȱ����
������ȱ �����������ȱ ������ȱ ��ȱ ��������������ȱ �ȱ ����ȱ ��������ǯȱ ��ȱ ���à�����ǰ
���������ȱ��ȱ�����à�����ȱ�ȱ��ȱ����à�����ǰȱ�������ȱ��ȱ��������������ȱ����ȱ������
��ȱ���Ç�����ȱ�ȱ��ȱ��������ȱ����ȱ�����³¨�ȱ��ȱ�����¦�����ȱ������������ȱ���ȱ����
���Ç�����ǯȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ ��ȱ �·�����ȱ �����Ç�����ȱ ���ȱ ���������ȱ ��
��������������ȱ����·�ȱ��������ȱ���������ǰȱ���ȱ�����������ȱ�¤����ȱ���³ä��ǯ
��ȱ����ȱ����������ȱ���³ä��ȱ���������ȱ��ȱ���������ȱ�����ȱ�¨�ȱ�ȱ�������³¨�ǰȱ���
·ȱ ����£���ȱ ���ȱ ���������ȱ �ȱ ������ȱ ���·�����ȱ �ȱ �����ȱ ����ȱ ���£��ȱ ����à�����ȱ �
�����Ç���ȱ �����¤�����ȱ ��ȱ �����ȱ ��ȱ �����³¨�ȱ ��ȱ ���¨�ǰȱ �ȱ �ȱ������ȱ ���������ǰȱ ���ȱ ·
�������ȱ���ȱ�����������ȱ����ȱ�ȱǻ���ȱ���Ç���ȱ����������ȱ��ȱ���������Ǽȱ�ȱ�·�����ȱ�
ǯ
������ȱ �����Ç���ȱ �����¤�����ȱ ���¨�ȱ ����������ȱ ��ȱ ������ȱ ��ȱ ����������ǰ
���������ȱ ��ȱ �����Ç���ȱ ��ȱ �������ȱ �����������ǰȱ ��ȱ �����ȱ �¨�ȱ ��������ȱ ���
��������������ȱ �ȱ �����ȱ ��������ȱ �����ȱ ��ȱ ��������������ȱ �ȱ ��ȱ ��������
ǻ������£��Ǽȱ ����ȱ �ȱ ����������ȱ �����ȱ ����à�����ȱ �ȱ �����à�����ǯȱ ��ȱ ���³¨�ȱ ��
�������ȱ �ȱ �����³ä��ǰȱ �ȱ ��������ȱ ������à����ȱ �����ȱ ��������ȱ �ȱ ���������
����������ȱ �����������ȱ ��������ȱ ������ȱ ���ȱ �¨�ȱ ����������ȱ ����ȱ �ȱ ������³¨�ȱ ��
��������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ �ȱ �ȱ �����Ç�����ȱ ��ȱ ���Ç����ǯȱ ��ȱ �³ä��ȱ ����������ȱ ���
����������ȱ ��ȱ ���������ȱ �����ȱ �����ȱ ���������ȱ �¤����ȱ �����³ä��ȱ �ȱ ������
������ȱ ���à�����ȱ ���ȱ ��������ȱ ��·ȱ ���ȱ �ȱ ��������ȱ ������à����ȱ ���������ȱ ����
�������ȱ����ȱ�������ǯ
Resposta Imune Adquirida
�ȱ�������ȱ������à����ȱ���������ȱ�����£�ȱ��ȱ���������ȱ������·����ȱ����ȱ��������ȱ�
�������ȱ���ȱ��������������DZ
Ȋȱ����������ȱ����������ȱ�����Ȭ��ȱ���ȱ����à����ȱ�¡������������ǰȱ���������ȱ���
����������ȱ��ȱ��������ȱ�·�����ȱ��ȱ����������ȱ�ȱ��������ȱ���ȱ������¨�ȱ�
�����������ȱ�������³¨�ȱ���ȱ���à�����ǯ
Ȋȱ���à�����ȱ�������ȱ��ȱ����à����ȱ�ȱ��ȱ��������ǰȱ�ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ��¡�������
��������ȱ��ȱ�����������ȱ������������ȱ���ȱ���à�����ǯ
Ȋȱ�·�����ȱ�ȱ��¡�������ȱ��������ȱ����à�����ȱ����ȱ��������ȱ����à����ȱ�ȱ������������
�ȱ���³¨�ȱ��ȱ��������ȱ���������ȱ����ȱ�¡�����ȱ��������������ǯ
Ȋȱ��ȱ����à�����ȱ�ȱ�����à¡����ȱ��������ȱ��ȱ�·�����ȱ����������ȱ�����
Śŝ
Anna Paula Piovezan
��������������ȱ���ȱ�¨�ȱ�������Ç����ȱ���ȱ����������ǯ
��ȱ ���������ȱ ������ȱ ����������ȱ ��ȱ �����������ȱ ���ȱ ������ǰȱ ����ȱ ���ȱ ���
�����ȱ�����������ȱ�ȱ���³ä��ȱ������������ȱ���ȱ����à�����ȱǻ���ǯȱŗȬŗŝǼǯ
FIGURA 1-17 As fases da resposta imunológica adquirida.
