Fertilização e Desenvolvimento Embrionário

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HISTOLOGIA E 
EMBRIOLOGIA
M.V. BRUNO CABRAL PIRES
UNIVERSIDADE ESTÁCIO DE SÁ
BCABRALPIRES@GMAIL.COM
SDE0028 – Histologia e Embriologia
Aula 3: Fertilização e primeira semana de 
desenvolvimento embrionário
Fertilização
A fertilização normalmente ocorre nas 
tubas uterinas. 
Se não houver fertilização, o ovócito vai 
alcançar o útero e sofrer degeneração.
Sinais químicos secretados dos ovócitos e 
das células foliculares guiam os 
espermatozoides já capacitados para o 
ovócito.
Esse processo leva em torno de 24 horas.
Fertilização
Fases da feritlização
1. Passagem dos espermatozoides através da corona radiata;
2. Penetração na zona pelúcida;
3. Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozoide;
4. Término da segunda divisão meiótica do ovócito e formação do 
pronúcleo feminino;
5. Formação do pronúcleo masculino;
6. Fusão dos pronúcleos e formação da célula diploide – zigoto.
Fertilização
Passagem dos espermatozoides através da corona radiata
Corona Radiata: Reação acrossômica, liberação de hialuronidase e 
dos movimentos da cauda.
Zona pelúcida: Enzimas estearase, acrosina e neuraminidase.
A reação zonal ocorre assim que o espermatozoide atravessa a zona 
pelúcida – torna impermeável a outros espermatozoides 
(poilespermia). Ocorre pela ativação dos grânulos corticais.
Fertilização
Fertilização
Fusão das membranas e término da divisão meiótica do ovócito
Ocorre a fusão das membranas do ovócito e do espermatozoide com 
liberação do núcleo do espermatozoide no citoplasma do ovócito.
Somente o núcleo do espermatozoide penetra, ficando para trás 
todas as estruturas do espermatozoide, inclusive as mitocôndrias.
A penetração do ovócito o ativa a completar a segunda divisão 
meiótica – ovócito maduro e segundo corpúsculo polar.
Fertilização
Fertilização
Formação do pronúcleo masculino e do zigoto
Ocorre a degeneração da cauda do espermatozoide e o núcleo 
aumenta para formar o pronúcleo.
Nesse momento, o ovócito com dois pronúcleos é chamado de 
oótide.
As cromátides replicam seu DNA, os cromossomos se agregam 
formando uma célula diploide.
Os cromossomos se rearranjam em fuso de clivagem.
Fertilização
Resultado da Fertilização
• Estimula o ovócito penetrado a completar a segunda divisão meiótica;
• Restaura o número diploide de cromossomos – 46 na espécie humana;
• Variação da espécie por meio da mistura de cromossomos paternos e 
maternos;
• Determina o sexo cromossômico do embrião;
• Causa ativação metabólica da oótide e inicia a clivagem.
Desenvolvimento embrionário
Clivagem
O processo de fertilização causa a ativação metabólica do ovócito –
clivagem e desenvolvimento embrionário.
Clivagem – repetidas divisões mitóticas do zigoto – aumento do número 
de células.
As células denominadas de blastômeros se dividem e tornam-se menores 
em tamanho a cada divisão. 
O estágio de 16 a 32 blastômeros (16 a 32 células) é chamado de mórula, 
que é circundada pelas células trofoblásticas.
Desenvolvimento embrionário
Blastocisto
O embrioblasto é uma massa de células que surge pela compactação das 
células dentro do blastocisto.
A cavidade do blastocisto é chamada de cavidade blastocística ou blastocele.
As células que envolvem o blastocisto são os trofoblastos.
O embrioblasto se desenvolve em embrião e o trofoblasto, nos tecidos anexos 
responsáveis pela sua nutrição, sendo o componente primário da placenta.
Desenvolvimento embrionário
Desenvolvimento embrionário
Blastocisto
Formado 4 dias após a fecundação.
A mórula forma uma cavidade no seu interior cheia de líquido a blastocele ou cavidade 
blastocística.
Separação em duas partes celulares:
Trofoblasto – camada delgada externa, dá origem a parte embrionária da placenta.
