Embriologia humana_ fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, noções de organogenese e teratogenese

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Tópico 01
Histologia e Embriologia
Embriologia humana:
fecundação, clivagem,
compactação, mórula, blástula e
nidação, gastrulação,
fechamento do embrião, noções
de organogenese e teratogenese
1. Introdução
O desenvolvimento humano inicia com a fertilização, a junção do
espermatozoide (gameta masculino) com o óvulo (gameta
feminino). Da união dessas duas células, surge uma única célula,
o zigoto, que contém informações genéticas provenientes do pai
e da mãe. Essa célula se divide progressivamente e dá origem a
um ser multicelular, o qual se organizará em sistemas complexos
por meio da divisão, migração, crescimento e diferenciação
celulares. Esse processo de fecundação e as primeiras divisões
celulares, até a fase de mórula, ocorre na tuba uterina. Com
aproximadamente três dias após a fecundação, o embrião
adentra no útero, onde ocorre todo o restante das modificações
embrionárias e fetal (isso numa gravidez normal).
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Infografia de desenvolvimento de embrião humano. Fases da
ilustração esquemática do vetor do desenvolvimento fetal humano.
2. Primeira semana de
desenvolvimento embrionário
Fertilização
A fertilização é uma sequência de eventos que ocorre desde o
contato do espermatozoide com o óvulo até a fusão de seus
núcleos. Com a entrada do espermatozoide, o ovócito secundário
termina sua divisão meiótica, formando um óvulo maduro, nesse
momento o núcleo das duas células, perdem as suas membranas
e se fundem, dando origem a uma nova célula chamada zigoto
(com 46 cromossomos) – o processo todo leva cerca de 24h. No
caso da fertilização não ocorrer, o ovócito degenera, na tuba
uterina, 24 horas após a ovulação. Para que ocorra a fertilização
do ovócito 2º, o espermatozoide primeiro precisa passar por um
processo de ativação, também conhecido como período de
capacitação, que dura cerca de 7 h. Nesse período, as
glicoproteínas são removidas da superfície do acrossomo para
que as enzimas contidas no acrossomo possam atuar.
Após esse período de capacitação, os espermatozoides tornam-se
mais ativos e são capazes de atravessar a corona radiata e a zona
pelúcida do ovócito 2º. Ao atingir a corona radiata, sofrem
alterações – perfurações no acrossomo (reação acrossômica) –
liberação de enzimas, como a hialuronidase (dissociação das céls
foliculares com a corona radiata) e posteriormente a acrosina e a
neuraminidase (produzem um defeito na zona pelúcida –
permitindo a entrada do espermatozoide no ovócito),
promovendo, assim, a fertilização do ovócito.
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Ilustração do espermatozoide e o processo de fertilização. A
fertilização é o encontro do espermátozóide com o ovócito 2º.
Quando um espermatozoide entra em contato com a superfície de um
óvulo, ele inicia reações metabólicas dentro do ovócito 2º que
desencadeiam o início do desenvolvimento embrionário (pronúcleos
masculino e feminino). Ovócito 2º – zona pelúcida e corona radiata
(camada de células foliculares – amarela) e espermatozóide uma
cabeça (acromossomo e pronúcleo masculino) e uma cauda.
O processo de fertilização pode ser dividido em seis etapas:
1ª etapa: o espermatozoide passa pela corona radiata, por
meio da ação da enzima hialuronidase e de enzimas da
mucosa das trompas também envolvidas nesse processo, e
contam também com a ajuda dos movimentos do seu flagelo.
2ª etapa: espermatozoide consegue então penetrar na zona
pelúcida do ovócito 2º.
3ª etapa: em seguida a cabeça do espermatozoide entra em
contato com a superfície do ovócito e as membranas
plasmáticas de ambos se fundem, permitindo a entrada do
espermatozoide.
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4ª etapa: com a entrada do espermatozoide, o ovócito reage
ao contato dele de duas maneiras:
1. A zona pelúcida e a membrana plasmática do ovócito se
alteram, impedindo a entrada de outro espermatozoide;
2. O ovócito completa a 2ª divisão meiótica, expelindo o 2º
corpúsculo polar. Neste momento temos óvulo maduro
com pronúcleo feminino.
5ª etapa: o espermatozoide, ao penetrar no citoplasma do
óvulo maduro, deixa a membrana plasmática para traz, a
cauda se desprende e se degenera, a cabeça do
espermatozoide cresce, formando o pronúcleo masculino.
Durante a formação dos pronúcleos (femininos e
masculinos), o DNA é duplicado (cromátides duplas).
6ª etapa: os pronúcleos femininos e masculinos se
aproximam, perdem as membranas nucleares e se fundem.
Nesse momento, os cromossomos maternos e paternos se
misturam e se forma uma nova célula diploide, chamada de
ZIGOTO. Após 4 dias, aparece o fator de gravidez precoce
(FGP) no soro materno.
Os resultados da conclusão do processo de
fertilização são: a restauração do número diploide de
cromossomos nessa nova célula; promoção da variabilidade da
espécie, em virtude da mistura dos cromossomos paternos e
maternos; a determinação primária do sexo, em virtude do
cromossomo x ou y vindo do espermatozoide; e, por fim, o início
da clivagem (segmentação) do zigoto.