A resposta imunológica adquirida consiste em fases sequenciais:
reconhecimento do antígeno por linfócitos específicos, ativação dos linfócitos
e eliminação do antígeno (fase efetora). A resposta declina conforme os
linfócitos estimulados pelo antígeno morrem por apoptose, restaurando o
estado de equilíbrio basal chamado de homeostasia, e as células específicas
para o antígeno que sobrevivem são responsáveis pela memória. A duração de
cada fase pode variar nas diversas respostas imunológicas. Esses princípios
se aplicam à imunidade humoral (mediada pelos linfócitos B) e à imunidade
celular (mediada pelos linfócitos T).
Captura e Exposição dos Antígenos Microbianos
��ȱ��������������ȱ���ȱ������ȱ�����·�ȱ��ȱ����·���ȱ�ȱ����ȱ���Ç�����ȱ���������ȱ�¨�
����������ȱ �����ȱ �·�����ȱ �����Ç�����ǰȱ ����������ȱ �����ȱ ����·���ǰȱ �ȱ ��ȱ �·�����
�������ȱ���ȱ���Ç�����ȱ�¨�ȱ�������������ȱ����ȱ��ȱ�à�����ȱ����¤�����ǯȱ��ȱ���Ç�����
���������ȱ�¨�ȱ�����������ȱ�����ȱ�·�����ȱ�����Ç�����ȱ����ȱ�����ȱ����Ç����ȱ���ȱ�¨�
�¡������ȱ ��ȱ ������Ç���ȱ ���ȱ ���ǰȱ �������ȱ ¥�ȱ ���·�����ȱ ��ȱ �
�ǯȱ ��ȱ �·�����ȱ �
�������ȱ����������ȱ�����ȱ������¡��ȱ����Ç����Ȭ�
�ȱ�ȱ����ȱ·ȱ�ȱ��������ȱ�����ȱ��
ŚŞ
��������£�³¨�ȱ ��ȱ ��������ȱ ���ȱ �·�����ȱ �ǯȱ ��ȱ ���Ç�����ȱ ���������ȱ ����·�ȱ �¨�
������������ȱ �����ȱ ����à�����ȱ �ȱ ���ȱ ���Ç�����ȱ ���������ȱ ��ȱ à��¨��ȱ ���������
�����·�����ǯȱ��ȱ����������Ç����ȱ �ȱ ������ȱ ���Ç�����ȱ�¨�ȱ���������ȱ �¨�ȱ ����������
���ȱà��¨��ȱ���������ȱ�ȱ������������ȱ�����ȱ����à�����ȱ�ǰȱ���ȱ�¨�ȱ�����ȱ�·�����ȱ�ǯ
����ȱ �����ȱ ��ȱ ��������ȱ ������à����ȱ �����ǰȱ ��ȱ �·�����ȱ �����Ç�����ȱ ���
����������ȱ ��ȱ ���Ç�����ȱ ¥�ȱ �·�����ȱ �ȱ �������ȱ �¨�ȱ ��������ȱ ����ȱ �¡�������
���·�����ȱ��������ȱ��ȱ���������������ȱ�ȱ����ȱ��������ȱ���������ǰȱ�����ȱ��ȱ�����
�¨�ȱ ������¤����ǰȱ ����������ȱ ���ȱ �ȱ ���Ç����ǰȱ ����ȱ ���������ȱ �ȱ ���������³¨�ȱ �ȱ �
����������³¨�ȱ ���ȱ ����à�����ȱ �ǯȱ �ȱ ��������ȱ ������à����ȱ �����ȱ �ȱ ������
��������������ȱ �ȱ ���Ç�����ȱ ����������Ç����ȱ ����·�ȱ �������ȱ ��ȱ �����³¨�ȱ ��
�������ȱ �����������ǰȱ ���ȱ ����ȱ �ȱ ������³¨�ȱ ��ȱ ��������ȱ ��ȱ �����Ç���ȱ ���
