AULA 09_Terceira e quarta semanas desenvolvimento_2023 2_vargem

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Disciplina: Citologia e Embriologia Veterinária
Professora: Danielle Misael
Terceira e Quarta Semanas do 
desenvolvimento embrionário e 
organogênese 
Deslocamento
Gastrulação
Mesênquima = células frouxamente arranjadas = células 
mesenquimais: amebóides e fagocíticas
Forma os tecidos de sustentação do embrião (tecidos 
conjuntivos do corpo e glândulas): Parte do mesênquima 
forma o mesoblasto (mesoderma indiferenciado) = 
mesoderma embrionário ou intra-embrionário 
Três folhetos embrionários = Disco Trilaminar
•Mesoderma Intra-embrionário – células mesenquimais;
•Endoderma Intra-embrionário – mesênquima desloca o hipoblasto;
•Epiblasto passa ser ectoderma intra-embrionário.
Formação da notocorda 
 
▪ Estrutura (cilíndrica) = Eixo do embrião
▪ Base da formação do esqueleto axial
▪ Futuro local das vértebras
- Importância 
• Estimula a diferenciação do sistema nervoso
• Define o eixo primitivo do embrião (rigidez)
• Serve de base para formação do esqueleto axial
• Indica o local dos corpos vertebrais 
Origem da Notocorda 
✓ No mesodema = Abaixo do Nó Primitivo = Processo notocordal 
✓ Cresce em direção a placa pré cordal – se dobra = NOTOCORDA
o Nó Primitivo
o Processo notocordal 
o Canal notocordal = abertura no processo notocordal 
Endoderma (inferior) = Apoptoses - degeneração = Placa notocordal 
e Canal neuroentérico
= Notocorda definitiva
➢ Formação do tubo neural (SNC)
o Notocorda induz a placa neural (ectoderma) na formação do tubo 
neural que dá origem ao SNC.
o Surgimento das cristas neurais – SNP.
o Células mesenquimais migram do nó em direção cefálica = processo 
notocordal que cresce até a placa pré-cordal. 
Fusão com a placa pré-cordal = membrana bucofaríngea (futura boca).
Neurulação
Ectoderma acima da notocorda = se espessa e se invagina = Placa Neural Crista neural
Tubo neural separa do ectoderma ⇨ forma 
células da crista neural – Direita e esquerda 
⇨ migram do tubo neural.
Estruturas derivadas da crista neural: 
• gânglios espinhais e do SNA 
• gânglios dos nervos cranianos;
• Bainhas dos nervos (células de 
Schwann);
• revestimento meníngeo do encéfalo e 
da medula espinhal. 
• Mesoderma  somitos 
• Desenvolve-se cefalocaudalmente
• Esqueleto axial (ossos do crânio, coluna 
vertebral, costelas e esterno).
• Músculos associados.
• Derme adjacente.
• Determinação da idade do embrião.
❖ Formação dos somitos
Diferenciação do mesoderma intraembrionário
❑ Mesoderma paraxial – Estruturas esféricas = Somitos
Músculos, vértebras e costelas
❑ Mesoderma intermediário
❑ Mesoderma Lateral
Número de somitos 
correlacionados com a 
idade aproximada em 
dias
Idade 
aproximad
a (em dias)
Número de 
somitos
20 1 – 4
21 4 – 7 
22 7 – 10
23 10 – 13
24 13 – 17 
25 17 – 20
26 20 – 23
27 23 – 26
28 26 – 29
30 34 – 35
Fonte: SADLER, T. W. Langman – 
Embriologia Médica. 11. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2010.
Surgimento do Alantoide
✓ Pequeno divertículo (evaginação) em forma de salsicha na parede caudal do 
saco vitelino e em direção ao pedículo do embrião (16º dia);
✓ Embriões de répteis, pássaros e alguns mamíferos = se expande e tem função 
respiratória e de reservatório para a urina;
✓ Embriões humanos: muito pequeno forma o ligamento umbilical e os vasos 
sangüíneos que servirão à placenta. 
Parte proximal do divertículo alantoide = úraco (da bexiga até a região umbilical); 
Nos adultos = ligamento umbilical mediano. 
No fim da terceira semana... 
✓ Sangue circula e o coração começa a bater (21ª ou 22º dias)
✓ Sistema cardiovascular = Primeiro sistema de órgãos que alcança um estado funcional. 
✓ Batimentos cardíacos embrionários = detectados por ultra-sonografia
❖Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular
✓ Formação dos vasos e do coração = Primeiro formam-se os vasos
✓ 2 processos: Vasculogênese e Angiogênese 
✓ Mesoderma extra-embrionário, saco vitelino, pedículo do embrião e córion 
✓ Final da 2ª semana = Nutrição do embrião – Difusão do sangue materno pelo celoma extra-embrionário e 
