Histologia dos tecidos básicos_ tecido sanguíneo e tecido muscular

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Tópico 04
Histologia e Embriologia
Histologia dos tecidos básicos:
tecido sanguíneo e tecido
muscular
1. Introdução
O sangue pode ser considerado como um tecido líquido. E alguns
autores o consideram como sendo uma variedade do tecido
conjuntivo. O tecido sanguíneo é formado pelos glóbulos
sanguíneos (eritrócitos, plaquetas e linfócitos) e pelo plasma
(parte líquida do sangue). Essas células do sangue são formadas
por um processo denominado de hemocitopoese, que envolve
renovação, proliferação e maturação celular. O sangue fica
contido no aparelho circulatório (que será visto no módulo 6),
que o mantém em movimento constante e unidirecional. Esse
movimento se dá devido às contrações rítmicas e constantes do
coração. O coração, assim como outros órgãos do organismo, é
formado pelo tecido muscular. Esse tipo de tecido é responsável
por proporcionar os movimentos corporais, sejam eles
relacionados aos movimentos de órgãos ou vísceras ou
relacionados à locomoção dos indivíduos como um todo
(movimento de braços e pernas). O tecido muscular é
caracterizado por agregados de células alongadas especializadas,
dispostas em um arranjo paralelo, que têm o papel principal da
contração.
2. Tecido sanguíneo
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2.1 Conceito, classificação e função do
tecido sanguíneo
Segundo Junqueira & Carneiro (2013), o tecido sanguíneo é
composto de diversas células as quais são produzidas na medula
óssea vermelha, localizada no interior de alguns ossos, como os
localizados na região pélvica, esterno, clavícula e costelas. A
medula vermelha é denominada como tecido hemocitopoético. O
tecido sanguíneo é formado pelos glóbulos sanguíneos
(eritrócitos, plaquetas e leucócitos) e pelo plasma (parte líquida
do sangue). O sangue de uma pessoa adulta é responsável por
cerca de 7% do peso corporal, ou cerca 4,2 L numa pessoa de 60
kg (70 mL/kg).
Diagrama ilustrativo do fêmur indicando as diferentes células
sanguíneas que são produzidas pela medula óssea.
Segundo Junqueira & Carneiro (2013), o tecido sanguíneo possui
várias funções:
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1. Serve como meio de transporte para que células de defesa – os
leucócitos – sejam levadas para os locais atacados por
microrganismos, e assim, desempenhem as suas funções
defensivas. Essa saída dos leucócitos dos vasos sanguíneos para
os demais tecidos é chamada de diapedese.
2. Transporta o oxigênio para todo o organismo, por meio da ligação
com a hemoglobina (proteína) dos eritrócitos. E faz o caminho
inverso, transportando o gás carbônico (CO ) dos tecidos para os
pulmões, por meio da ligação com a própria hemoglobina e com
outras proteínas dos eritrócitos, ou mesmo dissolvido no plasma.
3. Transporta os nutrientes e metabólitos do local onde foram
absorvidos ou sintetizados e distribuídos pelo organismo.
4. Transporta os refugos metabólicos produzidos até os órgãos
excretores.
5. Participa da distribuição de moléculas sinalizadoras, como os
hormônios, possibilitando a troca de mensagens químicas entre
órgãos distantes.
6. Regula a distribuição de calor pelo organismo todo.
7. Atua no equilíbrio ácido-básico.
8. No equilíbrio osmótico dos tecidos.
Plasma – porção líquida do sangue
Segundo Junqueira & Carneiro (2013), o plasma possui uma cor
amarelada, é constituído por água (90%); e substâncias que são
transportadas pelo sangue: como hormônios, nutrientes, gases e
excretas; além de sais minerais, proteínas e as células
sanguíneas. O plasma é responsável por aproximadamente 55%
do volume total desse tecido. As principais proteínas são as
albuminas, as globulinas (alfa, beta e gama), as lipoproteínas e
proteínas que atuam na coagulação do sangue (protrombina e
fibrinogênio). As albuminas são responsáveis pela pressão
osmótica sanguínea, transporte de ácidos graxos e hormônios. A
deficiência em albumina causa edema generalizado. As gama-
globulinas são anticorpos, também chamadas de
imunoglobulinas, e são capazes de combater infecções. As
lipoproteínas transportam os lipídios. Junto com as plaquetas,
protrombinas, fibrinogênios e outras proteínas auxiliam no
processo de coagulação sanguínea. A restauração funcional dos
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vasos sanguíneos após a formação do coagulo é restaurada por
enzimas também presentes no plasma sanguíneo.
Ilustração do fracionamento do sangue: no frasco à esquerda é antes
do fracionamento (centrifugação) onde as células estão na forma em
que o sangue se apresenta e no frasco à direita é após o
fracionamento. As hemácias estão sedimentadas no fundo do tubo
(43% do volume total); na parte superior encontra-se o plasma (parte
clara) e entre essas duas formas celulares encontram-se os leucócitos.