�������ȱ ��������ȱ ���³ä��ȱ ������à�����ǯȱ������ȱ ��������ȱ �������ȱ ����
�����������ȱ ������������ȱ �ȱ ���������³¨�ȱ �ȱ �ȱ ����������³¨�ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ǯȱ ���
�����������ǰȱ �ȱ ���Ç����ȱ ǻ������ȱ ��£��ȱ ���������ȱ ���ȱ �����ȱ ŗǼȱ �ȱ ��ȱ ���·�����
�����£����ȱ �������ȱ ��ȱ ���������ȱ ������à�����ȱ ������ȱ ǻ�����ȱ ŘǼȱ ���������ȱ ��
�����ȱ �����������ȱ ����ȱ ������ȱ ��ȱ ����à�����ȱ �����Ç�����ȱ ��ȱ ���Ç����ǯȱ �
������������ȱ����ȱ �ȱ�������������ȱ��������ȱ �ȱ �����ȱ Řȱ ��������ȱ ���ȱ �ȱ ��������
������à����ȱ ���������ȱ ����ȱ ����£���ȱ ���ȱ ��������������ȱ �ȱ �¨�ȱ ���ȱ ���
�����¦����ȱ ����������ǯȱ ��ȱ ������ȱ �������ȱ ���ȱ ����à�����ȱ ����ȱ �����³¨�ȱ ���
����������ȱ �����¹�����ȱ �ȱ ����������ȱ ����ȱ ���������������ȱ ����ȱ ¥ȱ ��������³¨�ȱ ��
�¤����ȱ �����ǰȱ ��ȱ �����ȱ ���������ȱ ����ȱ ���������ǰȱ ����������ȱ ����ȱ ���������ǰ
���·�����ȱ ��������ȱ �ȱ �����Ç���ȱ ���ȱ ���������ȱ �ȱ ��������¹����ȱ �ȱ �ȱ �����ȱ �������ǯ
�����ȱ�����ȱ���·�����ȱ���¨�ȱ����������ȱ���ȱ���������ȱ���ȱ����à�����ǯ
Imunidade Mediada por Célula: Ativação dos Linfócitos T e
Eliminação dos Microrganismos Associados a Células
������ȱ��ȱ�·�����ȱ�ȱ�������ȱ�¨�ȱ��������ȱ�����ȱ���Ç�����ȱ�ȱ�����ȱ���������������
���ȱ à��¨��ȱ ���������ǰȱ ����ȱ ��������ȱ ���������ȱ ���ȱ �����ȱ ����ȱ �������ȱ ��
�����������ȱ�ȱ���������ȱ�ȱ������ȱ���������ȱ����������ȱ�����ȱ���ǯȱ�ȱ�������³¨�
��ȱ ������ȱ ǻ���Ç����ǰȱ ���������������ȱ �ȱ ���������Ǽȱ ��������ȱ �ȱ ���������³¨�ȱ ���
�·�����ȱ�ȱ �ȱ ���ȱ����������³¨�ȱ�ȱ �·�����ȱ�ȱ ��������ǯȱ��ȱ �·�����ȱ�ȱ ��������ȱ�������
���ȱà��¨��ȱ���������ȱ�����ȱ������ȱ��ȱ�����ȱ����ȱ�ȱ������ȱ�ȱ���¨�ȱ����ȱ��������
�����ȱ����ȱ�ȱ���Ç����ȱǻ��ȱ�������������Ǽȱ������ȱ��������ǯȱ�����ȱ�·�����ȱ��������
�¨�ȱ����������ȱ�����ȱ���Ç�����ȱ���ȱ������ȱ��ȱ�����³¨�ȱ�ȱ�����������ȱ��ȱ���³ä��
�������¤����ȱ����ȱ�������³¨�ȱ���ȱ��������������ǯȱ��������ȱ�������ȱ��ȱ�·�����ȱ�
��ȱ �����������ȱ ��ȱ �·�����ȱ ��������ȱ ���ȱ ������������ȱ ����������ȱ ���������ǯȱ ��
�·�����ȱ�ȱ��¡�������ȱ ��������ȱ���������ȱ �ȱ �¡�������ȱ���·�����ȱ��ȱ ������Ç���ȱ���
