Microbiologia do Solo - Aula 1

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MICROBIOLOGIA DO SOLO 
AULA 1 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Profª Fernanda Eliza Toscani Burigo 
 
 
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CONVERSA INICIAL 
Neste estudo, iremos compreender as características dos 
microrganismos, relacionando-os a um grande meio de cultura natural – o solo. 
Perceberemos as intrínsecas relações entre eles e como os seres vivos 
associados ao solo contribuem para a qualidade e a diversidade ambiental. 
Abordaremos desde o histórico da Microbiologia e a origem e evolução dos seres 
vivos na Terra, o metabolismo microbiano e a microbiota do solo, até o 
envolvimento dos microrganismos na qualidade do meio ambiente e no 
desenvolvimento, nas contribuições e no aprimoramento da Biotecnologia. 
De acordo com a Sociedade Brasileira de Microbiologia (SBM), “a 
Microbiologia do solo é o ramo da ciência que trata do estudo dos 
microrganismos que vivem neste ambiente, suas atividades e como eles afetam 
as propriedades do solo, tanto em ambientes naturais ou agrícolas”. 
Nesta etapa, apresentar-se-á um breve histórico da Microbiologia, 
apontando suas funções e importância. Ainda, iremos desvendar importantes 
eventos referentes à origem e à evolução da vida na Terra, apontando as 
principais similaridades bioquímicas e genéticas entre os seres vivos; em relação 
aos microrganismos, descreveremos a diversidade microbiana, compreendendo 
as diferenças entre seres procariontes e eucariontes. Percebendo o solo como 
um grande meio de cultura, no qual os seres vivos se desenvolvem, reproduzem-
se e proliferam-se, abordaremos aspectos da formação dos solos e suas 
principais características, compreendendo o importante papel do solo no 
desenvolvimento de microrganismos. 
Assim, são objetivos desta etapa: 
• destacar eventos marcantes no desenvolvimento da microbiologia; 
• compreender a importância e as funções desta área; 
• abordar aspectos da origem e evolução da vida na Terra; 
• compreender as similaridades e diferenças entre os grupos de 
microrganismos; 
• descrever os processos da formação do solo e suas peculiaridades; 
• apresentar o solo como um importante meio de cultura para os 
microrganismos. 
 
 
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TEMA 1 – HISTÓRICO, FUNÇÃO E IMPORTÂNCIA DA MICROBIOLOGIA 
A Microbiologia é a ciência que estuda os microrganismos, ou seja, os 
seres microscópicos, invisíveis a olho nu, como os vírus, as bactérias, as algas 
unicelulares, os protozoários e alguns fungos. Popularmente chamados de 
micróbios, esses seres estão relacionados a inúmeras situações benéficas do 
nosso cotidiano, como a produção de alimentos, o desenvolvimento de 
antibióticos, a qualidade ambiental, e maléficas, como os microrganismos 
patogênicos, isto é, causadores de doenças. 
Antes dos microscópios, esses seres eram desconhecidos, mas um 
grande mundo invisível foi descoberto com o desenvolvimento e aprimoramento 
deste importante equipamento. 
 
Crédito: Robert Hooke/CC-PD. 
Sabe-se que os microrganismos se relacionam com os seres humanos há 
milhares de anos; no entanto, a ciência da Microbiologia é recente, tendo pouco 
mais de 200 anos. Apesar disso, importantes observações começam a ser feitas 
bem antes, no século XVII: a descoberta das células, por Robert Hooke, em 
1665, utilizando um microscópio relativamente simples, marcou o início da 
 
 
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Teoria Celular, a qual propõe que todos os seres vivos são formados por 
células. Porém, a simplicidade do microscópio de Hooke, com baixa resolução, 
não permitia a visualização dos micróbios. Assim, a partir de 1673, os 
microscópios começam a ser aprimorados, por um dos nomes mais importantes 
da Microbiologia – Anton van Leeuwenhoek, um dos precursores da 
Microscopia e que, a partir de um microscópio com ampliação de até 300 vezes, 
constata a presença de seres diversos em amostras de água da chuva, fezes e 
de seus próprios dentes, denominando-os animálculos. Realizou desenhos 
esquemáticos de suas observações, os quais posteriormente foram identificados 
como sendo representações de bactérias e protozoários. 
A partir da descoberta do mundo “invisível” por Anton van Leeuwenhoek, 
inicia-se a discussão sobre a origem desses organismos. Até a segunda metade 
do século XIX, acreditava-se na abiogênese, isto é, que os seres vivos se 
originavam a partir da geração espontânea, ou seja, acreditavam que diferentes 
organismos poderiam surgir, espontaneamente, a partir da matéria-bruta ou 
inanimada (como alimentos, roupas sujas, solo, dentre outras), que continham 
uma força vital. Em 1668, antes mesmo das descobertas de Anton van 
Leeuwenhoek, Francesco Redi começa a contestar a abiogênese, 
demonstrando, através do experimento clássico contendo pedaços de carne em 
frascos separados, em que mantém um deles aberto e o outro coberto com gaze, 
que no frasco coberto não havia o desenvolvimento de larvas de moscas, ao 
contrário do frasco aberto, opondo-se à geração espontânea das larvas. 
 
Créditos: J. Marini/Shutterstock. 
 
 
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Apesar de sua importante contribuição, as comprovações de Redi não 
foram aceitas, pois os adeptos da Abiogênese continuavam alegando que os 
animálculos descritos por Leeuwenhoek eram pequenos o suficiente para se 
desenvolverem a partir da força vital de elementos inanimados. 
John Needham (1745) e Lazzaro Spallanzani (1765) também 
contribuíram com seus experimentos nas discussões sobre a origem dos seres 
vivos. O primeiro demonstrou, aquecendo um caldo nutritivo em um balão de 
vidro e o colocando em um frasco fechado após resfriado, que os 
microrganismos se desenvolviam espontaneamente. Já Spallanzani o contestou, 
refazendo seu experimento, fervendo o caldo após o frasco que o armazena ser 
lacrado, evidenciando que o caldo permanecia estéril – livre de microrganismos. 
Needham opõe-se à experimentação de Spallanzani, alegando que ele destruiu 
a força vital do caldo ao ferver o material. 
 
