Fundamentos da Biologia Celular - Alberts et al - 2017 - 4 Edicao-128

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Capítulo 3 • Energia, catálise e biossíntese 101
Dessa maneira, cada uma das moléculas presentes no citosol colidirá com um 
grande número de moléculas a cada segundo. À medida que as moléculas pre-
sentes em um líquido colidirem entre si e se empurrarem mutuamente, cada uma 
delas se moverá primeiro em uma direção e depois em outra. Assim, o percurso 
será um caminho aleatório (Figura 3-22).
Embora o citosol das células seja densamente preenchido com moléculas 
de vários tamanhos e formas (Figura 3-23), as moléculas orgânicas pequenas se 
difundem nesse gel aquoso praticamente com a mesma rapidez quanto se difun-
dem em água. Isso foi demonstrado por meio de experimentos nos quais coran-
tes fluorescentes e outras moléculas marcadas foram injetadas no citosol. Uma 
molécula orgânica pequena, como um substrato, leva apenas cerca de um quinto 
de segundo, em média, para difundir-se a uma distância de 10 μm. A difusão é, 
portanto, um modo eficiente que as moléculas pequenas têm para se moverem a 
distâncias limitadas no interior das células.
A velocidade com que uma enzima encontra o seu substrato depende da 
concentração do substrato, pois as proteínas se difundem no citosol muito mais 
vagarosamente que as moléculas pequenas. Os substratos mais abundantes es-
tão presentes nas células em concentrações de aproximadamente 0,5 mM. Uma 
vez que a concentração da água pura é de 55 M, há, nas células, apenas uma 
dessas moléculas de substrato para cada 105 moléculas de água. Apesar disso, o 
sítio da enzima que se liga ao substrato é bombardeado pelo substrato por cerca 
de 500.000 colisões aleatórias por segundo. Para uma concentração de substrato 
dez vezes menor (0,05 mM), o número de colisões diminui para 50.000 por segun-
do, e assim por diante.
Os encontros aleatórios entre uma enzima e o seu substrato geralmente le-
vam à formação de um complexo enzima-substrato. Essa associação é estabili-
zada pela formação de múltiplas ligações fracas entre a enzima e o substrato. Es-
sas interações fracas, que podem incluir ligações de hidrogênio, atrações de van 
der Waals e atrações eletrostáticas (discutidas no Capítulo 2), persistem até que 
a energia cinética faça com que as moléculas se dissociem novamente. Quando 
as duas moléculas que colidem possuem superfícies que não se ajustam bem, 
são formadas poucas ligações não covalentes, e a energia total é desprezível, em 
comparação com a energia cinética. Nesse caso, as duas moléculas se dissociam 
tão rapidamente quanto se associaram (ver Figura 2-33). É isso que evita associa-
ções incorretas e indesejadas entre moléculas que não se ajustam entre si, como 
ocorre entre uma enzima e um substrato errado. Entretanto, caso a enzima e o 
substrato se encaixem bem, formam muitas interações fracas que permitem que 
enzima e substrato permaneçam unidos um tempo suficiente para que uma li-
gação covalente, na molécula do substrato, possa ser formada ou rompida. O co-
nhecimento das velocidades com as quais as moléculas colidem e se afastam e 
também da rapidez com que as ligações podem ser formadas ou rompidas contri-
bui para que a velocidade da catálise enzimática pareça menos impressionante.
Distância líquida
percorrida
100 nm
QUESTÃO 3-5
A enzima anidrase carbônica é uma 
das enzimas mais rápidas conheci-
das. Ela catalisa a rápida conversão 
de CO2 gasoso em íon bicarbo-
nato (HCO3
–), muito mais solúvel. 
A reação:
CO2 + H2O ↔ HCO3
– + H+
é muito importante para um trans-
porte eficiente de CO2 dos tecidos, 
onde o CO2 é produzido pela respi-
ração, para os pulmões, onde é exa-
lado. A anidrase carbônica acelera a 
reação em 107 vezes, hidratando, na 
velocidade máxima, 105 moléculas 
de CO2 por segundo. O que se pode 
supor sobre o fator limitante da 
velocidade dessa enzima? Faça um 
esquema análogo ao mostrado na 
Figura 3-13 para representar a ace-
leração de 107 vezes.
Figura 3-22 As moléculas atravessam o citosol em uma trajetória aleató-
ria. Em uma solução, as moléculas se movem de maneira aleatória em razão 
dos constantes golpes que recebem pelas colisões com outras moléculas. 
Esse movimento possibilita que as moléculas pequenas se difundam rapida-
mente pelo citosol das células (Animação 3.2).
Figura 3-23 O citosol é repleto de moléculas distintas. Estão mostradas, 
em escala, apenas as macromoléculas. RNA em azul, ribossomos em verde e 
proteínas em vermelho. Enzimas e outras macromoléculas se difundem relati-
vamente pouco no citosol, em parte porque elas interagem com uma grande 
quantidade de outras macromoléculas. As moléculas pequenas, ao contrário, 
podem difundir-se quase tão rapidamente quanto se difundem em água. 
(Adaptada de D.S. Goodsell, Trends Biochem. Sci. 16:203–206, 1991. Com 
autorização de Elsevier.)
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