QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO

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SUMÁRIO
1. Introdução .................................................................... 3
2. Dobramento do embrião ......................................... 4
3. Derivados das camadas germinativas ............15
Referências bibliográficas ........................................24
3QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
1. INTRODUÇÃO 
Ao final da terceira semana do desen-
volvimento embrionário, tem-se um 
embrião trilaminar, isto é, já com três 
camadas germinativas embrionárias 
diferenciadas. Essas três camadas 
germinativas – endoderma, ectoder-
ma e mesoderma – são as precurso-
ras de todos os tecidos embrionários 
e a sua diferenciação representa o iní-
cio da morfogênese. 
Ectoderma Mesoderma
EndodermaNotocordaTubo neural
Figura 1. Corte transversal de embrião, evidenciando o formato achatado do disco embrionário trilaminar. Fonte: 
Adaptado de Embriologia Médica – Langman.
molecular complexo, controlado pela 
expressão e regulação de genes espe-
cíficos em uma sequência ordenada. 
Por fim, tem-se a fase de diferen-
ciação dos tecidos, na qual ocorre a 
maturação dos processos fisiológicos. 
Isso significa dizer que as células se 
organizam em padrões precisos de te-
cidos e órgãos, sendo assim capazes 
de executar funções especializadas.
O período que se estende da terceira 
à oitava semana do desenvolvimento 
Durante o desenvolvimento, o em-
brião humano passa por uma sequ-
ência de transformações que, apesar 
de estarem interrelacionadas, po-
dem ser agrupadas em três grandes 
fases. A primeira delas é a fase de 
crescimento, na qual há intensa divi-
são celular e elaboração de produtos 
celulares. 
A segunda é chamada de morfogê-
nese, ou seja, é a fase de formação 
dos órgãos, os quais ganham forma 
e tamanho. Trata-se de um processo 
4QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
é chamado de período embrionário 
ou de organogênese. Diz respeito 
à origem de vários tecidos e órgãos 
específicos, a partir de cada um dos 
folhetos embrionários. Ao final dele, 
por volta do final do segundo mês de 
gestação, os principais sistemas de 
órgãos já iniciaram seu desenvolvi-
mento, o que faz com que o embrião 
assuma uma aparência humana. 
SE LIGA! É importante lembrar que no 
período embrionário os tecidos e órgãos 
estão se diferenciando rapidamente. Isso 
significa que a exposição do embrião a 
agentes teratogênicos (como drogas e 
vírus, por exemplo), em especial nessa 
época do desenvolvimento, pode causar 
grandes anomalias congênitas.
É durante a quarta semana do de-
senvolvimento embrionário que os 
folhetos germinativos estabelecidos 
na terceira semana se diferenciam de 
modo a formar o primórdio dos gran-
des sistemas de órgãos do corpo. Ao 
mesmo tempo, o disco embrionário 
trilaminar sofre um processo de do-
bramento. É através desse processo 
que o embrião de formato laminar, 
plano e achado, assume uma forma 
cilíndrica e mais parecida com a forma 
corporal a qual estamos habituados. 
Figura 2. Microscopia eletrônica de varredura de 
embrião humano, mostrando a forma característica da 
quarta semana, logo após a dobra do corpo. Fonte: Em-
briologia Humana – Larsen.
2. DOBRAMENTO DO 
EMBRIÃO
Como dito, o dobramento do embrião 
é um evento muito importante no es-
tabelecimento da forma corporal. O 
dobramento ocorre como resultado de 
um crescimento rápido e diferencial 
das diversas regiões do embrião. 
Esse crescimento diferencial faz com 
que o embrião sofra dois dobramen-
tos em sentidos distintos, isto é, há 
um dobramento no plano mediano 
e um dobramento no plano horizon-
tal. Isso ocorre porque a velocidade 
5QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
de crescimento das laterais do disco 
embrionário não acompanha o ritmo 
de crescimento do eixo maior do em-
brião, que, por sua vez, aumenta rapi-
damente o seu comprimento. 