Clivagens do zigoto
A clivagem do zigoto é um processo de sucessivas divisões
mitóticas, que resulta em um rápido aumento de células.
O ZIGOTO se divide em duas células, chamadas
de BLASTÔMEROS. Os blastômeros se dividem em quatro,
estes quatro se dividem em oito e assim sucessivamente.
Embora ocorra aumento do n de células, não há um aumento dao
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massa citoplasmática. Essas divisões ocorrem enquanto o zigoto
atravessa a tuba uterina, em direção ao útero. Estas divisões
iniciam-se 30 horas após a fertilização. As repetidas divisões
formam uma esfera compacta de células,
denominada MÓRULA, com 12 a 32 blastômeros, esse estágio é
atingido por volta do 3º dia após a fertilização, e é chamado de
estágio de mórula.
Após quatro dias da fertilização, a mórula penetra no útero.
Nesse estágio, surgem espaços entre os blastômeros, que são
preenchidos por líquidos provenientes da cavidade uterina; com
o aumento de líquido, as células são divididas em duas camadas,
uma camada interna (ou embrioblasto) e uma camada
externa (ou trofoblasto). Logo os espaços se fundem e dão
origem a uma só cavidade, denominada cavidade
blastocística. A partir desse momento, o concepto passa a ser
chamado de BLASTOCISTO e encontra-se em estágio de
blástula. Depois que o blastocisto flutuou pelas secreções
uterinas por cerca de 2 dias, a zona pelúcida gradualmente se
degenera e desaparece. A degeneração da zona pelúcida permite
o rápido crescimento do blastocisto. Enquanto está flutuando no
útero, o blastocisto obtém nutrientes das secreções das glândulas
uterinas.
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Ilustração do desenvolvimento embrionário humano: ovulação,
fecundação, estágio de mórula e blastula e, inicio da implantação ou
nidação do blastocisto. desenvolvimento embrionário
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Ilustração das fases da fertilização: Ovulação. Fertilização/fecundação
ocorre na parte superior da tuba uterina. Implantação ou nitação do
blastocisto ocorre no útero.
Ilustração do blastocisto: conceptu mamífero no estágio pós-morula,
consistindo do trofoblasto (uma única camada de células marrons) e
uma massa celular interna ou embrioblasto (azul).
Após seis dias da fertilização o blastocisto se prende à parede
endometrial. O trofoblasto começa a proliferar, diferenciando-
se em duas camadas: uma mais interna, o citotrofoblasto, que
constitui a parede do blastocisto, e uma mais externa,
o sinciciotrofoblasto (célula multinucleada), que fica em
contato direto com o endométrio e desenvolve um processo
digitiforme, invadindo o tecido endometrial.
Ao fim da primeira semana (7 dias), a partir da inflitração do
sinciciotrofoblasto, o blastocisto já está implantado
superficialmente no endométrio, nutrindo-se do sangue materno
e dos tecidos endometriais por difusão.
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Ilustração dos vários tipos de células que uma célula-tronco do
embrioblasto pode dar origem: a massa celular interna de um
blastocisto apresenta células mesenquimais – células tronco. Essas
células-tronco podem se transformar em qualquer tecido do corpo,
por exemplo: neurónios, condrócitos, enterócitos, glóbulos vermelhos,
músculo, gordura ou células epiteliais.
VEJA ESTE VÍDEO!
Assista ao vídeo: Fecundação

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3. Segunda semana de
desenvolvimento embrionário
Por volta do 9º dia após a fecundação, surge entre o
embrioblasto e o trofoblasto, uma nova cavidade, a cavidade
amniótica. Junto, surge nessa região um disco bilaminar,
conhecido como disco embrionário, que se refere à região do
embrioblasto, a qual começará a passar por mudanças, para que
se possa formar o embrião propriamente dito. Duas camadas de
células se distinguem no disco bilaminar: o epiblasto, que é a
camada de células voltadas para a cavidade amniótica, e
o hipoblasto, que é a camada de células voltada para a cavidade
blastocística. A partir deste momento, a cavidade blastocística
passa a ser chamada de saco vitelino primitivo (vesícula
umbilical primitiva).
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Ilustração do processo de nidação e modificações do blastocisto:
trofoblasto diferencia-se em citotrofoblasto (A) e sinciciotrofoblasto
(B); surge a cavidade amniótica (C); embrioblasto se diferencia em
disco bilaminar (D) epiblasto (voltado para cavidade amniótica) e
hipoblasto (para cavidade blasticistica).
Do hipoblasto, origina-se uma camada de células
denominadas membrana de Heuser, ou membrana
exocelômica, que reveste a cavidade interna (cavidade vitelina
primitiva). Entre a cavidade e o citotrofoblasto surge uma
camada de material acelular, o retículo extraembrionário.
Ao fim da segunda semana, completa-se a implantação do
blastocisto, com o embrioblasto em formato de disco
embrionário (epiblasto e hipoblasto) e o sinciciotrofoblasto
atuando invasivamente sobre o endométrio (o qual encontra-se
rico em glândulas e capilares – ajudando o blastocisto a se fixar).
