BIOLOGIA_EVOLUTIVA_EAD_Moambique_2017

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Módulo de 
Biologia Evolutiva 
 
 
 
Universidade Pedagógica 
Rua João Carlos Raposo Beirão nº 135, Maputo 
Telefone: (+258) 21-320860/2 ou 21 – 306720 
Fax: (+258) 21-322113 
 
Centro de Educação Aberta e à Distancia 
Programa de Formação à Distância 
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Telefone: (+258) 82 3050353 
e-mail: cead@up.ac.mz / up.cead@gmail.com 
mailto:cead@up.ac.mz
mailto:up.cead@gmail.com
 
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Ficha técnica 
 
Autoria: Rodrigo de Mello 
Revisão Científica: André Machava Manhiça 
Revisão da Engenharia de EAD e Desenho Instrucional: Cornélio Mucaca 
Edição Linguistica: Orlanda Gomane 
Edição técnica/Maquetização: Aurélio Armando Pires Ribeiro 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Primeira Edição © 2017 
Impresso e Encadernado por: 
 
 
 
 
 
 
 
 
© Todos os direitos reservados. Não pode ser publicado ou reproduzido em nenhuma forma ou meio –mecânico ou 
eletrónico- sem a permissão da Universidade Pedagógica. 
 
 
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Índice 
Unidade no 1: Teorias interpretativas sobre a origem das espécies ................................................................................................. 11 
Lição no 1: Introdução à Biologia Evolutiva ................................................................................. 12 
1.1. O foco de estudo da Biologia Evolutiva .................................................................................... 13 
1.2. Há contradição entre evolução e religião? ............................................................................... 14 
1.3. Conceitos relevantes da Biologia Evolutiva ............................................................................... 18 
1.4. Selecção natural vs. selecção artificial ................................................................................... 20 
Lição no 2: Selecção Natural: a força motriz da evolução biológica ................................................ 30 
2.1. Tipos de selecção natural: processos e mecanismos de actuação ................................................... 31 
2.2. O neutralismo molecular: nem toda mudança sofre selecção ........................................................ 34 
Lição no 3: Teorias interpretativas sobre a origem e diversificação de espécies ............................. 47 
3.1. Teorias e hipóteses fixistas: as ideias sobre evolução antes de Darwin ............................................ 48 
Lição no 4: Tipos de evidências sobre a existência da evolução I ................................................... 65 
4.1. Evidências morfológicas de espécies vivas ............................................................................... 66 
Lição no 5: Tipos de evidências sobre a existência da evolução II................................................... 92 
5.1. Evidências embriológicas e a biologia do desenvolvimento (EvoDevo) .............................................. 93 
5.2. Evidências biogeográficas: distribuição geográfica, clima e atributos ecológicos do ambiente ............... 99 
 
Unidade no 2: Princípios e Perspectivas da Acção da Evolução ............................................................. 106 
 
Lição no 6: A relação entre adaptação, nicho ecológico e sucesso reprodutivo .............................. 107 
6.1. Os seres vivos apresentam adaptações e estas podem favorecer indivíduos diferentes ..................... 108 
6.2. O contexto ecológico da evolução: disponibilidade de nicho e adaptação ........................................ 110 
6.3. Evolução na perspectiva macroecológica (Cladogénese) ........................................................... 112 
Lição no 7: . Modelos de especiação e mecanismos de isolamento reprodutivo ............................... 116 
7.1. O que é uma espécie? Conceitos e escopo teórico .................................................................... 117 
7.2. Mecanismos de Isolamento Reprodutivo ................................................................................ 123 
7.3. As espécies e sua formação .............................................................................................. 125 
Lição no 8: Tipos de especiação e factores relacionados à divergência genética ............................ 131 
8.1. A especiação alopátrica exige isolamento reprodutivo completo .................................................. 132 
8.2. A especiação simpátrica ocorre sem separação física ............................................................. 134 
 
Unidade no 3: Tipo de Evolução ........................................................................................................................................................ 142 
Lição n0 Os rumos da evolução: linhagens convergentes e divergentes ........................................ 143 
9.1. . Evolução convergente: nem todas as características semelhantes são homólogas .......................... 144 
9.2. Gradualismo: surgimento lento e gradual de novas linhagens ..................................................... 147 
9.3. Equilíbrio Pontuado: rápidas mudanças em curtos períodos (geológicos) de tempo .......................... 148 
 
 
 
 
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Unidade no 4: Origem da Terra e da Vida ........................................................................................................................................153 
Lição no 10: . Tempo geológico e histórico da Terra ................................................................... 154 
10.1. Origem do universo e origem do nosso sistema solar............................................................... 155 
10.2. A origem da vida e o surgimento das primeiras células ............................................................ 156 
Lição no 11: Teorias sobre a complexidade e diversificação da vida .............................................. 160 
11.1. A origem da vida pluricelular .............................................................................................. 161 
11.2. Evolução dos sistemas de respiração e fotossíntese ................................................................ 162 
11.3. A ‘explosão do cambriano’ e o florescimento e diversificação da vida ........................................... 164 
 
Unidade no 5: Vias Evolutivas das Plantas ........................................................................................................................................ 171 
Lição no 12: .Principais linhagens de diversificação dos vegetais ................................................. 172 
12.1. Origem, desenvolvimento e níveis de organização ................................................................... 173 
12.2. Origem e evolução das plantas espermatófitas: a transição ao modo de vida terrestres ................... 178 
12.3. Aparecimento das sementes nas Gimnospermas e Angiospermas ............................................... 183 
12.4. A importância e o papel das plantas na evolução de ecossistemas .............................................. 186 
 
Unidade no 6: Vias Evolutivas dos Animais ......................................................................................................................................195 
Lição no 13: Principais linhagens de diversificação dos animais ................................................... 197 
13.1. O surgimento dos primeiros vertebrados ........................................................................... 198 
13.2. Evolução dos tetrápodes ................................................................................................ 200 
13.3. A diversificação dos mamíferos e suas diferenças em relação aos seus ancestrais reptilianos ......... 201 
 
Unidade no 7: Origem e Evolução Do Homem ................................................................................................................................... 211 
Lição no 14: História evolutiva dos sereshumanos .................................................................... 212 
14.1. Origem e evolução da espécie humana ............................................................................... 213 
14.2. Classificação do Homem como organismo e as evidências fósseis dos primeiros hominídeos ............ 218 
Lição no 15: As relações filogenéticas entre o Homem e outros primatas ............................................. 226 
15.1. A ancestralidade recente dos humanos: a aurora da humanidade .............................................. 227 
15.2. As relações de parentesco entre humanos e os macacos antropóides actuais .............................. 229 
15.3. Ética e evolução: a espécie humana como gerenciadora da biodiversidade contemporânea .............. 231 
 
 
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Visão Geral do Módulo 
 
Apresentação 
 
Nada faz sentido em biologia exceto à luz da evolução. Essa frase, frequentemente citada, 
é título de um famoso trabalho de Theodosius Dobzhansky – que foi um dos biólogos 
evolucionistas mais eminentes do século XX - e resume bem a importância dos conceitos 
evolutivos para as ciências biológicas. A teoria da evolução por seleção natural é, sem dúvida 
alguma, a generalização mais importante até agora feita no campo das ciências naturais e pode ser 
testada cientificamente em todas essas áreas de conhecimento. Ela é uma das ideias mais 
poderosas em todas as áreas da ciência e é a única teoria que pode seriamente reivindicar a 
condição de unificar a biologia. Neste material irei abordar como o pensamento evolucionista foi 
se modificando e se aprimorando ao longo do tempo, e como essa ciência sempre foi cercada por 
aspectos religiosos e culturais, tanto que encontra barreiras para o seu entendimento até nos dias 
de hoje. 
 Veremos como a publicação de A Origem das Espécies por Charles Darwin, em 1859, 
influenciou o estudo evolucionista e os pesquisadores a partir de então, por ter feito mais do que 
qualquer outro indivíduo, antes ou depois dele, para modificar a atitude e a visão do homem em 
relação ao fenômeno da vida. Os conceitos evolutivos forneceram à biologia um arcabouço 
científico coerente de ideias, em vez de uma abordagem composta de mitos e superstições, 
fazendo com que a evolução por seleção natural se tornasse um fato inegável, compreensível 
como processo e abrangente como conceito. A emergência do darwinismo e o avanço 
tecnológico, principalmente na genética, permitiram o desenvolvimento de novas teorias e o 
aprimoramento de antigas. Veremos como a seleção natural, o isolamento reprodutivo e as 
barreiras geográficas e ecológicas são os principais mecanismos que atuam nas populações 
naturais, impulsionando-as a divergências evolutivas que contribuíram ao longo do tempo para a 
diversificação e estabelecimento da majestosa biodiversidade de nosso planeta. Uma das 
principais conclusões que espero é que o estudo deste módulo possa despertar em cada aluno a 
ideia de que somente em um contexto evolutivo o ser humano é capaz de olhar a Natureza com 
humildade e vislumbre, colocando-se não mais no centro de uma visão antropocêntrica para 
 
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compreender a diversidade das formas de vida da atualidade. E isso só se é possível quando 
aplicamos os princípios das teorias evolutivas para interpretar, criticar e debater diferentes versões 
da origem e evolução das espécies. 
Assim, os temas são aqui divididos em oito unidades que abordarão, respectivamente, (1) 
as principais teorias que buscam respostas sobre a origem das espécies; (2) as evidências da ação 
da evolução por seleção natural; (3) os princípios e perspectivas da ação da evolução; (4) os tipos 
de evolução; (5) a origem da Terra e da vida; (6) as vias evolutivas das plantas; (7) as vias 
evolutivas dos animais e, por fim, (8) a origem e evolução do ser humano. Os conteúdos dentro de 
cada unidade serão distribuidos em diversas lições, com a finalidade de dividir temporal e 
coerentemente os principais conceitos para estudo. 
 
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Objectivos do Módulo 
 
• Apresentar o campo de estudo da Biologia Evolutiva, distinguindo a 
evolução biológica da não biológica; 
• Explicar e apresentar o histórico do pensamento evolucionista; 
• Identificar e comparar as diferentes teorias interpretativas sobre a 
origem e evolução das espécies. 
 
 
 
Ícones de Actividades 
 Caro estudante, para lhe ajudar a orientar-se no estudo deste módulo e 
facilmente localizar cada um dos elementos da lição, foram usados marcadores de 
texto do tipo ícones. Os ícones (na sua maioria) foram concebidos pelo CEMEC 
(Centro de Estudos Moçambicanos e Etnociência) da Universidade Pedagógica. 
Tomou-se em consideração a diversidade cultural Moçambicana. Encontre, a 
seguir, a lista de ícones, o que a figura representa e a descrição do que cada um 
deles indica no módulo: 
 
1. Exercício 
 
 
[enxada em actividade] 
2. Actividade 
 
 
 
[colher de pau com alimento 
para provar] 
 
3. Auto-Avaliação 
 
 
 
 
[peneira] 
 
 8 
4. Exemplo/estudo de caso 
 
 
 
[Jogo Ntxuva] 
5. Debate 
 
 
[à volta da fogueira] 
6. Trabalho em grupo 
 
 
[mãos unidas] 
7. Tome nota/Atenção 
 
[batuque soando] 
8. Objectivos 
 
[estrela cintilante] 
9. Leitura 
 
[livro aberto] 
 
10. Reflexão 
 
 
[embondeiro] 
11. Tempo 
 
[sol] 
12. Resumo 
 
 
 
[sentados à volta da 
fogueira] 
13. Terminologia/ 
 Glossário 
 
 
14. Vídeo/Plataforma 
 
[computador] 
 
15. Comentários 
 
 
 
 
[balão com texto] 
 
1. Exercício (trabalho, exercitação) – A enxada relaciona-se com um tipo de trabalho, indica que é 
preciso trabalhar e pôr em prática ou aplicar o aprendido. 
2. Actividade - A colher com o alimento para provar indica que é momento de realizar uma 
actividade diferente da simples leitura, e verificar como está a ocorrer a aprendizagem. 
http://www.freepik.com/index.php?goto=27&url_download=aHR0cDovL3d3dy5mbGF0aWNvbi5jb20vZnJlZS1pY29uL2NoYXQtY2lyY3VsYXItYnViYmxlLXdpdGgtbWVzc2FnZS10ZXh0LWxpbmVzXzUwMDEx&opciondownload=318&id=aHR0cDovL3d3dy5mbGF0aWNvbi5jb20vZnJlZS1pY29uL2NoYXQtY2lyY3VsYXItYnViYmxlLXdpdGgtbWVzc2FnZS10ZXh0LWxpbmVzXzUwMDEx&fileid=792302
 
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3. Auto-Avaliação – A peneira permite separar elementos, por isso indica que existe uma proposta 
para verificação do que foi ou não aprendido. 
4. Exemplo/Estudo de caso – Indica que há um caso a ser resolvido comparativamente ao jogo de 
Ntxuva em que cada jogo é um caso diferente. 
5. Debate – Indica a sugestão de se juntar a outros (presencialmente ou usando a plataforma digital) 
para troca de experiências, para novas aprendizagens, como é costume fazer-se à volta da fogueira. 
6. Trabalho em grupo –Para a sua realização há necessidade de entreajuda, que se apoiem uns aos 
outros 
7. Tome nota/Atenção – Chamada de atenção 
8. Objectivos – orientação para organização do seu estudo e daquilo que deverá aprender a fazer ou a 
fazer melhor 
9. Leitura adicional – O livro indica que é necessário obter informações adicionais através de livros 
ou outras fontes. 
10. Reflexão – O embondeiro é robusto e forte. Indica um momento para fortalecer as suas ideias, 
para construir o seu saber. 
11. Tempo – O sol indica o tempo aproximado que deve dedicar á realização de uma tarefa ou 
actividade, estudo de uma unidade ou lição. 
12. Resumo – Representado por pessoas sentadas à volta da fogueira como é costume fazer-se para se 
contar histórias. É o momento de sumarizar ou resumir aquilo que foi tratado na lição ou na 
unidade. 
13. Terminologia/Glossário – Representado por um livro de consulta, indica que se apresenta a 
terminologia importante nessa lição ou então que se apresenta um Glossário com os termos mais 
importantes. 
14. Vídeo/Plataforma – O computador indica que existe um vídeo para ser visto ou que existe uma 
actividade a ser realizada na plataforma digital de ensino e aprendizagem. 
15. Balão com texto – Indica que existemcomentários para lhe ajudar a verificar as suas respostas às 
actividades, exercícios e questões de auto-avaliação. 
 
 
 
 
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Teorias interpretativas sobre a 
origem das espécies 
Conteúdos 
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U
N
ID
A
D
E 
 
Lição no 1: Introdução à Biologia Evolutiva 
1.1. O foco de estudo da Biologia Evolutiva 
1.2. Há contradição entre evolução e religião? 
1.3. Conceitos relevantes da Biologia Evolutiv 
1.4. Selecção natural vs. selecção artificial 
Lição no 2: Selecção Natural: a força motriz da 
evolução biológica 
2.1. Tipos de selecção natural: processos e mecanismos de 
actuação 31 
2.2. O neutralismo molecular: nem toda mudança sofre 
selecção 
Lição no 3: Teorias interpretativas sobre a origem e 
diversificação de espécies 
3.1. Teorias e hipóteses fixistas: as ideias sobre 
evolução antes de Darwin 
Lição no 4: Tipos de evidências sobre a existência da 
evolução I 
4.1. Evidências morfológicas de espécies vivas 
Lição no 5: Tipos de evidências sobre a existência da 
evolução II 
5.1. Evidências embriológicas e a biologia do 
desenvolvimento (EvoDevo) 
5.2. Evidências biogeográficas: distribuição geográfica, 
clima e atributos ecológicos do ambiente 
 
 
 
 
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Unidade no 1: Teorias interpretativas sobre a origem das 
espécies 
 
Introdução 
 
 
Desde os primórdios da humanidade há evidências de que nossos 
antepassados buscam uma explicação para a diversidade de vida que nos rodeia. 
Qualquer pessoa que analise e reflita sobre isso, prontamente se perguntará: “Mas 
como as diferentes espécies surgiram?”. Durante muitos séculos não houve uma 
resposta cientificamente satisfatória para essa pergunta. Muitas das melhores 
explicações eram baseadas em mitos, divindades criadoras ou mesmo 
superstições. Somente em meados do século XIX é que tivemos uma explicação 
plausível para essa questão sustentada por evidências científicas mais robustas e 
coerentes. Isso reflecte que no desenvolvimento do pensamento evolutivo, assim 
como em toda a ciência, nenhuma novidade científica surge sem conhecimentos 
prévios estabelecidos e investigados por outros cientistas que já buscavam 
aprimorar as respostas para antigas questões. Nesta unidade, você irá conhecer as 
principais teorias e hipóteses que sustentam o pensamento evolutivo, como a 
origem das espécies tem fascinado os cientistas durante séculos e como 
aprendemos a ter benefícios no dia-a-dia por meio de um conhecimento mais 
rebuscado sobre a evolução biológica. 
 
 
 
Objectivos 
 
No fim desta unidade você deverá ser capaz de: 
 
• Conhecer o campo de estudo da Biologia Evolutiva, distinguindo a 
evolução biológica da não biológica; 
• Ter ciência dos principais acontecimentos e mudanças de paradigmas no 
contexto histórico do pensamento evolucionista; 
• Identificar e comparar as diferentes teorias interpretativas sobre a origem 
e evolução das espécies. 
 
 
 12 
Lição no 1: Introdução à Biologia Evolutiva 
 
Introdução 
 
 
A biologia evolutiva, como toda a ciência, se desenvolveu e tem se 
desenvolvido constantemente pelos esforços e investigações de uma infinidade de 
cientistas. Como disciplina essencialmente ecléctica, ela exige uma interação com 
outras disciplinas, o que lhe confere uma abordagem multidisciplinar. Nesta lição 
inicial, você irá conhecer os campos de actuação da disciplina e os principais 
conceitos envolvidos em seu escopo teórico. Ainda, conhecerá um breve histórico 
de como as ideias sobre evolução se desenvolveu e se consolidou ao longo do 
tempo. 
 
 
 
 Objectivos 
 
No fim desta lição você deverá ser capaz de: 
 
• Situar o campo de actuação da Biologia Evolutiva dentro das Ciências 
Biológicas; 
• Definir as principais linhas de investigação e metodologias dentro da 
Biologia Evolutiva; 
• Discutir a controvérsia entre religião e evolução; 
• Conhecer os principais conceitos de evolução; 
• Distinguir selecção natural de selecção artificial. 
 
