Embriologia P2

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Embriologia P2
Clivagem
Várias mitoses que o zigoto vai sofrer para formar os órgãos do embrião
O que vai definir o tipo de clivagem que o embrião vai ter vai ser a quantidade de vitelo que o ovo tem. O ovo dos vertebrados vai ser dividido em duas regiões, o polo animal (núcleo, organelas e o citoplasma) e o polo vegetal (vitelo). O que vai definir o tipo de clivagem que o ovo vai ter vai ser a quantidade de vitelo. Quanto mais vitelo menos divisões vão ocorrer, pois o vitelo dificulta as invaginações da membrana para a clivagem.
As mitoses da clivagem são diferentes das mitoses normais, porque a célula (o zigoto) está envolvida pela zona pelúcida, a zona pelúcida não permite várias divisões. As células filhas não aumenta de tamanho, mas têm ½ do tamanho da célula mãe. 
Replica DNA -> Divide -> Diminuem de tamanho -> não cabe toda célula envolvida pela zona pelúcida, que não cresce junto com essas células (que por isso ficam diminuídas de tamanho)
Existem dois tipos de clivagem: Holoblástica e Meroblástica
Holoblástica: ocorre em todo ovo (animal e vegetal). Em ovos oligolécitos e oligolécitos.
· Holoblástica igual: ocorre na mesma velocidade nos polos animal e vegetal (ovos oligolécitos)
· Holoblástica desigual: a divisão é mais lenta no polo vegetal por causa da quantidade mediana de vitelo, no polo animal é mais rápida. (Ovos heterolécitos)
Meroblástica: ocorre só na parte do polo animal, não vegetal (o vitelo não divide. Ocorre em ovos telolécitos, tem tanto vitelo que não se divide) 
Clivagem Holoblástica
Divide o ovo por inteiro, ovos com quantidade pequena ou média de vitelo.
Clivagem Holoblástica Igual 
Em mamíferos (ovos oligolécitos): os 2 pró-núcleos se aproximam perde o envoltório nuclear, toda célula entra em divisão vai dar origem a duas células, cada célula dessa é chamada de blastômero-> formam dois blastômeros, permanecem envolvidos pela zona pelúcida e junto com eles primeiro e segundo corpúsculo polar que vão desaparecer(degenerar) durante o processo de clivagem -> se dividem e dão origem a 4 blastômeros -> divide -> 8 blastômeros
No estágio das 8 células ocorre a compactação. As células periféricas se tornam mais aderidas, mais juntas e achatas, as células centrais não -> formando um grupo de células da periferia e do centro. Isso é importante para os blastômeros se manterem unidos, pois nessa fase o que os mantem unidos é a zona pelúcida, porém mais tarde essa Zona pelúcida irá desaparecer. 
Continuam se dividindo e formam 16 células, o zigoto passa a se chamar Mórula (5º e 6º dia de desenvolvimento) 
O processo de clivagem ocorre quando esse zigoto está sendo puxado pelos cílios da tuba uterina para a cavidade uterina (esse processo leva cerca de 5 a 6 dias).
Em outros animais e mamíferos domésticos, a clivagem é a mesma (o processo), o que difere é o tempo.
Alguns mamíferos primatas podem ter uma pausa embrionária. Quando o embrião atinge 100 células paralisa seu desenvolvimento, e volta a se desenvolver no momento mais oportuno para sobrevivência do recém-nascido.
Clivagem Holoblástica Desigual
Ocorre em anfíbios: O polo animal se divide mais rápido que o polo vegetal, porquê os anfíbios tem ovos heterolécitos (quantidade mediana de vitelo que atrapalha a velocidade da divisão). Com isso o polo animal se divide mais rápido e forma células menores chamadas de micrômeros. O polo vegetal se divide mais devagar e forma células maiores chamadas de macrômeros. 
· A diferença da clivagem holoblástica igual para a desigual é a velocidade, mas em todos os dois divide todo o embrião.
Clivagem meroblástica
O ovo não se divide por inteiro, apenas o polo animal. Não ocorre divisão no polo vegetal, pois tem muito vitelo (ovos telolécitos) a membrana não consegue se invaginar para dividir. Esse tipo de clivagem acontece em peixes, aves e reptes. O embrião vai consumir o vitelo. As células se dividem porém, as células que ficam em contato com o vitelo são continuas com ele (o vitelo não pode ficar sem citoplasma, núcleo, ao contrário não será célula). A zona pelúcida some, pois nesse animais a clivagem ocorre no momento em que estão passando pelo oviduto.
No centro células que não tem contato com o vitelo e na periferia células continuas com o vitelo.