O dobramento no crânio e nas regiões 
laterais do embrião começa a partir do 
22º dia, enquanto, na região caudal, 
começa no 23º dia. A partir de então, 
o dobramento das extremidades 
cranial e caudal e o dobramento la-
teral do embrião ocorrem simulta-
neamente. Além disso, concomitan-
temente também há uma constrição 
relativa na junção do embrião com a 
vesícula umbilical. 
Semanas Dias
4
5 35
33
28
26
24
22
21
Figura 3. Linha do tem-
po da quarta semana do 
desenvolvimento. Fon-
te: Embriologia Humana 
– Larsen
Dessa forma, o disco embrioná-
rio cresce vigorosamente durante a 
quarta semana, porém o crescimen-
to do saco vitelínico fica estagnado. 
Os dobramentos fazem com que as 
regiões cranial e caudal se movam 
ventralmente, conforme o embrião se 
alonga.
Os dobramentos mediano e horizon-
tal serão descritos detalhadamente a 
seguir. Entretanto, antes de tratarmos 
sobre cada um deles especificamen-
te, é preciso entender o porquê de o 
crescimento celular levar à movimen-
tação das estruturas para a região 
ventral do embrião, e não somente le-
var à um aumento de tamanho com o 
mesmo formato laminar original. 
Isso é devido ao fato de a notocorda, 
o tubo neural e os somitos em desen-
volvimento enrijecerem o eixo dorsal 
do embrião. Dessa forma, os dobra-
mentos são concentrados nas bordas 
externas e flexíveis do disco. É por 
isso que as bordas craniana, caudal 
e laterais do disco se dobram sob 
as estruturas axiais dorsais, dando 
origem assim à superfície ventral do 
corpo. 
Por fim, vale lembrar que, apesar de 
possuírem nomes diferentes, todas as 
dobras acabam por tornarem-se con-
tínuas na posição do que virá a ser o 
umbigo, formando como um anel de 
tecidos. 
6QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
Dobramento do embrião no plano 
mediano 
Figura 4. Dobramento mediano do 
embrião durante a quarta semana, 
em cortes mediais sagitais. As setas 
vermelhas indicam o alongamento 
embrionário em comprimento. Fonte: 
Adaptado de Embriologia Clínica 
– Moore. 
Vista dorsal de um embrião 
ao início da quarta semana.
Plano do corte 
medial sagital.
1 2
O dobramento mediano do embrião 
ocorre no sentido craniocaudal e é 
através dele que o se dá o alonga-
mento embrionário em compri-
mento. Ele ocorre em consequência 
do rápido crescimento embrionário no 
eixo notocordal, isto é, do maior eixo 
do embrião, e que não é acompanha-
do pelo crescimento das laterais. 
O crescimento da região cranial do 
embrião, que começa no 22º dia, e 
da região caudal, que se inicia no dia 
seguinte, levam à formação de duas 
pregas, a prega cefálica ou neural 
e a prega caudal respectivamente. 
Vamos analisar como ocorre o cres-
cimento de cada extremidade indivi-
dualmente, mas lembrando que são 
processos concomitantes. 
Prega cefálica
Na região cranial do embrião, a pre-
ga neural forma o primórdio do en-
céfalo no início da quarta semana. 
Inicialmente, devido à proliferação ce-
lular, o encéfalo em desenvolvimento, 
chamado prosencéfalo, projeta-se li-
geiramente na direção dorsal, para a 
cavidade amniótica. Posteriormente, 
3 4
7QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
o prosencéfalo em desenvolvi-
mento cresce cranialmente, indo 
além da membrana orofaríngea, e 
então coloca-se sobre o coração em 
desenvolvimento. 
Figura 5. Cortes mediais sagitais de embrião. As setas vermelhas indicam o crescimento dorsal (A) e cranial (B) do 
encéfalo em desenvolvimento. Fonte: Adaptado de Embriologia Clínica – Moore. 
HORA DA REVISÃO – Topografia da região cranial do embrião
Ao início da quarta semana, a membrana orofaríngea ou bucofaríngea localiza-se 
na fina área cranial à placa neural. Ela representa o futuro aparelho oromastigatório 
do embrião, juntamente com o estomodeu, a futura boca. 
Cranialmente a essa membrana orofaríngea, há também uma outra estrutura impor-
tante: a área cardiogênica. Ela tem forma de ferradura e dará origem ao coração. 