Créditos: J. Marini/Shutterstock. 
Em 1858, Rudolf Virchow desafia o conceito de geração espontânea, 
apresentando o conceito de Biogênese, no qual argumenta – embasado na teoria 
celular – que uma célula só poderia ser originada a partir de outra pré-existente. 
A discussão continua até 1861, quando Louis Pasteur, com seu importante 
experimento do frasco “pescoço de cisne”, demonstra que os organismos 
estão presentes em todos os ambientes, pondo fim à Abiogênese. Em um 
modelo único de frasco, Pasteur comprova que o ar (repleto de seres) penetra 
 
 
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no frasco, mas que o pescoço em “S” captura os microrganismos e mantém o 
caldo nutritivo desprovido de contaminação. Os trabalhos de Pasteur foram 
essenciais para o desenvolvimento das técnicas de assepsia, contribuindo para 
evitar inúmeras formas de contaminação, sendo, hoje, práticas rotineiras em 
procedimentos médicos e em laboratórios. 
 
 
Créditos: J. Marini/Shutterstock. 
Os avanços liderados por Pasteur e Robert Koch fizeram com que o 
período de 1857 a 1914 fosse chamado, apropriadamente, de Idade de Ouro da 
Microbiologia, estabelecendo a Microbiologia como uma ciência. Importantes 
descobertas foram descritas nesse período: 
• Agentes patogênicos e o papel da imunidade na prevenção e cura das 
doenças – microrganismos patogênicos – Teoria do Germe da Doença 
(um tanto desacreditada para a época, pois acreditava-se que as 
enfermidades eram uma forma de punição); 
• Desenvolvimento da Técnica de Lister (1860), a qual utilizava uma 
solução de fenol para matar bactérias, reduzindo expressivamente o 
número de infecções e mortes; 
• Koch (1876) comprova que as bactérias são causadoras de doenças – 
conseguiu isolar o Bacillus anthracis (causador da doença Antraz); 
 
 
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• Formulação dos postulados de Koch, ou seja, uma sequência de passos 
experimentais para correlacionar diretamente um micróbio específico a 
uma doença específica; 
• Atividades químicas de microrganismos, compreendendo os fenômenos 
da fermentação (Pasteur descobre a participaçãodas leveduras na 
produção do álcool) e pasteurização (compreensão da relação entre 
deterioração de alimentos e os microrganismos), dentre outras. 
Outro evento importante para a Microbiologia, que data de 80 anos antes 
de Koch descrever o bacilo antraz, é a vacinação, desenvolvida por Edward 
Jenner, em 1796. Ele criou um modelo para proteger contra a varíola, inoculando 
o vírus da varíola bovina em um menino de 8 anos, que apresentou uma forma 
amena de varíola, mas nunca mais a contraiu. À proteção contra uma doença, 
fornecida pela vacinação, denominou-se imunidade. 
A partir do estabelecimento de relações entre os microrganismos e 
doenças, há o direcionamento de pesquisas para a descoberta de substâncias 
que poderiam destruir os seres microscópicos. Dentre estas, destacam-se os 
antibióticos, substâncias sintetizadas por seres vivos e que inibem o 
crescimento bacteriano, sendo o principal a penicilina, descoberta, por acaso e 
acidentalmente, por Fleming, em 1928. 
Ainda, eventos como a descoberta do DNA como material genético (1944) 
e a descrição da sua estrutura (1953), a descoberta dos anticorpos (1962) e das 
enzimas de restrição – utilizadas na Tecnologia do DNA Recombinante (1971) –
, o desenvolvimento da Engenharia Genética (1973), dentre outros, foram 
cruciais para o aprimoramento da Microbiologia e o estabelecimento de 
importantes relações entre os microrganismos e as inúmeras áreas do 
conhecimento. 
No Brasil, alguns tópicos se destacam: 
• 1892 – 1903: desenvolvimento do Laboratório de Bacteriologia do Instituto 
Bacteriológico (SP), com foco no estudo da Microbiologia e saúde pública; 
• Criação: Institutos sorológicos (fazenda Butantã – SP/1901, Fazenda 
Manguinhos/RJ – atual Fiocruz/1900, com a criação do Instituto 
Soroterápico Federal) – início do combate: 
o Peste bubônica (extermínio de ratos); 
o Varíola (vacinação); 
 
 
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o Febre amarela (eliminação do mosquito Aedes aegypti). 
• Grandes nomes da Microbiologia no Brasil, responsáveis por inúmeras 
contribuições: Adolph Lutz, Oswaldo Cruz (precursores), seguido por Vital 
Brasil, Rocha Lima, Gaspar Viana e Carlos Chagas. 
O jovem bacteriologista Oswaldo Cruz fundou o Instituto de Manguinhos, 
um local voltado à medicina experimental, pesquisando doenças tropicais. Esta 
foi uma iniciativa de grande contribuição para o êxito da ciência brasileira. Ainda, 
permitiu e permite o desenvolvimento de outras áreas de conhecimento, como 
Bacteriologia, Protozoologia, Hematologia, Imunologia, Helmintologia, 
Entomologia e outras. 
Assim, após observarmos tantos fatos relevantes envolvendo a 
Microbiologia, é possível compreender sua importância. Pesquisando os mais 
variados aspectos dos microrganismos, podemos estabelecer suas relações 
com o meio ambiente (por exemplo, sabe-se que em 1 grama de solo, há de 
2.000 a 8,3 milhões de seres microscópicos), com a saúde humana 
(compreendendo-se a patogenicidade dos seres, visando a prevenção e as 
possíveis formas de tratamento, além da síntese de medicamentos), com a 
produção de alimentos e produtos comerciais, dentre outros. Ainda, os 
microrganismos são importantes vetores na Engenharia Genética, participando 
de pesquisas relacionadas à manipulação do DNA, gerando resultados e 
produtos importantes, como insulina obtida a partir de bactérias, os transgênicos, 
a terapia gênica etc. 
Em resumo, através da Microbiologia, foi possível aumentar a qualidade 
e a expectativa de vida dos seres humanos, descobrindo causas de patologias, 
formas de tratamento e possíveis métodos de prevenção (vacinas). Na 
tecnologia de alimentos, teve papel importante nos métodos de conservação e 
fermentação, além de evitar a propagação de doenças em animais e plantas, 
aprimorando técnicas de cultivo, com menor degradação dos solos e corpos 
aquáticos, fatores de extrema importância para a evolução dos seres vivos. 
TEMA 2 – ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA – SIMILARIDADES ENTRE OS 
SERES VIVOS 
Os experimentos e as contribuições de Louis Pasteur permitiram 
compreender como surgem os seres vivos, refutando a geração espontânea. No 
 
 
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entanto, outra pergunta emerge: um ser surgiu a partir de outro preexistente, mas 
como surgiu o primeiro ser vivo? Quais as suas principais características? Para 
respondê-las, precisamos revisitar a Terra primitiva, para destacar alguns 
eventos importantes. 
 