Células sanguíneas
Segundo Junqueira & Carneiro (2013) eritrócitos são também
chamados de hemácias, ou de glóbulos vermelhos. Sua coloração
em esfregaços pode variar de cor de rosa a acinzentado. As
hemácias são anucleadas, pois perderam seus núcleos durante a
sua diferenciação na medula hematogênica, o que lhes conferem
um formato de um disco bicôncavo. A concentração normal
dessas células no sangue é de cerca de 4,0 a 5,4 milhões por
microlitro (mm ), em mulheres, e de 4,6 a 6,0 milhões por
microlitro, em homens. Essas células tem um tempo de vida
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médio de 120 dias. As hemácias contêm grande quantidade de
hemoglobina no seu interior, a qual é uma proteína
transportadora de O . A hemoglobina é uma proteína, presente
nos eritrócitos (hemácias), que se apresenta conjugada com o
ferro e é formada por quatro subunidades, cada qual contendo
um grupo heme ligado a um polipeptídeo. O grupo heme é um
derivado porfirínico contendo Fe . A função das hemoglobinas
é carrear as moléculas de oxigênio (O ). A hemoglobina
distingue-se em vários tipos devido a variações nas cadeias
polipeptídicas. As hemoglobinas A1 (97% em adultos), A2 (2%
em adultos) e F (1% em adultos e 100% no feto). A produção da
hemoglobina fetal (F) vai sendo reduzida à medida que o bebê
vai crescendo.
Ilustração de micrografia eletrônica (esquerda superior) e micrografia
óptica (abaixo) de eritrócitos humanos normais. Ilustração de
micrografia eletrônica de eritrócitos humanos em forma de foice
misturados à eritrócitos normais (direita superior).
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Diagrama da estrutura da hemoglobina humana na hemácia, em
estado desoxigenado (à esquerda) e oxigenado (à direita).
Segundo Junqueira & Carneiro (2013), os leucócitos são
células circulares, dotadas de núcleo e são incolores. Também
são chamados de glóbulos brancos. Correspondem a pouco mais
de 1% do volume total sanguíneo. Têm a função principal de
proteger os organismos contra infeções, sua forma deatuar varia
de acordo com o tipo celular (existem vários tipos de leucócitos).
O sangue serve como meio de transporte para essas células, as
quais têm como destino os tecidos. Os leucócitos, assim como os
eritrócitos, também são produzidos (em animais adultos) na
medula óssea e no timo (tecido linfoide primário). Os leucócitos
podem ser classificados em dois
grupos: granulosos ou agranulosos. Essa classificação se
deve de acordo com a presença ou não de grânulos em seu
citoplasma, ao ser visualizado ao microscópio. Os leucócitos
granulosos têm núcleo de forma irregular e mostram no seu
citoplasma grânulos específicos. Enquanto que os leucócitos
agrunulócitos têm forma mais regular e o citoplasma não possui
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granulações específicas. Os leucócitos atuam nos tecidos,
passando entre as células endoteliais dos capilares e vênulas
para penetrar no tecido conjuntivo. Essa saída dos leucócitos é
chamada de diapedese. Os leucócitos atuam nos tecidos,
principalmente, quando estes são invadidos por
microrganismos. Os leucócitos são atraídos, então, para esse
local por quimiotaxia. A quimiotaxia é uma resposta migratória
dos leucócitos, que são atraídos por substâncias geradas nos
tecidos, no plasma sanguíneo e pelos microrganismos. Estima-se
que, diariamente, bilhões de granulócitos morrem no tecido
conjuntivo de um adulto por apoptose (morte programada da
célula). Esses restos de células são fagocitados pelos macrófagos,
sem desencadear processo inflamatório.
Diagrama da classificação dos leucócitos em dois grupos: granulosos e
agranulosos.
Leucócitos granulosos
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Segundo Junqueira & Carneiro (2013) os neutrófilos possuem
núcleo com dois a cinco lóbulos, geralmente é encontrado com
três, ligados entre si por pontes de cromatina. Normalmente, os
neutrófilos jovens possuem menos lóbulos e os mais velhos mais
lóbulos. Os neutrófilos muito jovens possuem o núcleo em
formato de bastonete curvo, pois seu núcleo ainda não está
segmentado. Essa célula é então chamada de bastonete. Os
neutrófilos fagocitam microrganismos invasores e partículas
estranhas. Constituem a primeira linha de defesa do organismo.
São os leucócitos mais abundantes. O aumento dessas células
indica, normalmente, uma infecção bacteriana, ou ainda pode
estar associado ao estresse, exercício físico intenso ou ingestão
de certos medicamentos à base de epinefrina e cortisona.
Fotomicrografia de um esfregaço de sangue evidenciando vários
neutrófilos. Essa célula possui núcleo com dois a cinco lóbulos,
geralmente é encontrado com três, ligados entre si por pontes de
cromatina.
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Segundo Junqueira & Carneiro (2013),
os eosinófilos geralmente possuem núcleo com dois lóbulos.
