2007-03-1037-Tecido-epitelial-glandular_-exócrino

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BIOLOGIA 
TECIDUAL 
AULA 3
ABERTURA 
Olá!
Nesta aula, estudaremos o tecido epitelial glandular, que possui a função de secreção, isto é, 
elaborar produtos específicos a partir de substâncias mais simples obtidas por meio do 
sangue. Podemos classificar esse tecido em exócrino (onde a secreção é liberada por ductos 
para o meio externo) ou endócrino (onde a secreção é liberada na corrente sanguínea). 
Enfatizaremos o tecido epitelial glandular exócrino.
Vamos começar!
Bons estudos.
Tecido Epitelial 
Glandular
REFERENCIAL TEÓRICO
O tecido epitelial pode se caracterizar como endócrino ou exócrino, de acordo com a 
forma como sua secreção é excretada no organismo. Nesta aula, você poderá estudar o tipo 
exócrino, conhecer os diferentes tipos de epitélios glandulares exócrinos, onde são 
encontrados no corpo e suas diferentes funções.
Para isso, realize a leitura do trecho do livro Histologia e embriologia humanas: bases 
celulares e moleculares, base teórica para esta aula e, ao final, você terá reunido os 
seguintes saberes:
• Diferenciar os epitélios glandulares.
• Classificar os tipos de tecidos epiteliais glandulares.
• Identificar a localização de cada um dos epitélios glandulares no corpo humano.
Boa leitura!
Tradução:
Ana Rachel Salgado
Consultoria, supervisão e revisão técnica desta edição:
José Manoel dos Santos
Mestre em Morfologia e Doutor em Ciências pela Universidade Federal de São Paulo – 
Escola Paulista de Medicina (UNIFESP – EPM). 
Especialista em Biologia Celular pela Universidade de Mogi das Cruzes (UMC). 
Docente dos cursos de Ciências Biológicas, Medicina Humana, Medicina 
Veterinária, Farmácia e Enfermagem da Universidade Anhembi Morumbi. 
Docente do curso de Medicina da Faculdade de Medicina do ABC (FMABC). 
Professor convidado do Programa de Pós-graduação em Anatomia dos 
Animais Domésticos e Silvestres da Universidade de São Paulo – 
Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade de São Paulo (FMVZ/USP).
Catalogação na publicação: Ana Paula M. Magnus – CRB-10/Prov-009/10
E97h Eynard, Aldo R. 
 Histologia e embriologia humanas [recurso eletrônico] 
: bases celulares e moleculares / Aldo R. Eynard, Mirta A. 
Valentich, Roberto A. Rovasio ; tradução: Ana Rachel Salgado 
; revisão técnica: José Manoel dos Santos. – 4. ed. – Dados 
eletrônicos. – Porto Alegre : Artmed, 2010.
 Editado também como livro impresso em 2011.
 ISBN 978-85-363-2479-1
 1. Anatomia. 2. Embriologia. 3. Histologia. I. Valentich, 
Mirta A. II. Rovasio, Roberto A. III. Título.
CDU 611.01
223Histologia e embriologia humanas
GLÂNDULAS EXÓCRINAS
Síntese, armazenamento e secreção 
regulada dos produtos celulares
A jovem residente de Pediatria examinou uma criança de 2 
anos, que há vários meses apresentava tosse crônica, bron-
quite, bronquiolite e outros repetidos processos infecciosos 
das vias respiratórias, cujas secreções mucosas eram muito 
viscosas, com retardo do crescimento, desnutrição e estea-
torreia. A hipótese diagnóstica foi de que sofria de fibrose 
cística, uma grave doença hereditária autossômica recessiva 
que, entre outras manifestações, altera o processo secretor 
normal do muco de certas glândulas exócrinas.
Como mencionamos no começo do capítulo, du-
rante o desenvolvimento embrionário, células isoladas 
ou populações de células epiteliais se especializam para 
realizar o processo de secreção, isto é, elaboram pro-
dutos específicos a partir de substâncias mais simples 
que obtêm do sangue. Algumas células secretoras per-
manecem alojadas em um epitélio misto (células ca-
liciformes), outras se invaginam no tecido conectivo 
subjacente em grande número e segregam seu produto 
através de dutos (glândulas exócrinas) (Tabela 7-1), e 
um terceiro grupo, cujo duto após a invaginação é reab-
sorvido e desaparece (glândulas endócrinas), cumpre 
sua função de secreção de hormônios para os capilares 
sanguíneos.
Outras populações celulares liberam produtos que 
têm ação sobre as células vizinhas, o que constitui a 
modalidade de secreção parácrina. Quando a célula 
elabora um produto que exerce uma atividade sobre si 
mesma é denominada modalidade autócrina. Em qual-
quer caso, a resposta requer a expressão de receptores 
específicos na célula efetora ou célula “alvo”.
O processo de secreção
Compreende as seguintes etapas: 1) síntese, 2) armaze-
namento e 3) liberação das substâncias elaboradas.
Para interpretar os processos funcionais realizados 
por uma célula secretora, é conveniente repassar os 
conceitos referidos sobre transcrição e tradução da in-
formação genética e sobre a síntese de proteínas, glico-
conjugados e lipoconjugados (ver caps. 2 e 3). A síntese 
é a elaboração da substância característica da glândula, 
como a saliva, produzida pelas glândulas salivares, o 
ácido clorídrico e a pepsina, sintetizados por células da 
mucosa gástrica, e a lipase e a amilase, que são enzimas 
características da secreção pancreática.
As glândulas podem manifestar seu mecanismo de 
secreção de diferentes formas:
O mecanismo de secreção constitutiva implica um 
processo de mobilização de produtos em forma perma-
nente e contínua, no qual o RER elabora o produto, que 
é dirigido ao complexo de Golgi, e através de transporte 
vesicular, é posteriormente exocitado em pequenos volu-
mes pela abertura das microvesículas para o exterior, sem 
a necessidade de estímulos específicos. Esta é a modalida-
de dos fibroblastos e dos osteoblastos, quando elaboram 
muitos componentes moleculares da matriz extracelular.
A secreção regulada é observada em células mais 
especializadas, como as das glândulas salivares, como 
a parótida e a submaxilar, ou as do pâncreas exócrino. 
Nestes casos, o produto sintetizado permanece contido 
em vesículas limitadas por uma unidade de membrana 
(grânulos de zimogênio), acumuladas na porção api-
cal do citoplasma. Somente serão segregados ao exterior 
da célula com a participação de um estímulo adequado 
(neural ou neurovegetativo) e através de moléculas “si-
nal” que serão reconhecidas por receptores específicos 
da célula glandular, a partir de onde se desencadeará 
Fig. 7-12 Representação esquemática da sequência do movimento de um cílio.
224 Eynard, Valentich & Rovasio
uma secreção massiva por exocitose do conteúdo dos 
grânulos para o lúmen glandular.
Variedades morfofuncionais das glândulas
Nos sistemas endócrino e exócrino, podem haver 
glândulas unicelulares; por exemplo, as células en-
teroendócrinas ou as células caliciformes, respecti-
vamente (Fig. 7-13). Estas últimas devem seu nome à 
forma de taça ou cálice que provoca o acúmulo de seus 
produtos de secreção. As células caliciformes são mui-
to polarizadas, com um núcleo oval na região basal, 
numerosas cisternas de RER em posição justanuclear 
e abundante concentração de vesículas do complexo 
de Golgi na zona supranuclear. Na parte mais apical, 
acumulam-se numerosas vesículas que contêm mucí-
geno e se fundem entre si, aumentando de tamanho 
e, posteriormente, com a membrana plasmática, para 
liberar a secreção. Esta secreção mucosa é uma mistu-
ra de glicoproteínas e proteoglicanos, alguns muito 
sulfatados, que ao entrar em contato com a água da 
superfície das mucosas se hidratam e formam o muco. 
Este se estende pela superfície das mucosas, como as 
vias aéreas superiores, os intestinos delgado e grosso, 
onde cumpre a função de lubrificação e proteção. Pelo 
conteúdo mucoso mencionado, as células caliciformes 
são intensamente PAS+ e metacromáticas com corantes 
como o azul de toluidina (ATO).
Por outro lado, também há glândulas multicelu-
lares, formadas por numerosas células e organizadas 
em estruturas microscópicas características, como as 
glândulas fúndicas do estômago, as glândulas de Brun-
ner do duodeno, etc., ou também constituem órgãos 
glandulares volumosos que são reconhecidos à primeira 
vista, como o fígado, as glândulas mamárias ou as paró-
tidas (ver Tabela 7-1; Figs. 7-14 e 7-15).
Em todas as glândulas pode-se reconheceruma or-
ganização celular característica que permite sua iden-
tificação microscópica. Nas glândulas multicelulares 
exócrinas, o parênquima é formado pelas células epite-
liais especializadas na síntese e na secreção do produto 
característico da glândula e por diferentes tipos de du-
TABELA 7-1 Classificação, exemplos e morfologia das glândulas exócrinas
SI
M
P
LE
S
Sem duto excretor
Tubular
Criptas de Lieberkuhn
Glândulas do corpo do útero
Tubular ramificada
Glândulas gástricas da região fúndica
Glândulas gástricas do piloro e da cárdia
Com um só duto excretor
Glomerular Glândulas sudoríparas
Acinosa ramificada Glândulas sebáceas
C
O
M
P
O
ST
A
S
Com o duto excretor 
ramificado
Tubular Glândulas mucosas da cavidade bucal
Túbulo-acinosa
Pâncreas; glândulas esofágicas
Glândulas serosas e mistas
Glândulas de Brunner
Túbulo-alveolar
Glândula mamária
Próstata
225Histologia e embriologia humanas
tos. Todo este conjunto é sustentado por um delicado 
estroma de tecido conectivo, nervos, vasos sanguíneos 
e linfáticos. O estroma serve de sustentação e nutrição 
para o parênquima, para o transporte da matéria-prima 
para a síntese dos produtos de secreção, além de condi-
cionar a arquitetura normal da glândula e regular, em 
parte, seu funcionamento (ver Figs. 7-14 e 7-15).
A unidade microscópica formada pelo conjunto 
de células que elaboram uma secreção nas glândulas 
exócrinas denomina-se adenômero. Por sua forma, 
são reconhecidos adenômeros tubulares, acinosos e 
alveolares. Os dois últimos têm forma de sacos e di-
ferem entre si na dimensão da cavidade ou do lúmen 
que as células secretoras delimitam. Assim, a cavidade 
é ampla nos adenômeros alveolares e muito mais redu-
zida no tipo acinoso. Os dutos excretores das glându-
las podem ser únicos ou ramificados. As variações da 
estrutura e a complexidade dos adenômeros e dos du-
C
D
B
A
LD
Fig. 7-13 A. Células caliciformes (CC) (exemplo de glândula unice-
lular exócrina) no epitélio cilíndrico simples do intestino delgado, 
membrana basal (MB), glicocálix (G); PAS; ×600. B. Glândula tubular 
simples do fundo de uma cripta de Lieberkuhn do intestino delgado 
com epitélio heterogêneo e unidades secretoras unicelulares: célu-
las caliciformes (CC) e células de Paneth (CP), lâmina própria (LP); 
tricrômico de Masson, ×400. C. Glândulas mucosas esofágicas com 
adenômeros (acinos) mucosos (seta) cujo longo duto (ponta da seta) 
desemboca no lúmen do órgão (L), muscularis mucosae (mm), epitélio 
pavimentoso estratificado não queratinizado (E), córion ou lâmina 
própria (C). A chave delimita os componentes da túnica mucosa (M), 
ácinos mucosos (AM); HE; ×100. D. Maior aumento da área destacada em C, note as células mucosas (CM) do ácino 
mucoso (AM), cujas zônulas de oclusão dão a aparência de “ladrilhado” aos limites intercelulares (seta), lúmen do 
duto (LD); HE, ×400.
226 Eynard, Valentich & Rovasio
tos excretores determinam a classificação histológica 
das glândulas exócrinas multicelulares (ver Tabela 7-1 
e Figs. 7-14 e 7-15).
Por sua vez, os tipos celulares que formam os áci-
nos, os alvéolos ou os túbulos se agrupam em três varie-
dades histológicas: ácinos serosos, mucosos e unida-
des mistas (ver Figs. 7-13 a 7-15).
As células serosas são piramidais truncadas, elabo-
ram um produto aquoso, rico em enzimas hidrolíticas, 
semelhante ao soro (não confundir com o cerume do 
duto auditivo externo). O microscópio eletrônico mos-
tra em seu citoplasma todas as características de uma 
célula produtora de proteínas de exportação, que por 
ser da variedade de secreção regulada se acumulam no 
a
m
L
h
L
L
A B
D
E C
Fig. 7-14 A. Glândula mamária em atividade, alvéolos (A), duto galactóforo (DG), veia (V) (ver detalhes celulares em C, D e E); 
HE, ×100. B. Glândula sebácea (GS). A secreção gordurosa (sebo) inclui restos celulares (seta), cujos limites se perdem paulatina-
mente (pontas de seta), derme (D) (ver diagrama em C); HE, ×200. C. Diagrama das variedades de secreção celular: à esquerda, 
uma célula do alvéolo mamário que secreta em forma merócrina (por exocitose do conteúdo vesicular) a caseína e outras pro-
teínas do leite (m) e de modo microapócrino os lipídeos (L), que arrastam fragmentos de citoplasma envolvidos por membrana 
plasmática apical (a). À direita, uma célula de glândula sebácea cuja secreção holócrina (h) compreende os lipídeos do sebo (L) 
mais fragmentos em dissolução da própria célula. D. Grânulos de caseína secretados por exocitose a partir de vesículas que se 
abrem no lúmen alveolar (e), núcleo de célula do alvéolo mamário (N); ×10.000. E. Ao ME, uma gota de gordura (L), se des-
prendendo em modo microapócrino da porção apical de uma célula do alvéolo mamário (seta), vesícula secretora (V), lúmen do 
alvéolo (LA); ×10.000.
227Histologia e embriologia humanas
AS
CME
CZ
AMi
DI
DE
CM
AAAAA BBBBBBBB
CCCCC D
EEEEEE FFFFFFF GGGGGGGGGG
NNNNNN
DE
DE
DE
DI
Fig. 7-15 O conjunto de imagens ilustra adenômeros serosos, mucosos e mistos. A. Glândula salivar parótida, ácinos serosos 
(AS), dutos estriados intralobulares (DE). B. Glândula salivar submaxilar, ácinos serosos e mistos, estes com meia-lua serosa (AMi), 
arteríola no estroma (seta). C. Glândula salivar submucosa, adenômeros mucosos (AM), duto interlobular (seta), duto estriado 
(seta em direção a D). D. Desenho de um ácino seroso (AS) formado por células zimogênicas e de um ácino misto (AMi) compos-
to por células mucosas (CM) e zimogênicas (CZ), cujos lumens confluem em um duto intercalar (DI), continuado por um duto 
estriado (DE). Os ácinos estão envolvidos por prolongamentos de células mioepiteliais (CME). E. Ao microscópio eletrônico são 
observadas partes de quatro células zimogênicas (CZ), com o citoplasma repleto de grânulos de zimogênio (setas), núcleo (N); 
×4.000. F. O lúmen de um ácino seroso (L) onde a união de células contíguas é selada no domínio apical-lateral pela zônula de 
oclusão (ZO); retículo endoplasmático rugoso (RER), grânulo de zimogênio (Z); ×10.000. G. Ultraestrutura do corte transversal 
de um duto intercalar (Dl), formado por 4-5 células piramidais truncadas, cujo lúmen (L) está fechado; zônula de oclusão (Z.O); 
RER em CZ vizinha, núcleo (N), grânulos de zimogênio marcados por seta; ×5.000.