Mais cranialmente ainda, imediatamente caudal à extremidade cranial do disco em-
brionário, encontramos uma terceira estrutura importante dessa região: o septo 
transverso. Ele aparece no 22º dia como uma barra espessa de mesoderma e forma 
a separação do celoma nas cavidades torácica e abdominal.BA
Nível da 
secção B Mesoderma 
cardiogênico
Encéfalo em 
desenvolvimento
Borda cortada 
do âmnio
Âmnio
Septo transverso
Coração primitivo
Notocorda Tubo neural (futura 
medula espinhal)
Encéfalo em 
desenvolvimento
Celoma pericárdico
Membrana bucofaríngea
Figura 6. Extremidade cranial do embrião. A: Vista dorsal do embrião de 21 dias. B: Secção sagital 
da parte cranial do embrião mostrada no plano em A. Fonte: Embriologia Clínica – Moore.
Área cardiogênica
Membrana orofaríngea
Área cardiogênica
A B
8QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
Em seguida, pelo processo contínuo 
de crescimento do prosencéfalo, as 
estruturas mais craniais do embrião 
são curvadas ventralmente. Isso sig-
nifica dizer que o septo transverso, 
a área cardiogênica (coração pri-
mitivo e celoma pericárdico) e a 
membrana orofaríngea são deslo-
cadas para a superfície ventral do 
embrião. Dessa forma, a membrana 
orofaríngea é transferida para a re-
gião da futura boca enquanto a área 
cardiogênica e o septo transverso vão 
para a posição relativa ao futuro tórax. 
Após esse dobramento da cabeça, 
o septo transverso assume posição 
caudal ao coração. Posteriormente, 
ele se desenvolverá de modo a for-
mar parte do mesentério abdominal 
do estômago do duodeno e, princi-
palmente, o tendão central do dia-
fragma, permanecendo assim com 
a sua função de separação entre as 
cavidades torácica e abdominal. 
Notocorda
Prosencéfalo
Estomodeu
Membrana bucofaríngea
Intestino anterior
Coração primitivo
Septo transverso
Celoma pericárdico
Figura 7. Secção sagital de um embrião com 
26 dias. Fonte: Embriologia Clínica – Moore.
Outro acontecimento importantíssi-
mo do dobramento cranial do embrião 
é a formação do intestino anterior. 
Ele é o primórdio da faringe, do esô-
fago e do sistema respiratório in-
ferior. Localiza-se entre o prosencé-
falo e o coração primitivo, sendo que 
a membrana orofaríngea o separa da 
boca primitiva, o estomodeu.
O estabelecimento do intestino ante-
rior se dá pela incorporação de parte 
do endoderma da vesícula umbili-
cal (saco vitelínico) ao embrião, como 
9QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
dobramento cefálico, o celoma peri-
cárdico, parte da área cardiogênica, 
assume posição ventral ao coração 
e cranial ao septo transverso. Além 
disso, vale lembrar que, nesse está-
gio, ainda há ampla comunicação en-
tre o celoma intraembrionário e o ce-
loma extraembrionário em ambos os 
lados. 
consequência da movimentação ven-
tral da prega neural. 
Por fim, a prega cefálica também afe-
ta o arranjo do celoma embrionário, 
isto é, o primórdio da cavidade corpo-
ral. Antes do dobramento, o celoma 
consiste em uma cavidade achatada 
e em formato de ferradura. Após o 
Cavidade pericárdica
Septo transverso
Estomodeu 
(boca)
Tubo neural
Intestino anterior
Canal 
pericardioperitoneal
Coração
Comunicação entre o celoma 
intraembrionário e o celoma 
extraembrionário
Figura 8. Desenho de embrião após o dobramento (26 a 27 dias), mostrando o celoma intraembrionário em comuni-
cação com o celoma extraembrionário. Fonte: Embriologia Clínica – Moore.