Ao se completar a implantação o útero está na fase
secretora.
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Na parte do sinciotrofoblasto localizado no pólo embrionário
(mais espesso) surgem lacunas que se preenchem com o sangue
materno (capilares rompidos) e de secreções glandulares
(erodidas). Esse líquido (embriotrofo) passa por difusão ao disco
embrionário. O sinciciotrofoblasto começa a produzir o
hormônio gonadotrofina coriônica humana (hCG), detectado nos
testes de gravidez.
As células do hipoblasto migram e revestem a blastocele (cavidade
blastocística), originando o endoderma extraembrionário do saco
vitelino. As células do epiblasto originam o ectoderma
extraembrionário do saco amniótico.
Por volta do décimo dia, o embrião já está totalmente
implantado no endométrio. No 11º dia surge uma grande
cavidade que envolve o âmnio e o saco vitelino primitivo,
chamada celoma extraembrionário, formado a partir dos
espaços que se formam no mesoderma extraembrionário. Esse
celoma torna-se a cavidade coriônica. O celoma é repleto de
líquido, e envolve praticamente todo o embrião, com exceção da
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região que o embrião se prende ao córion, denominado
de pedículo de conecção ou embrionário. O mesoderma
extraembrionário (camada de tecido conjuntivo que circunda o
âmnio e o saco vitelino) cresce a partir do citotrofoblasto. O
celoma extraembrionário cinde o mesoderma extraembrionário
em 2 camadas: o mesoderma somático
extraembrionário (o qual forra o trofoblasto e cobre o
âmnio); e o mesoderma explânico extraembrionário (o
qual cobre o saco vitelino). Estas duas camadas vão formar
o córion (parede do saco coriônico), com a função de
vascularização.
Ilustração do blastocisto implantado no endométrio. As células
oriundas do epiblasto migram sobre o retículo extraembrionário e
originam o mesoderma extraembrionário somático, adjacente ao
citotrofoblasto e ao saco amniótico, e o mesoderma extraembrionário
esplâncnico, adjacente ao saco vitelino. O celoma extraembrionário
(ou cavidade coriônica). Sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto e
mesoderma extraembrionário somático constituem o córion. O córion
e o celoma extraembrionário compõem o saco coriônico (ou
gestacional). Uma nova migração de células do hipoblasto forma o
saco vitelino definitivo (vesícula umbilical).
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No 13º dia, o epitélio do endométrio já revestiu o blastocisto por
completo. Lacunas sinciciotrofoblásticas adjacentes se fundiram
formando as redes lacunares intercomunicantes e o sangue
materno se infiltra nestas redes lacunares, formando a circulação
uteroplacentária primitiva.
O saco vitelino primitivo (vesícula umbilical primitiva) diminui
de tamanho, e surge o saco vitelinosecundário, ou
simplesmente saco vitelino (vesícula umbilical), que
desempenha importante papel na transferência seletiva do
líquido nutritivo para o disco embrionário. Por volta do 14° dia,
o embrião ainda apresenta a forma de um disco bilaminar, e
células hipoblásticas (células do hipoblasto) formam uma área
espessa circular, denominada placa précordal, que indica o
futuro local da boca, a região cranial do embrião.
4. Terceira semana de
desenvolvimento embrionário
A terceira semana de desenvolvimento embrionário humano
ocorre durante a semana que se segue a ausência do primeiro
período menstrual. Nessa semana, vários eventos ocorrem no
disco embrionário e na estrutura que fixa o embrião no útero, o
sinciciotrofoblasto. Nessa semana o embrião encontra-se
em estágio de gástrula; a gastrulação é o processo formativo
das três camadas germinativas (folhetos embrionários) (disco
bilaminar transforma-se em disco trilaminar) e é o período em
que a orientação axial é estabelecida no embrião. É o início da
morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo).
Linha primitiva e surgimento das três
camadas germinativas
A linha primitiva aparece no início da terceira semana como um
espessamento na linha média do epiblasto embrionário, do
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aspecto dorsal, na extremidade caudal do disco embrionário. A
linha primitiva resulta da proliferação e do movimento das
células do epiblasto, e que conforme se alonga pela adição dessas
células à sua extremidade caudal, sua extremidade cefálica
prolifera para formar o nó primitivo. Simultaneamente, um
sulco estreito, o sulco primitivo, se desenvolve na linha
primitiva e é contínuo com uma pequena depressão no nó
primitivo, a fosseta primitiva. O sulco primitivo e a fosseta
primitiva resultam da invaginação das células epiblásticas. A
linha primitiva dá origem às células mesenquimais, que formam
o tecido conjuntivo frouxo embrionário – o mesênquima. Essas
células mesenquimais espalham-se lateral e cefalicamente a
partir da linha primitiva e uma parte se agrega para formar uma
camada entre o epiblasto e o hipoblasto, formando
o mesoderma embrionário ou intraembrionário. Algumas
células da linha primitiva invadem o hipoblasto e deslocam,
lateralmente, a maior parte das células hipoblásticas, formando
o endoderma embrionário ou intraembrionário. Tão logo a
linha primitiva começa a produzir células mesenquimais,
a camada epiblástica passa a chamar-se ectoderma
embrionário. Dessa forma, as células do epiblasto (de onde se
forma a linha primitiva e as células mesenquimais) dão origem a
todas as três camadas germinativas (folhetos embrionários).