· Área pelúcida: Células em contato com o vitelo (área central)
· Área opaca: Células continuas com o vitelo (área de interseção)
· Espaço Subgerminal: Entre a área pelúcida e o vitelo (só no meio do zigoto) -> abaixo do germe do embrião (células que vão formar a área pelúcida). 
Só na periferia que as células são continuas, no centro isso não acontece. Na área opaca as células estão separadas do vitelo, não há células continuas.
· Quando o ovo é expelido da cloaca ele está na fase de clivagem, só vai continuar seu desenvolvimento na temperatura correta, ideal.
Blastulação
-> Após a clivagem
Se caracteriza pela formação de uma cavidade no meio da mórula, chamada blastocele.
Primatas e Mamíferos Domésticos 
A blastocele é responsável pela reorganização dos blastômeros e esse zigoto passa a ser chamado de blastocisto (não é mais chamado de mórula).
· Como é a reorganização dos blastômeros:
As células que sofreram compactação vão continuar externamente organizadas (ficam na periferia do blastocisto) -> formam a massa celular externa ou trofoblasto -> vai dar origem a placenta.
As células internas se organizam todas de um lado do blastocisto formando a massa celular interna ou embrioblasto -> ele vai dar origem ao embrião.
O blastocisto se forma quando está quase caindo na cavidade uterina (se forma e cai na cavidade uterina), ali ele perde a zona pelúcida (perde por causa da ação do muco e outros fatores). Pode começar a crescer, as células aumentam de tamanho.
Anfíbios 
Vai surgir a blastocele entre o polo animal e o polo vegetal (mais voltada para o polo animal). O chão da blastocele vai ser formado por macrômeros e a lateral e teto por micrômeros. Assim que se forma a blastocele o zigoto passa a ser chamado de Blástula. 
Em anfíbios diferencia a célula em 3 grupos:
Zona marginal (entre polo animal e polo vegetal) vão dar origem ao mesoderma (elas são micrômeros que estão em contato com os macrômeros). O restante dos micrômeros vão formar ectoderma. Todos os macrômeros vão formar o endoderma.
Esse processo de Blastulação vai dar origem a esses 3 folhetos embrionários (as células estão comprometidas a forma-los _ ainda não estão completamente formados)
Peixes
A camada sincial do vitelo-> é a área opaca -> Ela ocorre por toda extensão da mórula (não há espaço entre as células da área pelúcida e o vitelo). No caso dos peixes ocorre em toda a mórula. No meio também há células que estão continuas com o vitelo e em contato com células que estão descontinuas com o vitelo – não há espaço Subgerminal.
As células da área pelúcida se divide em 2 grupos:
· Camada de Células profundas (células mais internas)
· Camada de revestimento (células mais periféricas)
Blastocele: espaço entre as células profundas e a camada sincicial.
**** Obs. não tão importante: Sincicial é continuo. Sincício é quando as células dividem o núcleo mas não dividem o citoplasma -> células grudadas umas nas outras -> não há divisão clara entre as células. 
As células profundas podem ser chamadas de blastodermes -> elas que darão origem as dermes desse embrião.
Aves e Répteis 
Quando ocorre a postura: Área pelúcida, área opaca e restante vitelo.
As células da área pelúcida também podem ser chamadas de blastodermes.
Em um dos lados da área opaca as células se proliferam formando as células do crescente de Köller. Elas começam a se organizar e formar uma camada que cresce para dentro da cavidade Subgerminal formando uma camada chamada de hipoblasto secundário. 
Células da blastoderme começam a se soltar formando uma camada no meio da cavidade Subgerminal chamado de hipoblasto primário.
Hipoblasto primário e secundário se juntam dividindo a cavidade Subgerminal.
Blastoderme se organiza em uma única camada formando o epiblasto.
A cavidade que ficou entre epiblasto e o hipoblastoé chamada de blastocele.
Entre o hipoblasto e o vitelo continua sendo chamada de cavidade Subgerminal.
Gastrulação
Clivagem-> Blastulação -> Gastrulação
É o processo de formação dos 3 folhetos embrionários:
· Endoderma
· Mesoderma
· Ectoderma
Esse processo existe uma série de divisões, movimentos, diferenciações celulares para que a blástula se transforme em uma gástrula.
Movimentos do processo de Gastrulação (nem todos os animais vão ter todos os movimentos:
· Epibolia: Primeiro movimento que pode ocorrer. Células que eram cubicas ou cilíndricas se tornam achatadas, diminuem a altura e aumentam a largura para que ocupem uma extensão maior. Não há divisão celular, apenas modificação na forma da célula. 
