FOTOSSÍNTESE

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Fotossíntese: Considerações Fisiológicas e Ecológicas 
A fotossíntese é um processo realizado pelas plantas para produção de seu próprio 
alimento. De forma simples, podemos entender que a planta retira gás carbônico do ar e 
energia do Sol. Através deste processo, a planta produz seu próprio alimento constituído 
essencialmente por glicose. À medida que a planta produz glicose, ela elimina oxigênio. 
A glicose é utilizada pela planta na realização de suas funções metabólicas, ou seja, ela 
é o seu principal combustível, sem ela, seria impossível manter suas funções vitais. O 
processo de formação da glicose se dá através de reação química, e esta, somente é 
possível devido à transformação da energia solar em energia química. 
Sem a fotossíntese, não existiria vida em nosso planeta, pois é através dela que se inicia 
toda a cadeia alimentar. Daí a grande importância das plantas, vegetais verdes e alguns 
outros organismos. Além disso, à medida que a planta produz glicose ela elimina 
oxigênio, e sem oxigênio é impossível sobreviver. 
➢ A fotossíntese é a função primordial das folhas 
A anatomia da folha é altamente especializada para a absorção de luz (Terashima e 
Hikosaka, 1995). A camada mais externa, a epiderme, é normalmente transparente á luz 
visível e suas células são com frequência convexa. As células epidérmicas convexas 
podem atuar como lentes e concentrar luz, de modo que a intensidade que atinge alguns 
dos cloroplastos pode ser muitas vezes maior que a intensidade da luz do ambiente. A 
concentração epidérmica de luz, comum em plantas herbáceas, é especialmente 
proeminente em plantas tropicais de sub-bosque florestal, onde s níveis de luz são muito 
baixas. 
Sob a epiderme, encontram-se camadas de células fotossintéticas que constituem o 
parênquima paliçádico; elas são semelhantes a pilares dispostos em colunas paralelas a 
três camadas de profundidade. Algumas folhas têm varias camadas de células 
paliçádicas, podendo ser questionado se são eficiente para uma planta investir energia 
no desenvolvimento de múltiplas camadas celulares, quando o alto teor de clorofila da 
primeira camada parece permitir pouca transmissão da luz incidente para o interior da 
folha. De fato, mais luz do que se pode ser esperado penetra na primeira camada do 
tecido paliçádico, por causa do efeito peneira e da catalização de luz. Para aumentar a 
eficiência das estruturas fotossintéticas dentro das células do parênquima paliçádico, os 
cloroplastos têm razões superfícies/volume altas ( Evans et. al., 2009). 
As plantas normalmente competem por luz pela luz solar. Mantidas verticalmente pelos 
caules, suas folhas configuram um dossel que absorve luz e influencia as taxas 
fotossintéticas e o crescimento sob ele. As folhas sombreadas por outras folhas são 
expostas a níveis mais baixos de luz e à qualidade de luz diferente em relação às folhas 
acima delas, e tem taxas fotossintéticas muito mais baixas. 
Para algumas folhas na parte inferior do dossel, os fótons nas manchas de sol contem 
aproximadamente 50% do total de energia luminosa disponível durante o dia; tais folhas 
muitas vezes possuem mecanismos para tirar proveito dessas eventuais manchas de sol. 
As manchas de sol também desempenham um papel no metabolismo do carbono de 
folhas inferiores em estratos densos sombreados pelas folhas superiores da planta. As 
respostas rápidas do processo fotossintético e dos estômatos às manchas de sol tem sido 
de grande interesse para fisiologistas vegetais e ecólogos (Pearcy et. al., 2005), pois elas 
representam mecanismos fisiológicos especializados na captura de penetrações 
pequenas de luz solar. 
As folhas absorvem mais luz quando lâminas foliares dispõem-se perpendicularmente á 
luz incidente. Algumas plantas controlam a absorção de luz pelo acompanhamento do 
sol (Ehleringer e Forseth, 1980), ou seja, suas folhas ajustam continuamente a 
orientação das suas lâminas, de modo que elas permanecem perpendiculares aos raios 
solares. Muitas espécies, incluindo alfafa, algodão, soja, feijão e trmoço, possuem 
folhas capazes de acompanhar a trajetória solar. 