Prega caudal
Assim como ocorre na extremidade 
cefálica do embrião, a extremidade 
caudal também se dobra com o surgi-
mento de uma prega, agora chamada 
prega caudal. Ela se forma a partir do 
23º dia e é consequência do rápido 
alongamento da parte distal do tubo 
neural, que constitui o primórdio da 
medula espinhal. À medida que o em-
brião cresce, a prega caudal se pro-
jeta sobre a membrana cloacal, que 
futuramente dará origem ao ânus. 
10QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
Também de forma seme-
lhante ao que ocorre no do-
bramento da prega neural, o 
dobramento da prega caudal 
provoca o deslocamento das 
estruturas da extremidade 
caudal do embrião no sentido 
ventral. Dessa forma, além da 
membrana cloacal, também 
são deslocados cranial e ven-
tralmente a linha primitiva, 
o pedículo do embrião (que 
liga a extremidade caudal do 
disco embrionário na placenta em de-
senvolvimento e constitui o primórdio 
do cordão umbilical) e a região do 
alantoide, que é um divertículo endo-
dérmico da vesícula umbilical. Assim, 
a linha primitiva, que tinha posição 
cranial à membrana basal, passa a si-
tuar-se caudalmente a ela. 
Figura 9. Secção sagital da parte caudal do embrião no início da quarta semana. A seta vermelha indica o crescimento 
da prega caudal. Fonte: Embriologia Clínica – Moore.
Tubo 
neural
Linha 
primitiva
Pedículo de conexão
Notocorda
Membrana cloacal
Alantoide
Figura 10. Secção sagital da parte caudal do embrião 
ao final da quarta semana. Fonte: Embriologia Clínica 
– Moore.
Durante o dobramento, a parte caudal 
da endoderme da vesícula umbilical 
também é incorporada ao embrião de 
modo a formar o intestino posterior. 
Futuramente, ele originará o cólon e o 
reto. Além disso, a parte terminal do 
intestino posterior recém-formado se 
Notocorda
Alantoide
Membrana cloacal
Cordão umbilical
Linha primitiva
Cavidade 
amniótica
Cloaca
Medula espinhal em 
desenvolvimento
11QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
Vista dorsal de um embrião 
ao início da quarta semana.
Plano do corte 
transversal.
1 2
dilata levemente e gera a cloaca, isto 
é, a bexiga e o reto rudimentares. 
Dobramento do embrião no plano 
horizontal
Figura 11. Dobramento horizontal do embrião durante a quarta semana, em cortes transversais. Fonte: Adaptado de 
Embriologia Clínica – Moore. 
Simultaneamente ao dobramen-
to craniocaudal, o embrião se dobra 
também no plano horizontal. Quando 
isso acontece, há o surgimento das 
pregas laterais direita e esquerda, 
que se flexionam ventralmente em 
direção ao plano mediano, deixando 
o embrião com um formato cilíndri-
co. Esse dobramento lateral é resul-
tado do rápido crescimento da me-
dula espinhal e, principalmente, dos 
somitos. 
3 4
12QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
As pregas laterais formam o primór-
dio da parede abdominal e, ao se 
movimentarem ventralmente, incor-
poram parte da camada germinativa 
endodérmica. Essa parte da vesícula 
umbilical incorporada ao embrião dá 
origem ao intestino médio, que ge-
rará o intestino delgado. 
Inicialmente, o intestino médio se co-
munica amplamente com a vesícula 
umbilical. Contudo, conforme o do-
bramento lateral progride, as pregas 
laterais comprimem e estreitam a 
abertura do saco vitelínico, reduzindo 
assim tal comunicação. Em adição, a 
região de ligação do âmnio à superfí-
cie ventral do embrião também é re-
duzida a uma região umbilical estreita. 
A fusão ventral das pregas laterais 
reduz a comunicação entre as ca-
vidades celômicas intraembrionária 
e extraembrionária, que se soma à 
obliteração da maior parte do celo-
ma extraembrionário pela expansão 
da cavidade amniótica. Tal expansão 
também faz com que o âmnio forme o 
revestimento epitelial do cordão um-
bilical (formado a partir do pedículo 
de conexão). 
Dessa forma, como resultado do do-
bramento, o ectoderma do disco em-
brionário original cobre toda a superfí-
cie tridimensional do embrião, exceto 
na futura região umbilical, de onde 
surgem o saco vitelínico e o pedí-
culo de conexão. É assim que o ecto-
derma, juntamente com contribuições 
dos dermomiótomos, do mesoderma 
da placa lateral e de células da crista 
neural, acaba por formar a pele. 