· Extensão convergente: Quando há um epitélio estratificado -> as células se organizam de forma a tornar o epitélio menos estratificado ou simples. Não tem divisão celular, elas se organizam em menos camadas (para formar camadas mais finas com uma superfície maior). 
 
· Invaginação ou embolia: A célula se dobra sobre si mesma. Diminui a região apical e aumenta a região basal (diminui dos lados e aumenta o topo – forma piramidal) -> com isso sorem dobramento/invaginação.
· Ingressão ou delaminação: As células se soltam, ficam em forma de garrafa e ficam em baixo da camada que estavam, formando outra camada. 
· Involução: A camada se estende, dobra sobre si mesma e a camada de baixo cresce em sentido oposto a camada de cima.
Mamíferos Primatas
O blastocisto é formado por blastocele, trofoblasto e embrioblasto.
As células abaixo do embrioblasto (de sua última camada) se tornam achatas formando uma camada chamada hipoblasto.
Serge uma cavidade no meio do embrioblasto chamada cavidade amniótica -> divide o embrioblasto em 2 grupos de células: 
As células que vão ficar em contato em o hipoblasto 
Células acima -> forma o chão da cavidade amniótica, passam a se chamar Epiblasto
Células abaixo -> forma o teto e a lateral chamado de Amniom, cada célula amnioblasto
Isso tudo está envolvido pelo trofoblasto
Células do hipoblasto vão se proliferar e envolver a blastocele formando a membrana exocelômica.
A partir do momento que ficou envolvido pela membrana exocelômica blastocele passa a se chamar saco vitelino. 
 *Enquanto estava envolvida por trofoblasto era blastocele.
Embrioblasto se dividiu em cavidade amniótica e saco vitelino. 
Cavidade amniótica tem o chão de epiblasto, lateral e teto de Amniom. 
Saco vitelino tem teto de hipoblasto, lateral e chão de membrana exocelômica. 
A união entre epiblasto e hipoblasto forma o disco embrionário bilaminar ou didérmico. Isso que vai dar origem ao embrião, o restante (membrana exocelômica, Amniom) da origem aos anexos embrionários.
*Trofoblasto = placenta 
O disco bilaminar vai se transformar em trilaminar no processo de Gastrulação.
Epiblasto e hipoblasto vai se transformar em ectoderma, mesoderma e endoderma.
A Gastrulação se caracteriza pelo surgimento da linha primitiva.
Assim que ocorre a Gastrulação há início do formato do corpo (morfogênese), surgimento dos 3 folhetos e definição dos eixos do embrião.
Linha primitiva: invaginação em um dos lados do epiblasto. Ela cresce de um lado até a região mediana do disco embrionário. Do meio da linha surge uma abertura chamada sulco primitivo. **A linha que inicia a Gastrulação
A linha termina numa abertura arredondada chamada nó primitivo ou nó de Hansen. No meio dele há uma abertura -> a fosseta primitiva
Assim que a linha primitiva se forma define os eixos
1º Eixo cefalo caudal (porque a linha primitiva se forma no lado caudal do embrião). Surge no epiblasto (parte dorsal do embrião– costas). O hipoblasto passa a ser a parte ventral
A linha primitiva surge no meio do embrião-> dividindo lado esquerdo do direito
**A linha que inicia a Gastrulação.
As células do epiblasto vão se proliferar e migrar para linha primitiva. Lá elas vão se invaginar e através do sulco vão se delaminar (se soltar) e vão se espalhar entre o epiblasto e hipoblasto, formando uma camada denominada mesoderma intra embrionário. Esse mesoderma vai preencher quase todo espaço entre epiblasto e hipoblasto.
Algumas células que migram pela linha primitiva vão se inserir no hipoblasto, ao invés de se espalharem, e empurra-lo para a membrana exocelômica e no lugar dele formar uma nova camada chamada endoderma.
As células do epiblasto que não migraram se diferenciam em ectoderma.
*As 3 camadas vieram do epiblasto. O disco passa a ser trilaminar ou tridérmico. 
Mesoderma é tecido conjuntivo primitivo, endoderma e ectoderma são tecido epitelial primitivo.
O mesoderma preenche quase todo espaço entre epiblasto e hipoblasto, menos 3 regiões, não preenche a placa pré-cordal (que dá origem a boca) na região cefálica, na região caudal não preenche a membrana cloacal (que dá origem ao anus). As duas regiões permanecem bilaminares. Se o mesoderma entrar, o anus ou a boca nascerão fechados. Não vai ter mesoderma na região onde se forma a notocorda, que se forma ao mesmo tempo do mesoderma.