Algumas espécies vegetais tem suficiente plasticidade de desenvolvimento para 
responder a uma gama de regimes de luz, crescendo como plantas de sombra em 
habitats sombrios. Esse processo de crescimento é denominado aclimatação, em que a 
folha recém-produzida apresenta um conjunto de características bioquímicas e 
morfológicas apropriadas ao ambiente particular em que se expande. A capacidade de 
aclimação é importante, considerando que habitats sombrios podem receber menos de 
20% da PAR disponível em um habitat exposto; habitats profundamente sombrios 
recebem menos de 1% da PAR no topo do dossel. 
Em algumas espécies vegetais, as folhas que se desenvolvem em ambientes bastante 
ensolarados ou bastante sombrios são muitas vezes incapazes de persistir quando 
transferidas para outro tipo de habitat. Em tais casos, a folha madura abscidirá e uma 
folha nova se desenvolverá melhor ajustada ao novo ambiente. Isso pode ser observado 
se foi transferida para o ar livre uma planta desenvolvida em ambiente fechado; após 
algum tempo, se for um tipo adequado de planta, ela desenvolve folhas novas mais 
apropriadas á intensa luz solar. Entretanto, algumas espécies vegetais não são capazes 
de aclimatar-se quando transferidas de um ambiente ensolarado para um sombrio. A 
falta de aclimatação sugere que essas plantas são adaptadas a um ambiente ensolarado 
ou sombrio. 
Folhas de sol e de sombra têm características bioquímicas contrastantes: 
As folhas de sombra tem mais clorofila total por centro da reação, a razão entre clorofila 
b e clorofila a é mais alta e geralmente elas são mais finas do que as folhas de sol. 
As folhas de sol têm mais rubisco e um pool de componentes do ciclo de xantofila 
maior que as folhas de sombra. 
➢ Respostas fotossintéticas à luz pela folha intacta 
A luz é um recurso decisivo para as plantas, que pode definir o crescimento e a 
reprodução se recebida em excesso ou na falta dela. A relação entre a radiação e as 
propriedades fotossintéticas da folha fornece valiosa informação sobre as adaptações da 
planta ao ambiente luminoso. 
A medição da fixação liquida de CO2 em folhas intactas, através de níveis variados de 
luz absorvida, permite construir curvas de resposta a luz, que nos dá a informação 
importante sobre as propriedades fotossintéticas de folhas. Na falta de luz, não há 
absorção fotossintética de carbono, mas, pelo fato da respiração mitocondrial continuar, 
o CO2 é lançado pela planta. 
O fluxo fotônico em que folhas diferentes alcançam o ponto de compensação da luz 
pode variar entre as espécies e com as condições de desenvolvimento. Uma das 
diferenças mais interessantes é encontrada entre as plantas que normalmente crescem 
sob a luz do sol plena e aquelas que crescem na sombra. Os pontos de compensação da 
luz de plantas de sol tem uma variação de 10 a 20 µmol m^-2 s^-1, enquanto os valores 
equivalentes as plantas de sombra vão de 1 a 5 µmol m^-2 s^-1 
A relação linear entre o fluxo fotônico e a taxa fotossintética continua em níveis 
luminosos acima do ponto de compensação da luz. Folhas de plantas de sol e de sombra 
mostram produtividades quânticas muito parecidas, apesar dos seus habitats de 
crescimento serem diferentes. Isso ocorre porque os processos bioquímicos básicos que 
determinam a produtividade quântica são os mesmos para esses dois tipos de plantas. 
Quando são colocadas em um local com muita luz, as folhas precisam espalhar o 
excedente de energia luminosa que foi obtido, de modo que ele não prejudique o 
aparelho fotossintético. Existem várias rotas de dispersar energia que envolvem o 
quenching não fotoquímico, o quenching da fluorescência da clorofila por mecanismos 
que não os fotoquímicos. O exemplo mais importante envolve a transferência de energia 
luminosa absorvida paralonge do transporte de elétrons voltado para a produção de 
calor. Mesmo que os mecanismos moleculares não sejam ainda de total compreensão, o 
ciclo xantofila parece ser um caminho importante para dispersão do excesso de energia 
luminosa. 