�������ȱ����ȱ���³ä��ǯȱ�������ȱ������ȱ�·�����ȱ�ȱ��¡�������ȱ��������ȱ�����ȱ�ȱ���
��ȱ��������ȱ�����à�����ȱ�ȱ������ȱ����à�����ȱ����ȱ������ȱ��ȱ�����³¨�ǯȱ������ȱ�·�����
��¡�������ȱ ������ȱ ����à�����ȱ ����ȱ �����ȱ ��������������ȱ ���������ȱ �ǰȱ �����
�����ǰȱ ������ȱ �·�����ȱ �ȱ ��¡�������ȱ ����������ȱ ���ȱ à��¨��ȱ ���������ȱ �ȱ ������
����à�����ȱ�ǯȱ��ȱ���ȱ�����ȱ�����������ȱ��ȱ�·�����ȱ���ȱ��������������ȱ��ȱ���
����������ǯȱ �����ȱ ��������������ȱ �����ȱ ���ȱ �Ç���ȱ ���ȱ ��������ȱ ������ȱ �����
Śş
���������ȱ��ȱ����·����ȱ���ȱ�¨�ȱ���������ȱ�����ȱ����à�����ǰȱ���ȱ���ȱ����������ȱ�
�������ȱ���ȱ���Ç�����ȱ���ȱ���à�����ȱ����ȱ�ȱ����������ȱǻ����ȱ�����ȱ�������Ç����ȱ¥
����������ȱ ��ȱ �����ȱ ���ȱ ���à�����ǰȱ ���ȱ �¨�ȱ ����������ȱ ¥�ȱ ���Ç�����Ǽǯȱ ����
�������³¨�ȱ���ȱ�·�����ȱ����������ǰȱ��ȱ���ȱ��������ȱ��ȱ��������à����ȱ��ȱ�����³¨�ǯ
Imunidade Humoral: Ativação dos Linfócitos B e
Eliminação dos Microrganismos Extracelulares
��ȱ �����³¨�ǰȱ ��ȱ ����à�����ȱ �ȱ ����������ȱ �ȱ ���¨�ȱ ��ȱ �����������ȱ ��ȱ �·�����
�����¤�����ȱ ���ȱ ��������ȱ ����������ȱ �������ȱ ��ȱ ����������ȱ ���ȱ ����������
���³ä��ǯȱ ������ȱ ���Ç�����ȱ ����������Ç�����ȱ �ȱ ���Ç�����ȱ �¹�ȱ �ø�������
�������������ȱ�����¹�����ȱ��¹������ȱǻ��Ç�����Ǽȱ���ȱ�¨�ȱ����£��ȱ��ȱ������ȱ������
���·�����ȱ����������ȱ����ȱ��ȱ���Ç�����ȱ��ȱ����ȱ�·����ȱ�ȱ�ȱ�������ȱ�ȱ��������ȱ��
�����³¨�ȱ��ȱ�·����ȱ�ǯȱ���Ç�����ȱ���������ǰȱ����������ȱ�Ç�����ǰȱ�¨�ȱ�¨�ȱ����£��ȱ��
��ȱ �����ȱ�ȱ�¤����ȱ ����������ȱ�����¹�����ǰȱ�ȱ�ȱ ��������ȱ��������ȱ���ȱ�·�����ȱ�ȱ���
���Ç�����ȱ ���������ȱ ������ȱ �����ȱ ���ȱ �·�����ȱ �ȱ ��ŚƸǯȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ �������ȱ ��
���Ç�����ȱ ���������ǰȱ ��ȱ ��������ȱ �ȱ �¡�ä��ȱ����Ç����ȱ �������ȱ ¥�ȱ���·�����ȱ ��
�
�ȱ ����ȱ �ȱ ��������������ȱ �����ȱ �·�����ȱ �ȱ ��¡�������ǯȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ ��¡�������
�¡�������ȱ���������ȱ�ȱ�����Ç���ȱ��ȱ ������Ç���ȱ �������ǰȱ ��ȱ�����ȱ ���������ȱ ������
����ȱ������ȱ��ȱ�·�����ȱ�ǯ
������ȱ���ȱ������������ȱ���ȱ ������ȱ���ȱ �·�����ȱ�ȱ �¡��������ȱ ��ȱ�����������
��ȱ�·�����ȱ����������ȱ��ȱ����������ǯȱ����ȱ�·����ȱ�ȱ�������ȱ����������ȱ���ȱ�¹�ȱ��
������ȱ �Ç����ȱ ��ȱ ����³¨�ȱ ��ȱ ���Ç����ȱ ���ȱ ����������ȱ ��ȱ ������Ç���ȱ ���ȱ �·�����
ǻ����������ȱ ���ȱ �·�����ȱ �Ǽȱ ���ȱ �������������ȱ ������������ȱ ��ȱ ���Ç�����ǯȱ ��
����������Ç����ȱ�ȱ��ȱ���Ç����ȱ���������ȱ�ȱ�����³¨�ȱ��������������ȱ��ȱ���ȱ������
��ȱ ����������ȱ �������ȱ ��ȱ ��������������ȱ �ȱ ǻ���Ǽǯȱ ��ȱ ���Ç�����ȱ ���������
���������ȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ ��¡�������ǰȱ ���ȱ ����£��ȱ �ȱ �����³¨�ȱ ���ȱ ����������ȱ ��
����������ȱ�������ȱǻ��	ǰȱ���ȱ�ȱ���Ǽǯȱ����ȱ�����³¨�ȱ��ȱ����������ȱ����������ǰȱ�����
���ȱ�ȱ�����ȱ��������������ǰȱ·ȱ�������ȱ��ȱ�����³�ȱ��ȱ������ȱ��ȱ������ȱ������
ǻ��ȱ ��à����Ǽǰȱ ���ȱ �������ȱ �ȱ ����������ȱ ��ȱ ������ȱ ��ȱ ��������ȱ ��ȱ ���������ǰ
����������ȱ ���ȱ ����������ȱ �����Ç���ȱ �¤����ȱ ���³ä��ǯȱ ��ȱ �·�����ȱ �ȱ ��¡�������
����·�ȱ ���������ȱ �ȱ �����³¨�ȱ ��ȱ ����������ȱ ���ȱ ������ȱ ���������ȱ ���
���Ç�����ǯȱ ����ȱ ��������ǰȱ �������ȱ ��ȱ ������³¨�ȱ ��ȱ ���������ǰȱ �������ȱ �
���������ȱ��ȱ��������ȱ������à����ȱ�������ǯ
�ȱ ��������ȱ ������à����ȱ �������ȱ �������ȱ ������ȱ ��ȱ ��������������ȱ ��
��������ȱ��������ǯȱ��ȱ����������ȱ��ȱ�����ȱ���ȱ��������������ȱ�ȱ��ȱ�������ȱ��
��ȱ����������ȱ���ȱ�·�����ȱ����������ǰȱ��������£����ȱ�����ȱ��ȱ��������������ǯȱ��
��������������ȱ ����������ȱ ���ȱ ����������ȱ ǻ������£����Ǽȱ �¨�ȱ �����ȱ ����ȱ �
����������ǰȱ ������ȱ ��ȱ ���à�����ȱ ǻ��ȱ �����à�����ȱ �ȱ ��ȱ ����à�����Ǽȱ �¡�������
����������ȱ ����ȱ ��ȱ ����������ǯȱ ��������������ǰȱ ��ȱ ����������ȱ ������ȱ �ȱ �������
�����������ǰȱ �������ȱ ����������ȱ��ȱ �����Ç��ȱ ���ȱ��������ȱ�ȱ ����������ȱ �ȱ �
�������³¨�ȱ ���ȱ ��������������ǯȱ �����ȱ ���������£����ȱ ��ȱ ����������ȱ �ȱ ��
����������ȱ ��ȱ ����������ȱ ����ȱ ����������ȱ �¹�ȱ ���·��ȱ ���������ȱ ��ȱ �Ç����
����â�����ȱ������������ǰȱ���������ȱ�ȱ��£ȱ���ȱ������ȱ��������à���ȱ�ȱ����������������
śŖ
��ȱ�ȱ��������ȱ�ȱ�ȱ����ǯ
Declínio da Resposta Imune e da Memória Imunológica
�ȱ�������ȱ ���ȱ ����à�����ȱ ��������ȱ ����£����ȱ ���ȱ ��ȱ ���à����ȱ ����������ȱ�����
���ȱ ��������ȱ ������ȱ ���ȱ �ȱ �������������ȱ ·ȱ ���������ǰȱ ����������ǰȱ ���¨�ǰȱ �
�������ȱ������à����ȱ����ȱ���ȱ������ȱ��ȱ�������ȱ�����ǰȱ�������ȱ��ȱ�����������ǯ