Formação do Notocorda
Células do Epiblasto migram pelo nó primitivo, formam o cordão maciço de células que cresce até a placa pré-cordal, denominado processo notocordal, ele cresce até a placa pré-cordal.
Esse processo notocordal se transforma em um tubo com uma cavidade central chamada de fosseta primitiva (no início ele é maciço).
A parte de baixo do processo notocordal se fusiona com endoderma e desaparece (degenera).
Temporariamente a cavidade amniótica se comunica com saco vitelínico, essa abertura é chamada de canal neuroentérico 
O que restou do processo notocordal (lateral e teto) se fusiona formado a notocorda -> define o eixo do embrião, e o endoderma se refaz. 
É importante porque ele que vai produzir o sistema Nervoso Central (ele induz o ectoderma a produzir) No meio da vertebra desaparece. Só permanece no disco intervertebral, no núcleo pulposo.
Notocorda: define o eixo do embrião, serve como base para o esqueleto axial e induz o ectoderma a formar o SNC.
Mamíferos Domésticos 
O blastocisto tem o trofoblasto na periferia, embrioblasto no centro e a blastocele.
Vai surgir abaixo do embrioblasto uma camada de células achatadas denominada hipoblasto.
As células do trofoblasto que estão acima do embrioblasto formam a camada de Rauber.
Células do hipoblasto vão se proliferar e envolver a blastocele formando o saco vitelino. Não diferencia o hipoblasto em membrana exocelômica, tudo é hipoblasto.
A camada de Rauber vai degenerar e as células do embrioblasto preenchem o espaço deixado por ela e passa a se chamar epiblasto -> formarão o disco bilaminar ou didérmico. 
Tem formação de saco vitelino mas não tem formação de cavidade amniótica.
Gastrulação
Idêntica à de mamíferos primatas.
Surge no epiblasto uma linha primitiva -> igual aos primatas 
Embrião formado por 3 camadas. A diferença entre primada e doméstico é que em domésticos há ausência da camada amniótica.
Depois da formação das 3 camadas:
· O Ectoderma vai dar origem a parte externa do corpo (epiderme, olho, ouvido e SNC)
· O Mesoderma vai dar origem a parte do meio (Todo tecido conjuntivo, esqueleto, cartilagem, sistema circulatório, músculos, parte do sistema urinário e parte do sistema reprodutor)
· Endoderma vai dar origem aos revestimentos internos (reveste tubo digestivo, todo sistema respiratório, forma o fígado e o pâncreas)
Depois da Gastrulação muda a forma do corpo do embrião -> morfogênese.
Aves
Ocorre a 37,5ºC
Idêntica à de mamíferos 
Células germinativas continuas com uma célula da periferia 
Não tem cavidade amniótica nem saco vitelínico
Mesoderma também não vai preencher 3 regiões. Diferença-> placa pré-cordal se chama pró-Amniom. Mesoderma não preenche pró-amniom, notocorda e placa cloacal.
Peixes
Gastrocele
Neles havia: células de revestimento, células profundas e células sinciciais. Entre as células profundas e sinciciais surge um espaço chamado blastocele. Neles não há cavidade Subgerminal.
Em um dos lados do embrião vai surgir um anel germinativo (local ondevai começar a formação do disco bilaminar) -> nessa região as células profundas vão sofrer o movimento de involução (as células crescem, dobram sobre si e crescem para o lado oposto) -> vai formar uma camada abaixo delas (células profundas) -> camada de cima chama-se Epiblasto; camada de baixo Hipoblasto. 
Movimentos que ocorrem: 
· Epibolia (células profundas tem que aumentar sua superfície para poder dobrar)
· Involução (dobram sobre si mesmo)
· Convergente (ocupam todo espaço entre as células profundas e as células sinciciais)
Acredita-se que em peixes a Gastrulação seja igual a outros animais *. O polo vegetal está dentro do polo animal (polo animal vai crescendo, envolve o vegetal e quando cresce o consome). Ainda não tem formação de cavidade amniótica nem saco vitelino. 
*linha primitiva para formar ectoderma, mesoderma e endoderma.
 
Anfíbios
Dura 24h a 18ºC
A blástula de anfíbio tinha blastocele no polo animal, e os micrômeros já estavam predestinados a formar os folhetos (na parte de cima da blastocele os micrômeros iriam formar ectoderma) Na paste da zona marginal entre micrômeros e macrômeros -> células vão formar mesoderma. Todo polo animal (macrômeros) vai formar endoderma.
As camadas devem ir para posição correta para desenvolver o embrião -> Ectoderma fora, mesoderma no meio e endoderma dentro.