O ciclo de xantofila compreende os três carotenoides (violaxantina, anteraxantina,e 
zeaxantina) e está envolvido na dispersão do excesso de energia luminosa na folha. As 
folhas expostas à luz solar plena contém um pool de xantofilas substancialmente maior 
que as folhas de sombra, de modo que elas podem dispersar quantidades mais altas do 
excesso de energia luminosa. O ciclo das xantofilas é também encontrado em espécies 
de coníferas, cujas folhas permanecem verdes durante o inverno, quando as taxas 
fotossintéticas são muito baixas, ainda que a absorção de luz permaneça alta. 
Quando as folhas são expostas a uma quantidade de luz maior do que podem usar, o 
centro de reação do PSII é inativado e frequentemente danificado, o que causa a 
fotoinibição. A fotoinibição dinâmica ocorre sob o excesso de luz moderado, a 
eficiência quântica diminui, mas a taxa fotossintética máxima permanece inalterada, é 
causada pelo desvio de energia luminosa absorvida para a dispersão de calor. A alta 
exposição a luz causa a fotoinibição crônica, que danificam o sistema fotossintético e 
diminuem a eficiência quântica e a taxa fotossintética máxima. A fotoinibição dinâmica 
parece ocorrer normalmente ao meio-dia, quando as folhas ficam expostas a quantidades 
máximas de luz e existe uma redução correspondente de fixação de carbono, é mais 
pronunciada em temperaturas baixas e se torna crônica sob condições climáticas mais 
extremas. 
 
 
➢ Respostas fotossintéticas à temperatura 
A fotossíntese (absorção de CO2) e a transpiração (perda de H2O) apresentam um 
caminho em comum, ou seja, o CO2 difunde-se para o interior da folha e o H2O 
difunde-se para fora, através da abertura estomática. 
Como a fotossíntese é um processo dependente da temperatura, é importante lembrar 
esse vínculo entre dois processos influenciados pelo grau de abertura estomática. 
A abertura estomática influencia a temperatura foliar e o grau de perda de água por 
transpiração.Quando esse fluxo for maior que o fluxo hídrico da folha, ocorre o 
fechamento dos estômatos, a fim de evitar que a planta entre em déficit hídrico, o que 
caracteriza um efeito negativo da radiação na transpiração e na fotossíntese 
(ANDRIOLO, 1999; TAIZ & ZIEGER, 2004). 
Embora a radiação solar seja normalmente lembrada apenas como um agente capaz de 
fornecer poder redutor para produzir energia, ela também desempenha um papel 
importante na ativação de enzimas que estão envolvidas no processo fotossintético 
(TAIZ & ZIEGER, 2004). 
As folhas precisam dissipar grandes quantidades de calor. Dessa forma, existem três 
tipos de perda de calor: 
Perda de calor radioativo: todos os objetos emitem radiação em proporção à sua 
temperatura. 
Perda de calor sensível: se a temperatura for mais alta que a do ar circulante ao redor 
da folha, haverá convecção de calor (transferido) da folha para o ar. 
Perda de calor latente: como a evaporação da água requer energia, quando a água 
evapora de uma folha (transpiração), ela retira grandes quantidades de calor dela e a 
esfria. 
Para estimar a evapotranspiração, é utilizado o método da razão de Bowen, utilizado 
para avaliar a partição da energia disponível em fluxos de calor latente e sensível. 
Calculado por, Razão de Bowen = Perda de calor sensível / Perda de calor latente. 
A temperatura permite que as plantas fotossintetizem em diferentes habitats e numa 
ampla faixa térmica. 
Produtividade quântica reduzida e fotorrespiração aumentada levam a diferenças nas 
capacidades fotossintéticas de plantas C3 e C4 em diferentes latitudes. Devido à 
fotorrespiração, o rendimento quântico é profundamente dependente da temperatura em 
plantas C3, mas é quase independente deste fator em plantas C4. 