����ȱ ������ȱ ������ȱ ��ȱ ��������������ȱ ����¹�ȱ ���Ç����ȱ ���������ȱ ����ȱ �
��������¹����ȱ �ȱ �ȱ �����³¨�ȱ ���ȱ ����à�����ǰȱ �ȱ ������ȱ ��ȱ �·�����ȱ ��������ȱ �¹�ȱ ����
�����ǯȱ���ȱ����ȱ������ǰȱ�����ȱ���ȱ�ȱ���Ç����ȱ·ȱ���������ǰȱ��ȱ ����à�����ȱ��������
���¡��ȱ��ȱ�����ǯȱ�ȱ�����³¨�ȱ�������ȱ���ȱ����à�����ȱ����ȱ�·�����ȱ��ȱ���à���ȱ��ȱ����
�����ǰȱ��ȱ�����ȱ�����ȱ����������ȱ���ȱ����ȱ��à�ȱ�ȱ �����³¨�ȱ�ȱ������ȱ���������
�¤�����ȱ�ȱ���������ȱ����ȱ��ȱ��������ȱ��������ȱ���ȱ�ȱ���Ç����ǯ
Resumo
倚ȱ�ȱ���³¨�ȱ������à����ȱ��ȱ�������ȱ������à����ȱ·ȱ��������ȱ��ȱ�����Ç����ȱ������
��ȱ�����³ä��ǯ
倚ȱ�ȱ���������ȱ�����ȱ·ȱ�ȱ��������ȱ�����ȱ��ȱ������ǰȱ�������ȱ���ȱ�·�����ȱ�
���·�����ȱ���ȱ���¨�ȱ������ȱ���������ȱ�ȱ�������ȱ����ȱ��������ȱ��
��������������ȱ�����������ǯ
倚ȱ�ȱ���������ȱ���������ȱ·ȱ�������ȱ���ȱ����à�����ȱ�����������ȱ���ȱ���Ç�����
�����������ǰȱ������ȱ�¡����¨�ȱ�ȱ����������³¨�ȱ������ȱ���ȱ����à�����ȱ�����ȱ��ȱ���
���ȱ�������ǰȱ�ȱ��������ȱ��ȱ�����ȱ����ȱ�����£ȱ������ȱ����ȱ�¡����³¨�ȱ���������ȱ�
��ȱ�������������ǯ
倚ȱ��ȱ����à�����ȱ�¨�ȱ��ȱ�·�����ȱ��ȱ�������ȱ������à����ȱ���������ȱ�ȱ��ȱø�����
�·�����ȱ���ȱ����������ȱ��������Ç���ȱ�����������ȱ��������ȱ�����Ç�����ȱ����
����������ȱ���Ç�����ǯ
倚ȱ�ȱ���������ȱ���������ȱ·ȱ�������ȱ����ȱ���������ȱ�������ǰȱ��ȱ����ȱ��
����������ȱ��������£��ȱ�ȱ���������ȱ��ȱ��������������ȱ�¡������������ȱ�
��¡����ǰȱ�ȱ�ȱ���������ȱ�������ǰȱ��ȱ����ȱ��ȱ����à�����ȱ�ȱ���������ȱ��ȱ���à�����
��������������ǯ
倚ȱ�ȱ��������ȱ������à����ȱ���������ȱ��������ȱ��ȱ�����ȱ�����������DZ
��������������ȱ���ȱ���Ç�����ȱ�����ȱ����à�����ǰȱ�����³¨�ȱ���ȱ����à�����ȱ����
���ȱ����������ȱ�ȱ��ȱ�����������ȱ��ȱ�·�����ȱ��������ȱ�ȱ��ȱ���à���ǰȱ�������³¨�
���ȱ��������������ǰȱ����Ç���ȱ��ȱ��������ȱ������à����ȱ�ȱ���à���ȱ���������ǯ
倚ȱ�¡�����ȱ����������ȱ������³ä��ȱ��ȱ����à�����ȱ���ȱ�����������ȱ���³ä��
���������ȱ�ȱ���ȱ�����ȱ���ȱ�������������ȱ����ȱ�¡�����¨�ȱ�����������ȱ��
������������ȱ���·�����ȱ��ȱ��������ǯ
倚ȱ��ȱ����à�����ȱ�ȱ�¨�ȱ��ȱø�����ȱ�·�����ȱ���ȱ�����£��ȱ����������ǯȱ��ȱ����à�����ȱ�
�¡�������ȱ����������ȱ��ȱ��������ǰȱ���ȱ����������ȱ��ȱ���Ç�����ǰȱ�ȱ�

Continue navegando