Crédito: Wasteresley Lima. 
Acredita-se que o processo evolutivo que deu origem às primeiras células 
tenha iniciado há aproximadamente 4 bilhões de anos, época na qual a 
atmosfera terrestre era repleta de vapor d’água, amônia, metano, gás carbônico 
e outros gases, os quais reagiam com as descargas elétricas das intensas 
tempestades e com a radiação solar, originando importantes moléculas. É 
importante destacar que, no início, não havia oxigênio disponível para a 
formação da camada de ozônio. Associada às tempestades, uma grande 
quantidade de água formava os oceanos primitivos, que revestiam o planeta e 
continham os gases dissolvidos e outras moléculas inorgânicas. Assim, surgem 
as primeiras moléculas orgânicas (formadas por carbono), oriundas da 
combinação química de diferentes elementos. 
Acredita-se que nesse caldo primitivo tenham surgido importantes 
macromoléculas, como as proteínas e os ácidos nucleicos, polímeros de 
aminoácidos e nucleotídeos, respectivamente. Como somente os ácidos 
 
 
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nucleicos têm capacidade de autoduplicação, infere-se que estas seriam as 
primeiras moléculas a surgirem, sendo o RNA (ácido ribonucleico) capaz de 
evoluir para compostos de maior complexidade. 
Mas, para se formar a primeira célula, era necessário que tal molécula 
autorreplicável ficasse isolada do meio, para evitar a dispersão no líquido; assim, 
surgem moléculas lipídicas, com propriedades de formar um envoltório em torno 
das moléculas formadas, constituindo a membrana celular composta por uma 
bicamada fosfolipídica. Em seguida, supõe-se ter surgido o DNA (ácido 
desoxirribonucleico), estando os 2 tipos de ácidos nucleicos relacionados à 
determinação das proteínas a serem sintetizadas. 
Portanto, supõe-se que a primeira célula a surgir era extremamente 
simples, procariótica (vide Tópico 3), heterotrófica (incapazes de sintetizar 
seu próprio alimento – energia), anaeróbicas (não havia oxigênio disponível) e 
fermentativas (processo anaeróbico de síntese de ATP – energia), processos 
que serão descritos detalhadamente em etapa posterior. O processo de 
fermentação passou a gerar mais dióxido de carbono, favorecendo o 
aparecimento de organismos autotróficos (semelhantes às cianofíceas ou algas 
azuis), capazes de produzir moléculas orgânicas, a partir de moléculas simples 
e da luz solar. Tal processo, muito similar à fotossíntese que conhecemos hoje, 
liberava oxigênio, que foi se acumulando na atmosfera, produzindo profundas e 
fundamentais alterações, como a formação da camada de ozônio (O3), com 
grande capacidade de absorção dos raios ultravioletas, protegendo a Terra 
contra os nocivos efeitos dessa radiação. Tanto a fotossíntese quanto as 
modificações na atmosfera foram cruciais para o aprimoramento dos seres vivos; 
com a fotossíntese, a disponibilidade de oxigênio permitiu o aparecimento de 
células com metabolismo aeróbico. 
Admite-se que o processo seguinte no processo evolutivo foi o surgimento 
das células eucarióticas, compostas por um complexo sistema de 
endomembranas, formando diversos compartimentos intracelulares, as 
organelas membranosas, como o retículo endoplasmático, o complexo de Golgi 
e os lisossomos, que atuam como microrregiões, com composição enzimática e 
funcional diferentes, elevando a eficiência dos processos celulares. Para as 
organelas envolvidas no processo energético, como as mitocôndrias e os 
cloroplastos, acredita-se na Teoria Endossimbiótica, a qual propõe que tais 
organelas se originaram a partir de células que fagocitaram bactériase 
 
 
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estabeleceram uma relação simbionte entre si, com benefício mútuo, processo 
que se tornou irreversível com o passar do tempo; a presença de DNA próprio e 
dupla membrana (sendo a interna similar às membranas bacterianas) são 
evidências a favor dessa hipótese. 
TEMA 3 – DIVERSIDADE MICROBIANA 
Com o avanço da microscopia eletrônica, foi possível observar que, 
apesar da complexidade e diversidade, as células podem ser classificadas em 2 
grandes grupos: eucariontes e procariontes. Os vírus, como não possuem 
organização celular, ou seja, são acelulares, não se encontram em nenhum 
grupo e, por essa razão, não são considerados, por vários estudiosos, seres 
vivos. Como dependem do metabolismo de uma célula para se reproduzirem e 
desempenharem suas funções básicas, são denominados de parasitas 
intracelulares obrigatórios. 
Basicamente, as células procariontes são mais simples estruturalmente 
e menores do que as células eucariontes. A diferença primordial entre elas é a 
ausência, nas células procariontes, de um envoltório ou membrana nuclear 
separando o material genético (cromossomo simples e circular) do citoplasma e, 
por essa razão, tais células não possuem organelas membranosas, 
apresentando um citoplasma pobre em organelas. Já as células eucariontes, 
por apresentarem uma membrana separando o material genético (cromossomos 
múltiplos) do citoplasma, desenvolveram um complexo sistema de membranas 
internas, com funções específicas, aumentando a especialização destas 
células. Somente bactérias e arquibactérias apresentam células procariontes; os 
demais seres, incluindo outros microscópicos – algas, protozoários e fungos, e 
pluricelulares –, plantas e animais, possuem células eucarióticas. 
A seguir, apresentaremos as principais características de cada tipo. 
3.1 Células procariontes 
Os seres procariontes compreendem uma grande diversidade de 
organismos microscópicos, sempre unicelulares, autotróficos 
(fotossintetizantes e quimiossintetizantes) ou heterotróficos, exemplificados 
pelas bactérias e arquibactérias (diferenças a serem destacadas em etapa 
posterior). Normalmente, se reproduzem por fissão binária (ou bipartição), na 
 