Por fim, as bordas laterais do disco em-
brionário se tocam na terminação da 
cabeça e da cauda do embrião. Quando 
as bordas se encontram, elas se fecham 
em direção ao local do futuro umbigo e 
as camadas de ectoderma, mesoderma 
e endoderma se fundem às respectivas 
camadas do lado oposto. 
Âmnio Sulco neural
Endoderma
SomitoMesoderma 
intermediário
Mesoderma 
somático
Mesoderma 
esplâncnico
Celoma 
intraembrionário
A B
Figura 12. Cortes transversais de embrião ao 20º (A) e ao 21º dia (B). As setas verdes indicam o crescimento das 
pregas laterais, que se flexionam ventralmente dando formato cilíndrico ao embrião. Fonte: Embriologia Médica 
– Langman.
13QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
SE LIGA!Cordão umbilical O cordão 
umbilical é formado por parte do alan-
toide, por parte do saco vitelínico e por 
parte do mesênquima extraembrionário. 
Alantoide
Âmnio
Cordão umbilical
Figura 14. Secção sagital de embrião com 
aproximadamente 28 dias. Fonte: Embriologia 
Clínica – Moore.
Nesta imagem, estão ilustradas essas 
estruturas ainda relativamente grandes, 
porém elas sofrerão um estrangulamen-
to de forma a gerar uma apenas uma 
fina união entre o embrião e a placen-
ta em formação, que futuramente dará 
origem ao cordão umbilical tal como 
conhecemos.
Ectoderma
Cavidade amniótica
Mesonefros
Parede 
corporal
Celoma 
intraembrionário
Endoderma da 
vesícula vitelínica Parede do intestino
Mesoderma 
somático
Membrana serosa 
(peritônio)
Mesoderma 
esplâncnico
Mesentério 
dorsal
Mesoderma 
somático
A B
Figura 13. Corte transversal de embrião incluindo a futura região umbilical (A) e corte transversal mostrando a fusão 
das camadas germinativas (B), ao final da quarta semana. Fonte: Embriologia Médica – Langman.
14QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
Início no 22º dia
DOBRAMENTO 
DO EMBRIÃO
Pregas lateraisPrega caudalPrega cefálica
Dobramento horizontalDobramento mediano
Crescimento cranial do 
encéfalo em desenvolvimento, 
além da membrana orofaríngea
Deslocamento da 
membrana orofaríngea, da área 
cardiogênica e do septo transverso 
para a superfície ventral
Formação do intestino anterior
Início no 23º dia
Crescimento caudal da 
parte distal do tubo neural 
(futura medula espinhal), 
além da membrana cloacal
Deslocamento da membrana 
cloacal, da linha primitiva, do 
pedículo do embrião e do alantoide 
para a superfície ventral
Formação do intestino posterior
Início no 22º dia
Crescimento dos somitos faz com 
que as bordas laterais do embrião 
flexionem-se ventralmente, formando 
o primórdio da parede abdominal
Estreitamento da 
abertura do saco vitelínico
Formação do intestino médio
RESUMO DO DOBRAMENTO EMBRIONÁRIO
15QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
3. DERIVADOS DAS 
CAMADAS GERMINATIVAS
Como dito no início, além do dobra-
mento do embrião, a quarta sema-
na do desenvolvimento também 
é marcada pela diferenciação dos 
folhetos germinativos embrioná-
rios, que foram estabelecidos na ter-
ceira semana. É por isso que, a seguir, 
falaremos das estruturas originadas 
a partir de cada uma das camadas 
germinativas.
Notocorda
Ectoderma
Cavidade 
amniótica
Mesoderma
Endoderma
Saco vitelínico
Figura 15. Corte transversal mostrando as camadas germinativas no embrião ao décimo dia. Note a distribuição das 
camadas endodérmica, mesodérmica e ectodérmica. Fonte: Embriologia Médica – Langman.