Também chamados de acidófilos. São identificados pela
quantidade de granulações que se coram pela eosina
(granulações acidófilas). Essas células são muito menos
frequentes do que os neutrófilos, correspondem de 1 a 2% da
quantidade total dos leucócitos. Os eosinófilos produzem em
seus grânulos as substâncias tóxicas que, quando liberadas, são
capazes de combater parasitas de maior tamanho, tais como
vermes. Essas substâncias tóxicas podem também ter ação
citotóxica e promover danos teciduais. Além disso, liberam anti-
histamínicos, evitando a manifestação de processos alérgicos.
Fotomicrografia de um esfregaço de sangue evidenciando quatro
eosinófilos. Essa célula possui núcleo com dois lóbulos.
Segundo Junqueira & Carneiro (2013), os basófilos possuem
núcleo volumoso, com forma retorcida e irregular, com o aspecto
que lembra a letra S. O citoplasma dessa célula possui muitos
grânulos de vários tamanhos, que envolvem o núcleo e no
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citoplasma acima do núcleo, tornando difícil assim a sua
visualização. Os basófilos são pouco frequentes no sangue,
correspondem a menos de 2% da quantidade total de leucócitos
no sangue. Ele é responsável pela liberação de heparina, um
anticoagulante; e de histamina: substância que propicia maior
eficiência na resposta dos anticorpos e neutrófilos às infecções,
sendo também responsável pela manifestação de sintomas
típicos da alergia, como vermelhidão e coriza.
Fotomicrografia de um esfregaço de sangue evidenciando um
basófilo. Essa célula possui núcleo volumoso, com forma retorcida e
irregular, com o aspecto que lembra a letra S.
Leucócitos agranulosos
Segundo Junqueira & Carneiro (2013) os linfócitos são
esféricos e possuem núcleo muito grande em relação a
quantidade de citoplasma. Essas células são responsáveis pela
defesa imunológica do organismo. Elas identificam moléculas
estranhas presentes em diferentes agentes infecciosos,
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combatendo-as por meio de produção de imunoglobulinas e por
meio de respostas citotóxicas. Os linfócitos são classificados em
dois tipos: linfócitos T ou B. Os linfócitos B são os que produzem
os anticorpos, são capazes de reconhecer e combater substâncias
estranhas e microrganismos invasores. Enquanto que os
linfócitos T podem atacar e destruir diretamente as células
anormais, como aquelas infectadas por vírus ou cancerosas
(chamados linfócitos T citotóxicos, ou CD8), ou auxiliam as
funções destes linfócitos T CD8 e dos linfócitos B; neste último
caso, os linfócitos expressam CD4 na sua superfície e são
chamados linfócitos T auxiliadores. Diferentemente dos outros
leucócitos, os linfócitos voltam dos tecidos para o sangue,
recirculando continuamente. Essas células variam no seu tempo
de vida, algumas vivem alguns dias e outras vivem por anos no
organismo. O aumento na quantidade dos leucócitos é um
indicativo de infecção no organismo.
Fotomicrografia de um esfregaço de sangue evidenciando quatro
linfócitos. Essa célula possui núcleo muito grande e por isso o
citoplasma é muito reduzido.
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Segundo Junqueira & Carneiro (2013), os monócitos são as
maiores células dentre os leucócitos. Elas possuem núcleo com
formato semelhante ao de uma ferradura ou ao de um rim e
ficam excêntricos no citoplasma. Os monócitos são encontrados
no corpo em várias fases de desenvolvimento: a célula fagocitária
mononuclear é originada na medula óssea, passa para o sangue
onde permanece por alguns dias e depois, por diapedese, vai
para os tecidos específicos (como baço, pulmões, fígado e
encéfalo), onde transformam-se em células denominadas
macrófagos. Essas células são bastante eficientes no processo
fagocitário de agentes invasores, células mortas e demais
resíduos. Sendo assim os monócitos fazem parte do sistema
mononuclear fagocitário. No tecido ósseo (modulo 2), os
monócitos formam os osteoclastos, responsáveis pela reabsorção
de tecido ósseo, permitindo sua regeneração por célulasresponsáveis por essa função (os osteoblastos). O aumento de
monócitos no sangue pode indicar leucemia, infecções ou ainda
uma doença autoimune.
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Fotomicrografia de um esfregaço de sangue evidenciando dois
monócitos. Essa célula possui núcleo formato semelhante ao de uma
ferradura ou ao de um rim e ficam excêntricos no citoplasma.
Segundo Junqueira & Carneiro (2013) as plaquetas são
fragmentos anucleados de células, com a forma de disco (2-4 µm
de diâmetro), derivados de células gigantes e poliploides
provenientes da medula óssea, denominadas megacariócitos. As
plaquetas também são chamadas de trombócitos. Elas compõem
menos de 1% do sangue. As plaquetas são muito importantes no
que diz respeito ao processo de coagulação sanguínea, tanto na
prevenção quanto na interrupção desses eventos. Em um
ferimento, elas se direcionam ao vaso sanguíneo rompido,
formando um tampão; e também propiciam a atuação de
substâncias que auxiliam nesse processo. Normalmente, existem
de 150.000 a 400.000 plaquetas por microlitro de sangue. Esses
fragmentos permanecem no sangue por cerca de 10 dias.
Ilustração das plaquetas em processo de coagulação sanguínea.
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Segundo Junqueira & Carneiro (2013) o processo de regular a
produção contínua de células do sangue é chamado
de hemocitopoese. Em adultos, esse processo ocorre na
medula óssea hematogênica e envolve renovação, proliferação e
maturação celular. Na fase embrionária, as células sanguíneas
são primeiramente formadas no mesoderma do saco vitelino
(por volta do 19 dia) – chamada de hemocitopoese
mesoblástica. Com o avanço do desenvolvimento embrionário,
as células sanguíneas passam a ser formadas pelo fígado (com
pico de atividade no 3 e 4 mês) – chamada de hemocitopoese
hepática. Outros órgãos, como baço, timo e linfonodos também
contribuem para a formação dos linfócitos. Na medida em que a
clavícula começa sua ossificação, inicia-se também a formação
da medula óssea hematogena (vermelha) em seu interior –
dando início à hemocitopoese medular. Ao nascer, a medula
óssea já é o principal órgão hemocitopoiético. Cada tipo de célula
do sangue tem a sua linhagem própria de diferenciação: há uma
linhagem eritrocítica, uma linhagem granulocítica, uma
monocítica e uma linfocítica. As células precursoras de cada
linhagem passam por mitoses e gradativamente se diferenciam
em células maduras. Estas são, em seguida, liberadas na
corrente sanguínea. Além disto, há o processo de produção das
plaquetas, as quais são fragmentos do citoplasma que se
desprendem de células muito volumosas denominadas
megacariócitos.
o
o o
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Sumário das diferentes células sanguíneas que são produzidas pela
medula óssea.
3. Tecido muscular
Conceito, classificação e função do tecido
muscular
Segundo Junqueira & Carneiro (2013), o tecido muscular refere-
se a um tecido originado de células mesenquimais embrionárias
(mesodérmica) e que tem por função proporcionar os
movimentos corporais. As variações nas características celulares
determinam a classificação do tecido muscular, a sua estrutura e
função. O tecido muscular divide-se em três tipos:
Músculo estriado esquelético: são formados por feixes
de células cilíndricas muito longas e multinucleadas com
estriações transversais (as células se fundem formando as
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fibras). Essa conformação em fibras com estriações
proporciona que esse tipo tecido tenha contração rápida,
vigorosa. Essa musculatura é de controle voluntário.
Músculo estriado cardíaco: possuem células alongadas e
ramificadas que se unem nos discos intercalares. Também
devido à sua conformação possui estriações, o que lhe
proporciona contração vigorosa e rítmica, porém está sujeito
ao controle involuntário.
Músculo liso ou visceral é um aglomerado de células
fusiformes que não possuem estrias transversais, o que lhe
proporciona uma contração lenta e, também está sujeito a
controle involuntário.
Localização e estrutura dos três tipos de tecido muscular. O músculo
estriado esquelético é constituído por fibras com grande diâmetro,
alongadas e multinucleadas, com núcleo periférico às fibras. O
músculo estriado cardíaco é formado por células ramificadas e unidas
pelos discos intercalares. Cada célula possui de 1 a dois núcleos,
localizados centralmente na célula. O tecido muscular liso é um
agregado de células fusiformes, com um a dois núcleos, situados na
parte mais central e grossa da célula.
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Lâminas histológicas com os três tipos de músculos (lamina A-
cardíaco, B- liso e C- esquelético)
VEJA ESTE VÍDEO!
Assista ao vídeo: Músculos esquelético, cardíaco e liso.
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Segundo Junqueira & Carneiro (2013), o músculo estriado
esquelético corresponde à musculatura do nosso corpo
responsável pelos nossos movimentos corporais: músculos das
pernas, braços, costas, abdome, pescoço, face, etc. Os músculos
são formados por células alongadas multinucleadas
chamadas fibras musculares estriadas. Uma fibra muscular
é formada durante o desenvolvimento pela fusão de pequenas
células musculares individuais, chamadas de mioblastos. Os
mioblastos são as células embrionárias que darão origem às
células do músculo. Os núcleos da fibra muscular ficam
periféricos ao citoplasma (sarcoplasma), localizados logo abaixo
da membrana plasmática. Esse tipo de musculatura possui
contração rápida, forte, descontínua e é de controle voluntário.
Um conjunto de fibras musculares esqueléticas forma
um feixe. Um conjunto de feixes musculares forma
o músculo. Cada uma dessas partes é mantida unida por tecido
conjuntivo, que é essencial para a transmissão da força de
contração, para a nutrição e inervação. Visto que é nesse tecido
conjuntivo que há um rico suprimento de vasos sanguíneos e de
nervos. No final do músculo, o tecido conjuntivo continua como
um tendão ou como outro arranjo de fibras colágenas que fixa o
músculo, geralmente ao osso. O tecido conjuntivo associado ao
músculo é denominado conforme sua localização em relação às
fibras musculares.
Endomísio envolve cada uma das fibras musculares. É uma
camada muito fina de tecido conjuntivo constituída pela
lâmina basal da fibra muscular e das fibras reticulares (fibra
do tecido conjuntivo). Apenas vaso sanguíneos de pequeno
calibre e ramos neuronais muito finos estão presentes no
endomísio, posicionados de forma paralela às fibras
musculares.
Perimísio envolve um grupo de fibras para formar um feixe
ou fascículo. É uma camada de tecido conjuntivo mais
espessa, no qual passam vasos sanguíneos de maior calibre e
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os nervos seguem seu curso no perimísio. Esse agrupamento
em fascículos favorecem as fibras a trabalharem em conjunto.
Epimísio envolve os feixes musculares. É a bainha de tecido
conjuntivo denso que irá envolver o conjunto de fascículos
que constituem o músculo. O principal suprimento de vasos
sanguíneos e de nervos do músculo penetram pelo epimísio.
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Diagrama da ultraestrutura de uma fibra muscular esquelética.
Segundo Ross (2012), existem três tipos de fibras musculares
estriadas esqueléticas: vermelha, branca e intermediária. Elas
são assim divididas devido à sua velocidade de contração, à sua
velocidade enzimática e à sua atividade metabólica. Essas
variações promovem uma variação na tonalidade de sua cor.
As fibras vermelhas são as fibras oxidativas lentas ou
fibras do tipo I, essas são fibras que contém grandes
quantidades de mioglobinas e de complexos citocrômicos e
muitas mitocôndrias (conferindo níveis elevados de enzimas
oxidativas mitocondriais). As fibras do tipo I são formadas
por unidades motoras de contração lenta e resistentes à
fadiga. Sua velocidade de reação da miosina ATPase é mais
lenta do que as demais e geram menos tensão. Essas fibras
obtêm energia a partir dos ácidos graxos. Ex.: Encontradas
nos músculos dos membros dos mamíferos e no músculo do
peito de aves migratórias. São também encontradas nos
músculos longos das costas dos seres humanos (mantêm a
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postura ereta). Atletas que executam exercícios longos e
duradouros, como os maratonistas, apresentam uma grande
quantidade dessas fibras.
As fibras intermediárias são as fibras glicolíticas
intermediárias ou fibras dos tipos IIa. Essas fibras também
possuem muitas mioglobinas e mitocôndrias, no entanto elas
também possuem uma grande quantidade de glicogênio,
conferindo a essas fibras uma grande capacidade de realizar
glicólise anaeróbica. As fibras do tipo IIa são formadas por
unidades motoras de contração rápida e resistentes à fadiga,
gerando uma elevada tensão muscular máxima. Ex.: Atletas
corredores de 400 a 800 m, nadadores de distâncias médias.
As fibras brancas são as fibras glicolíticas rápidas ou do
tipo IIb. Essas fibras possuem menos mioglobinas e menos
mitocôndrias do que as demais fibras. Diferem também em
seu metabolismo, tendo uma atividade anaeróbica (enzimas
glicolíticas) predominando sobre as enzimas oxidativas e
armazenam uma quantidade considerável de glicogênio. As
fibras do tipo IIb são formadas por unidades motoras
de contração rápida e propensas à fadiga, gerando tensão
máxima à musculatura. Ex.: São típicos de musculatura com
movimentos finos e precisos, como dos músculos dos dedos e
extraoculares. Estão presentes também em peixes
territorialistas, como as tilápias (motivo da carne delas serem
brancas sem faixas amarronzadas nas laterais do peixe).
SAIBA MAIS
Saiba mais sobre os tipos de fibras estriadas e o seu
predômínio conforme o exercício realizado lendo os
artigos presente nos link abaixo:
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20/10/23, 17:06 Histologia dos tecidos básicos: tecido sanguíneo e tecido muscular
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Segundo Junqueira & Carneiro (2013) uma fibra muscular é
composta por subunidades estruturais, dispostas em um arranjo
longitudinal, denominado de miofibrilas. Elas são fibrilas
cilíndricas e paralelas que preenchem o citoplasma das fibras
musculares. As miofibrilas são constituídas por feixes
de miofilamentos, os quais são os elementos contráteis
verdadeiros do músculo estriado, compostos pela miosina
II (filamento grosso) e de actina (filamentos finos). Os feixes de
miofilamentos que constituem a miofibrila são circundados por
um retículo endoplasmático liso (REL), que aqui nas miofibrilas
são denominados de retículo sarcoplasmático. Esse retículo
forma uma rede tubular organizada em volta dos miofilamentos.
Associados a esse retículo encontram-se as mitocôndrias e os
depósitos de glicogênio. Cada miofibrila é dividida
longitudinalmente em unidades morfofuncionais – chamadas
de SARCÔMEROS, os quais são unidades que se repetem ao
longo de todo o comprimento das miofibrilas. A disposição dos
sarcômeros coincide nas várias miofibrilas da fibra muscular. Ao
M.O. os sarcômeros são observados como se fossem estriações
transversais devido à alternância entre regiões claras e escuras.
As regiões claras e escuras alternadas são denominadas
de banda A (por serem anisotrópicas) e banda I (por serem
isotrópicas). Ambas as bandas são divididas ao meio por regiões
estreitas de densidade contrastante. A banda I é dividida
pela linha Z (ou disco Z) e a banda A é dividida ao meio por
região menos densa, a banda H, sendo esta também dividida ao
meio por uma linha M (esta é bem mais detectável nas
eletromicrografias e em M.O.). São essas estriações
transversais presentes nas miofibrilas que dão a
principal característica histológica dos músculos
estriados (esqueléticos e cardíaco). O sarcômero é a
unidade básica do músculo estriado, delimitado por duas linhas
Z. Quando o músculo está relaxado mede cerca de 2 a 3 µm e
 
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quando em contração máxima pode atingir apenas 1 µm. Além
da linha Z, o sarcômero é formado pela banda escura (banda A)
formada pelos filamentos grossos de miosina e por parte da
banda clara (banda I) formada pelos filamentos finos de actina.
Os filamentos de actina fixam-se na linha Z nos dois lados da
linha Z (cada lado faz parte de um sarcômero diferente,
formando a banda I inteira).
Diagrama ilustrando a estrutura do sarcômero relaxado e contraído,
mostrando os diferentes passos da ligação do filamento de miosina
com a actina.
Segundo Junqueira & Carneiro (2013), além dos filamentos de
miosina II e de actina, estão associados aos sarcômeros outras
proteínas como a actina G, a troponina e a tropomiosina.
Essas três unidades são associadas aos filamentos finos de
actina, com aparência de dupla hélice. A tropomiosina também
forma um filamento em dupla hélice, porém curto e ocupa os
sulcos formados no filamento fino. Sobre esse curto filamento de
tropomiosina estão associados um complexo de 3 subunidades
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globulares, denominados de troponina (TnC, TnT e TnI). A
subunidade TnC se liga ao Ca , a TnT se liga à tropomiosina e
TnI se liga ao filamento de actina. Esse conjunto de
tropomiosina e de troponina, juntos, cobrem o sítio ativo da
actina quando em situação de repouso muscular (sarcômero em
posição de repouso). Esse sítio ativo só será descoberto quando o
Ca se ligar ao TnC, e assim promoverá a contração muscular,
mas isso será visto adiante. Ao ser descoberto o sítio ativo da
actina, estruturas da miosina II (filamento grosso) se ligarão a
esse sítio ativo “empurrando” a actina, e pouco a pouco a
contração acontece. A proteína de Miosina II é composta por
“haste” (bastão) e por uma estrutura globular (cabeça) localizada
em uma das extremidades dessa haste,que se projeta em um
anglo quase reto – parecidos com tacos de golfe. Os segmentos
da miosina em forma de bastão sobrepõem-se uns aos outros de
forma que as cabeças-globulares se projetam a para o meio
externo, formando filamentos grossos de miosina. A zona na
qual se encontra apenas a parte dos bastões (desnuda) é o que
compõe a banda H (citada anteriormente). As cabeças globulares
que se projetam das moléculas de miosina formam, então,
pontes cruzadas entre os filamentos finos e grossos de ambos os
lados da banda H.
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Diagrama ilustrativo da estrutura dos filamentos de actina (filamento
fino), miosina (filamento grosso) e proteínas (troponina e
tropomiosina).
Segundo Junqueira & Carneiro (2013), a contração
muscular se dará pelo deslizamento dos filamentos grossos (de
miosina) sobre os filamentos finos (de actina), onde as cabeças
globulares da miosina se conectam aos sítios ativos da actina
empurrando a actina, promovendo a contração do músculo.
Quando ocorre a contração cada sarcômero encurta e se torna
mais espesso, no entanto, os filamentos permanecem
exatamente com o mesmo comprimento. Para entender melhor
esse processo de contração, onde outras moléculas estão
envolvidas como Ca , ATP, ADP e Pi, assista ao vídeo.2+
Assista os vídeos a seguir:
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Crescimento do músculo estriado esquelético e
regeneração
Segundo Junqueira & Carneiro (2013) o tamanho do músculo
varia de acordo com a idade, o sexo, o estado nutricional e a
atividade física. Durante o crescimento de uma pessoa ocorre o
crescimento do músculo por divisões mitóticas das células
satélites (mioblastos inativos), que se fundem às outras fibras
musculares. Esse crescimento causado pelo aumento do nº de
células é denominado de hiperplasia. Por outro lado, quando
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nos referimos ao crescimento do volume do músculo
(estimulado por certas atividades físicas) o crescimento é
denominado de hipertrofia, o qual ocorre como consequência
do aumento na quantidade de miofibrilas, promovendo o
aumento no diâmetro do músculo. A força de contração
muscular desse músculo aumenta. As células satélites ficam
dispostas paralelamente às fibras musculares dentro da lâmina
basal que envolvem as fibras. Em relação à regeneração, o
músculo estriado esquelético possui uma pequena capacidade de
regeneração. As células que fazem essa regeneração são as
mesmas células satélites responsáveis pelo crescimento da
musculatura. Após uma lesão, as células satélites tornam-se
ativas, proliferam-se por mitose e fundem-se umas às outras,
formando assim, novas fibras.