 
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qual há duplicação do DNA e a divisão da célula em duas, em um processo muito 
mais simples do que a divisão em células eucarióticas. 
É possível diferenciar os seres procariontes através de diversos aspectos, 
tais como forma, composição química, necessidades nutricionais, atividades 
bioquímicas e fontes de energia. 
Em relação à morfologia das bactérias, há uma grande variedade de 
formas e tamanhos. As formas básicas são: cocos (arredondadas), bacilos 
(bastão, alongadas) e espirais, descritas a seguir. 
• Cocos: são redondos, ovais ou achatados, podendo formar 
agrupamentos, como os diplococos (pares), estreptococos (forma de 
cadeia) e tétrades (grupos de 4 indivíduos). Caso dividam-se em 3 planos, 
formando um cubo, são denominados sarcinas; dividem-se em múltiplos 
planos, originando agrupamentos com formas de cachos de uvas, 
chamam-se estafilococos. Tais características favorecem a classificação 
das bactérias desse grupo. 
• Bacilos: apresentam forma de bastonete e, por se dividirem somente em 
seu eixo curto, têm menor número de agrupamentos. Quando aos pares, 
denominam-se diplobacilos; em cadeia, são os estreptobacilos; podem, 
ainda, ter aspecto ovalado, sendo chamados de cocobacilos. 
• Espiral: apresentam uma ou mais curvaturas; quando em forma de 
bastão curvo, denominam-se vibriões (pela semelhança a uma vírgula). 
Se apresentam forma helicoidal (como um saca-rolha), são chamadas de 
espirilos; se forem helicoidais, porém flexíveis, chamam-se espiroquetas. 
Há, ainda, outras formas menos comuns, como estrela, retangulares e 
planas e triangulares. 
É importante considerar que a forma dos procariontes é determinada 
geneticamente, sendo a maioria das bactérias monomórficas, ou seja, mantêm 
uma forma única. Algumas bactérias, como a do gênero Rhizobium, são 
pleomórficas, pois podem assumir muitas formas. 
Uma célula procariótica possui os seguintes componentes: estruturas 
externas à parede celular, parede celular e estruturas internas à parede celular. 
 
 
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Créditos: Sakurra/Shutterstock. 
3.1.1 Estruturas externas à parede celular 
São elas: 
a) Glicocálice: revestimento composto por polissacarídeos 
e/ou polipeptídios, com aspecto viscoso e gelatinoso. É sintetizado no 
interior da célula e secretado. Caso se mantenha organizado e firmemente 
aderido à parede celular, constitui a cápsula, que confere proteção e 
contribui para a virulência bacteriana. Se não organizado e fracamente 
aderido, forma uma camada viscosa. Ainda, o glicocálice é um importante 
dos biofilmes, os quais auxiliam as células a se fixarem em seu ambiente-
alvo e umas às outras, permitindo seu crescimento em diversas 
superfícies. 
Saiba mais 
Virulência: capacidade bacteriana de produzir efeitos graves ou letais, 
estando associada às propriedades bioquímicas, à síntese de toxinas e à 
capacidade de multiplicação. 
b) Flagelos: constituem apêndices filamentosos que propiciam o movimento 
bacteriano; podem ser petríqueos, quando se encontram distribuídos por 
 
 
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toda a célula, ou polares, quando localizados em um ou em ambos os 
polos da célula. Todo flagelo possui 3 partes básicas: filamento, longa 
região, mais externa, composta pela proteína flagelina; gancho, que 
adere o filamento, e corpo basal, que ancora o flagelo à parede celular e 
à membrana plasmática. Cada flagelo corresponde a uma estrutura 
helicoidal e semirrígida, que movimenta a célula pela rotação do corpo 
basal, propiciando vários padrões de mobilidade. Bactérias que não 
apresentam flagelos são denominadas de atríquias. 
c) Filamentos axiais: também chamados de endoflagelos, compreendem 
feixes de fibrilas oriundos nas extremidades das células sob uma bainha 
externa, realizando uma espiral em torno da célula. Um importante 
exemplo de bactéria que se move com os filamentos axiais é a Treponema 
pallidum, agente causador da sífilis. Nelas, a rotação dos filamentos 
promove um movimento em espiral, que garante a efetividade do 
movimento pelos fluidos corporais. 
d) Fímbrias e pilli: correspondem a apêndices mais curtos, retos e finos do 
que os flagelos, possibilitando a fixação e a transferência de DNA. As 
fímbrias podem ser distribuídas homogeneamente ou somente nos polos; 
são importantes na aderência, constituindo os biofilmes e outros 
agregados. Por exemplo, na bactéria Neisseria gonorrhoeae (causadora 
da gonorreia), as fímbrias auxiliam na colonização de mucosas e, caso 
haja uma mutação, e, portanto, a ausência desses apêndices, não há o 
desenvolvimento da doença. Já os pilli (singular pilus) são mais longos, 
ocorrendo de 1 a 2 por célula. Além da mobilidade, possibilitam a 
conjugação, uma forma de reprodução “sexuada” das bactérias, na qual 
há a transferência (troca) de DNA de uma célula a outra, aumentando a 
variabilidade genética, sendo chamados de pilli sexuais. 
3.1.2 Parede celular 
A parede celular constitui uma estrutura complexa, semirrígida, que 
confere forma à célula e a protege. Clinicamente, contribui para a capacidade de 
causar doenças, além de ser o local de ação de alguns antibióticos. 
A composição da parede celular é essencial para diferenciar os principais 
tipos de bactérias, classificando-as em 2 grandes grupos: gram-positivas e 
gram-negativas. É formada por uma rede macromolecular, chamada de 
 
 
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peptideoglicana (PG) ou mureína, a qual consiste em um dissacarídeo 
repetitivo ligado por polipeptídeos. A porção dissacarídica é formada por 
monossacarídeos especiais, o N-acetilglicosamina (NAG) e o N-acetilmurâmico 
(NAM), organizados para compor um “esqueleto” de carboidratos (porção 
glicana). A cadeia polipeptídica inclui cadeias laterais de 4 aminoácidos ligados 
ao NAM no esqueleto.a) Paredes de Gram Positivas (Gram +): apresentam muitas camadas de 
PG, formando uma estrutura rígida e espessa. Ainda, contém ácido 
teicoico (álcool + fosfato) em sua composição. 
 