➢ A concentração de CO2 atmosférico continua subindo 
O dióxido de carbono é um gás-traço responsável por certa de 0,039% ou 390 partes por 
milhão (ppm) do ar. E a pressão parcial de CO2 do ambiente (Ca) é de 
aproximadamente 39 pascais ao nível do mar. A atual concentração de CO2 
atmosférico é quase o dobro do que prevalecia durante a maior parte dos últimos, 
conforme medições de bolhas de a apreendidas no gelo glacial da antártica. Chega a 
valores superiores à 800ppm. 
A concentração de CO2 atmosférico está aumentando em cerca de 1 a 3 ppm, por ano, 
principalmente devido à queima de combustíveis fósseis, tais como o carvão, petróleo e 
gás natural. A menos que as emissões de gás carbônico seja controladas, em 2100, os 
níveis de CO2 atmosférico pode alcançar 600 à 700 ppm. 
Para a ocorrência da fotossíntese, o dióxido de carbono (CO2) precisa se difundir da 
atmosfera para a folha e, posteriormente, para o sítio carboxilase da rubisco. 
A cutícula que cobre a folha é quase impermeável ao CO2, de modo que a principal via 
de ingresso dele na folha são as fendas estomáticas. Através da fenda o CO2 difunde-se 
para a câmara subestomática e daí para os espaços de ar entre as células do mesofilo. 
Esta parte do caminho de difusão do CO2 para o cloroplasto é uma fase gasosa. O 
restante do caminho de difusão para o cloroplasto é uma fase liquida que se inicia na 
camada de água que umedece as paredes das células do mesofilo e continua pela 
membrana plasmática, pelo citosol e pelo cloroplasto. 
Cada porção da rota de difusão impõe uma resistência a difusão de CO2, de modo que o 
suprimento de CO2 para a fotossíntese enfrenta uma série de diferente pontos de 
resistências. 
Na fase gasosa pode ser dividida em três componentes: 
Camada-limite ou camada limítrofe: é constituída de ar, relativamente parado junto a 
superfície foliar. A magnitude da resistência da camada limítrofe decresce com o 
tamanho da folha e a velocidade do vento. As folhas menores têm menor resistência da 
camada limítrofe á difusão de CO2 e de água. E as folhas grandes tem maior resistência 
da camada limítrofe. 
Após a difusão da camada limite, o CO2 penetra na folha através das fendas 
estomáticas, que impõe o próximo tipo de resistência, a resistência estomática, que é a 
principal limitação à difusão do CO2. 
Existe também uma resistência à difusão de CO2 nos espaços de ar que separam que 
separam a câmara subestomática das paredes das células do mesofilo, denominada 
resistência dos espaços intercelulares. 
A resistência de difusão do CO2 na fase líquida, denominada de resistência da fase 
líquida ou resistência do mesofilo, abrange a difusão desde os espaços intercelulares 
da folha até os sítios de carboxilação no cloroplasto. 
Quando aumentamos a concentração de gás carbônico, há um aumento das taxas 
de fotossíntese. Porém, a partir de determinada concentração de gás carbônico, as taxas 
de fotossíntese se estabilizam: não aumentam, nem diminuem. Isto ocorre porque 
haverá uma saturação das enzimas, ou seja, todas as enzimas disponíveis serão 
utilizadas e, por mais que haja novas moléculas de carbono, não haverá novas enzimas 
para processá-las. 
Caso a concentração de gás carbônico aumente demais, algumas plantas podem 
diminuir suas taxas de fotossíntese por conta de uma intoxicação. 
Plantas C3: em plantas C3, o aumento do CO2 atmosférico acima do ponto de 
compensação estima a fotossíntese em uma ampla faixa de concentração. Em respostas 
indicam que plantas C3 podem se beneficiar mais dos aumentos de concentrações atuais 
do CO2 atmosférico. 
Plantas C4: As plantas C4 não se beneficiam muito dos aumentos nas concentrações de 
CO2 atmosférico, porque sua fotossíntese é saturada pelo CO2 em concentrações 
baixas. 
Plantas CAM: a principal restrição fotossintética ao metabolismo CAM é que a 
capacidade de armazenamento do malato é limitada, e essa limitação restringe a 
quantidade total de absorçãode CO2. 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 5ed. Porto Alegre: Artmed, 2013.