Além disso, o endoderma também 
origina outras estruturas, tais como o 
timo, o estroma reticular das tonsilas 
e o parênquima da tireoide, das para-
tireoides, do fígado e do pâncreas. Dá 
origem também a diversos epitélios, 
formando o revestimento epitelial de 
inúmeros órgãos e estruturas, como 
bexiga urinária, uretra, brônquios, tra-
queia, pulmões, faringe e cavidade 
timpânica por exemplo. O esquema a 
seguir retrata todos derivados do fo-
lheto embrionário endodérmico. 
Endoderme
O folheto embrionário endodérmico 
inicialmente recobre a superfície ven-
tral do embrião e forma o teto da ve-
sícula vitelínica. Com o dobramento 
embrionário, uma grande parte des-
se folheto é incorporada ao corpo do 
embrião e, assim, dá origem ao tubo 
intestinal, que é dividido em intestino 
anterior, intestino médio e intestino 
posterior, conforme vimos anterior-
mente. Desta forma, o principal sis-
tema orgânico derivado da camada 
endodérmica é o sistema digestório. 
16QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
Figura 16. Cortes sagitais através de embriões mostrando os derivados do folheto embrionário endodérmico. Fonte: 
Embriologia Médica – Langman.
Revestimento epitelial 
do trato gastrointestinal
ENDODERMEEstroma reticular das tonsilas amigdalianas
Timo
Revestimento epitelial 
da cavidade timpânica 
Tuba auditiva
Revestimento epitelial da 
bexiga urinária e da uretra
Parênquima do fígado 
e do pâncreas
Parênquima da tireoide 
e das paratireoides
Revestimento epitelial 
do sistema respiratório
DERIVADOS DA ENDODERME
Intestino faríngeo
Broto pulmonar
Esôfago
Estômago
Pâncreas
Alça intestinal 
primária
Intestino posterior
Esôfago
Bolsas faríngeas
Membrana 
cloacal
Bexiga 
urinária
Saliência 
cardíaca
Cloaca
Proctodeu
Alantoide
Ducto vitelino
Vesícula biliar
Fígado
Estomodeu
Mesoderme 
Antes de abordarmos os derivados 
embrionário do mesoderma, preci-
samos entender a sua divisão – em 
mesoderma paraxial, mesoderma 
intermediário e mesoderma lateral 
– dado que cada uma das partes ori-
ginará estruturas diferentes. 
Inicialmente, as células mesodérmi-
cas formam uma fina lâmina de teci-
do de cada lado da linha média. Por 
volta do décimo dia, as células mais 
17QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
próximas à linha média passam a 
formar uma placa espessa de tecido, 
chamada mesoderma paraxial. Mais 
lateralmente a camada mesodérmica 
permanece fina e é chamada de me-
soderma lateral. 
Posteriormente, em meio ao mesoder-
ma lateral, surgem cavidades inter-
celulares que se coalescem de modo 
a formar o celoma intraembrionário, 
que nessa fase ainda se comuni-
ca com o celoma extraembrionário, 
como dito anteriormente. Essa cavi-
dade acaba por dividir o mesoderma 
lateral em duas camadas, a camada 
mesodérmica somática e a camada 
mesodérmica esplâncnica. Conec-
tando o mesoderma paraxial ao me-
soderma lateral, tem-se o mesoder-
ma intermediário. 
Mesoderma somático 
intraembrionário
Mesoderma esplâncnico 
intraembrionário
Mesoderma 
paraxial
Celoma 
intraembrionário
Pregas neurais 
formando o tubo neural
Mesoderma 
intermediário
Figura 17. Secção transversal do disco embrionário trila-
minar. Fonte: Adaptado de Embriologia Básica – Moore.
Mesoderma paraxial 
A partir da terceira semana, o meso-
derma paraxial começa a se organizar 
em segmentos chamados somitôme-
ros. Esses segmentos aparecem pri-
meiramente na região cefálica do em-
brião e, posteriormente, são formados 
na direção cefalocaudal. Na região da 
cabeça, os somitômeros organizam-
-se em neurômeros e contribuem 
para a formação do mesênquima na 
cabeça. A partir da região occipital, 
os somitômeros organizam-se em 
somitos, com a aparição de novos 
pares na sequência craniocaudal. O 
18QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
(formando a somatopleura), formará 
as pregas laterais que fecham a pare-
de corporal ventral. Dessa forma, essa 
camada do mesoderma lateral dará 
origem à derme da pele na parede 
corporal e nos membros, aos ossos 
e ao tecido conjuntivo dos membros 
e ao esterno. 