228 Eynard, Valentich & Rovasio
citoplasma apical como grânulos de zimogênio até sua 
liberação.
As células mucosas são piramidais, com citoplasma 
vacuolado e levemente acidófilo, que se cora pouco com 
corantes comuns pela escassa preservação do mucígeno 
durante o processamento histológico. Isso favorece a vi-
sualização dos limites intercelulares e do limite apical, 
que delimita um lúmen mais amplo que o dos ácinos 
serosos. As células são PAS+, já que elaboram diversas 
mucinas de composição química heterogênea, misturas 
de glicoproteínas e proteoglicanos em proporção diver-
sa. São exemplos os túbulos mucosos das glândulas da 
língua ou as glândulas mucosas do endocérvix.
Os ácinos mistos possuem células mucosas em sua 
porção central, limitando o lúmen e as células serosas 
na periferia do ácino, formando estruturas denomina-
das meias-luas serosas. Como estas ficam distanciadas 
do lúmen, dirigem sua secreção através de capilares ou 
canalículos intercelulares, que são ranhuras talhadas 
na membrana plasmática de duas células contíguas. 
Duas destas ranhuras justapostas formam o canalículo, 
que fica “selado” através das uniões estreitas ou zonu-
la occludens que aderem ambas as células vizinhas. En-
volvendo parcialmente os diversos tipos de ácinos há 
células mioepiteliais que, por sua atividade contrátil, 
contribuem para o processo de excreção do conteúdo 
glandular (ver Fig. 7-15).
As glândulas liberam seu produto de secreção de di-
versos modos. Isto permite classificá-las como variedades 
merócrinas, holócrinas e apócrinas sobre a base de es-
tudos com microscópio de luz e microscópio eletrônico 
(ver Fig. 7-14). Quando as células liberam o produto de 
secreção sem que ocorramperdas citoplasmáticas, geral-
mente por exocitose, e permanecem intactas no final do 
processo, o modo de secreção é denominado tipo meró-
crino. A maioria das glândulas são merócrinas, como as 
sudoríparas, o pâncreas e as glândulas de Brunner. Nas 
glândulas holócrinas, durante o processo de secreção, há 
mudanças degenerativas nas células secretoras, que são 
eliminadas junto com a secreção. Este mecanismo é pró-
prio das glândulas sebáceas da pele. As glândulas apócri-
nas, a terceira modalidade, eliminam diminutas porções 
apicais de citoplasma junto com o produto de secreção, 
como o faz a glândula mamária na lactogênese.
BIBLIOGRAFIA E LEITURAS COMPLEMENTARES
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http://www.lumen.luc.edu/lumen/MedEd/Histo/frames-/
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PORTFÓLIO
O que caracteriza o tecido epitelial glandular exócrino é a presença de adenômero (que é o 
conjunto de células que elaboram uma secreção nas glândulas exócrinas) e ducto (que libera 
a secreção produzida no adenômero no meio externo).
As variações da estrutura e a complexidade dos adenômeros e dos ductos excretores 
determinam a classificação histológica das glândulas exócrinas multicelulares. Sendo assim, 
classifique os seguintes exemplos esquemáticos de glândulas exócrinas de acordo com o 
seu adenômero e seu ducto excretor:
PESQUISA
Tecido Epitelial Glandular: Glândulas Exócrinas, Endócrinas e Anfícrinas - Histologia Humana 
Acesse https://www.youtube.com/watch?v=wXyBxKnkQDI e aprofunde seus conhecimentos.
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