 
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1.1. O foco de estudo da Biologia Evolutiva 
 
 Evolução significa mudança, mudanças herdadas geneticamente na forma e 
no comportamento dos organismos ao longo das gerações. A forma dos 
organismos, em todos os níveis, desde sequências de DNA até a morfologia 
macroscópica e o comportamento social, podem ser modificadas a partir dos seus 
ancestrais durante a evolução. 
Como os seres vivos modificam-se ao longo das gerações, e parte dessas 
modificações é herdável, o meio ambiente actua como um filtro – ele selecciona 
somente os mais adaptados às suas condições actuais. Quando os membros de 
uma população se reproduzem e a geração seguinte é produzida, podemos 
imaginar uma linhagem formada por uma série de populações ao longo do tempo. 
Cada população actual tem como ancestral alguma população da geração anterior. 
A evolução é, portanto, mudança entre gerações de uma linhagem de 
populações (Ridley, 2006). Darwin definiu evolução como “descendência com 
modificação”, e a palavra “descendência” aqui refere-se ao modo como a 
modificação evolutiva tem lugar na série de populações que são descendentes 
uma da outra. 
 Por isso, abandonemos o pensamento de que evolução tende a um 
progresso; tenhamos sempre em mente que a Selecção Natural opera na 
variabilidade que já se encontra disponível no ambiente. Um bom exemplo 
desse processo que ocorre em tempo real (poucos dias) é uma pessoa com a 
garganta inflamada. O que acontece quando tomamos um antibiótico para uma 
garganta infeccionada, e paramos de tomar o remédio antes de sararmos 
totalmente? É comum as pessoas dizerem que “ela volta mais forte”, não é? No 
entanto, essa ‘força’ é apenas uma selecção que favoreceu as variedades mais 
resistentes ao antibiótico. 
Em uma garganta inflamada há bactérias mais e menos resistentes a um 
dado antibiótico, assim como há seres humanos mais ou menos resistentes à uma 
gripe, com maior e menor altura, mais ou menos melanina na pele, etc. Quando 
paramos de tomar um antibiótico antes do tempo previsto, a grande maioria das 
bactérias foram eliminadas, mas uma pequena quantia ainda persiste – aquelas 
 
 14 
que eram naturalmente mais resistentes ao antibiótico aplicado. Como o cíclo de 
vida de uma bactéria é em torno de horas (por isso tomamos antibióticos de seis 
em seis horas, oito em oito, etc.), estas bactérias, que há princípio eram em 
pequeno número, agora deixam muito mais descendentes na próxima geração, e 
assim se prolifera no tecido infeccionado. Nesse caso em específico, o ambiente 
das bactérias é a nossa garganta, e a aplicação do remédio funciona como um 
filtro selectivo que favorece (ou elimina) variedades genéticas pré-existentes. 
É baseado nesse princípio que muitos grupos de animais e plantas se 
extinguiram e outros prosperaram durante os últimos milhões de anos. De acordo 
com Ridley (2006), nenhuma outra ideia em biologia é tão poderosa 
cientificamente ou tão estimulante do ponto de vista intelectual quanto a evolução 
biológica, uma vez que ela pode acrescentar uma dimensão extra de interesse às 
faces mais atraentes da história natural. Nos dias de hoje, esse raciocínio parece 
óbvio a qualquer biólogo, mas nem sempre foi assim. 
Ao propor sua teoria, Charles Robert Darwin (1809-1882) estabeleceu a mais 
vasta contribuição até hoje feita à Biologia; mas quando tratamos de Ciência, 
sabemos que investigador algum pode fazer uma descoberta sem se basear em 
conhecimentos deixados por seus antecessores. Assim, a seguir é apresentado um 
breve histórico dos principais nomes e acontecimentos referentes ao surgimento e 
amadurecimento do pensamento evolutivo 
 
1.2. Há contradição entre evolução e religião? 
 
 
 
A evolução é, sem dúvida, um assunto delicado e polêmico. Por isso, antes 
de apresentar um contexto histórico sobre os conceitos e ideias envolvidas no 
desenvolvimento do raciocínio evolucionista,faz-se necessário esclarecer alguns 
pontos fundamentais para se evitar potenciais preconceitos. Primeiramente, essa 
polémica se dá pela aparente controvérsia entre ciência e religião. 
Muitas pessoas pensam que devemos optar por uma ou outra; que tomando 
partido por uma, exclui-se automaticamente a crença na outra. Para cristãos e 
 
 15 
judeus, especialmente, a evolução se opõe a suas interpretações literais da Bíblia, 
especialmente os primeiros capítulos de Gênesis, que retratam a criação do paraíso, 
da Terra, dos animais, plantas e humanos em seis dias. 
Entretanto, há muitas linhas de pensamento que caminham em harmonia 
entre esses dois campos do saber humano, tendo consciência que eles podem, 
inclusive, se complementar – ou invés de repelirem-se. Partilho da visão de que 
ciência e religião não estão em conflito, apenas pertencem a domínios distintos do 
saber. 
O primeiro passo, entretanto, para essa comunhão de crenças é aceitar que a 
Bíblia (ou qualquer outro livro religioso) é, em sua essência, um livro de carácter 
espiritual, com inúmeras metáforas literárias, que visa guiar seus leitores pelas 
veredas do aprimoramento moral e da fé; mas não é um livro de ciência. Não 
podemos extrair dela postulados e hipóteses testáveis que sirvam para embasar 
conceitos nos moldes científicos formais. 
Muitos religiosos, de facto, entendem certas descrições da Bíblia como 
verdades simbólicas, e não verdades literais ou científicas. Um bom exemplo de que 
religião e evolução podem coexistir em concordância é que até mesmo a Igreja 
Católica já considerou, em Outubro de 1996, a validação da teoria evolutiva. Em 
uma carta formal endereçada à Pontifícia Academia de Ciências, o então Papa João 
Paulo II declarou que: 
“...de facto é notável que esta teoria tenha sido progressivamente 
aceite por pesquisadores, após uma série de descobertas em vários 
campos de conhecimento. A convergência de resultados de trabalhos 
que foram conduzidos independentemente são, em si mesmo, 
argumentos significativos em favor desta teoria. É uma hipótese 
séria, válida de ser investigada a fundo (...) e compatível com a fé 
cristã” (João Paulo II, 1996; Scott, 1997). 
Além de João Paulo, o actual Chefe de Estado do Vaticano, o Papa 
Francisco – Jorge Mario Bergoglio, o primeiro papa nascido no continente 
americano e também o primeiro pontífice do hemisfério sul - anunciou recente a 
opinião da Igreja Católica sobre a teoria da evolução: "Papa Francisco declara que 
as teorias da evolução e do Big Bang são reais e que Deus não é um mágico com 
 
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uma varinha. (...) A evolução na natureza não é inconsistente com a noção de 
criação, porque a evolução requer a criação [i.e., surgimento] de seres que evoluem 
[i.e., se modificam]" (ver notícia completa e vídeos da declaração no Saiba Mais 
dessa lição). 
Se pusermos de lado o egocentrismo humano e refletirmos sobre nossa 
limitada noção sobre o tempo, notamos que mesmo com a maior parte da população 
crendo em um Deus único (que deveria, em teoria, abarcar todos os conceitos 
politeístas), paradoxalmente seguimos cada vez mais em desarmonia com o que 
antigamente era tomado como sagrado por tribos ou civilizações pretéritas, através 
de seus mitos ou lendas que sempre envolvem a Natureza - o mundo biológico no 
qual a espécie humana está incluída. 
Independentemente de sermos crentes, ateus ou agnósticos, deveríamos ter 
respeito não apenas com nosso próximo – que é a sugestão unânime de todas as 
religiões -, mas com todos os nossos antepassados biológicos. O ideal seria 
continuarmos com o respeito e a admiração sagrada dos antigos por nossos biomas, 
corpos d’água, florestas e demais variedades bióticas, unindo informações 
científicas para sua preservação. 
Sem a ideia de evolução, tanto a genética como a fisiologia perderiam a 
coerência; numerosas aplicações práticas da biologia seriam puramente empíricas e 
teriam uma fundamentação teórica muito fraca, se é que teriam alguma. De um 
ponto de vista filosófico, certamente nada pode trazer mais satisfação do que 
conseguir um entendimento sobre a nossa origem e a dos outros seres vivos. 
À medida que aprendemos mais sobre a genética humana, passamos a 
avaliar melhor a uniformidade da espécie humana, o que contribuir para acabarmos 
de vez com preconceitos raciais ainda vigentes na sociedade. À medida que 
estendemos as explicações científicas dentro dos domínios da biologia humana, nós 
ganhamos confiança – ou ficamos aterrorizados – pela conscientização de que nosso 
destino como espécie muitas vezes depende do nosso próprio discernimento e 
compaixão de uns para com os outros; e não dos caprichos de uma entidade 
sobrenatural. À medida que pensamos com humildade sobre o nosso lugar na 
história biológica e que refletimos sobre nossa origem comum com outros seres 
vivos, podemos passar a perceber e a nos preocupar mais com outras incontáveis 
 
 17 
formas surpreendentes de vida que nos cerca (Futuyma, 1992). 
Assim, minha postura como autor é uma tentativa de, ao mesmo tempo, 
cultivar o respeito tanto pelos dogmas da religião quanto pelos princípios da ciência. 
A concepção evolutiva vem para engrandecer nossa maneira de ver e entender a 
vida, e não para disputar preferências com doutrina alguma. 
Embora a controvérsia acerca da evolução das espécies a partir de um 
ancestral em comum tenha sempre sido palco para amplas discussões - e por vezes 
ainda carrega um estigma de heresia, talvez pela difusão equivocada de seus 
conceitos -, esta nunca foi a intenção do próprio Charles Darwin. Nos parágrafos 
finais de sua principal obra ele deixa claro que sua vontade era compartilhar com o 
mundo um novo vislumbre ao olharmos a natureza: 
“Há grandeza nessa visão da vida. É interessante contemplar uma ribeira 
luxuriante, atapetada com numerosas plantas pertencentes a numerosas 
espécies, abrigando aves que cantam nos ramos, insectos variados voando 
aqui e ali, e pensar que estas formas tão admiravelmente construídas, tão 
diferentemente conformadas, e dependentes umas das outras de uma 
maneira tão complexa, têm sido todas produzidas por leis que actuam em 
volta de nós e em nós mesmos. Enquanto que o nosso planeta, obedecendo 
à lei fixa da gravitação, continua a girar na sua órbita, uma quantidade 
infinita de belas e admiráveis formas, saídas de um começo tão simples, 
não têm cessado de se desenvolver e ainda se desenvolvem” (Darwin, 
1859). 
 
 
 18 
1.3. Conceitos relevantes da Biologia Evolutiva 
 
 
 
“Como podem ser questionados os esforços que cada indivíduo deve 
despender para alcançar sua subsistência, em que qualquer modificação 
ínfima de estrutura, hábito ou instinto, deixa-o mais adaptado às novas 
condições, dando-lhe mais vigor e saúde? Na adversidade ele terá uma 
melhor oportunidade de sobrevivência e assim ocorrerá com os 
descendentes que herdarem essa modificação; mesmo sendo o menor 
detalhe, ele lhe dará uma maior oportunidade.” 
 