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Ilustração do disco embrionário. No 17º dia forma-se um pequeno
orifício no local que será a região cefálica. Surge a linha primitiva.
Camada superior do epiblasto e a inferior do hipoblasto. 2ª a 3ª
imagens de embrião onde são indicados a formação dos folhetos
embrionários intraembrionários: ectoderma, mesoderma e
endoderma a partir do epiblasto – gastrulação.
Cada uma das três camadas germinativas (ectoderma,
mesoderma e endoderma) dá origem a tecidos e a órgãos
específicos.
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Ilustração da origem dos tecidos do embrião. As cores dos retângulos
são usadas nos desenhos de cortes do concepto.
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Ilustração dos três folhetos embrionários: ectoderma (azul)
mesoderma (vermelho) e endoderma (amarelo) a partir da
diferenciação do epiblasto.
Origem embrionária dos tecidos e dos principais órgãos (epiblasto).
endoderme, mesoderme e ectoderme. gerando tecidos
especializados a partir de células-tronco embrionárias e perspectivas
de suas aplicações.
A linha primitiva continua formando o mesênquima até por fim
da quarta semana. Depois a produção do mesênquima, por esta
fonte, diminui e consequentemente o seu tamanho relativo
também diminui, transformando-se numa estrutura
insignificante na região sacroccígena do embrião, onde sofre
processos de degeneração e desaparece. Quando não há um
desaparecimento por completo dessa estrutura, ela pode
continuar com alguns resquícios de sua existência, formando o
que se chama de teratoma sacroccígeno.
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Notocorda e processo notocordal
No início ainda da terceira semana, células
mesenquimais provenientes do nó primitivo e da fosseta
primitiva formam um cordão celular mediano, chamado
de processo notocordal, o qual se alonga pela invaginação
dessas células. O processo notocordal adquire um lúmen,
o canal notocordal, que se estende cefalicamente a partir do
nó primitivo, entre o ectoderma e o endoderma do embrião, até a
placa précordal. Em seguida, o assoalho do processo notocordal
se funde ao endoderma embrionário, permitindo um contato
com o saco vitelino primitivo, forma-se a placa notocordal. A
placa notocordal dobra-se para formar
a notocorda, destacando-se desse endoderma que está em
contato com o saco vitelino primitivo (vesícula umbilical). Essa
camada volta então a ser uma camada contínua. A notocorda se
estende da membrana bucofaríngea até o nó primitivo, no plano
médio entre a ectoderme e o endoderme.
VEJA ESTE VÍDEO!
Assista ao vídeo: Gastrulação – formação das camadas
germinativas.
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A notocorda forma o eixo primitivo do embrião em torno do
qual se constituirá o esqueleto axial (coluna vertebral,
costelas, esterno e crânio), conferindo certa rigidez ao embrião.
Nos anfioxos (cordado inferior) a notocorda forma o esqueleto
do animal adulto. Nos humanos a notocorda será a base do
esqueleto ósseo axial adulto. A notocorda é a estrutura em torno
da qual se forma a coluna vertebral. Ela degenera conforme os
corpos vertebrais se formam, mas uma pequena porção dela per
persiste como núcleo pulposo de cada disco intervertebral.
A placa précordal é o primórdio da membrana bucofaríngea.
Algumas células mesenquimais da linha primitiva e do processo
notocordal migram lateralmente e em sentido cranial entre o
ectoderma e o endoderma, até atingirem as margens do disco
embrionário. Caudalmente à linha primitiva, forma-se a
membrana cloacal. O disco embrionário permanece bilaminar na
regiãoda membrana bucofaríngea e na membrana cloacal, pois o
ectoderma e o endoderma se fundiram nessa região, impedindo
que células mesenquimais se espalhassem nessas regiões. Sendo
assim, na metade da 3ª semana, o mesoderma separa-se do
ectoderma do endoderma em todos os lugares, exceto na
membrana bucofaríngea, na membrana cloacal e no plano
médio, na região do nó primitivo (onde processo notocordal está
localizado).
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Ilustração da formação da notocorda.