Por outro lado, a camada esplâncni-
ca do mesoderma, juntamente com o 
endoderma (formando a esplancno-
pleura), formará a parede do tudo 
intestinal. Além disso, as células 
dessa camada que circundam o celo-
ma intraembrionário darão origem às 
membranas serosas ou mesoteliais, 
que revestem as cavidades peritone-
al, pleural e pericárdica e secretam 
fluidos serosos. Enquanto isso, as cé-
lulas da camada somática formarão 
uma membrana serosa fina ao redor 
de cada órgão dessas cavidades. 
primeiro (occipital) e os últimos cinco 
a sete (coccígeos) somitos desapare-
cem mais tarde. Os remanescentes 
formarão o esqueleto axial. 
Em cada somito, células se diferencia-
rão. Algumas irão originar as vérte-
bras e as costelas. Outras, formarão 
a maior parte dos músculos da pare-
de corporal (músculos transversos e 
oblíquos externos e internos do ab-
dome) e a maioria dos músculos dos 
membros. Um último grupo formará 
a derme para a pele do dorso, os 
músculos do dorso, a parede corpo-
ral (músculos intercostais) e alguns 
músculos dos membros. 
Mesoderma intermediário 
O mesoderma intermediário diferen-
cia-se em estruturas urogenitais. 
Ele se divide em grupos celulares 
segmentares, os nefrótomos, e em 
uma massa tecidual não segmenta-
da, o cordão nefrogênico. Ambas 
asestruturas originarão as unidades 
excretórias do sistema urinário e as 
gônadas. 
Mesoderma lateral
O mesoderma lateral, dividido em 
somático e esplâncnico, reveste a 
cavidade intraembrionária e recobre 
os órgãos, respectivamente. Quan-
do ocorre o dobramento embrionário, 
o mesordema somático, juntamen-
te com o ectoderma sobrejacente 
19QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
SAIBA MAIS: Sangue e vasos sanguíneos
As células e os vasos sanguíneos também surgem do mesoderma. Os vasos sanguíneos se 
formam por vasculogênese e por angiogênese. A vasculogênese trata-se do surgimento 
dos vasos a partir de ilhotas sanguíneas, enquanto a angiogênese se refere à ramificação de 
vasos a partir de vasos já existentes. 
Formação do tubo
Células 
mesodérmicas
Hemangioblastos
Figura 18. Formação de vaso sanguíneo por vasculogênese. Fonte: Embriologia Médica – Langman.
As ilhotas sanguíneas surgem de células mesodérmicas que são induzidas a originar heman-
gioblastos, precursores comuns de vasos e de células sanguíneas. As primeiras ilhotas têm 
origem no mesoderma que cerca a parede da vesícula vitelínica. Posteriormente, algumas 
ilhotas surgem no mesoderma lateral e em outras regiões. 
Após essas primeiras células sanguíneas, surgem as células-tronco hematopoéticas defi-
nitivas, derivadas do mesoderma que circunda a aorta. Essas células vão colonizar o fígado, 
que se constitui o principal órgão hematopoético do embrião e do feto.
20QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
MESODERMA
Derme da pele da 
parede corporal Parede do tubo intestinal
Mesoderma somático Mesoderma esplâncnico
Mesoderma lateralMesoderma intermediárioMesoderma paraxial
Derme da pele 
dos membros
Ossos e tecido 
conjuntivo dos membros
Esterno
Membranas serosas (pleura, 
pericárdio e peritônio)
Sistema urinário
Gônadas
Vértebras e costelas
Músculos transversos e 
oblíquos internos e 
externos do abdome
Músculos dos membros
Músculos intercostais
Músculos do dorso
Derme da pele do dorso
DERIVADOS DO MESODERMA
21QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
Ectoderme 
A partir da terceira semana do de-
senvolvimento, ocorre o processo de 
neurulação, que consiste na formação 
do tubo neural. Ele se dá pelo espes-
samento do ectoderma sobrejacente 
à notocorda, formando pregas neurais 
que se elevam e se fundem na linha 
média. Por esse processo, as células 
que formam a placa neural, antece-
dente ao tubo neural, são diferenciadas 
no neuroectoderma, em oposição ao 
chamado ectoderma de superfície. 