Músculo estriado cardíaco
Segundo Junqueira & Carneiro (2013), as fibras cardíacas
também são chamadas de estriadas, pois possuem os mesmos
elementos das fibras esqueléticas, formando as estriações
transversais. Outra similaridade é que as fibras cardíacas
também são evolvidas por uma fina camada de tecido
conjuntivo, similar ao endomísio, e que traz a essas fibras um
suprimento de capilares sanguíneos. No entanto, diferenciam-se
das fibras esqueléticas por possuírem apenas um ou dois núcleos
SAIBA MAIS
Saiba mais sobre a hiperplasia e a hipertrofia do
músculo esquelético, lendo o artigo “O papel da
hiperplasia na hipertrofia do músculo”, acessando este
link.
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https://periodicos.ufsc.br/index.php/rbcdh/article/view/3784/3227
https://periodicos.ufsc.br/index.php/rbcdh/article/view/3784/3227
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centrais às fibras cardíacas (que possuem cerca de 85 a 100 µm
de comprimento). Uma característica única das fibras cardíacas
é a presença de linhas transversais, encontradas na interface das
células adjacentes, denominadas de discos intercalares. Essas
estruturas são visíveis na microscopia óptica. Os discos
intercalares nada mais são do que junções celulares (zônula de
adesão, desmossomos e junções comunicantes). Essas
especializações permitem que os filamentos de actina sejam
ancorados nos sarcômeros terminais, permitem que as fibras
não se separem durante a contração muscular e promovem a
passagem de íons entre as células musculares vizinhas,
respectivamente. As junções comunicantes são muito
importantes para que as células cardíacas funcionem como
estrutura única quando sob estímulo, já que permitem a
passagem livre de íons, como o Ca , fundamentais para a
contração. A comunicação entre as células cardíacas é essencial
para que elas se comportem como uma estrutura única quando
sob estímulo. A estrutura organizacional das fibras cardíacas é
um pouco menos desenvolvida do que as fibras esqueléticas. O
retículo sacroplasmático é menos desenvolvido e distribui-se de
forma irregular entre os miofilamentos.
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Diagrama ilustrativo da estrutura em detalhes das fibras musculares
cardíacas: junções comunicantes, células ramificadas, mitocôndrias
(esquerda) e imagem de um corte de músculo cardíaco (direita).
Segundo Junqueira & Carneiro (2013), o músculo cardíaco
possui uma quantidade de mitocôndrias muito grande, chegam a
ocupar cerca de 40% do volume citoplasmático. Isso é necessário
visto que seu metabolismo é tipicamente aeróbico, e por isso
chegam a acumular gotículas de triglicerídeos como fonte
reserva de energia, e também, acumulam, em menor quantidade,
glicogênio, como uma fonte reserva de glicose. Essa abundância
em mitocôndrias é que promove a coloração mais escura para
esse tecido. Lembre-se: este é um órgão que constantemente está
em movimento (contraindo e relaxando), de uma forma rítmica,
ou seja, seu suprimento de energia não pode faltar nunca. Para
que ocorra essa ritmicidade do coração e para que o sangue seja
bombeado de forma eficiente, existe no coração uma rede de
células musculares cardíacas associadas às outras células
musculares do coração que possuem um papel importante na
geração e condução dos estímulos cardíacos. As fibras estriadas
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cardíacas são caracterizadas também por apresentarem
contrações rápidas, fortes, contínuas e involuntárias. Em relação
à regeneração desse tecido, o coração não se regenera. No local
onde ocorre a lesão das fibras, ocorre uma invasão de
fibroblastos (células jovens do tecido conjuntivo) que produzem
fibras colágenas, formando uma cicatriz de tecido conjuntivo
denso. Essa lesão pode ser decorrente a um enfarte.
 Segundo Junqueira & Carneiro (2013), o músculo liso ou
visceral é assim chamado, pois é ele quem forma ou está
associado aos órgãos internos, como o útero, intestino, tubo
digestivo, vesícula biliar e vasos sanguíneos. As células desse
músculo são longas, mais espessas no centro e afilando-se nas
extremidades, com um único núcleo central, com
formato fusiforme. Essas células musculareslisas também são
envoltas por um delicado tecido conjuntivo, onde fibras
reticulares as envolvem. Esse encapsulamento permite que as
células fiquem unidas umas às outras, de tal forma que a
contração de algumas ou muitas células se transformem na
contração do músculo como um todo.
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Fotomicrografia de células da musculatura lisa ao redor de uma artéria
(esquerda) e ao redor do intestino (direita). Diagrama ilustrativo das
células musculares lisas. Células espessas no centro e afiladas nas
extremidades, com um único núcleo central, com formato fusiforme
(abaixo).
Segundo Junqueira & Carneiro (2013), em relação à contração
muscular, essa ocorre de forma um pouco diferente em relação
aos outros músculos. Essa diferença começa na distribuição dos
miofilamentos dentro das células musculares lisas. Os
miofilamentos (actina e miosina) dessas células musculares não
estão organizados nos sarcômeros, eles ficam distribuídos por
todo o sarcoplasma, cruzam-se em todas as direções, formando
uma trama de filamentos. Devido a esse arranjo menos
organizado do que as fibras estriadas, a força de contração
dessas células acaba sendo mais fraca em relação às demais.
Outra diferença é de que nas fibras musculares lisas não há a
presença de troponina e os filamentos de miosina só se formam
no momento da contração. As moléculas de miosina ficam
condensadas, esticando-se apenas quando combinada com um
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radical fosfato. Outra diferença na contração das células
musculares lisas em relação aos demais músculos é de que os
íons Ca ficam “armazenados” em vesículas de pinocitocitose,
denominadas cavéolas. Em relação à regeneração, o músculo
liso regenera-se eficazmente. No local da lesão as células
musculares ao redor entram em mitose, reparando o local
danificado.
Diagrama ilustrando a célula muscular lisa distendida e contraída.
Filamentos citoplasmáticos se inserem nos corpos densos da
membrana celular e nos intracitoplasmáticos. A contração desses
filamentos se transmite à membrana celular, diminuindo o tamanho da
célula lisa e promovendo a contração do músculo como um todo,
devido aos mecanismos que unem as células musculares umas às
outras. Durante a contração, o núcleo celular se deforma
passivamente.
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4. Conclusão
Nesta parte do módulo, aprendemos que o sangue é constituído
por uma parte líquida (plasma) e a outra formada por células.
Aprendemos que o sangue possui muitas funções. Vimos que
existe uma variedade de células sanguíneas e que elas variam em
suas funções. Vimos também o formato de cada célula que elas
variam na presença ou não de granulócitos em seu citoplasma.
Aprendemos, também, que o sangue é produzido continuamente
e de forma regulada, num processo chamado hemocitopoese.
Vimos, ainda, que cada tipo celular sanguíneo, antes de chegar
na sua forma madura, passa por um processo de maturação
celular. Ainda nesse módulo aprendemos as variedades de tecido
muscular e onde ocorrem. Vimos que são os músculos os
responsáveis pelos diferentes tipos de movimento do corpo.
Conhecemos as diferentes estruturas presentes dentro das
células/fibras musculares e como elas são responsáveis por
promover as contrações musculares. Além disto conhecemos
como se dá a contração muscular nas diferentes variedades de
músculo devido à sua estruturação.
Assista ao vídeo: Contração dos três tipos de
músculos.
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5. Referências
BUCCI, M. et al. Efeitos do treinamento concomitante
hipertrofia e endurecimento no músculo esquelético. R. bras.
Ci e Mov. v. 13, n. 1, p. 17-28, 2005. Disponível em:
<https://portalrevistas.ucb.br/index.php/RBCM/article/viewFil
e/608/619>. Acesso em: 08 Ago. 2018.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchôa; CARNEIRO, José. Histologia
básica: texto/atlas. 11. ed. Rio de Janeiro, RJ: Guanabara
Koogan, 2011.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchôa; CARNEIRO, José. Histologia
básica: texto & atlas. 12. ed. Rio de Janeiro, RJ: Guanabara
Koogan, 2013.
Meloni, V.H.M. O papel da hiperplasia na hipertrofia do
músculo. Rev. Bras. Cine. Des. Hum., 7(1):59-63. 2005.
Disponível em:<
https://periodicos.ufsc.br/index.php/rbcdh/article/view/3784/
3227>
ROSS, M.H.; PAWLINA, W. Histologia Texto e Atlas: em
correlação com biologia celular e Molecular. 6 ed. Guanabara
Koogan, 2012.
YouTube. (2007, ago, 31). A Contração Muscular (Parte 1
de 4). 7min04seg. Disponível em:
<https://www.youtube.com/watch?v=cIY22fO9A6o>. Acesso
em: 08 ago. 2018.
YouTube. (2007, ago, 31). A Contração Muscular (Parte 2
de 4). 8min14seg. Disponível em:
<https://www.youtube.com/watch?v=Klq_6JaTBBs>. Acesso
em: 08 ago. 2018.
https://portalrevistas.ucb.br/index.php/RBCM/article/viewFile/608/619
https://portalrevistas.ucb.br/index.php/RBCM/article/viewFile/608/619
https://periodicos.ufsc.br/index.php/rbcdh/article/view/3784/3227
https://periodicos.ufsc.br/index.php/rbcdh/article/view/3784/3227
https://www.youtube.com/watch?v=cIY22fO9A6o
https://www.youtube.com/watch?v=Klq_6JaTBBs
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YouTube. (2007, ago, 31). A Contração Muscular (Parte 3
de 4). 8min37seg. Disponível em:
<https://www.youtube.com/watch?v=mcw6WDuU6Ww>.
Acesso em: 08 ago. 2018.
YouTube. (2014, jul, 23). CONTRAÇÃO MUSCULAR
mecanismo molecular. 4min24seg. Disponível em:
<https://www.youtube.com/watch?v=j-5959hSHCc>. Acesso
em: 08 ago. 2018.
YouTube. (2007, ago, 31). A Contração Muscular (Parte 4
de 4). 5min58seg. Disponível em:
<https://www.youtube.com/watch?v=UNQwzkjrjN0>. Acesso
em: 08 ago. 2018.
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