Neurulação: formação do tubo neural
A notocorda em formação induz o ectoderma (espessamento)
sobrejacente a formar a placa neural. É a placa neural que dá
origem ao sistema nervoso central, o ecéfalo e a medula
espinhal. Ela aparece junto do nó primitivo, e alarga-se
cefalicamente até a membrana bucofaríngea, devido ao
alongamento da notocorda. Posteriormente, a placa neural se
estende além da notocorda. Por volta do 18º dia, a placa neural
se invagina ao longo do seu eixo central para formar um sulco
neural mediano longitudinal, com pregas neurais em ambos
os lados. Ao final da terceira semana, as pregas neurais
aproximam-se uma da outra e fundem-se, transformando a placa
neural em tubo neural, o primórdio das vesículas encefálicas e
da medula espinhal. O tubo neural se separa do ectoderma
superficial, assim que as pregas neurais se fundem. A formação
desse tubo inicia-se no meio do embrião e estende-se às duas
extremidades. O fechamento progride mais rapidamente no
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sentido cefálico. O processo de neurulação se completa até o
final da quarta semana, quando ocorre o fechamento
do neuroporo caudal. À medida que as pregas neurais se
fundem para formar o tubo neural, algumas células
neuroectodérmicas situadas ao longo da margem interna de cada
prega neural perdem suas afinidades epiteliais e a ligação com as
células vizinhas. Conforme o tubo neural se separa do ectoderma
superficial, as células da crista neural formam uma massa
achatada irregular, a crista neural, entre o tubo neural e o
ectoderma superficial acima. Em seguida, a crista neural se
divide em 2 partes: direita e esquerda e migram para os aspectos
dorsolaterais do tubo neural. As cristas neurais darão origem aos
gânglios sensitivos dos nervos espinhais e cranianos, bainha dos
nervos (células de Schwann), meninges que revestem o encéfalo
(aracnoide, pia-mater), medula espinhal e ainda contribuem
para a formação de células pigmentares, da medula da glândula
suprarrenal e vários componentes esqueléticos e musculares da
cabeça.
Muitas doenças humanas resultam de defeitos da migração e/ou
diferenciação das células da crista neural. Alterações na
neurulação podem ainda resultar em graves defeitos congênitos
do encéfalo e da medula espinhal, tais como espinha bífida e
anencefalia. Estudos mostram que inclusão de ácido fólico pode
diminuir a ocorrência dessas anomalias. Por outro lado, o
contato da gestante com agentes teratogênicos (vírus como o
da zika e da rubéola, cigarro, álcool, outras drogas, etc), nesse
período inicial da gestação, pode afetar os destinos celulares, a
adesão celular e o mecanismo de fechamento do tubo neural.
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Ilustração do processo de neurulação – organogênese
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Assista ao vídeo para visualizar Efeitos teratogênicos na
gravidez – uso da talidomida
Veja o vídeo em:
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EFEITOS DO FUMO NA GRAVIDEZ .
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lendo o artigo:
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http://www.scielo.br/pdf/rsp/v24n5/11
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Desenvolvimento dos somitos
As células derivadas do nó primitivo também formam
o mesoderma paraxial. Essa população de células aparece
como um coluna espessa e longitudinal próximo ao nó primitivo.
Cada coluna (2) é continua lateralmente com o mesoderma
intermediário, que gradualmente se estreita em uma camada
lateral. Esse mesoderma lateral é contínuo ao mesoderma
extraembrionário que reveste o saco vitelino e o âmnio. No fim
da terceira semana, enquanto notocorda e o tubo neural se
formam, o mesoderma paraxial se diferencia, se condensa e
começa a se dividir em porções cuboides pares,
chamados somitos, que se localizam de cada um dos lados da
notocorda e do tubo neural, formando uma sequência
cefalocaudal. No fim da quinta semana, estão presentes de 42 a
44 pares de somitos, os quais formam elevações na superfície do
embrião. Essas elevações que se sobressaem na superfície do
embrião são utilizadas como um dos vários critérios para a
determinação da idade do embrião. Os somitos surgem primeiro
na região occipital da cabeça do embrião. Os somitos darão
origem à maior parte do esqueleto axial (cabeça, pescoço e
tronco) e à musculatura associada, assim como à derme da pele
adjacente. Assim, o embrião continua o seu desenvolvimento,
Avaliação de teratógenos na população brasileira.
SAIBA MAIS
Saiba mais sobre INCLUSÃO DE ÁCIDO FÓLICO NA
ALIMENTAÇÃO lendo o artigo:
Efeito da fortificação com ácido fólico na redução dos
defeitos do tubo neural.
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http://www.scielo.br/pdf/csc/v7n1/a06v07n1.pdf
http://www.scielo.br/pdf/csp/v23n1/02.pdf
http://www.scielo.br/pdf/csp/v23n1/02.pdf
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sendo que na última semana do período embrionário (8°
semana) os principais órgãos e sistemas já estão formados.
Ilustração do fechamento dos neuroporos.
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Ilustração da formação dos somitos
Formação do alantoide
O alantóide surge no início da terceira semana, por volta do
16º dia, como um pequeno divertículo (evaginação) da parede
caudaldo saco vitelino, que se estende para o pedículo de
conecção. O alantoide permanece muito pequeno, mas o seu
mesoderma se expande para baixo do córion e forma os vasos
sanguíneos que servirão à placenta. Os vasos sanguíneos do
alantoide tornam-se as artérias umbilicais, sua porção
proximal irá formar o úraco, que se estende da bexiga até a
região umbilical. Nos adultos o úraco representa o ligamento
umbilical mediano.
Desenvolvimento do celoma
intraembrionário
O desenvolvimento do celoma intraembrionário aparece
primeiro como espaços celômicos isolados no mesoderma
lateral e no mesoderma que dará origem ao coração (mesoderma
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cardiogênico). Esses espaços logo se unem formando uma
cavidade em forma de ferradura – celoma intraembrionário,
que divide o mesoderma lateral em duas camadas:
Camada parietal ou somática de mesoderma lateral,
localizado abaixo do epitélio ectodérmico, contínuo com o
mesoderma extraembrionário que reveste o âmnio.