Créditos: Ali DM/Shutterstock. 
b) Paredes de Gram Negativas (Gram -): uma ou poucas camadas de PG, 
além de uma membrana externa, composta por lipopolissacarídeos, 
lipoproteínas e fosfolipídeos (possui várias funções especializadas); não 
contém ácido teicoico. Devido à sua composição química característica, 
as bactérias gram-negativas são mais resistentes a antibióticos. 
Saiba mais 
As bactérias são classificadas em Gram + e Gram – devido ao método de 
coloração que as diferencia. A base está nas diferenças das estruturas da parede 
celular e como reagem a certos corantes (reagentes). Essa técnica de coloração 
envolve uma sequência: 
• Cristal violeta: cor de púrpura, penetrando no citoplasma dos dois tipos; 
 
 
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• Lugol (composto iodado): forma cristais com o corante, os quais são 
grandes demais para escaparem pela parede celular; 
• Aplicação de álcool – desidrata a PG das Gram +, tornando mais 
impermeável o complexo cristal violeta-iodo. Nas bactérias Gram -, dissolve a 
membrana externa, formando pequenos “buracos” na fina camada de PG, 
diluindo o complexo, tornando as células incolores; 
• Safranina (contracorante): cor rosa, as células Gram -, por estarem 
incolores absorvem o corante, adquirindo essa coloração; já as Gram +, devido 
à absorção do cristal violeta, assumem coloração roxa. 
 
Créditos: Schira/Shutterstock. 
c) Paredes celulares atípicas: algumas bactérias não apresentam parede 
celular ou esta possui composição incomum. Por exemplo, seres do 
gênero Mycoplasma, as menores bactérias, não possuem parede celular 
e apresentam membrana plasmática única entre as bactérias, na qual é 
observada lipídios denominados esteróis. As arquibactérias, por sua vez, 
apresentam parede diferenciada, contendo pseudomureína (sem NAM). 
Apresentam, assim, aspecto de Gram –, por não possuírem PG. Já as 
bactérias do gênero Mycobacterium possuem parede álcool-ácido 
resistentes, cuja composição contém 60% de ácido micólico, formando 
uma parede externa à fina camada de PG, impedindo a entrada de 
corantes. Podem ser coradas por carbolfucsina, sendo o aquecimento um 
facilitador da penetração do corante, o qual resiste à lavagem álcool-
ácido, assumindo a cor vermelha. 
 
 
 
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É importante considerar que a síntese da parede celular é alvo de 
inúmeras drogas antimicrobianas. Uma forma de se danificar a parede celular é 
a sua exposição à lisozima (enzima natural dos eucariontes, presente nas 
lágrimas, saliva e muco dos seres humanos), a qual se torna ativa sobre os 
componentes da parede celular de bactérias Gram +, tornando-as vulneráveis à 
lise. Em Gram –, a parede celular não é destruída na mesma extensão; para 
efeito da lisozima sobre tais bactérias, deve-se, primeiro, aplicar o EDTA (ácido 
etilenodiaminatetracético), que enfraquece ligações iônicas da membrana 
externa, lesionando-a, permitindo o acesso à PG. 
3.1.3 Estruturas internas à parede celular 
a) Membrana plasmática: situada abaixo da parede celular, reveste o 
citoplasma. É composta basicamente por fosfolipídios e proteínas. 
Diferentemente da membrana plasmática dos eucariotos, não possui 
esteróis (com exceção do Mycoplasma), o que a torna menos rígida. 
Como os fosfolipídios são moléculas anfipáticas, isto é, apresentam uma 
porção hidrofílica e outra hidrofóbica, a formação de uma bicamada 
lipídica é um processo natural. As proteínas inseridas podem ser 
periféricas, quando facilmente removidas, ou integrais (removidas com a 
ruptura da bicamada, pela ação de detergentes), as quais podem penetrar 
a membrana plasmática, formando canais. Dentre as funções da 
membrana plasmática nas células bacterianas, incluem-se: formar uma 
barreira seletiva (permeabilidade seletiva), regulando o que entra e sai da 
célula, digerir nutrientes e produzir energia, pois contêm enzimas que 
catalisam reações. A membrana plasmática também é um alvo para 
destruição por agentes antimicrobianos, uma vez que inúmeros 
compostos químicos a danificam, tais como álcoois, amônio quaternário 
(desinfetantes) e um grupo de antibióticos – polimixinas –, provocando o 
vazamento do conteúdo intracelular e, consequentemente, a morte da 
célula. Assim como na célula eucariótica, a membrana bacteriana também 
permite o transporte de substâncias, através de processos passivos 
(osmose, difusão simples e facilitada), nos quais não há consumo de ATP 
e ativos, onde se consome ATP. Um processo ativo importante, 
inexistentes nas células eucarióticas, é a translocação de grupo, no 
qual, resumidamente, ocorre a modificação química de moléculas durante 
 
 
18 18 
sua passagem pela membrana, como, por exemplo, a fosforilação da 
glicose, impedindo sua saída da célula (importante para o suprimento de 
energia para as atividades celulares). 
b) Citoplasma: na célula procariótica, o citoplasma, estrutura gelatinosa 
apropriada para a ocorrência de reações químicas, apresenta as 
seguintes estruturas: área nuclear (contendo o DNA), ribossomos, 
inclusões (depósitos de reserva) e proteínas filamentosas. Não 
apresentam citoesqueleto. Os ribossomos, organelas essenciais à síntese 
proteica, encontram-se aos milhares, conferindo um aspecto granular ao 
citoplasma. Nos procariontes, os ribossomos são menores e menos 
densos que nos eucariontes, sendo formados por 2 subunidades. Vários 
antibióticos atuam inibindo a síntese proteica nos ribossomos. As 
inclusões acumulam nutrientes, podendo armazenar polissacarídeos, 
lipídios e outras importantes substâncias. 
c) Nucleoide: representa a região que armazena uma molécula longa e 
contínua de DNA, arranjada em forma circular, que constitui o 
cromossomo bacteriano, o qual encontra-se disperso no citoplasma e não 
apresenta histonas (proteínas especiais) para a sua compactação. Ele 
está fixado à membrana plasmática. Além do cromossomo, há, imersas 
no citoplasma, pequenas moléculas de DNA circular, extracromossomial, 
denominadas plasmídeos, os quais apresentam replicação independente 
e conferem importantes vantagens à célula bacteriana – resistência a 
antibióticos, tolerância a metais tóxicos, produção de toxinas e síntese de 
enzimas. Podem ser transferidos de uma bactéria a outra, através dos pilli 
sexuais. Ainda, os plasmídeos são importantes vetores na tecnologia do 
DNA recombinante, podendo ser manipulados geneticamente, lhes 
atribuindo importância na Biotecnologia. 
 