saco vitelino. 
Vasculogênese
Formação de vasos sanguíneos
▪ Células mesenquimais se diferenciam em angioblastos
▪ Angioblastos se agrupam = ilhotas sanguíneas
▪ Nas ilhotas sanguíneas surgem cavidades (cavidades dos 
vasos sanguíneos)
▪ Células mudam de forma = de esféricas para pavimentosas 
= endoteliais 
Células pavimentosas 
Grupos
V
as
cu
lo
gê
n
es
e
Angioblastos
Transformação em 
células tronco 
hematopoiéticas 
(cavidade)
Cavidades nos grupos
A
n
gi
o
gê
n
es
e
Vasos sanguíneos Broto de células 
Ramificação e invade o 
mesoderma extra embrionário, 
saco vitelino, pedículo do embrião 
e córion 
Angiogênese 
Ramificação de vasos sanguíneos
Formação do coração (Início do desenvolvimento)
Mesoderma extraembrionário – área cardiogênica
Coração e grandes vasos – Células mesenquimais da área cardiogênica
Par de canais longitudinais revestidos por endotélio
 — os tubos cardíacos endocárdicos — 
se fundem = tubo cardíaco primitivo. 
Fusionam 
Surgem cavidades isoladas que se fundem 
Cavidade Coriônica 
Células do saco vitelínico = Mesoderma 
extraembrionário (circunda o âmnio e o saco 
vitelino. Entre membrana exocelomica e 
citotrofoblasto. 
• Trofoblasto diferenciado em vilosidades primárias 
– citotrofoblasto recoberto por uma camada 
sincicial – vilosidade primária.
• Vasos ligam-se ao coração embrionário
• Desenvolvimento das vilosidades aumenta a 
superfície de troca de nutrientes entre circulação 
– materna e fetal.
Vilosidades coriônicas
Vilosidades coriônicas
SECUNDÁRIAS
Vilosidades coriônicas
TERCIÁRIAS
Córion + Endométrio = Placenta (trocas entre mãe e feto)
Mesoderma extra-embrionário cresce para dentro das 
vilosidades primárias em direção à decídua = vilosidades 
coriônicas secundárias.
Células mesenquimais das vilosidades diferenciam-se 
em capilares sanguíneos formando redes de capilares e 
células sanguíneas – vilosidades coriônicas terciárias.
Vilosidades coriônicas
✓ Estabelecimento das estruturas internas e externas
✓ Principais sistemas de órgãos (funcionamento mínimo) – Exceção = Sistema cardiovascular
✓ Mudança da forma do embrião
✓ Diferenciação rápida = exposição de embriões a teratógenos = anomalias congênitas.
✓ Teratógenos são agentes – medicamentos, vírus, radiações = que produzem ou aumentam a 
incidência de anomalias congênitas
QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
Dobramento do embrião Dobramento ventral das extremidades do embrião = pregas cefálica e 
caudal e o embrião se alonga cefálica e caudalmente
• Rápido crescimento do embrião 
• Influência do desenvolvimento do sistema nervoso central. 
• Constrição gradativa do saco vitelino = grande parte é 
eliminada
• Porção superior = incorporada ao embrião = intestino primitivo. 
• Anexos embrionários - âmnio e alantoide sofrem 
reposicionamento.
PREGA CEFÁLICA
Pregas neurais se espessam para formar o primórdio do encéfalo.
PREGA CAUDAL
Crescimento da parte distal do tubo neural (primórdio da medula 
espinhal).
PREGAS LATERAIS
 Crescimento rápido da medula espinhal e dos somitos que 
produzem as pregas laterais direita e esquerda. 
22 dias
26 dias
28 dias
Crescimento rápido da medula espinhal e dos somitos forma as pregas 
laterais direita e esquerda, cujo crescimento desloca o disco embrionário 
ventralmente, formando um embrião praticamente cilíndrico.
ECTODERMA
Se diferencia em ectoderma cutâneo e 
ectoderma neural.
Ectoderma cutâneo: Epiderme e anexos 
(pêlos, unhas e glândulas, chifres), 
Glândula mamária, parte anterior da 
hipófise, esmalte dos dentes, o cristalino 
e a orelha interna.
Ectoderma neural se divide em placa 
neural e tubo neural. 
Tubo neural = SNC, corpo pineal, parte 
posterior da hipófise e a retina.
Crista neural = SNP, camada medular da 
adrenal, células pigmentares da pele, 
cartilagens dos arcos faríngeos e tecido 
conjuntivo da cabeça.
MESODERMA
Cabeça = origina o crânio, tecido 
conjuntivo e a dentina.
 
Mesoderma paraxial: músculosda 
cabeça e músculo estriado 
esquelético tronco e membros, 
ossos do corpo, a derme e tecido 
conjuntivo.
 
Mesoderma intermediário: Sistema 
urogenital, Gônadas, Ductos e 
Glândulas acessórias.
 
Mesoderma lateral: Tecido 
conjuntivo e músculo liso das 
vísceras, membranas serosas da 
pleura, peritônio e pericárdio, 
coração primitivo, sangue e células 
linfáticas, o baço e o córtex da 
adrenal.
ENDODERMA 
 
Porções epiteliais do trato 
respiratório (traqueia, 
brônquios e pulmões) e do 
trato gastrointestinal 
(esôfago, estômago, 
intestinos), o fígado e o 
pâncreas, a bexiga, as partes 
epiteliais da faringe, tireoide, 
cavidade timpânica, tonsilas, 
paratireoide.
Desenvolvimento dos Membros e Face
I – Desenvolvimento dos membros – 
Final da terceira semana de gestação em gatas, ovelhas e porcas e 
durante a quarta semana em cadelas e vacas.
❑ Formação do broto dos membros (regiões cervicotorácica e 
lombossacral. 
- Elevações nas paredes ventrolaterais do corpo
- Inicia-se no mesoderma das lâminas parietais
Formam-se abaixo de uma faixa de ectoderma – crista ectodérmica 
apical
 Ação da crista ectodérmica apical
Desenvolvimento do membro torácico e pélvico é similar
Morfogênese dos membros pélvicos é mais tarde que a dos membros 
torácicos.
Organogênese:
❑ Formação da placa das mãos e dos pés (porção distal dos membros)
- Extremidades dos brotos se achatam (forma de remo)
❑ Formação dos raios digitais
- Condensação do mesoderma
- Broto dos dedos
- Formação das falanges
- Membranas interdigitais (pé de pato)
- Surgimento de reentrâncias entre os dedos
- Importância da apoptose
Vista dorsal da pata direita de feto felino 
(8 cm, dia 42). 
1: Rádio; 2: Ulna; 3: Ossos do carpo; 4: 
Ossos metacárpicos; 5: Primeira falange; 
6: Segunda falange; 7:
Terceira falange; 8: Garra.
Formação dos músculos 
Diferenciação de células mesenquimais em Mioblastos 
- se agregam em massa em cada broto dos membros 
envolvendo ossos em formação
Massa muscular dorsal = Músculos extensores
Massa muscular ventral = Músculos flexores. 
Mesênquima dos somitos forma os Miótomos cervicais 
e lombares = músculos das cinturas escapular e pélvica. 
PARTICULARIDADES ENTRE AS ESPÉCIES
Futuros dígitos: agregados de células mesenquimais que secretam matriz pré-cartilaginosa. 
Raios digitais – segmentação espécie-específica (segmentos falangeanos característicos). 
Construção padrão da porção distal dos membros torácicos e pélvicos
= 5 dígitos que irradiam Dígito 1 = posição medial e o Dígito 5 na lateral. 
Em equinos e bovinos: Processo evolutivo = redução no número e tamanho de dígitos (mudança 
de locomoção plantígrada para digitígrada). Bovinos: dígito 1 desaparece primeiro, seguido pelo 
dígitos 2e 5 – Dígito 3 e 4. 
Equínos = Redução mais acentuada = único dígito (dígito 3). 
Suínos (= artiodáctilos: ungulados de dedos pares): Dígitos 3 e 4 são suporte de peso e os dígitos 
2 e 5 são menores. 
Carnívoros: Dígitos 2, 3, 4 e 5 suportam o peso e o dígito 1 (dígito vestigial) é muito reduzido em 
tamanho. 
Em mamíferos: 5 arcos branquiais
5º ausente e 6º rudimentar. 
Revestimento externo = Ectoderma 
Revestimento interno = Endoderma
Preenchidos pelo mesoderma
(cartilagem; músculo ar; artéria (o arco aórtico) e nervo
II – Desenvolvimento da face
✓ Formação dos arcos faríngeos (ou branquiais) = Aparelho branquial 
Formação da cabeça e do pescoço
Arcos branquiais; Sulcos branquiais (entre os arcos, externamente) e 
bolsas faríngeas (entre os arcos, internamente).
Desenvolvimento craniocaudal 
***Primeiro arco faríngeo*** 
Desenvolvimento da face
Saliências maxilares+ segmento intermaxilar = boca, maxila, 
lábios superiores
Saliências mandibulares = boca, mandíbula, lábios inferiores
✓ Placoides nasais nas porções ínfero-laterais da saliência frontonasal
✓ Saliências laterais nasais (asas do nariz)
✓ Saliências mediais nasais (Ponta do nariz, Filtro do lábio superior; Palato 
primário; Septo nasal)
✓ Migração medial das saliências maxilares e das fossetas nasais
✓ Fusão das fossetas nasais e formação do segmento intermaxilar
✓ Fusão das saliências mandibulares
✓ Fusão das saliências maxilares ao segmento intermaxilar
Anomalias relacionadas ao desenvolvimento da face 
Micrognatia Agnatia
Lábio leporino ou fissura labial mediana / fenda nasal mediana = Fusão incompleta entre eminências nasais 
medianas 
Anomalias relacionadas ao desenvolvimento da face 
Bibliografia
▪ Embriologia Clínica - MOORE, Keith L. et al. 10. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016.
▪ Embriologia veterinária - Hyttel, Sinowatz & Vejlsted (tradução Antônio Chaves de Assis Neto … et al.) Rio 
de Janeiro: Elsevier, 2012.
▪ Embriologia Veterinária Comparada – ALMEIDA, Jorge Mamede – Guanabara Koogan, 2019
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