Camada visceral ou esplâncnica de mesoderma lateral,
localizado adjacente ao endoderma, contínuo com o
mesoderma extraembrionário que reveste o saco vitelino.
O mesoderma somático e o ectoderma embrionário acima
formam a parede do corpo, chamada somatopleura. O
mesoderma esplâcnico e o endoderma embrionário formam a
parede do intestino – esplancnopleura. Durante o segundo mês,
o celoma intraembrionário é dividido em 3 cavidades do corpo:
cavidade pericárdica (coração); cavidades pleurais (pulmão); e
cavidade peritoneal (vísceras abdominais e pélvicas).
Desenvolvimento inicial do sistema
cardiovascular
No final da 2ª semana, a nutrição do embrião é realizada a partir
do sangue materno pela difusão através do celoma
extraembrionário e do saco vitelino. No entanto, a partir do
momento que esse embrião começa a se desenvolver e crescer
esse processo de nutrição e de oxigenação precisa ser
aprimorado. Por isso já no início da 3ª semana, começa-se a
formação do sangue e dos vasos sanguíneos no mesoderma
extraembrionário do saco vitelino, do pedículo de conexão
(pedículo embrionário) e do córion. Com isso, tem-se início a
formação do sistema cardiovascular, promovendo o
desenvolvimento da circulação uteroplacentária primordial. A
formação dos vasos sanguíneos no embrião e nas membranas
extraembrionárias começa quando as células mesenquimais se
diferenciam em angioblastos (células formadoras de vasos).
Essas células se agregam para formar aglomerados celulares
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angiogênicos, chamados de ilhotas sanguíneas. Essas ilhotas
estão associadas ao saco vitelino e aos cordões endoteliais dentro
do embrião. Surgem então pequenas cavidades nas ilhotas
sanguíneas e dos cordões endoteliais pela confluência das fendas
intercelulares. Os angioblastos se achatam para formar as células
endoteliais que se organizam envolta de cada cavidade das
ilhotas sanguíneas para formar o endotélio primitivo. Muitas
dessas cavidades revestidas por endotélio se fundem para formar
redes de canais endoteliais, esse processo é
denominado vasculogênese. Vasos se ramificam para áreas
adjacentes através do brotamento endotelial (processo
denominado de angiogênese) e se funde com outros vasos. As
células mesenquimais ao redor dos vasos sanguíneos
endoteliais primitivos se diferenciam nos elementos de
tecido muscular e tecido conjuntivo da parede dos vasos
sanguíneos.
O plasma e as células sanguíneas primitivas desenvolvem-se a
partir de células endoteliais especializadas (epitélio
hematogênico) dos vasos à medida que eles crescem no saco
vitelino (vesícula umbilical) e no alantoide ao final da 3ª semana
e depois em locais especializados ao longo da aorta dorsal.
Células sanguíneas progenitoras também se originam
diretamente das células-tronco hematopoiéticas. A formação do
sangue (hematogênese) ocorre no embrião apenas após a
5 semana do desenvolvimento. Primeiro, ela ocorre ao longo da
aorta e, depois, em várias regiões do mesênquima embrionário,
principalmente no fígado, baço, na medula óssea e nos
linfonodos.
a
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Ilustração do desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular –
angiogênese e hematogênese; primórdio do coração – organogênese.
O coração e os grandes vasos formam-se a partir de células
mesenquimais na área cardiogênica. Antes do fim da terceira
semana, os tubos endocárdicos (canais longitudinais e
pareados revestidos por endotélio) pares se formam,
aproximam-se um do outro e fundem-se num tubo cardíaco
primitivo. O coração tubular se une aos vasos sanguíneos do
pedículo embrionário e do saco vitelino para formar o sistema
cardiovascular primitivo. Ao final da 3ª semana, o sangue já
está circulando e o coração começa a bater no 21º ou 22º dia. O
sistema cardiovascular é o primeiro sistema de órgãos a atingir
um estado funcional. Três pares de veias drenam o coração
tubular do embrião já com 4 semanas, sendo composto pelas
veias vitelina (sangue retorna do saco vitelino); veias umbilicais
(trazem sangue oxigenado do córion (parte embrionária da
placenta)); e pelas veias cardinais comuns (retorna o sangue do
corpo do embrião).
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Desenvolvimento das vilosidades coriônicas
As vilosidades coriônicas primárias começam a se
ramificar logo após o seu aparecimento (final da 2ª semana). No
início da 3ª semana, o mesênquima começa a crescer no interior
das vilosidades coriônicas primárias, formando um eixo central
de tecido mesenquimal. Nesse momento, as vilosidades
primárias passam a ser chamadas de vilosidades coriônicas
secundárias, cobrindo toda a superfície do saco coriônico).