 
19 19 
 
Créditos: OSweetNature/Shutterstock. 
3.2 Células eucariontes 
Os seres eucariontes, representados por seres dos reinos Protoctista, 
Fungi, Plantae e Animalia, apresentam organização estrutural muito mais 
complexa do que os seres procariontes. São células maiores, com diversos 
compartimentos específicos, delimitados por membrana e possuem núcleo 
verdadeiro, com múltiplos cromossomos. 
Na Microbiologia, são importantes os eucariontes microscópicos, 
compostos por uma única célula, como os protozoários, as algas unicelulares e 
os fungos unicelulares, como as leveduras. 
Não destacaremos as peculiaridades de cada estrutura da célula 
eucariótica, as quais são abordadas na disciplina de Citologia. Aqui, 
apresentamos aspectos importantes e diferenciais para nosso estudo. 
Por exemplo, os flagelos e cílios – estruturas de movimento e locomoção 
– apresentam diferenças em relação aos flagelos dos procariontes. Nas células 
eucarióticas, os flagelos e cílios são formados por longos tubos ocos, os 
microtúbulos (ausentes nas células procariontes). Se as projeções forem 
longas e em baixa quantidade, representam os flagelos; se numerosas e curtas, 
são os cílios. 
 
 
20 20 
Em relação à parede celular (quando presente), a dos seres eucarióticos 
são muito mais simples do que a dos procariontes. Plantas e algasapresentam 
parede celular do polissacarídeo celulose; já nos fungos, a parede é composta 
por quitina, um importante polissacarídeo estrutural. Fungos unicelulares, como 
as leveduras, possuem parede de glicana e manana, também polissacarídeos. 
Em células desprovidas de parede celular, pode haver um envoltório externo à 
membrana, o glicocálice (similar ao bacteriano), estrutura fundamental para a 
aderência celular, para auxiliar a união das células e para o reconhecimento 
entre elas. 
A membrana plasmática de procariontes e eucariontes é muito similar 
quanto à composição, organização e função. Diferentemente das células 
procarióticas, a membrana plasmática eucariótica apresenta uma classe de 
lipídios, os esteróis, que reduzem a fluidez da membrana, conferindo-lhe maior 
resistência à lise celular. Ainda, um tipo de transporte que as bactérias não 
realizam é a endocitose, ou seja, a internalização de partículas sólidas 
(fagocitose) e diluídas em líquido (pinocitose); a fagocitose representa um 
importante mecanismo de defesa e alimentar para eucariontes. 
O citoplasma das células eucariontes é dividido em vários 
compartimentos, com funções altamente específicas – as organelas celulares. 
Um grande diferencial, além das organelas membranosas (inexistente nas 
células procariontes), é a presença do citoesqueleto na célula eucarionte. O 
citoesqueleto é um conjunto de proteínas que participam na sustentação e 
estruturação da célula; é formado pelos microtúbulos (formam cílios e flagelos e 
participam da divisão celular), pelos microfilamentos (atuam nos movimentos 
celulares – citoplasmáticos, como a ciclose e da célula como um todo – 
contração muscular) e pelos filamentos celulares (conjunto de proteínas 
específicas para cada tipo celular). 
Organelas como retículo endoplasmático (RE), complexo de Golgi (CG) e 
lisossomos (L) atuam na síntese, transporte e armazenamento de substâncias 
(RE), melhoramento e secreção de moléculas (CG) e digestão intracelular (L). 
Mitocôndrias e cloroplastos, por sua vez, participam do metabolismo energético, 
na síntese de ATP (respiração celular) e síntese de carboidratos (fotossíntese), 
respectivamente. Peroxissomos degradam peróxido de hidrogênio (água 
oxigenada), que é tóxico para as células. Por fim, o enorme vacúolo presente em 
 
 
21 21 
células vegetais, é responsável por armazenar substâncias e pela regulação 
osmótica. 
Ambos os tipos celulares apresentam ribossomos, uma vez que tais 
organelas atuam na síntese de proteínas, processo essencial às células. No 
entanto, nas células eucarióticas, os ribossomos podem se encontrar livres no 
citoplasma ou associados, aderidos à membrana do retículo endoplasmático 
rugoso. São mais largos e mais densos, mas apresentam a mesma composição 
que na célula procariótica – RNA ribossômico associado a proteínas. 
A estrutura mais característica da célula eucarionte é o núcleo, o qual 
armazena as informações genéticas, hereditárias, de um organismo. 
Normalmente, é único e central, o que pode variar de acordo com o tipo celular. 
No entanto, sempre será envolto por uma membrana dupla, repleta de poros – o 
envoltório nuclear – que delimita o núcleo, mas não impede sua comunicação 
com o citoplasma. O material genético, o DNA, está associado a proteínas 
específicas, as histonas, as quais possibilitam a compactação do DNA, 
formando a cromatina. A cromatina pode estar altamente compactada e, por 
essa razão, geneticamente inativa, sendo chamada de heterocromatina, ou 
apresentar menor compactação, o que a torna geneticamente ativa, denominada 
eucromatina. Ainda, há regiões mais densas, os nucléolos, pequenos 
corpúsculos esféricos, não delimitados por membrana, responsáveis pela 
síntese de RNA ribossômico e, consequentemente, pela síntese de ribossomos. 
Durante a divisão celular (mitose e meiose), que não ocorre nos procariontes, a 
cromatina se condensa ainda mais, formando os cromossomos e o nucléolo e 
o envoltório nuclear se desorganizam. 
Além disso, vale considerar que as células eucarióticas têm diferenças 
entre si, compondo 2 grandes grupos: células animais e células vegetais. As 
segundas apresentam características diferenciais, como a presença dos 
cloroplastos – para realizar a fotossíntese –, parede celular, reserva energética 
de amido (enquanto nas células animais a substância de reserva é o glicogênio) 
e a presença de um grande vacúolo, normalmente único, responsável pelo 
armazenamento de substâncias e pelo equilíbrio osmótico. A figura abaixo 
resume os dois tipos, além de ilustrar as características das células eucariontes. 
 
 
22 22 
 
Créditos: LDarin/Shutterstock. 
TEMA 4 – ORIGEM, FORMAÇÃO E COMPOSIÇÃO DO SOLO 
Até o presente momento, pudemos compreender um pouco sobre a 
história da Microbiologia e as principais características dos microrganismos. Em 
especial, nos aprofundaremos nos microrganismos que compõem o solo, um 
grande meio de cultura que abriga uma grande diversidade de seres vivos, como 
a variedade de bactérias, algas, protozoários e fungos. Mas, como ocorreu a 
formação dos solos? Qual sua composição? Para podermos relacionar de forma 
mais aprofundada os microrganismos ao solo, responderemos estas perguntas. 
A formação dos solos data de milhares de anos; ocorreu através do 
intemperismo causado por processos físicos, químicos e biológicos sobre as 
rochas. Alterações de temperatura, pressão, salinidade, chuvas ácidas, 
vegetação, microrganismos, lixiviação (erosão), dentre outros, formam um 
material não consolidado, disposto em camadas, resultando na origem dos 
solos. O desgaste das rochas ocorre por ação mecânica, contato com a água, 
ação do clima e dos ventos, atuação de microrganismos e topografia. A ação de 
todos esses fatores leva à geração do regolito, uma camada de material 
intemperizado que recobre a superfície terrestre. 
Saiba mais 
Intemperismo é o conjunto de alterações sofridas pelas rochas quando 
expostas na superfície terrestre. 
O processo de formação dos solos envolve 2 fases: alteração da rocha-
mãe, a qual desintegra-se lentamente por processos físicos e químicos naturais, 
 
 
23 23 
levando milhares de anos, e contribuição da matéria orgânica, que se acumula 
ao longo do tempo, por decomposição e desintegração de seres vivos. 
O intemperismo pode ser físico, químico ou biológico, conforme resume o 
infográfico abaixo. 
 
O solo é formado por camadas, as quais se dispõem de forma horizontal 
e paralelas à superfície – os horizontes. O perfil do solo constitui a secção 
vertical do solo, que permite observar os horizontes sobrepostos. Cada horizonte 
apresenta composição e propriedades peculiares. A imagem abaixo resume 
essas informações. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Créditos: snapgalleria/Shutterstock. 
INTEMPERISMO
FÍSICO
- Congelamento de água = dilatação = 
fragmentação;
- Fogo e calor = Expansão = Tensão e 
fratura;
- Vegetação = aumenta tensão = clivagem;
- Disposição de sais;
- Transporte de materiais = vento, chuvas;
- Abrasão = fragmentação
QUÍMICO
- Reações de Hidrólise;
- Quelação = interação entre 
moléculas orgânicas e íons 
metálicos = aumenta a 
solubilidade;
- Reações de Oxidação e 
Redução
- Trocas Iônicas
BIOLÓGICO
- Ação de 
microrganismos: 
bactérias, algas e fungos;
- Atuação de plantas e 
animais;
- Decomposição
Horizonte O: Camada Orgânica, formada 
por materiais em Decomposição. 
Horizonte A: Fragmentos de rocha, matéria 
orgânica e húmus. 
 
Horizonte B: Camada mineral, pobre em 
matéria orgânica, rica em ferro, materiais 
argilosos, carbonatos e outros. 
 
Horizonte C: Rocha-mãe não consolidada, 
parcialmente alterada e fracamente fragmentada. 
Horizonte R: Rocha-mãe 
consolidada, não alterada. 
 
 
 
24 24 
Saiba mais 
O húmus é a matéria orgânica que se deposita no solo, formado a partir 
da decomposição de seres vivos. Promove grande fertilidade ao solo. A 
compostagem é uma formade se produzir húmus, a ser utilizado como 
fertilizante natural. 
Mas, e qual a composição do solo? 
É formado por 4 componentes principais: matéria inorgânica/minerais 
(maior proporção), água, gases/ar e matéria orgânica. 
Conforme descreveremos em etapa posterior, o ciclo do nitrogênio possui 
intrínseca relação com o solo, uma vez que o N2 não pode ser fixado diretamente 
pela maioria dos seres vivos. 
 
Crédito: Jefferson Schnaider. 
 
 
25 25 
 
Algumas propriedades dos solos, como a granulometria e textura, além 
da cobertura vegetal e diversidade ambiental, estão diretamente relacionadas ao 
sistema de classificação dos solos. Em relação à granulometria, sabe-se que 
os materiais que compõem o solo apresentam diferentes dimensões; por 
exemplo, a areia apresenta partículas grandes e visíveis a olho nu, ao passo que 
as partículas da argila apresentam dimensões microscópicas; já o silte, 
apresenta-se como um material de dimensão intermediária. Assim, em relação 
à granulometria, os solos podem ser classificados em: 
• Arenoso: boa drenagem e aeração, mas retém pouca água, embora se 
infiltre rapidamente (o que dificulta a absorção pelas raízes), sendo pobres 
em nutrientes; 
• Argiloso: baixa drenagem e aeração, o que os torna pesados e de difícil 
manuseio; 
• Margas: ideais para a agricultura, com proporções equivalentes de areia, 
argila e silte. 
O Brasil apresenta ampla variedade de solos, os quais são classificados 
em 13 classes, de acordo com suas características físicas, morfológicas e 
químicas. De acordo com o Sistema Brasileiro de Classificação dos Solos 
(SiBCS), são eles: Argissolos, Cambissolos, Chernossolos, Espodossolos, 
Gleissolos, Latossolos, Luvissolos, Neossolos, Nitossolos, Organossolos, 
Planossolos, Plintossolos e Vertissolos. 
• Mesmos gases atmosféricos = diferentes proporções;
• Contém mais CO2 = Produto da respiração e oxidação dos seres 
vivos;
• Habilidade em manter o AR = tamanho das partículas e 
compactação.
GASES
• Mantida no solo: absorção, adsorção e entre os poros;
• Retirada: transpiração, evaporação, transporte (plantas) e 
gravidade (percolação).
ÁGUA
• Provenientes do desgaste das rochas;
• Idade do solo também influencia na sua composição mineral;
• Principais Cátions (H+, Ca2+, Mg2+, K+, Na+) e Ânions (HCO3-, 
HSO4-, Cl- e F-)
MINERAIS
MATÉRIA 
ORGÂNICA
• Fontes primárias: materiais frescos ou em estágios de decomposição 
(folhas, galhos); 
• Carboidratos vegetais: amido e celulose; 
• Biomassa microbiológica; 
• Resíduos em diferentes estágios de decomposição. 
 
 
26 26 
 
Saiba mais 
Conheça as características e localização de cada um dos tipos de solo. 
No site, também está disponível, em formato de e-book, todo o sistema de 
classificação. Disponível em: <https://www.embrapa.br/tema-solos-
brasileiros/solos-do-brasil>. Acesso em: 14 fev. 2023. 
 
De acordo com o Portal da Embrapa, 
Predominam os Latossolos, Argissolos e Neossolos, que no conjunto 
se distribuem em aproximadamente 70% do território nacional. As 
classes Latossolos e Argissolos ocupam aproximadamente 58% da 
área e são solos profundos, altamente intemperizados, ácidos, de 
baixa fertilidade natural e, em certos casos, com alta saturação por 
alumínio. Também ocorrem solos de média a alta fertilidade, em geral 
pouco profundos em decorrência de seu baixo grau de intemperismo. 
Estes se enquadram principalmente nas classes dos 
Neossolos, Luvissolos, Planossolos, Nitossolos, Chernossolos e 
Cambissolos. 
TEMA 5 – O SOLO COMO MEIO DE CULTURA 
Na Microbiologia, os meios de cultura representam importantes 
ferramentas para o cultivo dos mais variados seres vivos. São formulações 
químicas que fornecem as condições ideais para o crescimento e o 
desenvolvimento microbiano. Dependendo do objetivo da análise, há diferentes 
 
 
27 27 
meios de cultura, com condições específicas para nutrir, estimular e/ou inibir o 
crescimento de microrganismos. 
Algumas características, tais como fonte de carbono e nitrogênio, sais 
minerais, pH e temperatura adequada são condições essenciais para o 
desenvolvimento de bactérias e fungos, especialmente. Assim, um meio de 
cultura ideal tenta mimetizar as condições do ambiente natural dos seres vivos 
que ali habitam. Dessa forma, de acordo com as propriedades supracitadas, é 
possível perceber como o solo atua como um grande meio de cultura. 
O conjunto de macro e micronutrientes, a constante reciclagem de 
compostos químicos – através dos ciclos biogeoquímicos, a disponibilidade de 
água, a aeração, a luz solar, pH próprio, além dos microrganismos, plantas e 
animais, compõem um grande sistema, extremamente favorável e propício para 
o crescimento e a proliferação dos mais diversos seres microscópicos. 
Os solos correspondem à base de todo ecossistema; atuam como 
reservatório da diversidade biológica, nos quais sua microbiota (conjunto de 
microrganismos) exerce papel crucial na agricultura, regulação do clima e 
produção de alimentos. Portanto, a preservação da vida no solo está diretamente 
relacionada à sua saúde, produtividade e sustentabilidade. 
O solo é considerado um recurso natural não renovável, estando atrelado 
a importantes funções ecossistêmicas. De acordo com o site CropLife Brasil, 
Na agricultura, o solo ideal é aquele que apresenta profundidade para 
o armazenamento de água e crescimento das raízes, suprimento 
adequado de nutrientes, drenagem, atividade biológica e equilíbrio 
entre as partes mineral (45%), líquida (25%), gasosa (25%) e orgânica 
(5%). 
Para se ter uma ideia, os microrganismos do solo estão envolvidos em 
cerca de 90% de todos os processos que ocorrem neste ambiente. 
FINALIZANDO 
Você conseguiu compreender a importância da Microbiologia? E a relação 
dessa importante ciência com o solo? Pois é, os conhecimentos e as relações 
entre essas áreas ampliam as possibilidades de melhoria da biodiversidade e da 
qualidade do meio, favorecendo a tomada de ações efetivas. 
O infográfico abaixo resume os tópicos desta etapa. Bons estudos! 
 
 
28 28 
 
 
MICROBIOLOGIA E O 
SOLO
Solo: formação, 
características, 
atuação como 
meio de cultura
Origem e 
evolução da 
vida e a 
diversidade 
microbiana
Histórico e 
importância da 
microbiologia
 
 
29 29 
REFERÊNCIAS 
ALCÂNTARA, F. A. de; MADEIRA, N. R. Manejo do solo no sistema de 
produção orgânico de hortaliças. Circular Técnica n. 64, Brasília, DF, 
jul./2008. Disponível em: < 
https://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/infoteca/bitstream/doc/769977/4/ct64.pd
f>. Acesso em: 14 fev. 2023. 
BASE.DIGITAL. Microrganismos do solo: essenciais para produção agrícola. 
Disponível em: <https://croplifebrasil.org/conceitos/microrganismos-do-solo-
essenciais-para-producao-agricola/>. Acesso em: 14 fev. 2023. 
JUNQUEIRA, L.C; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 7. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2000. 
MEIO DE CULTURA. Disponível em: <http://gmicsesalq.com.br/meio-de-
cultura/>. Acesso em: 14 fev. 2023. 
MICROBIOLOGIA DO SOLO – SBM. Disponível em: 
<https://sbmicrobiologia.org.br/areas/microbiologia-do-
solo/#:~:text=A%20Microbiologia%20do%20solo%20%C3%A9,em%20ambient
es%20naturais%20ou%20agr%C3%ADcolas>. Acesso em: 14 fev. 2023. 
RAFAEL, A.; DE SOUSA. Química dos Solos -parte I. [s.l: s.n.]. Disponível em: 
<https://www.ufjf.br/baccan/files/2012/11/Aula-8-Qu%C3%ADmica-dos-solos-
parte1.pdf>. Acesso em: 14 fev. 2023. 
SOLOS DO BRASIL. Portal Embrapa. Disponível em: 
<https://www.embrapa.br/tema-solos-brasileiros/solos-do-brasil>. Acesso em: 
14 fev. 2023. 
TORTORA, G; FUNKE, B.; CASE, C. Microbiologia. 10. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2012. 
	CONVERSA INICIAL
	TEMA 1 – HISTÓRICO, FUNÇÃO E IMPORTÂNCIA DA MICROBIOLOGIA
	TEMA 2 – ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA – SIMILARIDADES ENTRE OS SERES VIVOS
	TEMA 3 – DIVERSIDADE MICROBIANA
	3.1 Células procariontes
	3.1.1 Estruturas externas à parede celular
	3.1.2 Parede celular
	3.1.3 Estruturas internas à paredecelular
	3.2 Células eucariontes
	TEMA 4 – ORIGEM, FORMAÇÃO E COMPOSIÇÃO DO SOLO
	TEMA 5 – O SOLO COMO MEIO DE CULTURA
	FINALIZANDO
	REFERÊNCIAS