Massa celular interna – Embrioblasto – central, dá origem ao embrião.
Desenvolvimento embrionário
Implantação ou nidação
Ocorre após a fertilização e ocorre no lado adjacente à massa celular interna –
polo embrionário.
Após a implantação o trofoblasto começa a se proliferar intensamente formando 
duas camadas:
• Citotrofoblasto – camada de células mitóticamente ativas
• Sinciciotrofoblasto – massa multinuclear onde não são vistos os limites 
teciduais. Produz enzimas que permitem a erosão do tecido materno e assim a 
implantação do embrião.
Desenvolvimento embrionário
Implantação ou nidação
O sinciciotrofoblasto invade o
endométrio através dos seus
prolongamentos digitiformes na área
conhecida como polo embrionário.
Vai produzir o HCG(β).
Após 7 dias surge o hipoblasto –
endoderma primitivo – voltada para
a cavidade blastocística.
Desenvolvimento embrionário
Tipos de implantação do blastocisto
❖ As diferentes espécies de animais apresentam diferentes tipos de implantação
do blastocisto
❖ Início da formação da placenta
❖ Primeiro contato materno- embrionário.
Desenvolvimento embrionário
Tipos de implantação do blastocisto
✓ Superficial = Implantação não invasiva e ocorre na maioria dos animais. Também 
chamada de adesão placentária - resulta na placenta indecídua = não ocorre 
hemorragia no parto.
✓ Intersticial = Trofoblasto invade e destrói parcialmente o endométrio; é observada em
carnívoros, primatas e roedores. Resulta na placenta decídua = em que a parte
materna da placenta é eliminada no parto, causando, consequentemente hemorragia.
Adesão do blastocisto ao epitélio endometrial (polo embrionário); o blastocisto se
insere completamente no endométrio.
Desenvolvimento embrionário
A placenta pode ser classificada de acordo com critérios diferentes.
Quanto ao Tipo de implantação que a origina:
• Placenta decídua: Endométrio desce no momento do parto. Ocorre nos animais que tem 
implantação intersticial. 
Mulher, roedores, carnívoros.
• Placenta não decídua: o endométrio não desce no momento do parto. Ocorre nos animais 
que tem implantação superficial. 
◦ Porca, vaca, égua.
Desenvolvimento embrionário
Aderência ou implantação placentária
▪ Suínos: inicia no 13º dia de gestação de suínos e termina ao redor do 20º.
▪ Ruminantes: inicia com 16 dias de gestação e finaliza em torno do 20º dia.
▪ Éguas: entre o 24º e o 40º dia de gestação.
Em cadelas a implantação do embrião no endométrio ocorre no período de 12 a
18 dias de gestação.
Desenvolvimento embrionário
Segunda semana de desenvolvimento
◦ Formação do disco embrionário bilaminar – epiblasto + hipoblasto.
◦ Acúmulo de líquido entre o epiblasto e o trofoblasto – CAVIDADE AMNIÓTICA
◦ Enzimas proteólíticas empurram o embrião apra dentro do endométrio
Desenvolvimento embrionário
Desenvolvimento embrionário
Segunda semana de desenvolvimento
◦ No nono dia, o sinciciotrofoblasto envolve quase todo o embrião, com exceção de
uma região que é preenchida por uma massa acelular que sela a cavidade de entrada
do blastocisto. Essa “tampa” denomina-se tampão de coagulação.
Desenvolvimento embrionário
Hipoblasto se altera – células altas
Membrana orofaríngea – boca do 
embrião
Membrana cloacal.
Placa pré-cordal
Área circular espessada na região do 
hipoblasto – embrião com 14 dias.
Importante organizador da cabeça –
indica a região da boca.
Desenvolvimento embrionário
GESTAÇÕES ECTÓPICAS
Maior parte ocorre nas tubas uterinas
• Sintomas de gravidez
▪ Causas: Atraso ou impedimento do transporte do zigoto para o útero.
▪ Consequência: rompimento da tuba uterina.
▪ Gravidez abdominal: zigoto expelido para a cavidade abdominal e se implanta na bolsa 
retouterina.
▪ Retirada do feto com vida, apesar da intensa hemorragia peritoneal – risco de morte materna.
Desenvolvimento embrionário
Terceira à oitava semana de 
desenvolvimento
◦ Formação da linha primitiva, que
passa a sulco primitivo e nó primitivo
◦ A formação da linha primitiva define
os principais eixos corporais, o crânio-
caudal (ou cefalocaudal, “da cabeça
para a cauda”), o eixo mediolateral (a
partir da linha mediana) e o eixo
esquerdo-direito.
Desenvolvimento 
embrionário
Terceira à oitava semanade 
desenvolvimento
❖ Surgimento da Linha Primitiva e 
do Nó Primitivo
Proliferação celular na superfície 
do epiblasto
Consequências imediatas:
Eixo de simetria do embrião
Mudança da forma do embriãobrião
Desenvolvimento embrionário
GASTRULAÇÃO
◦ Interrupção da migração pela linha primitiva até a formação do
endoderma, mesoderma e ectoderma
◦ TRÊS CAMADAS GERMINATIVAS - TRÊS FOLHETOS EMBRIONÁRIOS
◦ Ectoderma – origina a epiderme, SNC periférico
◦ Mesoderma – Tecidos musculares, tecido conjuntivo, células
hematocipoieticas, esqueleto, órgãos reprodutores
◦ Endoderma – Revestimentos internos, sistema respiratório, trato
gastrointestinal
Desenvolvimento embrionário
Formação da notocorda
- Importância 
- Estimula a diferenciação do sistema nervoso
• Define o eixo primitivo do embrião dando-lhe rigidez
• Serve de base para formação do esqueleto axial
• Indica o local dos corpos vertebrais
•
O que é a Notocorda
Estrutura (cilíndrica) = Eixo do embrião
Base da formação do esqueleto axial
Futuro local das vértebras
Desenvolvimento embrionário
Origem da Notocorda 
✓ No mesodema = Abaixo do Nó Primitivo = Processo notocordal
✓ Cresce em direção a placa pré cordal – se dobra = NOTOCORDA
Desenvolvimento embrionário
NEURULAÇÃO
Formação do tubo neural (SNC)
o Células mesenquimais migram do nó em direção cefálica =
processo notocordal que cresce até a placa pré-cordal.
Fusão com a placa pré-cordal = membrana bucofaríngea (futura
boca).
o Notocorda induz a placa neural (ectoderma) na formação do
tubo neural que dá origem ao SNC.
o Surgimento das cristas neurais – SNP.
Ectoderma acima da notocorda = se 
espessa e se invagina = Placa Neural 
Desenvolvimento embrionário
Palaca neural
Notocorda induz a placa neural (ectoderma) na formação do 
tubo neural que dá origem ao SNC.
❑Ectoderma se espessa sobre notocorda formando placa neural
⇨ origem SNC ⇨ encéfalo e medula espinhal.
❑Placa neural estende-se além da notocorda ⇨ invaginação ⇨
sulco neural com pregas neurais (aumentam) e constituem 
sinais do desenvolvimento do encéfalo.
❑Formação do tubo neural – fusão pregas neurais (final 3ª
semana)
Desenvolvimento embrionário
Crista Neural
Tubo neural separa do ectoderma ⇨ forma células da crista neural –
divide-se em direita e esquerda ⇨migram do tubo neural.
Estruturas derivadas da crista neural: 
◦ gânglios espinhais e do sistema nervoso autônomo;
◦ gânglios dos nervos cranianos;
◦ as bainhas dos nervos (células de Schwann);
◦ revestimento meníngeo do encéfalo e da medula espinhal. 
Desenvolvimento embrionário
Formação dos somitos
Mesoderma  somitos 
Desenvolve-se cefalocaudalmente
Origem:
Esqueleto axial (ossos do crânio, coluna vertebral, costelas e esterno).
Músculos associados.
Derme adjacente.
Determinação da idade do embrião.
Desenvolvimento embrionário
Formação dos somitos
❖Diferenciação do mesoderma intraembrionário
❑ Mesoderma paraxial – Estruturas esféricas = Somitos
Músculos, vértebras e costelas
❑ Mesoderma intermediário
❑ Mesoderma Lateral
Número de somitos correlacionados com a idade 
aproximada em dias
Idade aproximada (em 
dias)
Número de somitos
20 1 – 4
21 4 – 7 
22 7 – 10
23 10 – 13
24 13 – 17 
25 17 – 20
26 20 – 23
27 23 – 26
28 26 – 29
30 34 – 35
Fonte: SADLER, T. W. Langman – Embriologia Médica. 11. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2010.
Desenvolvimento embrionário
No fim da terceira semana... 
✓ Sangue circula e o coração começa a bater (21ª ou 22º dias)
✓ Sistema cardiovascular = Primeiro sistema de órgãos que alcança um estado 
funcional. 
✓ Batimentos cardíacos embrionários = detectados por ultra-sonografia
Desenvolvimento embrionário
Surgimento do Alantoide
✓ Pequeno divertículo (evaginação) em forma de salsicha na parede caudal do saco 
vitelino e em direção ao pedículo do embrião (16º dia);
✓ Embriões de répteis, pássaros e alguns mamíferos = se expande e tem função 
respiratória e de reservatório para a urina;
✓ Embriões humanos: muito pequeno forma o ligamento umbilical e os vasos 
sangüíneos que servirão à placenta. 
Parte proximal do divertículo alantoide = úraco (da bexiga até a região umbilical); Nos 
adultos = ligamento umbilical mediano. 
Desenvolvimento embrionário
❖Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular
Final da 2ª semana = Nutrição do embrião – Difusão do sangue materno pelo 
celoma extra-embrionário e saco vitelino. 
✓ Formação dos vasos e do coração = Primeiro formam-se os vasos
✓ 2 processos: Vasculogênese e Angiogênese
Desenvolvimento embrionário
Vasculogênese
Formação de vasos sanguíneos
▪ Células mesenquimais se diferenciam em angioblastos
▪ Angioblastos se agrupam = ilhotas sanguíneas
▪ Nas ilhotas sanguíneas surgem cavidades (cavidades dos vasos sanguíneos)
▪ Células mudam de forma = de esféricas para pavimentosas = endoteliais 
Transformação em 
células tronco 
hematopoiéticas 
(cavidade)
Desenvolvimento embrionário
Angiogênese
Ramificação de vasos sanguíneos
Ramificação e invade o mesoderma 
extra embrionário, saco vitelino, 
pedículo do embrião e córion 
Desenvolvimento embrionário
Formação do coração (Início do desenvolvimento
• Mesoderma extraembrionário – área cardiogênica
Coração e grandes vasos – Células mesenquimais da área cardiogênica.
Par de canais longitudinais revestidos por endotélio
— os tubos cardíacos endocárdicos — se fundem = tubo cardíaco primitivo.
Desenvolvimento embrionário
Vilosidades coriônicas
Trofoblasto diferenciado em vilosidades primárias – citotrofoblasto recoberto
por uma camada sincicial.
Mesoderma extra-embrionário cresce para dentro das vilosidades primárias em
direção à decídua, formando vilosidades coriônicas secundárias.
Células mesenquimais das vilosidades diferenciam-se em capilares sanguíneos
formando redes de capilares e células sanguíneas – vilosidades coriônicas
terciárias.
Desenvolvimento embrionário
Vasos ligam-se ao coração embrionário
Desenvolvimento das vilosidades aumenta a superfície
de troca de nutrientes entre circulação – materna e fetal.
Células do saco vitelínico = Mesoderma
extraembrionário (circunda o âmnio e o saco vitelino).
Entre membrana exocelomica e citotrofoblasto.
Surgem cavidades isoladas que se fundem – Cavidade
coriônica
Vilosidades coriônicas
SECUNDÁRIAS
Vilosidades coriônicas
TERCIÁRIAS
Desenvolvimento embrionário
ORGANOGÊNESE
✓ Da 4ª a 8ª semana do desenvolvimento: estabelecimento das principais estruturas internas e externas
✓ Desenvolvimento dos principais sistemas de órgãos (funcionamento mínimo)
Exceção = Sistema cardiovascular
✓ Mudança da forma do embrião e formação dos tecidos e órgãos
✓ Diferenciação rápida = exposição de embriões a teratógenos = anomalias congênitas.
✓ Teratógenos são agentes, como drogas e vírus, que produzem ou aumentam a incidência de anomalias
congênitas
Desenvolvimento do Sistema Digestório 
Intestino Primitivo
Dobramento do embrião e Incorporação do saco vitelínico
Intestino primitivo anterior: faringe; sistema respiratório,
esôfago, duodeno, fígado, pâncreas e aparelho biliar.
Desenvolvimento do Sistema Respiratório 
Dobramento do embrião com incorporação do saco vitelínico = Intestino Primitivo 
Sistema respiratório = Ramificação do intestino primitivo
Sulco laringotraqueal (faringe primitiva) = caudal ao 4º par de bolsas faríngeas Desenvolvimento do 
divertículo respiratório (saculiforme) = Surgimento do Broto traqueal (globular) e brotos brônquicos que se 
ramificam e formam os brônquios, bronquíolos e alvéolos. 
Aprofundamento de invaginação do sulco = divertículo respiratório ou laringotraqueal – se separa nos 
brotos traqueais, brônquicos ou pulmonares; 
Desenvolvimento do Sistema Urogenital
❑Mesoderma intermediário e a parede dorsal do embrião = Saliências Urogenitais
= cristas longitudinais de mesoderma de cada lado da aorta primitiva
❑ Cordão Nefrogênico = parte da saliência urogenital = origem ao sistema urinário
❑ Cristaou Saliência gonadal = origem ao sistema genital.
Sistema genital
Diversidade de mecanismos de determinação do sexo
• Fatores ambientais em Crocodilianos e Testudines
Temperatura de incubação dos ovos
33° Machos/Fêmeas (temperatura alta)
30° Fêmeas / Machos (temperatura baixa)
• Dimorfismo cromossômico: Aves ZZ (macho) e ZW / Mamíferos XX e XY
• MAMÍFEROS = Determinação e diferenciação do sexo
✓ Sexo Genético: constituição gênica
✓ Sexo Gonadal: Ovário/Testículo
✓ Sexo Fenotípico: Genitália interna tubular e externa
Determinação do sexo genético
- Ocorre no momento da fecundação
- Depende da constituição cromossômica e gênica
Gene SRY – cromossomo Y
Outros genes: DAX-1, SF-1, AMH, SOX-9, DAX-1
Diferenciação Gonadal
- Depende da expressão dos genes
- Gônada indiferenciada: ovotestis
Córtex externo e Medula interna
Embriões XX:
Córtex = Se diferencia em ovário
Medula = Regride.
Embriões XY:
Medula = Se diferencia em testículo
Córtex = Regride
(remanescentes vestigiais) Falo: Pênis e clitóris
- Desenvolvimento dos ovários ou testículos.
- Migração das células germinativas primordiais ou 
gonócitos – originam ovogônias ou 
espermatogônias
Genitália externa - Período de indiferenciação
Diferenciação da genitália externa ocorre próximo ao final do primeiro terço da gestação.
Sexagem em bovinos próximo ao 56º dia post coitum
Em humanos na 11ª semana de vida fetal.
Na fase indiferenciada: 
Circundando o orifício cloacal: tubérculo genital; pregas urogenitais; eminências lábioescrotais
Formadas precocemente no embrião e se desenvolvem a partir do mesênquima que rodeia a membrana 
cloacal. 
Membrana cloacal dividida em membrana urogenital ventral, anal e dorsal (septo urorretal).
Ruptura das membranas – formando o orifício urogenital e o ânus.
- Genitália externa indiferenciada
Tubérculo genital
Pregas uro-genitais
Saliências lábio-escrotais
Genitália externa 
Enzima 5-alfa-redutase =
Conversão da testosterona em dihidrotestoterona
Glande
Uretra peniana
Bolsa escrotal
- Descida testicular para bolsa escrotal
Testosterona
AMH
Saliências lábio-escrotais
Sem ação hormonal
Clitóris
Pequenos lábios vulvares
Grandes lábios vulvares
ANEXOS EMBRIONÁRIOS
Desenvolvimento das vilosidades
• Vilosidades primárias: formadas de sinciciotrofoblasto e citotrofoblasto
• Vilosidades secundárias: formadas de sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto e mesoderma extraembrionário
• Vilosidades terciárias: formadas de sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma extraembrionário e vasos
sanguíneos
• Espaços intervilosos: entre as vilosidades formam-se espaços onde há acúmulo de sangue.
Animal Início (dias) Término (dias)
Gata 11-12 16-17
Cadela 14-17 20-21
Vaca 28-32 40-45
Égua 35-40 95-108
Ovelha 14-16 28-35
Porca 12-13 24-26
Fisiologia Placentária
Metabolismo placentário
Síntese de glicogênio, colesterol, 
ácidos graxos (nutrição do 
embrião/feto)
Transporte Placentário
• Difusão simples
• Difusão facilitada
• Transporte ativo
• Pinocitose
- Gases: Oxigênio, dióxido e monóxido de carbono
Difusão simples
- Nutrientes: Água (livremente), vitaminas, glicose
- Hormônios: Proteicos muito pouco (T3 e T4)
Esteroides livremente
- Eletrólitos: Livremente
- Anticorpos: Depende do tipo de placenta
- Outras substâncias: Hemácias (hemólise)
- Drogas: Passam livremente
Relaxantes musculares, sedativos, entorpecentes
- Agentes infecciosos
- Produtos de secreção: CO2, ureia, ácido úrico
Tipos de Placenta (de acordo com diferentes critérios)
Quanto ao Tipo de implantação que a origina 
(QUANTO A PERDA DE TECIDO)
Placenta deciduada: Endométrio desce no momento do parto. 
Ocorre nos animais que tem implantação intersticial. 
Ex: mulher, roedores, carnívoros.
Placenta não deciduada: o endométrio não desce no 
momento do parto. Ocorre nos animais que tem implantação 
superficial. 
Ex: porca, vaca, égua.
Mamíferos são classificados segundo a placenta: 
➢ Prototheria (ornitorrinco e equidina) = não possuem 
placenta. 
➢ Metatheria (Marsupiais) = sem placenta verdadeira; tipo 
primitivo de placenta. 
➢ Eutheria (todos os outros mamíferos) = placenta verdadeira 
ou corioalantoidiana.
Quanto a Barreira placentária (QUANTO A RELAÇÃO MATERNO-FETAL)
São os componentes que separam o sangue fetal do materno.
Sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma extraembrionário, endotélio da vilosidade, epitélio 
uterino, tecido conjuntivo uterino e endotélio uterino
Implantação intersticial Implantação superficial
• Epiteliocorial: 
• Barreira completa
• Moléculas atravessam o endotélio do vaso
uterino, tecido conjuntivo, epitélio uterino, 
sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma
extraembrionário e o endotélio da vilosidade
• Ex: égua, porca, vaca
• Sindesmocorial:
• Epitélio uterino é destruído
• Moléculas atravessam o endotélio do vaso uterino, tecido
conjuntivo, sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma
extraembrionário e o endotélio da vilosidade
• Ex: Ruminantes (ovelha e cabra)
• Endoteliocorial:
• Destruição do epitélio e tecido conjuntivo e 
encosta-se no vaso sanguíneo
• Moléculas atravessam o endotélio do vaso
uterino, sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, 
mesoderma extraembrionário e o endotélio da 
vilosidade
• Ex: carnívoros
• Hemocorial: destroi o epitélio, tecido
conjuntivo e o endotélio do vaso. Forma 
o acúmulo de sangue nos espaços
intervilosos
•
• Moléculas atravessam o 
sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, 
mesoderma extraembrionário e o 
endotélio da vilosidade
• Ex: primatas, roedores, tatu
➢ Discoidal: Vilosidades dispostas em 
forma de disco, em uma única região. 
Ex: Primatas e roedores
Quanto à disposição das vilosidades: 
➢ Difusa: Vilosidades espalhadas por 
todo o córion. 
Ex: porca, égua
➢ Zonária: As vilosidades se 
limitam somente a região 
mediana do embrião.
Ex: Cadela, gata
➢ Cotiledonária: Formação dos 
cotilédones = feixes de vilosidades, 
que se juntam com a carúncula 
uterina e formam o placentoma. 
Ex: ruminantes
cotiledonária
OBRIGADO