Algumas dessas células mesenquimais nas vilosidades
diferenciam-se em capilares e células sanguíneas, as quais
fundem-se formando as redes arteriocapilares. Após a
formação dos vasos sanguíneos no interior das vilosidades, elas
passam a ser chamadas de vilosidades coriônicas
terciárias. Nestas vilosidades coriônicas terciárias os vasos se
conectam com o coração embrionário através dos vasos
diferenciados do córion e do pedículo embrionário. Até o fim da
terceira semana o sangue começa a circular lentamente através
dos capilares das vilosidades coriônicas. O oxigênio e os
nutrientes difundem-se do sangue materno nos espaços
intervilosos através das paredes das vilosidades e penetram
nos capilares fetais. Já o dióxido de carbono e produtos do
metabolismo difundem-se do sangue dos capilares fetais para o
sangue materno através das paredes das vilosidades coriônicas,
para o sangue materno. Simultaneamente, as células
citotrofoblásticas proliferam e se estendem através da camada
sinciciototrofoblástica para se juntarem e formar uma capa
citotrofoblástica, prendendo o saco coriônico ao endométrio. As
vilosidades coriônicas ligadas aos tecidos maternos por uma
capa citotrofoblástica são chamadas de vilosidades
coriônicas- tronco (vilosidades de ancoragem). As vilosidades
que crescem ao lado dessas vilosidades sãochamadas
de vilosidades coriônicas ramificadas, e é através da
parede delas que ocorre a principal troca de material entre o
sangue materno e do embrião. As vilosidades coriônicas
ramificadas são banhadas por sangue materno do espaço
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interviloso, que é renovado continuamente. Ao final da terceira
semana, a área de superfície do córion está funcional,
aumentando significativamente a troca de nutrientes entre a
mãe e o embrião.
Ilustração das vilosidades coriônicas – placenta (anexo embrionário).
VEJA ESTE VÍDEO!
Assista ao vídeo: Gastrulação

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5. Quarta semana do
desenvolvimento embrionário
O período da 3ª a 8ª semana do desenvolvimento embrionário é
considerado crítico, pois é nesse período que ocorre o
desenvolvimento de todos os primórdios das estruturas externas
e internas. Inicia-se na 4ª semana uma mudança gradual do
embrião que ao chegar ao final da 8ª semana o embrião já possui
aspecto humano. Por isso, esse período é uma fase perigosa, o
contato com agentes teratógenos ou vírus podem induzir o
aumento na incidência de malformações congênitas.
O desenvolvimento humano é dividido em três fases que se
intercomunicam: o crescimento; a morfogênese e a
diferenciação. Na fase de crescimento, há aumento de
tamanho do embrião, por meio de divisões e elaboração de
produtos celulares. Na fase de morfogênese ocorre o
desenvolvimento do formado embrião, por meio de
movimentação das massas celulares, permitindo que haja
interação uma com a outra para a formação dos tecidos e órgãos.
Na fase de diferenciação, ocorre a maturação dos processos
fisiológicos do embrião, o qual resulta na formação dos tecidos e
órgãos capazes de realizar funções especializadas.
Dobramento do embrião
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Na quarta semana o embrião triplica de tamanho e a sua forma é
alterada devido ao dobramento do disco embrionário trilaminar
que antes era achatado; e devido ao desenvolvimento dos órgãos.
Esse dobramento do disco é considerado o evento mais
importante no estabelecimento da forma do embrião.
O dobramento do embrião se dá, inicialmente, devido a uma
consequência do crescimento do tubo neural, o que provoca o
dobramento no plano médio quanto no horizontal; e devido à
constrição, concomitante, que ocorre na junção do embrião com
o saco vitelino. Esse dobramento no plano médio produz
as pregas cefálica e caudal, causando um curvamento
ventral. Nesse momento, parte do saco vitelino é incorporado ao
embrião.
O dobramento no sentido cefálico é devido ao crescimento
do encéfalo que está em desenvolvimento, a membrana
orofaríngea cresce e logo cobre o coração primitivo. O
dobramento cefálico induz o deslocamento da membrana
orofaríngea e do coração para a superfície ventral. Após o
dobramento, a massa de mesoderma cefálica ao celoma
pericárdio fica caudal ao coração, formando o septo
transverso, o qual futuramente formará parte do diafragma.
Durante o dobramento da região cefálica, parte do saco vitelino
(vesícula umbilical) é incorporado ao embrião como intestino
anterior (primórdio da faringe, esôfago, etc. Essa parte do
intestino se localiza entre o encéfalo e o coração, e termina em
fundo cego na membrana orofaríngea.
O dobramento caudal ocorre um pouco mais tarde que o
dobramento cefálico. Durante o dobramento da região caudal,
parte do saco vitelino é incorporado ao embrião como intestino
posterior, o qual se refere aos primórdios do colo descendente,
etc. Após esse dobramento, o pedículo embrionário (pedículo
de conencção) fica preso à superfície ventral, essa estrutura
refere-se ao primórdio do cordão umbilical.
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O dobramento do embrião no plano horizontal produz as
pregas laterais direita e esquerda. Cada parede lateral dobra-se
em direção ao plano médio, movendo ventralmente as bordas do
disco embrionário, proporcionando a forma cilíndrica ao
embrião. Durante a formação das paredes laterais e ventral do
corpo, parte do saco vitelino é incorporado ao embrião
como intestino médio, o qual se refere ao primórdio do
intestino delgado, etc. A ligação do intestino ao saco vitelino fica
restrito a um pedículo vitelino. A região de ligação do âmnio ao
embrião fica reduzida a uma área estreita onde o cordão
umbilical se prende à superfície ventral; e assim o intestino
médio fica preso por um fino mesentério dorsal.
Anexos embrionários.
VEJA ESTE VÍDEO!

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6. Conclusão
Nesta parte do módulo, aprendemos que o desenvolvimento
humano é dividido em semanas, as quais são marcadas por uma
sequência de eventos importantes. Na primeira semana, ocorre a
fertilização, com a junção do espermatozoide com o óvulo. Da
união destas duas células, surge uma única célula, o zigoto, que
contém informações genéticas provenientes do pai e da mãe.
Esta célula se divide progressivamente, e dá origem a um ser
multicelular, organizado em sistemas complexos. Essas divisões
mitóticas, são denominadas de clivagem e as células formadas
são chamadas de blastômeros. Ao atingir a quantidade de 12 a 32
blastômeros, a estrutura passa a ser chamada de mórula. A
mórula adentra ao útero por volta do 3º dia, onde passa por
mudanças dividindo essa estrutura em células externas
(trofoblasto), uma massa interna de células (embrioblasto) e
uma cavidade (blastocele), passando a ser chamada de
blastocisto. O blastocisto fixa-se à parede do endométrio por
meio de proliferações celulares do trofoblasto, o qual se
diferencia em citotrofoblasto (camada mais interna de células) e
sinciciotrofoblasto (camada mais externa e a responsável por
invadir o território do endométrio, estabelecendo um contato
íntimo com a mãe, o embrião passa a ser nutrido pelo sangue
Assista ao vídeo: Desenvolvimento embrionário.
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materno e dos tecidos endometriais por difusão). A segunda
semana do desenvolvimento embrionário é marcada pela
diferenciação do embrioblasto em epiblasto e hipoblasto; pelo
surgimento da cavidade amniótica; a blastocele passa a ser
chamada de saco vitelino primitivo; surge também uma cavidade
extraembionária, denominada de cavidade coriônica; e ocorre a
formação da placa précordal (futuro local da boca) no
hipoblasto. A terceira semana é marcada pela mudança do disco
embrionário bilaminar em um disco trilaminar, com a formação
das três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e
endoderma); surgimento da linha primitiva;formação da
notocorda e do tubo neural; forma-se ainda os somitos, o
coração primitivo e seus vasos sanguíneos; assim como também
ocorre o desenvolvimento das vilosidades coriônicas. O
desenvolvimento dessa estrutura, junto com o coração e vasos
promovem a comunicação uteroplancentária. Na quarta semana,
haverá o dobramento do embrião promovendo a mudança de
forma laminar para uma forma cilíndrica, que é dado a partir do
dobramento cefálico, caudal e lateral. Como resultado desses
dobramentos se dá também a inclusão do saco vitelino (vesícula
umbilical) dando origem ao intestino anterior, médio e
posterior.
7. Referências
MOORE, K. L; PERSUAD. Embriologia básica. 4. ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.
MOORE, K.L.; PERSUAD, T.V.N.; TORCHIA,
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tubo neural. Cad. Saúde Pública, Rio de Janeiro, v. 23, n. 1, p.
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SCHÜLER-FACCINI, Lavínia; LEITE, Júlio César Loguercio;
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Mizunski. Avaliação de teratógenos na população
brasileira. Ciência e Saúde Coletiva, v.7, n.1, p. 65-71, 2002.
Available from
<http://www.scielo.br/pdf/%0D/csc/v7n1/a06v07n1.pdf>
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<https://www.youtube.com/watch?v=lFvn_xkoO4s>. Acesso
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YouTube. (2016, jun, 17). Fecundação. 9min41seg. Disponível
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Disponível em: <https://www.youtube.com/watch?
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YouTube. (2016, mai, 6). Sistema Genital – Como ocorre a
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YouTube. (2012, out, 15). Talidomida. 26min.36seg. Disponível
em: <https://www.youtube.com/watch?v=xQTAlG1EgYo>.
Acesso em: 15 out. 2018.
http://www.scielo.br/pdf/csp/v23n1/02.pdf
http://www.scielo.br/pdf/%0D/csc/v7n1/a06v07n1.pdf
https://www.youtube.com/watch?v=lFvn_xkoO4s
https://www.youtube.com/watch?v=WEVmEfsa0yA
https://www.youtube.com/watch?v=0DGYdo37tZE
https://www.youtube.com/watch?v=0DGYdo37tZE
https://www.youtube.com/watch?v=1KYqtNTA-gc
https://www.youtube.com/watch?v=xQTAlG1EgYo
20/10/23, 17:04 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, n…
https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrul… 41/41
YouTube. (2012, jul, 26). Gestação Semana a Semana.
4min24seg. Disponível em: <https://www.youtube.com/watch?
v=mY9OF98gJEI>. Acesso em: 15 out. 2018.
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