Para isso irá surgir uma invaginação em um dos lados do polo vegetal, que é chamada de blastópolo. 
Células do ectoderma sofrem Epibolia (se achatam e aumentam sua largura), com isso, empurram o mesoderma e o endoderma para dentro do blastópolo -> mesoderma e endoderma vão sofrer uma involução (mesoderma cresce no sentido contrário do endoderma). 
O espaço no meio das células que involuiram se chama intestino primitivo ou arquentero, ele aumenta de tamanho e comprime a blastocele (que vai desaparecer). 
Lábio dorsal do blastópolo: lado que começou a involução. 
* O ectoderma começou a Epibolia e rapidamente chegou pelo lábio dorsal do blastópolo e sofreu a involução do mesoderma, porém, do outro lado demora mais (o blastopolo se forma de um dos lados do polo vegetal – um lábio sofre a involução primeiro e o outro depois)
Lábio ventral do Blastópolo: lado que sofre involução depois. 
Entre o primeiro e o segundo lábio fica macrômeros (pequena quantidade de vitelo) -> forma a rolha vitelina (mais tarde ela vai sofrer involução e desaparecer – ela é temporária) *não sei se é vitelinea ou vitelina
· O anfíbio não tem cavidades-> tudo é embrião.
· Blastopolo é como se fosse a linha primitiva.
· A formação do notocorda ocorre junto com a Gastrulação. Um pedaço do ectoderma está comprometido com a formação do notocorda. No lábio dorsal ocorre a involução de uma parte do ectoderma que vai dar origem ao notocorda.
Resumindo: Lábio Dorsal – mesoderma já sofrendo involução -> Arquentero cresce-> empurra a Gastrocele que some –> forma-se o lábio ventral –> uma pequena rolha que depois sofre involução –> ectoderma fora, mesoderma no meio e endoderma dentro envolvendo o arquentero. 
Diferenciação do Ectoderma
Ocorre pelo processo de neurulação
Mamíferos Primatas
Neurulação é a formação do tubo neural que vai se diferenciar em SNC (é o primeiro sistema a se desenvolver no embrião, mas não é o primeiro a funcionar – que é o Sist. Cardiovascular)
Dividida em 
· Primária: Tubo neural se origina do ectoderma (ocorre na região cefálica até caudal do embrião)
· Secundária: Tubo neural se origina do mesoderma (ocorre na região mais caudal – anterior a região caudal da primária)
Primária:
Notocorda vai induzir o ectoderma acima dele a se diferenciar formando neuroectoderma ou ectoderma neural, o restante do ectoderma que não sofreu indução passa a ser o ectoderma superficial.
O Neuroectoderma sofre vários processos:
As células se tornam mais altas formando a placa neural -> ela vai sofrer uma invaginação formando o sulco neural (isso vai acontecer na região dorsal do embrião) -> nas extremidades do sulco há as pregas neurais (em cada lado do sulco neural).
O sulco vai se invaginar mais e formar a goteira neural
As células que estão nas pregas neurais passa a se chamar células da crista neural.
A goteira neural se fecha formando o tubo neural que se desprende do ectoderma. Células da crista neural se desprendem do tubo neural formando um grupo de células dos lados do tubo neural (as células se soltam tanto do ectoderma quanto do tubo neural). 
O tubo se fecha no meio mas continua com duas aberturas se comunicando com a cavidade amniótica -> Abertura Cefálica (chamada de neuroporo anterior) e Caudal (neuroporo posterior). Os neuroporos mais tarde vão se fechar -> importante que se fechem para desenvolver o SNC.
Neuroporo anterior se fecha -> 24º dia de desenvolvimento 
Neuroporo posterior se fecha -> 26º dia de desenvolvimento
Assim que se fecha o neuroporo anterior (no 24º dia) inicia a neurulação secundaria (ela vai até a 8ª semana).
Secundária: 
Na região mais caudal ao tubo neural as células do mesoderma se concentram e formam o cordão medular, que sofre uma cavitação e se fusiona ao tubo neural (ele é uma continuação do tubo neural, porém vem do mesoderma) -> sofre uma cavitação e esses 2 tubos se fusionam -> vai ser responsável pela formação da parte nervosa da região sacral, coccígea e caudal.
· O tubo:
As células da crista neural vão dar origem aos gânglios da raiz dorsal, além disso, algumas células da crista neural vão se espalhar por todo o corpo formando tecido conjuntivo, principalmente face e pescoço, elas vão ser responsáveis pela formação dos ossos da face, odontoblastos que formam os dentes, e por algumas regiões especificas como células da tireoide, septos do coração, medula adrenal, células de shiuam, meninge, células da glia... etc...
Derivados do tubo neural:
Tubo neural, assim que se forma os neurofolos, começa a formar a tripede interna que faz pressão -> faz com que ele se expanda -> é importante o fechamento dos neuropolos para ter pressão ideal e expandir o tubo neural.
Então... 
Assim que o tubo neural se fecha a pressão interna faz com que ele se expanda formando as vesículas cerebrais primarias -> são chamadas de prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo -> se não houver fechamento dos neuropolos essas vesículas não se formam -> nasce anencefalo.
Prosencefalo se diferencia nas vesículas secundarias-> mesencéfalo e diencéfalo.
Mesencéfalo permanece como mesencéfalo. 
Rombencéfalo se diferencia em metencéfalo -> vai dar origem a ponte e cerebelo.
O restante do tubo neural não forma vesículas, ele permanece como um tubo. Inicialmente formado por medula primitiva e depois como medula espinhal.
Mamíferos Domésticos 
· Idêntico aos primatas
Eles ainda não tem cavidade amniótica, só saco vitelínico 
Aves, repteis e Anfíbios
· Idêntico aos primatas
· O que diferencia é o tempo
Peixes
A diferença é que quando se forma o sulco e a goteira neural tem células preenchendo todos os dois -> o tubo neural é maciço -> depois que ele vai sofrer uma cavitação.
Diferenciação do Mesoderma Intra-embrionário
Não tem mesoderma na placa pré-cordal, no notocorda e na membrana cloacal, o restante é tudo mesoderma
Mamíferos Primatas 
Mesoderma vai se diferenciar em 3 colunas de cada lado do notocorda 
1ª coluna: mesoderma paraxial -> paralela ao notocorda.
2ª coluna: mesoderma intermediário -> no meio
3ª coluna: mesoderma lateral-> é lateral, também vai da região caudal para região cefálica. Na região cefálica é chamado de mesoderma cardiogênico (onde mais tarde vai se formar o coração).
Mesoderma Paraxial:
Inicialmente é uma coluna -> dentro dele as células estão distribuídas aleatoriamente, porém, começam a se organizar em grupos concêntricos (grupos se organizam ao redor do centro comum). Cada grupo concêntrico passa a se chamar somitômero (dentro das duas colunas de mesoderma paraxial uma serie de somitômeros). Os somitomeros começam a ficar com poucas células e se segmentam, cada segmento passa a se chamar somitos, que surgem aos pares, inicialmente na região cervical e crescem no sentido cefalo-caudal.1º par de somitos surge por volta do 20º dia do desenvolvimento humano, depois 3 pares por dia. O número de somitos vai determinar a idade do embrião. Só dá para observar até o 30º dia, depois disso surge musculo não sendo mais possível observar os somitos por ultrassonografia. Os somitos dão origem as vertebras, músculos e derme das costas. Todos os animais vão ter somitos, a única diferença serão os dias.
*Embrião nesse momento tem notocorda, tubo neural, endoderma, ectoderma, mesoderma se diferenciando -> deu origem ao somito -> mais tarde: os pares de somitos vão se juntar, vão formar onde está o notocorda o corpo da vertebra e onde está o tubo neural o arco da vertebra. Pegando toda coluna com os discos intervertebrais onde formou corpo da vertebra o notocorda desaparece, onde formou disco intervertebral notocorda permanece na forma de núcleo pulposo, que é resquício de notocorda.
Resumo: Mesoderma paraxial forma a coluna, dentro dessa coluna tem os somitomeros -> os somitomeros se segmentam formando os somitos -> depois cada par de somitos se fusiona para formar as vertebras, formar a derme e os músculos das costas.
Mesoderma intermediário: 
Se segmenta junto com o mesoderma paraxial. Cada somito está ligado a um segmento de mesoderma intermediário -> vai dar origem as gônadas (ovário e testículo, parte do sistema urinário e do sistema reprodutor).
Mesoderma Lateral: 
Surgem espaços no meio do mesoderma lateral, chamados de celoma Intra-embrionário. Depois os espaços se juntam formando um espaço único no meio do mesoderma.
O celoma divide o mesoderma em duas laminas. Uma em contato com o ectoderma (dorsal) e outra em contato com o endoderma (ventral).
· Em contato com o ectoderma: mesoderma somático Intra-embrionário (MSIE).
· Em contato com o endoderma: Mesoderma esplâncnico Intra-embrionário (MEIE). 
Somatopleura: reunião do mesoderma somático mais ectoderma.
Esplâncnopleura: reunião do mesoderma esplâncnico mais endoderma. 
Esse celoma vai continuar se abrindo até separar completamente mesoderma somático do esplâncnico. 
· A parede do corpo é formada pela somatopleura.
· A parede das vísceras é formada pela Esplâncnopleura.
· Celoma da origem as cavidades internas do corpo.
Mesoderma Cardiogênico:
Nessa região o Celoma não vai dividir completamente o mesoderma somático da Esplâncnico -> eles se encontram na frente do celoma -> ele forma um tubo.
A região de mesoderma que ficou na frente que ficou na frente do celoma é o septo transverso (mesoderma na frente do tubo do celoma)
O celoma da região cardiogênica vai abrigar o coração -> forma a cavidade cardiogênica (o coração vai se desenvolver e se alojar) -> O coração vai se formar no mesoderma esplâncnico, vai começar a se dobrar e entrar nessa cavidade no celoma. 
Mamíferos Domésticos 
Diferenciação no mesoderma idêntica 
· No mamífero doméstico ainda não tem cavidade amniótica, só saco vitelino.
Assim que o mesoderma se diferencia a cavidade amniótica começa a se formar. Ela se forma por pregueamento, surgem duas pregas ao redor do disco trilaminar, essas pregas se fecham e formam a cavidade amniótica.
Aves, Répteis e Peixes 
Idêntico ao de mamíferos 
A diferença é mesoderma paraxial, mesomero (que seria o mesoderma intermediário) e mesoderma lateral.
Nesse momento aves, répteis e peixes não tem cavidade amniótica nem saco vitelínico.
Anfíbios
Idêntico ao de mamíferos 
*mesoderma paraxial, mesomero e mesoderma lateral.
Diferenciação do Endoderma 
O endoderma se diferencia durante o dobramento e fechamento do embrião. Após esse dobramento e fechamento o endoderma origem aos componente s que ele vai formar no adulto.
A partir do dobramento todos os sistemas começam a se formar.
Quando surgiu a Membrana cloacal na Gastrulação o saco vitelino forma uma evaginação na região caudal do embrião chamada alantoide.
O embrião é um disco trilaminar -> esse embrião vai sofrer um fechamento lateral e um fechamento cefalo-caudal (o fechamento ocorre ao mesmo tempo) -> vai passar a ter um formato tridimensional ->deixa de ter forma de disco pois se fecha.
O embrião está: Ectoderma, tubo neural, notocorda, cavidade amniótica, endoderma, saco vitelino e o mesoderma já diferenciado (paraxial, intermediário e lateral). 
O que vai provocar o fechamento lateral é o desenvolvimento dos somitos a partir do momento que eles começam a se diferenciar/aumentar não tem mais para onde crescer para a região lateral do embrião-> começam a crescer para dentro da cavidade abdominal -> provocando o dobramento do embrião -> formam-se duas pregas laterais na cavidade amniótica -> Essas pregas vão aumentar de tamanho e vão se fusionar (essas pregas vêm da cavidade amniótica em direção ao saco vitelino crescem em direção uma para outra e se fusionam -> de forma que esse mesoderma esplâncnico de um lado vai se juntar ao mesoderma esplâncnico do outro lado, mesoderma somático de um lado vai se juntar a mesoderma somático do outro lado)
As pregas laterais vão crescer e se encontrar e se fechar no meio do saco vitelínico. Elas vão estrangular o saco vitelino. As pregas laterais se fecham no meio do saco vitelino, ficando parte do saco vitelino incorporado ao embrião e o restante fora do embrião. Ao mesmo tempo provocam o crescimento da cavidade amniótica que passa a envolver todo embrião (antes só envolvia a parte dorsal do embrião) -> passa a envolver parte dorsal e ventral. 
A parte do saco vitelínico incorporado ao embrião é o endoderma (teto)-> forma um tubo, chamado tubo digestivo primitivo.
Ectoderma de um lado -> juntou com ectoderma do outro lado-> mesoderma lateral, intermediário e paraxial.
Mesoderma somático se juntou com mesoderma somático -> Mesoderma esplâncnico se juntou com mesoderma esplâncnico -> no meio ficou o tubo de endoderma que forma o tubo digestivo primitivo 
 
Na região do umbigo o tubo digestivo permanece ligado ao restante do saco vitelino essa região de ligação é chamada de ducto vitelino permanece durante um tempo e depois desaparece. O Ducto vitelino é a parte do saco vitelino que foi estrangulado e ficou na forma de um tubo.
Fechamento cefalocaudal 
Embrião: Ectoderma, tubo neural, abaixo dele notocorda, endoderma, mesoderma cardiogênico, cavidade amniótica, saco vitelino, alantoide. 