A declaração acima de Darwin, mesmo escrita há mais de 150 anos, 
permanece uma excelente expressão da ideia de evolução por selecção natural em 
ação. O termo adaptação possui dois significados em biologia evolutiva. O primeiro 
refere-se às características que aumentam a sobrevivência e o sucesso reprodutivo 
dos indivíduos que as possuem. Por exemplo, acredita-se que as asas são adaptações 
para o voo, que a teia de uma aranha é uma adaptação para a captura de insectos 
voadores, e assim por diante. 
O segundo significado refere-se ao processo pelo qual essas características 
são adquiridas – ou seja, os mecanismos evolutivos que as produzem (Purves et al., 
2006). Para que uma dada população possa evoluir é necessário que seus membros 
apresentem diversidade, que será a matéria-prima sobre a qual actuarão os agentes 
evolutivos. 
A composição genética dos organismos ou das populações não é 
directamente observadapor nós no dia-a-dia. O que vemos na natureza é aquilo que 
chamamos de fenótipo, ou seja, a expressão física dos genes dos organismos. Uma 
característica herdável é, ao menos em parte, influenciada pela constituição genética 
que governa essa característica – o seu genótipo. 
Uma população evolui quando indivíduos com diferentes genótipos 
sobrevivem ou se reproduzem em taxas distintas. É importante lembrar que 
diferentes formas de um gene, denominados alelos, podem existir em um 
determinado lócus. Um dado indivíduo possui apenas alguns dos possíveis alelos 
encontrados na população à qual ele pertence. A soma de todos os alelos 
encontrados nas diversas populações que constituem uma espécie é o que 
 
 19 
denominamos como pool genético. 
Esse pool contém a variabilidade que produz os diferentes fenótipos sobre 
os quais a evolução actua (ver Figura 1). Quando discutimos evolução, falamos 
sobre sobrevivência e sucesso reprodutivo, pois esses são os factores que 
determinam quantos indivíduos diferentes contribuem geneticamente para as 
gerações subsequentes. Assim, para passarem seus genes à geração seguinte, os 
indivíduos devem sobreviver tempo suficiente para atingir a idade reprodutiva e 
procriar. A contribuição relativa dos indivíduos se reflecte na adaptabilidade de um 
genótipo que, por sua vez, é determinada pela taxa média de sobrevivência e 
reprodução dos indivíduos da população que os possui. 
 
 
 
Figura 1. Um pool genético é a soma de todos os genes presentes em uma dada população (ou 
conjunto de populações) de uma espécie. O exemplo aqui é aplicado ao caso dos cães domésticos, 
evidenciando uma combinação de genes limitada à uma raça em particular, a Brittany Spaniel. Apesar 
de terem variações morfológicas bem marcantes, as quais denominamos ‘raças’, todos os cães são 
versões polimórficas de uma única espécie – Canis familiares. Assim, dentro de C. familiares 
encontramos diversos alelos (‘versões gênicas’) distintos que, em seu conjunto, compõe a diversidade 
genética total da espécie, representado aqui por todas as letras dentro dos círculos. 
 
 
 20 
1.4. Selecção natural vs. selecção artificial 
 
 
 
 
A selecção artificial em animais e plantas domésticas - vacas leiteiras, gado 
e aves criados para o corte, animais de estimação, frutas maiores e/ou sem sementes, 
árvores mais densas para maior produção de papel, etc. – é um processo de 
manipulação humana da variedade genética dessas espécies. Nós seleccionamos 
características nesses seres que nos interessam: sejam vacas que dão mais leites, 
cavalos mais velozes para corrida, tomates maiores ou bananas e uvas sem 
sementes. 
 
Para adquirir uma melhor compreensão do mecanismo de evolução na 
natureza, Darwin também estudou o método que os criadores de plantas e animais 
usavam para modificar suas colheitas e criações. O organismo preferido do 
naturalista era o pombo doméstico, tendo-se tornado ele próprio um criador para 
aprender as técnicas dos especialistas (Freeman & Herron, 2009). Para entender o 
que depois foi cunhado por Darwin mais de tarde como Selecção Natural, era 
preciso também compreender como se escolhia características em plantas e animais 
domésticos de nosso interesse; ou seja, como selecionar artificialmente 
características herdáveis. 
 
Darwin deve ter utilizado o termo “selecção natural” porque estava 
familiarizado com a selecção artificial praticada por criadores de animais e 
especialistas de plantas. A observação de plantas cultivadas e animais domésticos 
foi de extrema valia para seus estudos sobre a natureza das variações. Ele estava 
ciente, manifestamente, da extraordinária diversidade de cores, tamanhos, formas e 
comportamentos dos pombos que criou – reconhecendo e estabelecendo paralelos, 
aproximando o processo usado na selecção de plantas cultivadas e animais 
domésticos e a selecção que ocorria na natureza (Purves et al., 2006). 
 
Numa experiencia típica de selecção artificial, uma nova geração é formada 
permitindo-se que somente uma minoria seleccionada da geração corrente se 
reproduza. Em quase todos os casos, a média da próxima geração se moverá na 
direcção selecionada. O procedimento é rotineiramente utilizado na agricultura – a 
 
 21 
selecção artificial tem sido utilizada, por exemplo, para alterar o número de ovos 
postos por galinhas, as propriedades da carne de bovinos e a produção de leite de 
vacas. Em algumas experiências, foram seleccionados ratos para maior e menor 
suscetibilidade a cáries dentárias sob uma dieta controlada. E os resultados 
indicaram que os ratos puderam ser seleccionados com sucesso para desenvolverem 
dentes melhores ou piores. 
 
As mudanças evolutivas podem, portanto, ser geradas artificialmente, como, 
nesse caso, a selecção de dentes melhores e piores em ratos. Hunt e colaboradores 
(1955) cruzaram selectivamente cada geração sucessiva de ratos descendentes de 
ratos parentais que desenvolveram cáries mais tarde (resistentes) ou mais cedo 
(suscetíveis) durante a vida. A idade (em dias) na qual os descendentes dos 
cruzamentos desenvolveram cáries foi medida. 
 
 A selecção artificial pode produzir mudanças dramáticas, se continuar por 
um tempo suficientemente longo (um bom exemplo é ilustrado na Figura 2). Um 
tipo de selecção artificial gerou, por exemplo, quase todas as nossas plantações 
agrícolas e animais domésticos. Não restam dúvidas de que, nesses casos – alguns 
deles iniciados milhares de anos atrás – foram utilizadas técnicas menos formais do 
que as que seriam hoje utilizadas por um especialista moderno. Entretanto, o longo 
tempo decorrido levou a alguns resultados marcantes. 
 
Darwin (1859) ficou impressionado com as variedades de pombas 
domésticas, tanto que o primeiro capítulo de A Origem das Espécies inicia com uma 
discussão a respeito daquelas aves. A razão desses e de outros exemplos é ilustrar 
adicionalmente como se pode demonstrar de modo experimental, em uma pequena 
escala, que as espécies não têm formas fixas. 
 
 
 
 
 22 
 
Figura 2 – Dentro do que reconhecemos como espécie, existe, em geral, uma considerável 
variação, da qual parte é hereditária – é sobre essa variação intra-específica que a seleção natural 
trabalha. Muito antes de Darwin e Wallace, fazendeiros e agricultores estavam usando a ideia de 
seleção para causar mudanças nas características de suas plantas e animais ao longo de décadas. 
Fazendeiros e agricultores permitiram a reprodução apenas de plantas e animais com características 
desejáveis, causando a evolução do estoque da fazenda. Esse processo é chamado de seleção artificial 
porque são as pessoas (ao invés da natureza) que selecionam quais organismos vão se reproduzir. O 
exemplo apresentado aqui mostra como os fazendeiros têm cultivado numerosas variedades de culturas 
a partir da mostarda silvestre (Sinapis arvensis), selecionando artificialmente certos atributos. 
 
 
A selecção natural é, basicamente, o mecanismo pelo qual alguns indivíduos 
da população tendem a contribuir com uma descendência maior para a próxima 
geração. Quando postula que os que indivíduos são seleccionados pelo ambiente, 
está se afirmando que há algumas características na população que melhoram a 
sobrevivência e aumentam a taxa de reprodução. Considerando-se que a prole 
lembra seus pais, qualquer atributo de um organismo que o leve a deixar mais 
descendentes do que a média terá́ frequência maior na população com o passar do 
tempo (Ridley, 2006). Futuyma (1997), discutindo sobre a evolução por selecção 
natural ser uma teoria factual nos relembra que muitas vezes, na linguagem do dia-a-
dia, ‘teoria’ soa como uma mera especulação. No entanto, ao afirmarmos que os 
organismos descenderam, com modificações, a partir de ancestrais comuns não é 
apenas uma teoria, é um facto comprovado – tanto quanto as revoluções da Terra ao 
redor do Sol. Nenhum biólogo,hoje, pensaria em propor alguma publicação 
intitulada “Novas Evidências para a Evolução” – há um século que, simplesmente, 
 
 23 
isto não é questionável. A Figura 3 ilustra dois exemplos para entendermos a 
selecção natural. 
 
 
Figura 3 – Dois exemplos de seleção natural atuando em escala de tempo pequena. As 
mariposas da espécie Biston betularia são polimórficas, ou seja, apresentam vários genes 
alelos para uma determinada característica, e isto fenotipicamente se expressa em mariposas 
de dois tipos - a variedade não-melânica (clara; A) e a variedade melânica (escura; B). A 
forma melânica era rara e a forma não-melânica mais comum de serem encontradas nos 
bosques ingleses, antes das indústrias começarem suas atividades nos arredores, com 
lançamento de gases poluentes, o que causou o enegrecimento dos troncos das árvores. Com 
isso este fator, ocorreu um aumento da frequência da forma melânica que passou a ser bem 
mais frequente, uma vez que a outra variedade passou a ser muito mais predada por pássaros. 
O outro exemplo é o uso do composto químico DDT (C), que foi largamente usado após a 
Segunda Guerra Mundial para o combate aos mosquitos vetores da malária. A aplicação do 
pesticida com o intuito de matar os mosquitos Anopheles (D) causa uma pressão seletiva em 
seus indivíduos, principalmente nas formas larvais (E), deixando somente os mais 
resistentes, que tendem a aumentar sua frequência se não forem eliminados. Fonte: Imagens 
de domínio publico – Wikimedia (www.commons.wikimedia.org). 
 
 Em pequena escala, a evolução pode ser observada em relação a tempos 
relativamente curtos. Pessoas portadoras do vírus HIV (do inglês, Human 
Immunodeficiency Virus - Síndrome da Imunodeficiência Adquirida) ilustram a 
evolução em uma escala de tempo medida em dias (Ridley, 2006). A evolução da 
resistência a substâncias químicas (e.g., antibióticos) pode ser acompanhada em 
nível molecular (i.e. processos reprodutivos e metabólicos das moléculas de DNA e 
RNA) por técnicas hoje rotineiras em laboratórios nas diversas áreas da biologia 
 
 24 
médica. Com o desenvolvimento e a redução de custos relacionados a técnicas para 
análises de evolução a nível molecular, hoje é sabido que nas populações humanas 
alguns indivíduos contêm alelos que os tornam mais ou menos resistentes à infecção 
pelo HIV (Freeman & Herron, 2009). 
O uso de inseticidas para controle de pragas ou doenças, e mesmo remédios 
antibióticos para controle de infecções no corpo humano (ou medicamentos para 
combater a gripe) são todos exemplos de evolução em tempo real; elas envolvem, 
em maior ou menor grau, a selecção dos indivíduos mais aptos aos ‘novos 
ambientes’ que surgem. O uso do composto químico conhecido como ‘DDT’ foi 
muito utilizado após a Segunda Guerra Mundial para o combate aos mosquitos 
vetores da malária. 
A aplicação do pesticida com o intuito de matar os mosquitos Anopheles 
causa uma pressão selectiva em seus indivíduos, deixando somente os mais 
resistentes, que tendem a aumentar sua frequência se não forem eliminados. Esse 
mesmo raciocínio também se aplica ao uso de antibióticos para combate às bactérias 
que causam a inflamação em nossa garganta. Se pararmos de tomar o remédio antes 
dela sarar totalmente, as poucas bactérias que sobreviveram às primeiras doses - por 
serem mais resistentes - tendem a se proliferar, dando continuidade à inflamação. 
Por isso, para os variados tipos de seres vivos do planeta, o meio ambiente 
para cada um deles é relativo. A uns pode corresponder a boa parte de um 
continente, uma floresta ou oceano; a outros, pode ser nossa horta ou até nossa 
própria garganta ou algum órgão interno (no caso de parasitismo). Assim, a 
evolução realmente abarca todos os aspectos biológicos; não só aqueles relacionados 
à origem e diversificação de espécies, mas também a toda gama de fenómenos que 
nos rodeiam. 
 Em uma escala de tempo maior, as evidências para a transformação de 
espécies a partir de ancestrais em comum podem ser vistas, principalmente, na 
ordenação dos principais grupos nos registros fósseis e no padrão da classificação 
biológica dos organismos actuais. A sucessão geológica dos principais grupos e a 
maioria das homologias morfológicas e moleculares clássicas sugere fortemente que 
os grandes grupos biológicos têm ancestrais em comum (Ridley, 2006). 
Darwin terminou a introdução da primeira edição de A Origem das Espécies 
com uma afirmativa que ainda representa a visão de consenso dos biólogos 
evolutivos: “A selecção natural foi o principal meio de modificação, não o único” 
(Darwin, 1859, p. 490). A visão darwiniana da vida, como uma competição entre os 
 
 25 
indivíduos mais capacitados e variáveis para sobreviver e reproduzir, comprovou 
estar correta em quase todos os relatos (Freeman & Herron, 2009). 
A evolução por selecção natural é, assim, um dos dois pilares essenciais da 
obra de Darwin; apesar dela agir sobre os indivíduos, as consequências são vistas 
nas populações. Isso equivale a dizer que, embora a selecção ocorra sobre os 
fenótipos dos organismos (i.e., as características visíveis, sejam elas morfológicas, 
fisiológicas ou comportamentais), a evolução consiste em mudanças na frequência 
de genótipos (i.e., genes, sequências de nucleotídeos do material genético, DNA) 
presentes em uma população. 
É importante relembrar a essa altura que, tal como a população humana, 
qualquer outra população de seres vivos é composta de membros com características 
que variam entre os indivíduos. Em um pequeno grupo de pessoas vemos sempre 
alguns mais altos que outros, tonalidades de pele, formatos de olhos, composições 
óssea e muscular distintas, meninos que desenvolvem mais ou menos pêlos, etc. 
A variabilidade genética, portanto, está presente – naturalmente – em 
qualquer grupo de organismos, e por isso, os seres humanos não fogem à regra, uma 
vez que esse raciocínio pode ser extrapolado para todas as populações de seres vivos 
do planeta. Nós, homens e mulheres, assim como qualquer outra espécie, possuímos 
polimorfismos – uma variação de características dentro de uma mesma espécie. 
Purves et al. (2006) ressaltam que os factos utilizados por Darwin no 
desenvolvimento de sua teoria da evolução por selecção natural eram conhecidos da 
maioria dos biólogos de sua época; o que diferenciou o naturalista inglês dos demais 
foi sua percepção de que populações de todas as espécies possuem capacidade de 
aumentar o número de indivíduos de forma exponencial. Para ilustrar essa situação, 
ele usou o seguinte exemplo: 
 
“Suponhamos que existam oito casais de pássaros e apenas quatro 
desses reproduzem anualmente, produzindo apenas quatro filhotes 
cada, e que esses, por sua vez, irão procriar seguindo essa mesma taxa. 
Assim, ao final de sete anos (um período de vida bastante curto se 
desconsiderarmos a possibilidade de morte violenta de qualquer um dos 
pássaros), dos 16 indivíduos originais teremos uma população 
constituída por 2.048 pássaros. ” 
 
 
 
 26 
Essa concepção populacional de Darwin foi fruto da leitura dos Ensaios 
sobre os Princípios da População (do inglês, Essay on the Principles of Population) 
(1798). Nessa obra, o economista Thomas R. Malthus observou que o crescimento 
populacional, entre 1650 e 1850, dobrou decorrente do aumento da produção de 
alimentos, das melhorias das condições de vida nas cidades, do aperfeiçoamento do 
combate às doenças, das melhorias no saneamento básico e dos benefícios obtidos 
com a Revolução Industrial. Isso tudo havia feito com que a taxa de mortalidade 
declinasse, ampliando, assim, o crescimento natural da população humana. Uma 
taxa de aumento populacional tão alta, no entanto, raramente é observada na 
natureza. 
Assim, Darwin, percebeu que a taxa de mortalidade nessas mesmas 
populações deveria ser alta. Sem a ocorrência de altas taxas de mortalidade, mesmo 
populaçõesde espécies com baixíssimos índices de reprodução rapidamente 
chegariam a tamanhos enormes. Também observou que, apesar dos filhotes 
assemelharem-se a seus pais, a prole da maioria dos organismos não é idêntica a 
nenhum dos genitores. Ele então sugeriu que pequenas diferenças existentes entre os 
indivíduos poderiam afectar significativamente a sobrevivência de um dado 
indivíduo e o número de filhotes que ele produziria, uma vez que o ambiente fornece 
sempre mais recursos àqueles organismos que estão mais ajustados a ele. Chamando 
esse sucesso reprodutivo diferencial dos indivíduos de selecção natural – que é o 
resultado tanto da sobrevivência quanto da capacidade reprodutiva diferencial dos 
indivíduos em dado ambiente. 
Ridley (2006) aprofunda essa discussão acerca das variações ressaltando que 
elas são amplamente difundidas em populações naturais – tanto em níveis 
morfológico, celular, bioquímico ou de DNA -, e que as variações existentes em 
uma população são os recursos sobre os quais a selecção natural opera. A selecção 
natural, desta maneira, age sempre sobre esse polimorfismo preexistente. 
 
 
 
 
 
 
 27 
 
Sumário 
 
 
Para que novas espécies apareçam deve ocorrer variação dos indivíduos e 
consequentemente das populações. Assim, as espécies não são imutáveis, porém se 
transformam incessantemente dentro do tempo de aparecimento das variações 
individuais. A mudança é gradual e ritmada por acúmulo das pequenas graduações 
e se estendem em larga escala pelas gerações. Compreender a vida sob o prisma 
evolutivo não necessariamente exclui qualquer crença religiosa. Ciência e religião 
são apenas linhas distintas da compreensão humana acerca do mistério da vida. A 
palavra evolução pode ter várias atribuições, mas no contexto histórico conhecido 
como “teoria da evolução”, ela é um vasto domínio do conhecimento, com 
inúmeras facetas e ainda longe de um ponto final. Um dos principais expoentes 
nesse cenário é Charles Robert Darwin, naturalista inglês, cujos livros e discussões 
revolucionaram a biologia clássica e forneceu os fundamentos da biologia 
moderna. Alfred Russell Wallace foi um coautor menos conhecido, porém de vasta 
importância na decisão final de Darwin. Na teoria da evolução, os organismos 
apresentam variabilidade individual, apresentam maior número de descendentes 
que o meio possa sustentar e o sucesso reprodutivo é essencial na acumulação das 
variações que possam ser selecionáveis pelo meio. 
 
 
Leitura 
 
 
 
 
✓ “O Gene Egoísta”: livro de Richard Dawkins de muito sucesso 
primeiramente publicado em 1976. A ideia central é que os organismos são 
máquinas de sobrevivência a serviço dos genes. Disponível de forma 
gratuita em: http://www.livrosgratis.net/download/344/ogene-egoista-
richard-dawkins.html 
✓ “Admirável Mundo Novo” (Brave New World na versão original em 
língua inglesa) é um livro escrito por Aldous Huxley e publicado em 1932 
que narra um hipotético futuro onde as pessoas são pré-condicionadas 
biologicamente e condicionadas psicologicamente a viverem em harmonia 
com as leis e regras sociais, dentro de uma sociedade organizada por 
castas. A sociedade desse "futuro" criado por Huxley não possui a ética 
http://www.livrosgratis.net/download/344/ogene-egoista-richard-dawkins.html
http://www.livrosgratis.net/download/344/ogene-egoista-richard-dawkins.html
 
 28 
religiosa e valores morais que regem a sociedade actual. Qualquer dúvida e 
insegurança dos cidadãos era dissipada com o consumo da droga sem 
efeitos colaterais aparentes chamada "soma". As crianças têm educação 
sexual desde os mais tenros anos da vida. O conceito de família também 
não existe. Disponível de forma gratuita em: 
http://www.clube-de-leituras.pt/upload/e_livros/clle000075.pdf 
 
 
Filmes/Vídeos
 
 
 
 
✓ “GATTACA: experiência genética”. Lançamento, 1997 (1h52min), 
dirigido por Andrew Niccol 
Sinopse: um futuro no qual os seres humanos são criados geneticamente em 
laboratórios, as pessoas concebidas biologicamente são consideradas "inválidas". 
Vincent Freeman (Ethan Hawke), um "inválido", consegue um lugar de destaque 
em uma corporação, escondendo sua verdadeira origem. Mas um misterioso caso 
de assassinato pode expor seu passado. Esta ficção científica aborda as 
preocupações sobre as tecnologias reprodutivas que facilitam a eugenia e as 
possíveis consequências de tais desenvolvimentos tecnológicos para a sociedade. 
Trailer: https://www.youtube.com/watch?v=PC6ZA1dFkVk 
 
✓ O vídeo a seguir (11min) é um bom resumo dos principais mecanismos e 
processos envolvidos na evolução por selecção natural, confira! 
https://www.youtube.com/watch?feature=player_embedded&v=hOfRN0KihOU 
 
✓ Notícia e links para a declaração do Papa Francisco sobre as teorias do 
Big Bang e da Evolução: 
Jornal Folha de São Paulo: 
http://www1.folha.uol.com.br/mundo/2014/10/1539614-teorias-do-big-bang-e-
evolucao-estao-corretas-diz-papa-francisco.shtml 
Links para vídeo com a declaração oficial: 
https://www.youtube.com/watch?v=WJa77zYwymg 
✓ A música também evolui e, portanto, obedece a regra de 
ancestralidade em comum. É possível fazermos uma analogia entre o conceito 
http://www.clube-de-leituras.pt/upload/e_livros/clle000075.pdf
http://www.freepik.com/index.php?goto=27&url_download=aHR0cDovL3d3dy5mbGF0aWNvbi5jb20vZnJlZS1pY29uL2ZpbGVfMTE4MDk4&opciondownload=318&id=aHR0cDovL3d3dy5mbGF0aWNvbi5jb20vZnJlZS1pY29uL2ZpbGVfMTE4MDk4&fileid=917606
https://www.youtube.com/watch?v=PC6ZA1dFkVk
https://www.youtube.com/watch?feature=player_embedded&v=hOfRN0KihOU
https://www.youtube.com/watch?v=WJa77zYwymg
 
 29 
de ancestralidade em comum com a história da música? Há quem diga que sim, 
uma vez que todo artista/música/banda foi influenciado por outros ritmos, estilos 
ou artistas que o precedeu. Esse facto lembra bastante a ancestralidade com 
modificações do processo evolutivo. Veja a animação a seguir (History of Music, 
lições ilustradas) e o trailer do filme abaixo, e diga se você concorda com a 
comparação entre ancestralidade em comum, tanto na música quanto na natureza: 
https://www.youtube.com/watch?v=dpMBWdkKV3w 
 
 
 
Auto-Avaliação 
 
 
 
1. Procure na Internet mais detalhes sobre as teorias básicas de Malthus 
e discuta como elas poderiam ou não ser aplicáveis à nossa 
actualidade. 
 
2. Procure uma obra que contenha a biografia completa de Charles 
Robert Darwin, relate detalhes de sua vida em um fórum ou grupo de 
discussão, detalhes estes que podem ter direcionado sua mente aos 
questionamentos evolutivos. 
 
3. Procure na Internet nomes de cientistas, pesquisadores, filósofos 
(tanto brasileiros quanto estrangeiros) vivos, que, na actualidade, 
sejam as grandes referências em suas respectivas áreas. Dê enfoque 
na biologia e no estudo evolutivo. 
 
4. Procure o significado de empirismo em contraponto ao racionalismo, 
em ciências. Inclua na pesquisa o significado de método científico e 
experimentação. 
 
5. Proponha um plano de aula para o Nível Médio para este módulo. 
 
 
 
 
https://www.youtube.com/watch?v=dpMBWdkKV3w
 
 30 
Lição no 2: Selecção Natural: a força motriz da evolução biológica 
 
Introdução 
 
Uma vez apresentados os principais acontecimentos da história do 
pensamento evolucionista, vamos aprofundar mais os nossos conhecimentos sobre 
os mecanismos e sobre os processos que sustentam a teoria evolutiva. A selecção 
natural é a força motriz da evolução, seleccionando os mais adaptados ou aos 
poucos portadores de mutações vantajosas. É assim que as espécies evoluem de 
variedades pré-existentes - por meio da selecção natural. Após o vislumbre 
relevado pelo raciocínio de divergência de linhagens que foram sendo favorecidas 
(ou descartadas) pelos ambientes em constante mudança, toda e qualquer 
característica de um ser vivo pode virtualmente ser explicada, ou pelo menos 
melhor fundamentada, pela selecção natural. Entretanto,há limites para sua 
actuação, e desde a década de 1960 o conhecimento sobre regiões “neutras” do 
genoma (i.e., que parecem não sobre selecção natural) vem acalorando as 
discussões evolutivas nas últimas décadas. Actualmente, a biologia evolutiva está 
revigorada pelas técnicas de biotecnologia e avanços da genética, e iniciando uma 
conversa muito promissora com a geografia e geologia para continuarmos 
desvendando os passos deixados pela Evolução no planeta Terra. 
 
 
 
 
 Objectivos 
 
No fim desta lição você deverá ser capaz de: 
• Descrever os diferentes padrões resultantes da força de actuação da 
selecção natural; 
• Apresentar e descrever as limitações da actuação da selecção natural: o 
neutralismo molecular do DNA; 
• Demonstrar o impacto das mudanças ambientais e interações entre 
organismos na evolução das espécies; 
 
 
 31 
2.1. Tipos de selecção natural: processos e mecanismos de actuação 
 
 
 
Para continuarmos a falar da selecção natural, é preciso agora salientar e 
reforçar alguns pontos-chave acerca de seus efeitos. Freeman & Herron (2009) 
listam os mais relevantes para o nosso estudo: 
(i) A selecção natural age sobre os indivíduos, mas suas consequências 
ocorrem nas populações; 
(ii) A selecção natural age sobre os fenótipos, mas a evolução consiste em 
modificações nas frequências dos alelos (genótipo); 
(iii) A selecção natural não prevê o futuro. Uma vez que cada geração 
descende dos sobreviventes à selecção exercida pelas condições 
ambientais que predominavam na geração anterior, há uma 
concepção errada bem comum de que os organismos podem ser 
adaptados a condições futuras, ou que a selecção pode adiantar-se no 
sentido de prever mudanças ambientais que poderão ocorrer durante 
as gerações futuras. A selecção natural adapta as populações a 
condições que predominavam no passado, não a condições que 
possam ocorrer no futuro. A evolução está, portanto, sempre uma 
geração atrás de qualquer mudança ambiental; 
(iv) Novas características podem evoluir, embora a selecção natural atue 
sobre características preexistentes; 
(v) A selecção natural não leva à perfeição; ela não otimiza simultaneamente 
todas as características. Ela leva à adaptação, não à perfeição; 
(vi) A selecção natural actua sobre os indivíduos, não pelo bem da espécie. 
Descobriu-se que todo comportamento altruísta que tenha sido 
estudado em detalhe aumenta a aptidão do altruísta, seja porque os 
beneficiários desse comportamento são parentes geneticamente 
próximos, seja porque os beneficiários o retribuem, ou por ambas as 
razões. 
 
Os indivíduos, portanto, são diferentes no que diz respeito às características 
hereditárias que determinam o sucesso de seus esforços reprodutivos. Nem todos 
os indivíduos sobrevivem e se reproduzem de forma igual em um ambiente 
 
 32 
específico e, por conseguinte, alguns indivíduos contribuem com uma prole mais 
numerosa do que outros para a composição da próxima geração (Purves et al., 
2006). Dependendo de quais características são favorecidas na população, a 
selecção natural pode resultar em qualquer um de uma série de resultados 
substancialmente diferente (Figura 4) 
Com isso, podemos então apresentar as três formas de actuação da selecção 
natural (Figura 6). Ela pode, no primeiro caso, preservar as características da 
população favorecendo os indivíduos que apresentam fenótipos intermediários 
(Figura 4A). A selecção pode também modificar as características da população 
favorecendo indivíduos cujas características encontram-se em apenas um dos 
extremos da distribuição (Figura 4B). Por último, a selecção pode modificar as 
características da população favorecendo indivíduos cujas características 
encontram-se em ambos os extremos da distribuição (Figura 4C). 
 
 
Figura 4: Tipos de seleção natural atuando, nesse caso, sob a cor da pelagem em coelhos e 
tamanho/formato de bico em aves. As setas representam as pressões seletivas (negativas) em cada 
uma das situações. Na figura apresento esses dois exemplos hipotéticos pelo seu fácil entendimento, 
mas a partir deles podemos extrapolar a ideia para quaisquer outros exemplos na natureza. 
 
 
 
 33 
 
 Muitos caracteres, entretanto, não existem como tipos distintos na 
maioria das espécies. Ao invés disso, apresentam uma variação contínua. O 
tamanho corporal humano, por exemplo, não vem na forma de dois tipos 
distintos, “grande” e/ou “pequeno”. Uma amostra de seres humanos apresentará 
uma gama de tamanhos, distribuídos em uma “curva em forma de sino” 
(comumente chamada de distribuição normal). 
 Em biologia evolutiva, é muitas vezes útil pensar-se na evolução de 
caracteres contínuos, como tamanho corporal, em termos um pouco diferentes 
daqueles utilizados na consideração da evolução de caracteres discretos (i.e., 
resistência e a suscetibilidade a drogas, presença ou ausência de alguma 
característica, etc). 
 Até agora estivemos considerando características influenciadas por alelos 
de um único locus (ver Glossário). Entretanto, a maioria das características é 
influenciada por mais de um locus. O tamanho de um organismo, por exemplo, 
parece ser controlado por vários loci diferentes. Se vários loci influenciam o 
tamanho e não existe selecção, então, a distribuição de diferentes tamanhos em 
uma população pode se aproximar da curva em forma de sino (ou curva de 
distribuição normal). 
 
 
Glossário 
 
 
 
 
Locus: latim de lugar (plural loci), que em genética designa a localização 
específica de um gene no respectivo cromossomo. 
Alelos: formas alternativas de um gene. Para polimorfismos de sequência, os 
alelos referem-se ao nucleotídeo específico (A, T, G, C) encontrado em uma 
determinada posição no cromossomo. 
Pool genético ou pool de genes: conjunto completo de alelos que podem ser 
encontrados em uma determinada população. A fração de genes que pertence a um 
dado alelo é denominado frequência alélica. 
 
 
 34 
2.2. O neutralismo molecular: nem toda mudança sofre selecção 
 
 
 
 
A teoria neutra da evolução molecular foi primeiramente proposta em um 
artigo da prestigiada revista científica Nature, em fevereiro de 1968, pelo 
geneticista japonês Motoo Kimura (1924-1994). Posteriormente, vários outros 
trabalhos vieram confirmando, duvidando ou incorporando actualizações à ideia 
do pesquisador. O próprio Kimura, inclusive, faz actualizações e revisões 
baseadas nos postulados que formulou (e.g. Kimura, 1983, 1991). No entanto, 
para a nossa discussão, vamos nos limitar à essência dos conceitos de 
neutralidade e à quebra de alguns paradigmas que vieram com eles. 
Há muito tempo sabemos que os aminoácidos são formados por trincas de 
nucleotídeos, ou seja, cada combinação de três bases nitrogenadas da fita de DNA 
(A, C, T, G) produz um aminoácido. No entanto, pode haver mais de uma 
combinação para o mesmo aminoácido. Assim, mesmo se o DNA sofrer 
mutações, ele pode continuar produzindo os mesmos aminoácidos. Esse tipo de 
mutação é chamado de mutação sinónima ou neutra – aquela que não causa 
mudança no respectivo aminoácido a ser formado. A Figura 5 nos dá alguns 
exemplos dessas possíveis combinações, e apresenta uma analogia possível com 
os acordes musicais de uma guitarra ou violão. 
 
 
 35 
 
Figura 5. O código genético é degenerado ou redundante por existirem vários códons que 
codificam o mesmo aminoácido (A); notem, por exemplo, que os códons UCU, UCC, UCA e UCG 
codificam todos os aminoácidos Serina (Ser). Uma analogia dessa redundância molecular pode ser 
feita com os acordes musicais (no caso, um dó maior) em um braço de guitarra, uma vez que eles 
podem ser formados por diversas combinações (B). 
 
O geneticista japonês analisou os dados publicados sobre sequências de 
aminoácidos em diversas espécies e notou que a maior parte da variação genética 
em nível molecular não tinha qualquer valor adaptativo– as mutações de DNA e 
proteínas, tanto dentro como entre diferentes espécies, eram neutras com relação 
à selecção. Isto equivale a dizer que boa parte dos diferentes alelos para um 
 
 36 
mesmo loco (i.e., o local onde o gene se encontra na fita de DNA) possui o 
mesmo valor adaptativo. 
Com o devido rigor matemático e estatístico, Kimura calculou que na 
história evolutiva dos mamíferos as substituições nucleotídicas têm sido tão 
rápidas que, em média, um par de nucleotídeos tem sido substituído na população 
a cada dois anos. Tal informação contrastava directamente com a bem conhecida 
estimativa de Haldane (1957), que sugeria que um novo alelo pode ser substituído 
em uma população a cada 300 gerações. 
Quando dizemos “selectivamente neutro” quer dizer selectivamente 
equivalente: formas mutantes podem fazer o trabalho igualmente bem em termos 
de sobrevivência e reprodução nos indivíduos que os possui (Kimura, 1991). 
Portanto, uma grande fracção das substituições evolutivas de nucleotídeos que 
ocorreu em partes funcionalmente importantes do genoma também seriam 
selectivamente neutras (Figura 6). Assim, a evolução neutra assevera que a 
maioria da variabilidade intraespecífica ao nível molecular, como revelado por 
polimorfismos de proteína e DNA, é selectivamente neutra, e é mantida nas 
espécies por um balanço aleatório entre adição e extinção de mutações (Kimura & 
Ohta, 1971). 
 
 
Figura 6. Esquema das fitas em dupla hélice do DNA (A) e gráfico demonstrando que a maioria 
das mutaçõe não altera a aptidão dos organismos, enfatizando que grande parte das substituições no 
DNA é neutra (B). 
 
 37 
Por fim, outro ponto importante que é trazido à tona pela lógica do 
neutralismo molecular é que as moléculas (sejam aminoácidos, proteínas ou 
DNA) evoluem de forma mais ou menos constante ao longo do tempo. Essa 
percepção fez com que pudéssemos estabelecer um ‘relógio molecular’, hoje 
comumente usado para inferir as datas de divergência entre os táxones biológicos. 
Alguns aspectos do uso do relógio molecular e o impacto no neutralismo nas 
filogenias moleculares são mostrados no Quadro “Saiba Mais: relógios 
moleculares” 
 
Quadro 1 Relógios Moleculares 
O grande impacto da genética molecular na sistemática e genética de populações, que 
começou com a proposta de que os marcadores moleculares neutros evoluem de forma 
semelhante a um relógio, fez com que a Biogeografia recebesse um enorme 
revigoramento no final da década de 1980. O facto de que mudanças evolutivas são mais 
completamente compreendidas quando consideramos o contexto geográfico motivou o 
desenvolvimento de ferramentas analíticas para revelar as pegadas da história espacial 
em sequências moleculares contemporâneas. 
 
Assumir um modelo de variação das taxas do relógio molecular permite selecionar um 
modelo mais apropriado de variação de taxas ao longo dos ramos em uma árvore 
filogenética (Figura 7). O modelo de relógio molecular permite que as datas de 
divergências de táxones diversos sejam calculadas com base na melhor adequabilidade 
para taxas de mutação ao longo da árvore. Ao se comparar as relações evolutivas das 
linhagens genéticas com suas localidades geográficas, ganhamos um melhor 
entendimento sobre as forças biogeográficas históricas que devem ter tido um papel 
importante no estabelecimento da arquitetura genética na distribuição geográfica das 
espécies. 
 
 
 38 
 
Figura 7. O padrão dos ‘relógios moleculares’ pode ser ilustrado por um gráfico com tempos de 
divergência e número de mudanças nucleotídicas. Perceba que apesar das taxas de evolução serem 
diferentes, as três moléculas têm taxas de divergências constantes. Fazendo-se uma analogia com 
um relógio analógico, o ponteiro que ‘andaria mais rápido’ seria a molécula que tem o maior 
número de mutações em um tempo menor. Por outro lado, o ‘ponteiro mais lento’ seria a molécula 
que tem menos mutações ao longo desse mesmo tempo (A). A aplicação dessas técnicas de 
datação molecular tem revolucionado a Biogeografia Histórica e Evolução, pois atualmente é 
possível inferir sobre quando provavelmente ocorreu uma divergência evolutiva (B), e se há 
correspondência com algum evento geológico (ou ecológico) importante na história da paisagem 
estudada. 
 
 
 
Saiba mais 
 
 
 
 
Desafio à teoria da selecção natural: a eusocialidade dos insectos. 
“Há que se admitir a existência de casos que apresentam especial 
dificuldade com relação à teoria da selecção natural. Um dos mais 
curiosos é o da existência de duas ou três castas definidas de formigas-
operárias ou fêmeas estéreis na mesma comunidade de insectos” 
(Darwin, 1859). 
O próprio Darwin, com a frase acima, traz um momento de flexibilização 
da teoria evolutiva, que actualmente vem alimentando actualizações: os indivíduos 
que são seleccionados são aqueles que têm maior capacidade de deixar 
descendentes. Porém, os insectos sociais são um exemplo de vida cooperativa. 
Segundo os especialistas, pouco é conhecido sobre os mecanismos moleculares 
 
 39 
envolvidos na transição de vida solitária para social e a manutenção e 
eusocialização em insectos. 
Como o comportamento não individual foi dominado pelo social no curso 
evolutivo? Este problema perturbou os biologistas, como o próprio Darwin. Em A 
Origem das Espécies o autor declarou este paradoxo - em particular, para as 
formigas - como um dos mais importantes desafios à sua teoria. Os exemplos, 
muito conhecidos de altruísmo, encontrados no reino animal e observados em 
várias espécies de insectos, foram considerados por Darwin como um dos pontos 
mais vulneráveis de sua teoria evolutiva. 
Como é possível explicar o sacrifício dos operários que, além de não se 
reproduzirem, travam batalhas e morrem em benefício de toda a colónia? Se um 
indivíduo é estéril, jamais poderá deixar descendente e não terá qualquer aptidão 
(capacidade de deixar descendentes directos) algo que, pensando sob o olhar 
clássico da evolução, torna-se paradoxal. Esta dificuldade torna-se ainda maior se 
considerarmos que estas castas inférteis apresentam marcadas diferenças 
morfológicas: como essas diferenças poderiam ser selecionadas num sistema no 
qual não há reprodução. 
Isso não fornece valor adaptativo aos indivíduos, ao contrário. A solução 
oferecida por Darwin é que toda a colônia deveria ser tratada como uma unidade 
única de selecção. Assim, colónias desprovidas das operárias suicidas seriam com 
mais frequência predadas e assim diminuiriam de frequência do que aquelas que 
possuem. 
A eusocialidade não é um fenómeno marginal no mundo vivo. 
Considerando somente formigas (entre as abelhas, vespas e outros insectos 
eusociais) estas compõem uma biomassa de animais que, sozinha, constitui metade 
de todos os insectos e excede a de todos os vertebrados terrestres não humanos! 
Estes “superorganismos” são tão bizarros em sua constituição que devem constituir 
um nível distinto de organização biológica. 
A primeira ideia bem elaborada sobre a eusocialidade foi estabelecida por 
Haldane J. B. S. em 1955, a qual foi completamente estabelecida por W. D. 
Hamilton em 1964. O conceito de grupo ganhou força até meados da década de 
1960, mas foi grandemente destronada com a teoria alternativa de Hamilton. 
 
 40 
A ideia principal expressa por Hamilton foi que a presença de um 
comportamento do indivíduo altruísta (operário) só poderia acontecer quando o 
decréscimo de aptidão característico do altruísta (no caso a reprodução, uma 
aptidão selectiva) é compensado pelo aumento da mesma aptidão no indivíduo que 
recebe os favores desse indivíduo altruísta (rainha). Esta relação significa que a 
cooperação é favorecida pela selecção natural. 
Ao mostrar que genes em um indivíduo poderiam ser seleccionados mesmo 
que não tenham um valor adaptativo direto, mas sim, indireto, os genes passaram a 
ocupar o lugar de indivíduos,como a unidade central sobre a qual a selecção 
natural actua. Essa mudança de foco foi extensamente apresentada por Richard 
Dawkins em 1976 (na obra “O gene egoísta”). 
De forma genérica, um gene poderia ser seleccionado mesmo quando seus 
efeitos directos na aptidão darwiniana sejam negativos. A visão nos genes foi e está 
sendo usada com sucesso para entender a evolução dos mais diversos tipos de 
interação. Os artigos publicados por Hamilton em 1964 sobre a selecção de 
parentesco mudaram sensivelmente a biologia evolutiva. No trabalho intitulado 
“Molecular evolutionary analyses of insect societies” – traduzido: “Análise 
evolutiva molecular das sociedades de insectos”, publicado em 2011 na revista 
PNAS – Proceedings of National Academy of Sciences of the United States of 
America, traduzido: Actualizações da Academia Americana de Ciências, os autores 
Fischman, Woodard e Robinson apresentam uma revisão que faz análise evolutiva 
sobre os insectos sociais, vistos de forma a identificar as mudanças moleculares 
adaptativas envolvidas na evolução social da eusocialidade. 
Fonte do texto: Ceccatto, V. M. & Ponte, E. L. 2012. Material de Biologia 
Evolutiva, Secretaria de Educação à Distância (SEAD/UECE). 
******* 
Uma teoria neutra da função molecular 
Autor: Michael Eisen | 7 de setembro de 2012 
Em 1968 Motoo Kimura publicou um pequeno artigo na Nature em que 
argumentava que “a maioria das mutações produzidas por substituições de 
nucleotídeos são quase completamente neutras em relação a selecção natural”. Este 
 
 41 
fantástico artigo é geralmente visto como tendo estabelecido a “teoria neutra” da 
evolução molecular, cujo princípio central foi definido por Jack King e Lester 
Jukes em um artigo da Science no ano seguinte: 
“A mudança evolutiva nos níveis morfológico, funcional ou 
comportamental resulta do processo de selecção natural, operando 
através de mudanças adaptativas no DNA. Disso não necessariamente se 
segue que toda, ou quase toda, mudança evolutiva no DNA seja devida a 
ação da selecção natural Darwiniana.” 
É difícil exagerar a importância desses artigos. Eles ofereceram um desafio 
imediato à crença profundamente infundamentada, mas amplamente difundida, de 
que todas as alterações do DNA deveriam ser adaptativas - uma suposição que 
estava envenenando a maneira com que a maioria dos biólogos estavam avaliando a 
primeira onda de dados de sequências de proteínas. E como suas ideias foram 
rapidamente aceitas no campo emergente da evolução molecular, a teoria neutra 
pairava sobre praticamente todas as análises de variação de sequência dentro e 
entre as espécies nas décadas vindouras. 
O que Kimura, King e Jukes realmente fizeram foi estabelecer um "modelo 
nulo" novo contra o qual qualquer exemplo hipotético de mudança molecular 
adaptativa deveria ser julgado. Na verdade, a neutralidade ofereceu uma explicação 
tão boa para alterações nas sequências ao longo do tempo que, quando eu entrei no 
campo no início dos anos 90, os pesquisadores ainda lutavam para encontrar um 
único exemplo de mudança molecular para o qual uma explicação neutra pudesse 
ser rejeitada. 
Embora a explosão de dados de sequências na década passada finalmente 
rendeu evidências inequívocas de evolução adaptativa molecular em grande escala, 
é difícil exagerar o quão poderoso o modelo nulo neutro foi em forçar as pessoas a 
pensar claramente sobre o que significam as mudanças adaptativas, e como alguém 
deveria proceder para identificar exemplos claros delas. Penso muito sobre Kimura, 
sobre a teoria neutra, e os efeitos salutares de modelos nulos claros cada vez que eu 
me envolvo em discussões sobre a função, ou a falta dela, de eventos bioquímicos 
observados em experiências de genómica, como os desencadeados esta semana 
pelas publicações do projeto ENCODE. 
 
 42 
É fácil ver os paralelos entre a maneira que as pessoas falam sobre 
transcritos de RNAs, interações DNA-proteína, regiões hipersensíveis à Dnase e 
etc, com a forma que as pessoas falavam sobre mudanças em sequências PK (pré 
Kimura). Embora muitas das pessoas realizando RNA-seq, ChIP-seq, etc. foram 
indoutrinadas com Kimura em algum ponto de suas carreiras, a maioria parece 
incapaz de aplicar as lições dele ao seu próprio trabalho. O resultado é um campo 
impregnado implícita ou explicitamente com um pensamento que segue essa linha: 
Eu observo A ligar-se a B. A poderia só ter evoluído para ligar-se a B se 
estivesse fazendo algo de útil. Logo, a ligação entre A a B é “funcional”. 
Pode-se entender a tentação de pensar desta forma. Na perspectiva de livro-
texto da biologia molecular, tudo é altamente regulado. Os genes são transcritos 
com um propósito. Os factores de transcrição ligam-se ao DNA quando estão 
regulam alguma coisa. Quinases fosforilam alvos para alterar sua actividade ou 
localização subcelular. E assim por diante. Embora sempre houve muitas razões 
para descartar essa maneira de pensar, até cerca de uma década atrás, era assim que 
a literatura científica parecia. Nos dias em que artigos descreviam genes únicos e 
interações individuais, quem se daria ao trabalho de publicar um artigo sobre uma 
interação não-funcional que haviam observado? 
Mas a genómica experimental explodiu este mundo isolado e idílico da 
biologia molecular. Por exemplo, quando Mark Biggin e eu começamos a fazer 
experiências ChIP-chip em embriões de Drosophila, descobrimos que factores não 
apenas ligavam-se com sua dúzia ou mais de alvos, mas a milhares e, em alguns 
casos, dezenas de milhares de lugares em todo o genoma. Tendo estudado Kimura, 
eu simplesmente assumi que a grande maioria destas interações tinha evoluído por 
acaso - uma consequência natural, essencial, da fixação alterações nucleotídicas 
neutras que aconteceram e que por ventura criaram sítios de ligação de factores de 
transcrição. E assim eu fiquei chocado que quase todos com quem conversava 
sobre esses dados assumiam que cada um desses eventos de ligação servia para 
alguma coisa - só não tínhamos descoberto ainda para quê. 
Mas se você pensar sobre isso, você se dará conta que isso simplesmente 
não pode ser assim. Como nós e muito outros temos mostrado agora, as interações 
moleculares não são raras. Transcritos, sítios de ligação de factores de transcrição, 
modificações ao DNA, modificações na cromatina, sítios de ligação de RNA, sítios 
 
 43 
de fosforilação, interacções proteína-proteína, etc … estão em toda a parte. Isso 
sugere que este tipo de eventos bioquímicos são fáceis de criar – mude um 
nucleotídeo aqui – Tcham!, um novo factor de transcrição se liga, e um sítio de 
splicing é perdido, um novo promotor é criado, um sítio de glicosilação é 
eliminado. 
Será que isso entra em conflito com a teoria neutra? Não mesmo! Na 
verdade, é perfeitamente consistente com ela. A teoria neutra não exige que a 
maioria das alterações nas sequências não tenham nenhum efeito mensurável sobre 
os organismos. Pelo contrário, a única coisa que você tem que assumir é que a 
grande maioria dos eventos bioquímicos que ocorrem como consequência de 
mutações aleatórias não afetam significativamente aptidão dos organismos. 
Dado que uma fração tão grande do genoma é bioquimicamente ativa, a 
mesma lógica básica Kimura, King e Jukes usaram para argumentar pela 
neutralidade - que seria simplesmente impossível que um número tão grande de 
características moleculares tivesse sido levadas a fixação pela selecção - indica 
fortemente que a maioria dos acontecimentos bioquímicos não contribuem 
significativamente para a aptidão. Na verdade, dado a frequência aparente com que 
novas interacções moleculares surgem, é praticamente impossível que nós ainda 
existíssemos se cada novo evento molecular tivesse um efeito fenotípico forte. 
Isto, naturalmente, não significa que todos esses eventos moleculares não 
façam nada - a sua existência é uma forma de função. Mas