Prega neural Crista neural
Sulco neural Notocorda
Aproximação das pregas neurais
Sulco neural
Sulco neural
Crista neural Crista neural
Canal neuralTubo neural
Ectoderma de superfície
1 2
3
4
Figura 19. Desenhos esquemáticos, ilustrando o processo de neurulação, que acontece na terceira semana. Fonte: 
Embriologia Clínica – Moore.
O neuroectoderma do tubo neural 
origina o sistema nervoso central. 
Enquanto isso, as células da crista 
neural dão origem aos melanócitos 
da pele e dos folículos pilosos, aos 
gânglios sensoriais, aos neurônios 
simpáticos e entéricos, às células 
de Schwann e às células da medu-
la suprarrenal. Além disso, também 
contribuem para a formação do es-
queleto craniofacial, dos neurônios 
dos gânglios craniais, das células 
da glia e de melanócitos e outros ti-
pos celulares. 
Alguns espessamentos endodérmi-
cos também originarão as vesículas 
ópticas, que formarão as estruturas 
necessárias à audição e à manuten-
ção do equilíbrio, e os placódios dos 
cristalinos, que formarão os cristali-
nos dos olhos. 
O ectoderma chamado de superfície 
dá origem ao epitélio sensorial do 
ouvido, do nariz e do olho, à toda 
a epiderme, incluindo o cabelo e as 
unhas, às glândulas subcutâneas e 
mamárias, à parte anterior da hipófi-
se e ao esmalte dos dentes.
22QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
DERIVADOS DA ECTODERME
ECTODERMA
Neuroectoderma Ectoderma de superfície
Epiderme
Tubo neural Crista neural
Esmalte dos dentes
Parte anterior da 
hipófise
Glândulas 
subcutâneas e 
mamárias
Epitélio sensorial do 
ouvido, do nariz e do 
olho
Gânglios 
sensoriais
Sistema nervoso 
central 
Tecido 
conjuntivo da 
cabeça
Melanócitos
Nervos 
cranianos 
Parte posterior 
da hipófise
Medula 
suprarrenal
23QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
Prega cefálica
QUARTA 
SEMANA DO 
DESENVOLVIMENTO
Pregas laterais Prega caudal Endoderme Mesoderme Ectoderme
Dobramento 
embrionário
Diferenciação 
dos folhetos
Formação do 
intestino anterior
Deslocamento: 
membrana orofarígea, 
área cardiogênica e 
septo transverso
Formação do 
intestino médio
Estreitamento 
da abertura do 
saco vitelínico
Formação do 
intestino posterior
Deslocamento: 
membrana cloacal, linha 
primitiva, pedículo do 
embrião e alantoide
Revestimento 
epitelial: sistemas 
respiratório e digestório, 
bexiga e uretra e 
cavidade timpânica
Tuba auditiva, timo, 
tireoide e paratireoides, 
fígado, pâncreas
Músculos e esqueleto 
(exceto crânio)
Sistema urinário e 
gônadas
Derme e 
membranas serosas
Sistema nervoso 
central, gânglios e 
nervos, hipófise, 
epitélio sensorial
Epiderme, 
glândulas mamárias 
e subcutâneas
Medula suprarrenal
RESUMO DA QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
24QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
REFERÊNCIAS 
BIBLIOGRÁFICAS 
Moore, Keith L. Embriologia clínica. 10 ed. – Rio de Janeiro: Elsevier, 2016. 
Sadler, T. W. Langman, embriologia médica. 13 ed. – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2016. 
Gary C. Schoenwolf ... [et al.]. Larsen embriologia humana. 5 ed. – Rio de Janeiro: Elsevier, 
2016. 
Moore, Keith L. Embriologia básica. 8 ed. – Rio de Janeiro: Elsevier, 2016.
25QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO