APG 09 - LEO

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OLHO E VISÃO
A visão é o sentido dominante no homem: aproximadamente 70% dos receptores sensitivos no corpo estão nos olhos e 40% do córtex cerebral está envolvido no processamento da informação visual (ver p. 407). As células receptoras visuais (fotorreceptoras) percebem e codificam os padrões de luz que entram no olho; subsequentemente, o cérebro confere um significado a esses sinais, formando imagens visuais do mundo. O órgão visual é o bulbo do olho (ou simplemente olho), uma estrutura esférica com um diâmetro em torno de 2,5 cm. Apenas um sexto anterior da sua superfície é visível; o restante encontra-se na órbita óssea cuneiforme, onde é circundado por um amortecedor protetor de gordura. Atrás do olho, a metade posterior da órbita contém o nervo óptico, as artérias e veias para o olho e os músculos extrínsecos do bulbo do olho.
Estruturas acessórias do olho
Supercílios
Os supercílios (sobrancelhas) consistem em pelos grossos na pele dos arcos superiores (cristais frontais do crânio) e protegem os olhos da luz solar e evitam que a perspiração desça pela fronte e chegue aos olhos.
Pálpebras
Anteriormente, os olhos são protegidos pelas pálpebras móveis. As pálpebras superiores e inferiores são separadas pela rima das pálpebras (fenda) e encontram-se nos ângulos medial e lateral, ou cantos do olho (Figura 16.4a). O ângulo medial contém uma elevação avermelhada chamada carúncula lacrimal (“um pouco de carne”). As glândulas aqui produzem a “areia nos olhos” deixada pelo lendário Sandman1 à noite. Na maioria da população de origem asiática, uma prega vertical da pele chamada prega epicântica ocorre em ambos os lados do nariz e às vezes cobre o ângulo medial. As pálpebras são pregas finas cobertas de pele, sustentadas internamente por placas de tecido conjuntivo chamadas tarso (Figura 16.4b). Essas placas rígidas conferem às pálpebras a sua forma curva e servem como locais de conexão para o músculo que fecha os olhos, o orbicular do olho (ver p. 292). O levantador da pálpebra superior é o músculo esquelético que abre voluntariamente o olho e, partindo da parte posterior do teto da órbita, segue anteriormente, penetra na pálpebra superior e se insere no tarso. A parte inferior da aponeurose desse músculo contém fibras de músculo liso, chamadas músculo tarsal superior, um músculo involuntário que evita que a pálpebra superior caia (discutido anteriormente na p. 496). Os cílios projetam-se da margem livre de cada pálpebra. Como os folículos desses pelos são ricamente inervados por terminações nervosas, até mesmo uma leve pressão nos cílios dispara o ato reflexo de piscar. Ocorrem vários tipos de glândulas nas pálpebras. As glândulas tarsais são glândulas sebáceas modificadas e incorporadas nos tarsos (Figura 16.4b). Arranjadas lado a lado, existem aproximadamente 25 dessas glândulas verticais na pálpebra superior; um número um pouco menor é encontrado na pálpebra inferior. Os ductos das glândulas tarsais abrem-se ao longo da margem das pálpebras, onde liberam um óleo que lubrifica a superfície do olho. Outras glândulas estão associadas aos folículos pilosos dos cílios: as glândulas ciliares incluem glândulas sebáceas típicas, cujos ductos se abrem nos folículos pilosos, e glândulas sudoríferas modificadas, situadas entre os folículos. A infecção de uma glândula tarsal resulta em um cisto disforme chamado calázio (“inchaço”), enquanto a infecção das glândulas ciliares se chama terçol. O tratamento doméstico para ambos inclui compressas quentes e unguento medicinal ou colírio. 
Túnica conjuntiva
A túnica conjuntiva é uma membrana mucosa transparente que cobre as superfícies internas das pálpebras como túnica conjuntiva palpebral e se dobra de volta sobre a superfície anterior do olho como túnica conjuntiva do bulbo (Figura 16.4b). A túnica bulbar, que cobre o branco do olho — não confundir com a córnea (o tecido transparente sobre a íris e a pupila; Figura 16.4a) — é uma membrana muito fina e os vasos sanguíneos são claramente visíveis por baixo dela (esses vasos são responsáveis pelos olhos “injetados”). Quando um olho é fechado, o espaço, semelhante a uma fenda, que se forma entre a superfície do olho e as pálpebras é o saco da conjuntiva (o local onde uma lente de contato deve ser colocada). Microscopicamente, a túnica conjuntiva consiste em um epitélio colunar estratificado sustentado por uma delgada lâmina própria de tecido conjuntivo frouxo. Seu epitélio contém células caliciformes esparsas que secretam um muco lubrificante que impede o ressecamento dos olhos. A deficiência de vitamina A, necessária para manter o epitélio no corpo inteiro, impede que a túnica conjuntiva secrete muco. Em consequência, ela resseca e fica escamosa, prejudicando a visão. A inflamação da túnica conjuntiva, chamada conjuntivite, é uma afecção relativamente comum. A conjuntivite irrita os olhos e os deixa vermelhos. Uma forma altamente contagiosa de conjuntivite provocada por bactérias ou vírus chama-se conjuntivite contagiosa aguda. Aparelho lacrimal O aparelho lacrimal, que mantém a superfície do olho úmida com fluido lacrimal (lágrimas), consiste em uma glândula e em ductos que drenam o fluido lacrimal para a cavidade nasal (Figura 16.5). A glândula lacrimal, situada na região superolateral da órbita, produz a lágrima, que entra na parte superior do saco da conjuntiva através de pequenos ductos excretores. O ato de piscar o olho espalha esse fluido inferiormente pelo bulbo do olho até o ângulo medial e, neste, cada pálpebra contém uma abertura minúscula chamada ponto lacrimal que se esvazia em um tubo pequeno, o canalículo lacrimal (“pequeno canal”). A partir desses canais, o fluido entra no ducto lacrimonasal, que se esvazia na cavidade nasal no meato nasal inferior. Uma vez que o fluido lacrimal acaba se esvaziando na cavidade nasal, as pessoas fungam quando choram. Nas pessoas resfriadas, a infecção viral nas passagens nasais pode se espalhar no ducto lacrimonasal e no saco lacrimal, produzindo uma inflamação que provoca o fechamento das passagens por intumescimento. O entupimento resultante impede a drenagem do fluido lacrimal da superfície ocular; o fluido acumula-se e os olhos ficam molhados. O fluido lacrimal contém muco, anticorpos e lisozima, uma enzima que destrói as bactérias. Quando a superfície ocular é irritada por poeira ou vapores (de uma cebola, por exemplo), a secreção de lágrima aumenta para lavar o produto irritante. 
Músculos extrínsecos do bulbo do olho
Seis músculos extrínsecos (externos) do olho (Figura 16.6), que se originam nas paredes da órbita e se inserem na superfície externa do bulbo do olho, controlam o movimento de cada olho e os mantêm em suas órbitas. Quatro dos músculos extrínsecos são músculos retos e se originam no anel tendíneo comum (Figura 16.6a), na região posterior da órbita. A partir daí, eles seguem retos até suas inserções na metade anterior do bulbo do olho. É fácil deduzir as ações dos músculos retos a partir de seus nomes e localizações (Figura 16.6b e c). O músculo reto lateral traciona o olho lateralmente (para fora), enquanto o músculo reto medial o traciona na direção medial (para dentro). O músculo reto superior traciona o olho superior e medialmente, e o músculo reto inferior, inferior e medialmente. As ações dos dois músculos oblíquos não são deduzidas facilmente porque eles adotam caminhos indiretos através da órbita. O músculo oblíquo superior (Figura 16.6a) origina-se posteriormente, perto do anel tendíneo comum, e segue anteriormente ao longo da parede medial da órbita. Depois de passar em uma polia fibrocartilagínea, a tróclea, que é suspensa do osso frontal na parte anteromedial do teto da órbita, seu tendão segue posteriormente e se insere na superfície posterolateral do olho. Como seu tendão vem de uma direção anterior e medial, o oblíquo superior abaixa e gira lateralmente o olho (para baixo e para fora) (Figuras 16.6b e 16.6c). O músculo oblíquo inferior origina-se na parte anterolateral do assoalho da órbita e assume uma angulação posterior, inserindo-sena parte posterolateral do olho. O oblíquo inferior eleva e gira o olho lateralmente (para cima e para fora). A tração lateral dos músculos oblíquos contrabalança a tração medial dos retos superior e inferior, produzindo elevação e abaixamento estritos do olho. Além disso, os retos superior e inferior não conseguem elevar ou abaixar um olho e girá-lo tão medialmente para olhar para dentro, o que é feito pelos dois músculos oblíquos.
 
Anatomia do bulbo do olho
O olho é um órgão complexo cujos diversos componentes não só protegem e suportam células fotorreceptoras delicadas, mas também captam, focam e processam a luz em imagens precisas (Figura 16.7). Como o bulbo do olho praticamente tem o formato de um globo, diz-se que possui dois polos. Seu ponto mais anterior é o polo anterior e seu ponto mais posterior é o polo posterior. Sua parede externa consiste em três camadas e sua cavidade interna contém fluidos chamados humores. A lente, uma estrutura que ajuda a focar a luz, é sustentada verticalmente dentro da cavidade interna, dividindo-a nos segmentos anterior e posterior. O segmento anterior é preenchido com o líquido chamado humor aquoso, enquanto o segmento posterior é preenchido com o humor (corpo) vítreo gelatinoso. Da superfície para a profundidade, três túnicas formam as paredes do olho: a fibrosa, a vascular e a interna (retina). 
Túnica fibrosa: A túnica fibrosa é a mais externa e consiste em tecido conjuntivo denso organizado em duas regiões diferentes: esclera e córnea (Figura 16.7). A esclera dura, branca e opaca forma os cinco sextos posteriores da túnica fibrosa. Vista anteriormente como “branco do olho”, a esclera protege o bulbo do olho e proporciona a forma e um local de fixação resistente para os músculos extrínsecos do olho. A esclera corresponde à dura-máter que cobre o encéfalo. O sexto anterior da túnica fibrosa é a córnea transparente, através da qual a luz entra no olho. Essa janela da cóclea projeta-se anteriormente a partir de sua junção com a esclera. A córnea consiste em uma camada espessa de tecido conjuntivo denso pressionado entre um epitélio anterior, superficial, e um endotélio profundo (epifélio posterior). Na junção corneoscleral (limbo da córnea), entre o epitélio da córnea e a túnica conjuntiva, estão as células- -tronco epiteliais que renovam continuamente o epitélio da córnea. A camada de tecido conjuntivo da córnea contém centenas de lâminas de fibra de colágeno empilhadas como páginas em um livro; a transparência da córnea deve-se a esse alinhamento regular das fibras de colágeno. A córnea não só deixa a luz entrar no olho, mas também forma parte do aparelho de deflexão da luz no olho (ver p. 519-520). A córnea é avascular — recebe oxigênio do ar à sua frente e oxigênio e nutrientes do humor aquoso, situado posteriormente a ela.
Túnica vascular: A túnica vascular, revestimento médio do bulbo do olho, tem três partes: corioide, corpo ciliar e íris (Figura 16.7). A corioide é uma membrana altamente vascularizada, de pigmentação escura, que forma os cinco sextos posteriores da túnica vascular. Seus muitos vasos sanguíneos nutrem as outras camadas do olho. A cor marrom da corioide é produzida pelos melanócitos, cujo pigmento, a melanina, ajuda a absorver a luz, evitando assim que a luz se disperse dentro do olho e crie confusão visual. A corioide do olho corresponde à aracnoide- -máter e à pia-máter em volta do encéfalo. Anteriormente, a corioide é contínua com o corpo ciliar, um anel de tecido espesso que circunda a lente. O corpo ciliar consiste basicamente em um músculo liso chamado músculo ciliar, que age para focar a lente. Próximo à lente, a superfície posterior do corpo ciliar apresenta projeções radiais chamadas de processos ciliares. A auréola de fibrilas que se estende desses processos e se conecta ao redor de toda a circunferência da lente se chama zônula ciliar. A íris (“arco-íris”) é a parte colorida visível do olho e está situada entre a córnea e a lente, com sua base conectada ao corpo ciliar. Sua abertura central redonda, a pupila, permite que a luz entre no olho. A íris contém fibras musculares lisas dispostas circularmente e em forma radial, os músculos esfíncter e dilatador da pupila, que agem variando o tamanho da pupila (Figura 16.8). À luz do dia e na visão de perto, o esfíncter da pupila contrai e constringe a pupila. À meia-luz e na visão distante, o dilatador da pupila contrai para abrir a pupila, permitindo que mais luz entre no olho. A constrição e a dilatação da pupila são controladas pelas fibras parassimpáticas e simpáticas, respectivamente. A constrição das pupilas que ocorre quando uma luz forte pisca no olho é uma resposta protetora, conhecida como reflexo luminoso pupilar. Embora a cor da íris varie entre os indivíduos, elas contêm apenas pigmento castanho. A variação na cor do olho reflete a quantidade de pigmentação na íris. Todas as pessoas, exceto as albinas, apresentam uma camada de células pigmentadas na superfície posterior da íris. As pessoas de olhos castanhos possuem muitas células pigmentadas na superfície anterior da íris. As pessoas de olhos azuis, por outro lado, não têm pigmento na superfície anterior. Os olhos azuis resultam do reflexo da luz para fora da superfície posterior pigmentada. As pessoas de olhos castanho-claros possuem pouco pigmento na parte anterior da íris.
 Túnica interna: A túnica interna contém a retina e o nervo óptico. A retina consiste em dois estratos (camadas) (Figura 16.9). O estrato pigmentoso externo, que se situa contra a corioide, é uma camada única de melanócitos com uma forma que varia de achatada a colunar. Assim como a corioide, sua função é absorver a luz e evitar que se disperse dentro do olho. O estrato nervoso muito mais espesso é uma lâmina de tecido nervoso que contém células fotorreceptoras sensíveis à luz. Os estratos da retina são reunidos por uma película fina de matriz extracelular, mas não são bem fundidos. Apenas o estrato nervoso desempenha um papel direto na visão. O estrato pigmentoso suporta as células fotorreceptoras removendo as partes danificadas dessas células, mantendo a concentração iônica adequada no fluido que as circunda, reciclando o derivado de vitamina A utilizado para detecção da luz e transportando nutrientes dos vasos corioides para as células fotorreceptoras. O estrato nervoso contém três tipos principais de neurônios. Do exterior para o interior, suas camadas consistem em células fotorreceptoras (fotossensitivas), células bipolares e células ganglionares (Figuras 16.9b e 16.9c). Quando estimulados pela luz, os neurônios fotorreceptores sinalizam as células bipolares, que, por sua vez, sinalizam as células ganglionares para que gerem potenciais de impulsos nervosos. Os axônios das células ganglionares seguem ao longo da superfície interna da retina e convergem posteriormente, formando o nervo óptico, que vai do olho até o encéfalo (Figura 16.9a). A retina também contém interneurônios — incluindo células amácrinas e células horizontais (Figura 16.9b) — que processam e modificam a informação visual antes de ser enviada para centros superiores no encéfalo para processamentos posteriores.
Fotorreceptores: As células fotorreceptoras são de dois tipos: bastonetes e cones. Os bastonetes, mais numerosos, são mais sensíveis à luz e permitem a visão à meia-luz. Como os bastonetes não proporcionam imagens nítidas nem visão em cores, as coisas parecem cinzentas e indistintas quando visualizadas à meia-luz. Os cones, por outro lado, funcionam melhor à luz do dia e permitem visão colorida de grande acuidade. Três subtipos de cones são sensíveis à luz azul, vermelha e verde, respectivamente. Os fotorreceptores são considerados neurônios, mas eles também se assemelham a células epiteliais altas viradas de ponta-cabeça, com suas “pontas” imersas na camada pigmentada (Figura 16.10). Tanto os bastonetes quanto os cones possuem um segmento externo unido a um segmento interno por um cílio de conexão. Em cada bastonete, os segmentos interno e externo formam, juntos,uma estrutura em bastão que se conecta por uma fibra externa ao corpo celular nucleado. Em cada cone, os segmentos interno e externo formam uma estrutura cuneiforme pigmentada que se une diretamente ao corpo celular. Em ambos os tipos celulares, o corpo celular é contínuo com uma fibra interna que forma sinapses com a célula bipolar. Os segmentos externos são as regiões receptoras dos bastonetes e cones. Cada segmento externo é um cílio modificado cuja membrana plasmática se dobrou para dentro, formando centenas de discos revestidos por membrana. Os pigmentos visuais que absorvem a luz estão presentes dentro da vasta membrana desses discos. O dobramento amplo da membrana plasmática nos discos aumenta bastante a área de superfície disponível para capturar a luz. Quando as partículas luminosas atingem o pigmento visual, esse pigmento é modificado e um impulso nervoso é gerado. As células fotorreceptoras estimuladas sinalizam os neurônios bipolares, com os quais formam sinapses. Essa reação inicia o fluxo de informação visual para o encéfalo. Os fotorreceptores são altamente vulneráveis ao dano causado pela luz ou calor intensos. Essas células não conseguem se regenerar se forem destruídas, mas elas se renovam continuamente e substituem seus segmentos externos por meio da adição de novos discos. Nesse processo normal de reciclagem, à medida que novos discos são adicionados a uma extremidade da pilha, os discos antigos são removidos na outra extremidade pelas células pigmentadas da retina, que fagocitam as pontas dos bastonetes e cones (Figura 16.10). 
Suprimento sanguíneo da retina: A retina recebe sangue de duas fontes diferentes. O terço externo da retina, que contém os fotorreceptores, é suprido pelos capilares na corioide, enquanto os dois terços internos são supridos pela artéria e pela veia centrais da retina (Figura 16.11), que entram e saem do olho pelo centro do nervo óptico (ver Figuras 16.7 e 16.9a). Esses vasos irradiam a partir do disco do nervo óptico, originando uma rica rede de vasos minúsculos que serpenteiam entre os axônios na face interna da retina. Essa rede vascular é claramente visível através do oftalmoscópio, um instrumento manual que lança uma luz através da pupila e ilumina a retina. Os médicos observam esses vasos minúsculos em busca de sinais de hipertensão, diabetes e outras doenças que danificam os vasos sanguíneos menores.
Câmaras e fluidos internos: A lente e a sua zônula ciliar dividem o olho nos segmentos posterior e anterior (Figura 16.7). O segmento posterior é preenchido com o corpo (humor) vítreo transparente, uma substância gelatinosa que contém fibrilas de colágeno e uma substância fundamental que se liga a imensas quantidades de água. Na realidade, a água constitui mais de 98% do seu volume. As funções do corpo vítreo são: 1. Transmitir a luz. 2. Sustentar a superfície posterior da lente e manter o estrato nervoso da retina firmemente contra o estrato pigmentoso. 3. Ajudar a manter a pressão intraocular (a pressão normal dentro do olho), contrapondo assim as forças de tração dos músculos extrínsecos do olho. O segmento anterior do olho (Figura 16.12) é dividido em uma câmara anterior entre a córnea e a íris e uma câmara posterior entre a íris e a lente. O segmento anterior inteiro é preenchido com humor aquoso, um fluido transparente similar ao plasma sanguíneo. Ao contrário do corpo vítreo, que se forma no embrião e dura a vida toda, o humor aquoso é renovado continuamente e está em movimento constante (Figura 16.12). Após ser formado como um filtrado do sangue pelos capilares nos processos ciliares (Figura 16.12 1 ), o humor aquoso entra na câmara posterior, escoa pela pupila, entra na câmara anterior (Figura 16.12 2 ) e drena em um grande vaso na junção corneoscleral, o seio venoso da esclera, que o devolve para o sangue (Figura 16.12 3 ). O equilíbrio entre as taxas de formação e drenagem do humor aquoso resulta em uma pressão intraocular constante, que sustenta internamente o bulbo do olho. Além disso, o humor aquoso fornece nutrientes para a lente e a córnea, avasculares. 
Lente: A lente é um disco biconvexo espesso e transparente que muda de forma para permitir a focalização precisa da luz sobre a retina (Figura 16.12); está confinada em uma cápsula elástica fina e é mantida na posição posterior à íris por sua zônula ciliar. Assim como a córnea, ela não possui vasos sanguíneos, que interfeririam na transparência. A lente possui dois componentes: o epitélio da lente e as fibras da lente. O epitélio da lente, confinado na superfície anterior, consiste em células cuboides. O subconjunto de células epiteliais em volta da margem do disco da lente transforma-se continuamente em fibras da lente alongadas que formam a maior parte da lente. Essas fibras, que são empacotadas como as camadas de uma cebola, não contêm núcleos, possuindo apenas algumas organelas. No entanto, elas contêm proteínas dobradas de maneira precisa que as tornam transparentes. Novas fibras da lente são adicionadas permanentemente, de modo que a lente aumenta no decorrer da vida e se torna mais densa, mais convexa e menos elástica com a idade. Em consequência, sua capacidade para focalizar a luz piora gradualmente.
VIAS VISUAIS: A informação visual sai do olho e segue para o encéfalo a fim de sofrer processamento complexo. A maior parte dessa informação visual vai para o córtex cerebral, que é responsável pela “visualização” consciente (Capítulo 13, p. 407), mas uma parte vai para os núcleos no mesencéfalo e diencéfalo, que controlam os reflexos e os comportamentos subconscientes que requerem informações visuais.
Via visual para o córtex cerebral: A informação visual segue para o córtex cerebral através da via visual principal (Figura 16.14). Os axônios das células ganglionares saem do olho no nervo óptico. No quiasma óptico em forma de X, situado na região anterior ao hipotálamo, os axônios da metade medial de cada olho decussam e depois continuam em um trato óptico. No entanto, os axônios da área da retina lateral à fóvea não cruzam no quiasma óptico; eles continuam até o trato óptico ipsolateral. O par de tratos ópticos faz uma volta em torno do hipotálamo e envia a maior parte dos seus axônios para o núcleo geniculado lateral do tálamo, onde formam sinapses com neurônios talâmicos. Os axônios desses neurônios projetam- -se pela cápsula interna e formam a radiação óptica na substância branca do cérebro. Essas fibras chegam ao córtex visual primário no lobo occipital, onde ocorre a percepção consciente das imagens visuais. A decussação parcial dos axônios no quiasma óptico está relacionada à percepção de profundidade, que também é chamada de visão estereoscópica ou tridimensional. Para entendê-la, você pode visualizar a retina de cada olho como se fosse dividida em uma metade medial e uma metade lateral (ver as linhas tracejadas que se estendem do ponto de fixação que divide o olho em duas partes na Figura 16.14a). Lembre-se de que o sistema da lente de cada olho inverte todas as imagens. Em razão dessa inversão, a metade medial de cada retina recebe raios de luz da parte lateral (periférica) do campo visual, ou seja, dos objetos situados à esquerda ou à direita, e não dos objetos diretamente à frente. Consequentemente, a metade lateral de cada retina recebe uma imagem da parte central do campo visual. Apenas os axônios das metades mediais das duas retinas trocam de lado no quiasma óptico. O resultado é que todas as informações da metade esquerda do campo visual (exibida em amarelo na Figura 16.14a) são direcionadas pelo trato óptico direito para serem percebidas pelo córtex cerebral direito. Do mesmo modo, a metade direita do campo visual (exibida em azul) é percebida pelo córtex visual esquerdo. Cada córtex cerebral recebe uma imagem da metade do campo visual, conforme visualizadas pelos dois olhos diferentes a partir de ângulos ligeiramente diferentes. Depois o córtex compara essas duas imagens parecidas, porém diferentes, e ao fazê-lo cria a percepção de profundidade. Essas relaçõesexplicam os padrões de cegueira que se seguem às lesões nas diferentes estruturas visuais. A destruição de um olho (por exemplo, o “olho esquerdo” na Figura 16.14a) ou de um nervo óptico elimina a verdadeira percepção de profundidade e provoca perda de visão periférica no lado do olho danificado (a área visual pontilhada em amarelo na Figura 16.14a, neste exemplo). No entanto, se ocorrer lesão além do quiasma óptico — em um trato óptico, no tálamo ou no córtex visual —, então a metade oposta inteira do campo visual é perdida. Por exemplo, um AVC que afeta o córtex visual esquerdo leva à cegueira (escuridão) em toda a metade direita do campo visual
Vias visuais para outras partes do cérebro: Alguns axônios dos tratos ópticos enviam ramificações para o mesencéfalo (Figura 16.14a). Essas ramificações vão para os colículos superiores, núcleos reflexos que controlam os músculos extrínsecos do olho (discutidos na p. 394), e para os núcleos pré-tectais, que medeiam os reflexos de luz pupilares. Outros ramos dos tratos ópticos seguem para o núcleo supraquiasmático do hipotálamo, que é o “temporizador” que rege nossos biorritmos diários e requer estímulos visuais para mantê-lo em sincronia com o ciclo de luz-escuridão.
FISIOLOGIA DA VISÃO
Fotorreceptores e fotopigmentos: Os bastonetes e os cones foram nomeados por causa da aparência de seus segmentos externos – a extremidade distal próxima ao estrato pigmentoso – de cada tipo de fotorreceptor. Os segmentos externos dos bastonetes são cilíndricos ou com formato de bastão; os dos cones são achatados ou com formato de cone (Figura 17.14). A transdução da energia luminosa em um potencial receptor ocorre no segmento externo tanto de cones quanto de bastonetes. Os fotopigmentos são proteínas integrais na membrana plasmática do segmento externo. Nos cones, a membrana plasmática é dobrada para frente e para trás de modo plissado (pregueado); nos bastonetes, as pregas se destacam da membrana plasmática e formam discos. O segmento externo de cada bastonete contém uma pilha com cerca de mil discos, empilhados como moedas dentro de um invólucro.
Os segmentos externos dos fotorreceptores são renovados em um ritmo impressionantemente rápido. Nos bastonetes, um a três discos novos são adicionados à base do segmento externo a cada hora, enquanto os discos antigos se soltam e são fagocitados pelas células epiteliais pigmentadas. O segmento interno contém o núcleo celular, o complexo de Golgi e muitas mitocôndrias. Em sua parte proximal, o fotorreceptor se expande em terminações sinápticas semelhantes a botões repletos de vesículas sinápticas. O primeiro passo na transdução visual é a absorção da luz por um fotopigmento, uma proteína colorida que sofre mudanças estruturais quando absorve luz, localizada no segmento externo de um fotorreceptor. A absorção de luz inicia os eventos que levam à produção de um potencial receptor. O único tipo de fotopigmento nos bastonetes é a rodopsina. Três diferentes fotopigmentos dos cones estão presentes na retina, um em cada um dos três tipos de cones. A visão colorida é resultante das diferentes cores de luz que ativam seletivamente os diferentes tipos de fotopigmentos dos cones. Todos os fotopigmentos associados à visão possuem duas partes: uma glicoproteína conhecida como opsina e um derivado da vitamina A chamado de retinal. Os derivados de vitamina A são formados a partir do caroteno, um pigmento vegetal que dá às cenouras sua cor laranja. Uma boa visão depende da ingestão adequada de vegetais ricos em caroteno, como cenoura, espinafre e brócolis, ou de alimentos que contenham vitamina A, como o fígado. O retinal é a parte que absorve luz de todos os fotopigmentos visuais. Na retina humana, existem quatro tipos diferentes de opsinas, três nos cones e uma nos bastonetes (rodopsina). Pequenas variações nas sequências de aminoácidos das opsinas diferentes permitem que bastonetes e cones absorvam cores diferentes (comprimentos de onda) da luz incidente. Os fotopigmentos respondem à luz no seguinte processo cíclico (Figura 17.15): No escuro, o retinal apresenta um formato dobrado chamado de cisretinal, que se encaixa confortavelmente na parte opsina do fotopigmento. Quando o cisretinal absorve um fóton de luz, ele muda de conformação, ficando reto e passando para um estado chamado de transretinal. Essa conversão de cis para trans é chamada de isomerização e é o primeiro passo da transdução visual. Após a isomerização do retinal, vários intermediários químicos instáveis são formados e desaparecem. Essas mudanças químicas levam à produção de um potencial receptor (ver Figura 17.16). Em cerca de um minuto, o transretinal se separa completamente da opsina. O produto final é incolor, de modo que essa parte do ciclo é chamada de clareamento do fotopigmento. Uma enzima chamada de retinal isomerase converte o transretinal em cisretinal. O cisretinal então pode se ligar à opsina, restaurando o fotopigmento funcional. Essa parte do ciclo – a reposição de um fotopigmento – é chamada de regeneração. O estrato pigmentoso da retina, adjacente aos fotorreceptores, armazena muita vitamina A e contribui para o processo de regeneração dos bastonetes. O grau de regeneração da rodopsina diminui drasticamente se a retina se solta do estrato pigmentoso. Os fotopigmentos dos cones se regeneram muito mais rapidamente do que a rodopsina nos bastonetes e são menos dependentes do estrato pigmentoso. Após o clareamento completo, a regeneração de metade da rodopsina demora cerca de cinco minutos; metade dos fotopigmentos dos cones se regenera em apenas 90 s. A regeneração completa da rodopsina clareada leva de 30 a 40 min.
Desenvolvimento embrionário do olho
Os olhos desenvolvem-se como projeções do cérebro. Na 4a semana, pares de protuberâncias laterais chamadas vesículas ópticas projetam-se do diencéfalo (Figura 16.15a). Logo, essas vesículas ocas endentam e formam os cálices ópticos de paredes duplas (Figura 16.15b). As partes proximais das projeções, chamadas pedículos ópticos, formam a base dos nervos ópticos. Depois que uma vesícula óptica em crescimento alcança o ectoderma superficial sobrejacente, ela sinaliza o ectoderma para engrossar e formar os placoides da lente. Na 5a semana, esses placoides invaginaram e formaram uma vesícula da lente (Figura 16.15c). Logo depois, a vesícula da lente contrai-se para dentro do cálice óptico, onde se transforma na lente. A túnica interna do cálice óptico diferencia-se na retina neural, enquanto a camada externa se transforma na camada pigmentada da retina (Figura 16.15d). A fissura óptica, um sulco no lado de baixo de cada pedículo e do cálice óptico, serve como uma via direta para os vasos sanguíneos alcançarem e irrigarem o interior do olho em desenvolvimento. Quando essa fissura fecha, o pedículo óptico transforma-se em um tubo através do qual as fibras do nervo óptico, originárias da retina, crescem em direção central para alcançar o diencéfalo. Os vasos sanguíneos que estavam originalmente dentro da fissura óptica agora estão no centro do nervo óptico. A camada fibrosa, a vascular e o corpo vítreo formam- -se a partir do mesênquima da cabeça que envolve o cálice óptico primordial e invade o interior dessa cúpula. A parte interior central do bulbo do olho possui um rico suprimento sanguíneo durante o desenvolvimento, mas esses vasos sanguíneos degeneram, restando apenas os que estão na túnica vascular e na retina (Figura 16.15e).
DOENÇAS VISUAIS:
CATARATA: atinge e torna opaco o cristalino, comprometendo a visão.
GLAUCOMA: elevação da pressão – lesões no nervo ótico
CONJUNTIVITE: inflamação da conjuntiva
RETINOPATIA DIABÉTICA: afeta pequenos vasos da retina
DEGENERAÇÃO MACULAR RELACIONADA A IDADE: lesão da macula, parte mais central da retina 
ERROS DE REFRAÇÃO (miopia, hipermetropia, astigmatismo e presbiopia ou vista cansada).
Anoftalmia: ausência do globo ocular
Microftalmia: atraso de crescimento e desenvolvimento.
Coloboma: intervalo na estrutura do olho, pálpebra, íris, retina, nervo óptico.
Hipotelorismo:olhos pouco espaçados.
Hipertelorismo: olhos muito espaçados.