Placa pré-cordal: região de formação da futura boca; vesículas cerebrais que já estão se formando no tubo neural (futuro cérebro), membrana cloacal (futuro anus), alantoide. 
Antes do fechamento cefalocaudal há coração, boca e cérebro
O que vai provocar o fechamento cefalo caudal é o desenvolvimento das vesículas cerebrais, o tubo neural. As vesículas se desenvolvem -> crescem -> como não podem ir para frente elas vão para cima -> provocando um fechamento cefalocaudal -> pressão dentro do tubo faz isso.
Como tem coração, boca e cérebro vai surgir uma prega na região cefálica, chamada prega cefálica e uma prega na região caudal -> o desenvolvimento do tubo neural/ das vesículas cerebrais provoca a formação de uma prega cefálica e da prega caudal na cavidade amniótica -> essas duas pregas vão se aproximar e entre elas vai se formar o cordão umbilical.
Na prega cefálica há coração, boca e cérebro. Com o fechamento cefálico a região do coração e da boca vem para parte ventral do embrião. 
Na região caudal, anus e alantoide estavam na parte dorsal, com o fechamento do embrião eles passam para a parte ventral do embrião. 
Alantoide vai fazer parte do cordão umbilical.
Quando fecha há região da cabeça, região do corpo e região da cauda. A partir desse momento todos os órgãos e sistemas começam a se desenvolver. Sistema nervoso já iniciou seu desenvolvimento e sistema cardiovascular inicia durante o fechamento, todos os outros sistemas são depois.
*No humano o fechamento do embrião ocorre na 4ª semana de desenvolvimento.
Vitelo dentro da cavidade amniótica, Ducto vitelino e restante do saco vitelino fora da cavidade amniótica, mais tarde vão degenerar e a cavidade amniótica vai envolver e proteger o embrião durante toda a gestação.
Derivados do endoderma: partedo sistema urinário, sistema digestório, respiratório, ficado e pâncreas. 
Mamíferos Domésticos 
Vão sofrer dobramento lateral e cefalocaudal, durante esse dobramento vai ocorrer a formação da cavidade amniótica. Surgem, de cada lado do disco trilaminar, duas pregas amnióticas -> crescem em direção a outra e se fecham, ao mesmo tempo ocorre estrangulamento do saco vitelínico, parte incorporado ao embrião formando o tubo digestivo primitivo. 
Parte externa: prega amniótica externa
Parte interna: prega amniótica interna
A interna se fusiona com a interna fechando a cavidade amniótica, formando o Amniom.
A externa se fusiona com a externa formando o córion que mais tarde vai dar origem a placenta.
Com isso forma-se a Cavidade amniótica e ao mesmo tempo houve o fechamento do embrião estrangulando o saco vitelino ficando parte incorporada a ele. O restante, através do ducto vitelino se comunica com o intestino primitivo.
Fechamento cefalocaudal ocorre da mesma forma, junto com a formação do cordão umbilical. Assim que o embrião se fecha o alantoide se desenvolve bastante, ele cresce e envolve externamente o embrião. O embrião está envolvido por cavidade amniótica, depois o alantoide e depois o córion.
Aves, Répteis e Peixes
O endoderma vai dar origem aos mesmo componentes dos mamíferos primatas. 
Não tem cavidade amniótica nem saco vitelínico que se formam nesse momento, durante esse dobramento do embrião.
A cavidade amniótica é formada na mesma forma dos mamíferos domésticos (vão surgir as pregas amnióticas, que se fecham formando a cavidade amniótica). Fechamento lateral e cefalo-caudal idêntico (vai estrangular o saco vitelino, ficando parte incorporada ao embrião formando o tubo digestivo primitivo.
Esplancnopleura cresce e envolve o vitelo -> forma saco vitelino -> embrião fechado 
Após o fechamento do embrião o alantoide envolve externamente o embrião junto com a casca do ovo. Saco vitelínico não desaparece, é reabsorvido com total absorção do vitelo -> Durante o desenvolvimento do embrião o vitelo vai ser absorvido junto com o albúmen (gema e clara vão ser consumidas).
Os peixes não tem cavidade amniótica. 
Anfíbios 
Não ocorre fechamento. Quando ocorre a Gastrulação, os 3 folhetos já estão no lugar, não tem dobramento nem fechamento. Neles não se forma a cavidade amniótica nem saco vitelínico propriamente dito, vai ter vitelo que vai ser consumido durante seu desenvolvimento rápido de embrião, depois ele vira girino e já não tem mais vitelo.