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Núcleos da base (gânglios da base) Os núcleos da base não apresentam conexões aferentes ou eferentes diretas com a medula espinal. Os núcleos da base desempenham uma importante função no controle da postura e dos movimentos voluntários. Terminologia O termo núcleos da base aplica-se a uma coleção de massas de substância cinzenta que estão localizados dentro de cada hemisfério cerebral. São constituídos pelo corpo estriado, corpo amigdaloide e claustro. Os núcleos subtalâmicos, a substância negra e o núcleo rubro estão, do ponto de vista funcional, estreitamente relacionados com os núcleos da base, porém não devem ser incluídos entre eles. Corpo estriado O termo estriado é utilizado aqui devido à aparência estriada produzida pelos cordões de substância cinzenta que atravessam a cápsula interna e conectam o núcleo caudado com o putame do núcleo lentiforme. O corpo estriado situa-se lateralmente ao tálamo e é quase totalmente dividido por uma faixa de fibras nervosas, a cápsula interna, nos núcleos caudado e lentiforme. Núcleo caudado cabeça, corpo e cauda. O núcleo caudado consiste em uma grande massa de substância cinzenta em forma de C que está estreitamente relacionada com o ventrículo lateral e que se localiza lateralmente ao tálamo. A face lateral do núcleo está relacionada com a cápsula interna, que o separa do núcleo lentiforme. O núcleo caudado pode ser dividido em: A cabeça do núcleo caudado é grande e arredondada e forma a parede lateral do corno anterior do ventrículo lateral.. A cabeça é contínua inferiormente com o putame do núcleo lentiforme (o núcleo caudado e o putame são algumas vezes designados como neoestriado ou estriado). Imediatamente superior a este ponto de união, há cordões de substância cinzenta que atravessam a cápsula interna, conferindo à região um aspecto estriado, explicando o termo corpo estriado. O corpo do núcleo caudado é longo, estreito e contínuo com a cabeça na região do forame interventricular. O corpo do núcleo caudado forma parte do assoalho da parte central do ventrículo lateral. A cauda do núcleo caudado é longa e delgada, e é contínua com o corpo na região da extremidade posterior do tálamo. Acompanha o contorno do ventrículo lateral e continua para a frente no teto do corno temporal do ventrículo lateral. Termina anteriormente no corpo amigdaloide. O núcleo lentiforme é uma massa cuneiforme de substância cinzenta cuja base convexa larga é dirigida lateralmente, enquanto a extremidade mais estreita é dirigida medialmente. O núcleo lentiforme está mergulhado profundamente na substância branca do hemisfério cerebral e relacionado medialmente com a cápsula interna, que o separa do núcleo caudado e do tálamo. O núcleo lentiforme está relacionado, lateralmente, com uma lâmina fina de substância branca, a cápsula externa, que o separa de uma lâmina delgada de substância cinzenta, denominada claustro. Por sua vez, o claustro separa a cápsula externa da substância branca subcortical da ínsula. Uma placa vertical de substância branca divide o núcleo em uma parte lateral maior e mais escura, o putame, e uma parte mais clara interna, o globo pálido. A palidez do globo pálido deve-se à presença de uma alta concentração de fibras nervosas mielinizadas. Inferiormente, na sua extremidade anterior, o putame é contínuo com a cabeça do núcleo caudado, Núcleo lentiforme Corpo amigdaloide O corpo amigdaloide situa-se no lobo temporal, próximo ao unco. O corpo amigdaloide é considerado como parte do sistema límbico. Por meio de suas conexões, o corpo amigdaloide pode influenciar a resposta do corpo a alterações ambientais. Por exemplo, na presença de sensação de medo, ele pode modificar a frequência cardíaca, a pressão arterial, a cor da pele e a frequência respiratória. Substância negra e núcleos subtalâmicos Neurônios da substância negra: dopaminérgicos e inibitórios, e apresentam muitas conexões com o corpo estriado. Neurônios dos núcleos subtalâmicos: glutaminérgicos e excitatórios, e possuem muitas conexões com o globo pálido e a substância negra. A substância negra do mesencéfalo e os núcleos subtalâmicos do diencéfalo exibem uma estreita relação funcional com as atividades dos núcleos da base. Os Claustro O claustro é uma lâmina delgada de substância cinzenta, que é separado da face lateral do núcleo lentiforme pela cápsula externa. Lateralmente ao claustro encontra-se a substância branca subcortical da ínsula. A função do claustro não é conhecida. Conexões do corpo estriado e do globo pálido O núcleo caudado e o putame formam os principais locais de recepção aferente para os núcleos da base. O globo pálido constitui o principal local de saída eferente dos núcleos da base. Não recebem impulsos aferentes ou eferentes diretos da medula espinal. Fibras aferentes do corpo estriado As projeções para o corpo estriado incluem as fibras corticoestriadas, talamoestriadas, nigroestriatais e estriadas do tronco encefálico. Fibras corticoestriadas: Todas as partes do córtex cerebral enviam axônios para o núcleo caudado e o putame. Cada parte do córtex cerebral projeta-se para uma área específica do complexo núcleo caudado–putame. As projeções provêm, em sua maioria, do córtex do mesmo lado. As maiores entradas provêm do córtex motor sensitivo. O glutamato é o neurotransmissor das fibras corticoestriadas. Fibras talamoestriadas: Os núcleos intralaminares do tálamo enviam grande número de axônios para o núcleo caudado e para o putame. Fibras nigroestriatais: Os neurônios na substância negra enviam axônios para o núcleo caudado e para o putame (ver Figuras 10.3 e 10.4) e liberam dopamina como neurotransmissor em suas terminações. Acredita-se que essas fibras desempenhem uma função inibitória. Fibras do tronco encefálico para o estriado: As fibras ascendentes provenientes do tronco encefálico terminam no núcleo caudado e no putame, e liberam serotonina como neurotransmissor em suas terminações. Acredita-se que essas fibras desempenhem uma função inibitória. Fibras eferentes do corpo estriado As projeções do corpo estriado incluem as fibras estriatopalidais e estriatonigrais. Fibras estriatopalidais: As fibras estriatopalidais estendem-se do núcleo caudado e do putame até o globo pálido. O seu neurotransmissor é o ácido γ-aminobutírico (GABA). Fibras estriatonigrais: As fibras estriatonigrais estendem-se do núcleo caudado e putame até a substância negra. Algumas das fibras utilizam GABA ou acetilcolina como neurotransmissor, enquanto outras utilizam a substância P. Fibras aferentes do globo pálido As fibras estriatopalidais estendem-se do núcleo caudado e do putame até o globo pálido. Conforme assinalado anteriormente, essas fibras apresentam GABA como neurotransmissor. a alça lenticular, que segue até os núcleos talâmicos; o fascículo lenticular, que alcança o subtálamo; as fibras palidotegmentais, que terminam no tegmento caudal do mesencéfalo; e as fibras palidossubtalâmicas, que seguem até os núcleos subtalâmicos. Fibras eferentes do globo pálido As fibras palidofugais são complicadas e podem ser divididas em grupos: 1. 2. 3. 4. Funções dos núcleos da base Os núcleos da base são unidos entre si e conectados com muitas regiões diferentes do sistema nervoso por um número muito complexo de neurônios. Basicamente, o corpo estriado recebe informações aferentes da maior parte do córtex cerebral, tálamo, subtálamo e tronco encefálico, incluindo a substância negra. As informações são integradas no interior do corpo estriado, e o fluxo eferente segue de volta para as áreas citadas anteriormente. Acredita-se que essa via circular atue como descrito a seguir. A atividade dos núcleos da base é iniciada por informações recebidas das áreas pré-motora e suplementar do córtex motor, do córtex sensitivo primário, do tálamo e do tronco encefálico. O fluxo eferente dos núcleos da base é conduzido através do globo pálido, que então influencia as atividades das áreas motoras do córtex cerebral ou de outros centros no tronco encefálico. Por conseguinte,os núcleos da base controlam os movimentos musculares ao influenciar o córtex cerebral e não exercem nenhum controle direto através de vias descendentes para o tronco encefálico e a medula espinal. Dessa maneira, os núcleos da base ajudam na regulação dos movimentos voluntários e na aprendizagem das habilidades motoras. Os núcleos da base não apenas influenciam a execução de determinado movimento, como, por exemplo, o movimento dos membros, como também ajudam a preparar esses movimentos. Isso pode ser obtido pelo controle dos movimentos axiais e dos cíngulos dos membros, e posicionamento das partes proximais dos membros. A atividade de determinados neurônios do globo pálido aumenta antes da execução de movimentos ativos nos músculos distais dos membros. Essa importante função preparatória permite ao tronco e aos membros assumir posições apropriadas antes que a parte motora primária do córtex cerebral ative movimentos distintos das mãos e dos pés. A destruição do córtex cerebral motor primário impede que o indivíduo realize movimentos distintos e finos das mãos e dos pés no lado oposto do corpo. Entretanto, o indivíduo ainda é capaz de executar movimentos grosseiros dos membros opostos. Se houver, então, destruição do corpo estriado, ocorre paralisia dos movimentos remanescentes do lado oposto do corpo.
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