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Fisiologia Neurológica SISTEMA SOMATOSSENSORIAL INTRODUÇÃO O Sistema Somatossensorial tem o objetivo de captar experiências do meio externo por meio de receptores específicos e é constituído pelo tato, propriocepção, dor e temperatura. No que diz respeito à sensibilidade somática, falaremos sobre receptores somáticos e também a toda a neurofisiologia relacionada a transdução de estímulos. FISIOLOGIA DOS RECEPTORES SOMÁTICOS A informação espacial do SNC é captada por diferentes células responsáveis por detectar estímulos em locais diferentes. Um receptor sensorial pode ser ativado pela captação de estímulos de uma pequena área da pele. Essa área corresponde ao que chamamos de campo receptivo (CR). O campo receptivo de um neurônio sensorial é a região que, quando estimulada, afeta a descarga do neurônio, ou seja, são regiões periféricas específicas capazes de alterar a atividade de um neurónio específico quando estimuladas. O tamanho do CR varia com localização e tipo do receptor. NEURÔNIOS AFERENTES SOMATOSENSORIAIS Os corpos celulares da maioria dos neurônios somatosensoriais localizam-se em gânglios compreendidos na raiz dorsal da medula (no caso dos nervos espinhais) ou do tronco encefálico (no caso de nervos cranianos). O neurônio somatosensorial apresenta uma projeção periférica, que é o receptor periférico, e uma projeção central, que o conecta a neurônios localizados no SNC. Trata- se, portanto, de neurônios pseudounipolares. TRANSDUÇÃO DOS ESTÍMULOS Para que haja a percepção absoluta do meio externo pelo sistema sensorial, é importante que todo o tipo de estímulo – seja ele químico ou físico – seja transformado em um potencial de ação. Todos os receptores sensoriais têm uma característica em comum: qualquer que seja o tipo de estímulo que ative o receptor, seu efeito imediato é de abrir canais iônicos, alterando a permeabilidade da membrana àquele íon e consequentemente o potencial elétrico da membrana. Esta alteração é chamada de potencial do receptor. A conversão do estímulo sensorial em potencial receptor é conhecida como transdução de sinal. Para produzir potenciais receptores, os diferentes receptores podem ser excitados por várias maneiras: por deformação mecânica do receptor; pela aplicação de substância química à membrana e pela alteração da temperatura da membrana. Todos esses estímulos abrem canais iônicos ou alteram as características da membrana, permitindo que os íons fluam através dos canais da membrana. Em todos os casos, a causa básica da alteração do potencial de membrana é a alteração da permeabilidade da membrana do receptor, que permite que os íons se difundam através da membrana e, deste modo, alterem o potencial transmembranoso. A regra geral é: quanto maior o estímulo, mais canais serão abertos e, em consequência disso, maior será a despolarização (mais rápida será a resposta). PROPRIEDADES BÁSICAS 1) Amplitude ou quantidade do estímulo (codificada pela frequência dos potenciais de ação); 2) Aspectos qualitativos do estímulo; 3) Localização espacial do estímulo (somática). LOCALIZAÇÃO DOS ESTÍMULOS 1) Receptores externos: sensíveis a estímulos que surgem fora do corpo → tato, pressão, dor, sentidos especiais. 2) Receptores viscerais: sensíveis a estímulos que surgem dentro do corpo → variações de pH, temperatura interna, estiramento tecidual. 3) Proprioceptores: sensíveis a estímulos internos localizados nos músculos esqueléticos, tendões, articulações e ligamentos Durante uma avaliação neurológica, pode-se realizar o teste envolvendo os CRs. Sem que o paciente veja, toca-se a pele dele com um instrumento duplamente pontiagudo (como um compasso) e, gradativamente, diminui-se a distância entre as duas ponta. Enquanto as pontas estimularem dois CRs distintos, o paciente conseguirá reconhecer os dois toques. No entanto, em determinado momento, o paciente irá sentir apenas um toque, apesar das duas pontas estarem em contato direto com sua pele. Isso acontece porque nessa situação, as pontas do “compasso” estavam tão próximas que acabaram estimulando um mesmo CR e, consequentemente, ativando um mesmo receptor sensorial. De preferência, faz-se esse teste simetricamente, de lados contralaterais. ADAPTAÇÃO Adaptação consiste no mecanismo caracterizado pela redução da sensibilidade na presença de um estímulo constante e continuado. Quando um estímulo é apresentado, alguns receptores podem ter um pico de ativação e serem silenciados logo a seguir. Outros podem gerar uma descarga continuada quando o estímulo é mantido. Para entender tal mecanismo, observemos os seguintes receptores: Receptores tônicos: São os receptores de adaptação lenta e estão sempre ativos para receber estímulos. Com o estímulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira lenta e longa. Receptores fásicos: São os receptores de adaptação rápida e estão normalmente inativos, mas podem ser ativados por um curto tempo quando estimulados. Com o estímulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira rápida. MECANORRECEPTORES Os mecanorreceptores podem ser divididos em Receptores do tato (que fornecem sensação do toque, pressão, vibração), Receptores da propriocepção (que monitoraram a variação da posição de articulações e músculos, dando ao indivíduo, uma noção de localização de seu próprio corpo) e Receptores da dor (que captam estímulos dolorosos) Receptores de tato: Variam de extremidades nervosas livres até complexos sensoriais especializados com células acessórias e estruturas de suporte. Estão relacionados com a percepção de sensações táteis em geral, como dor, calor, toque, pressão, vibração etc. Os principais receptores de tato são: Extremidades nervosas livres: são os receptores mais frequentes na pele. São sensíveis ao toque, dor e temperatura. Estão localizadas entre as células da epiderme e articulações. Plexus da raiz capilar: monitora a distorção e movimentos na superfície corporal onde os cabelos estejam localizados. São de adaptação rápida. Células de Merkel: de adaptação lenta, de alta resolução e localização superficial. Presentes nas pontas dos dedos e correspondem a 25% dos mecanoreceptores da mão. Estão relacionados com percepção de pressão. Corpúsculo de Meissner: mais abundantes nas sobrancelhas, lábios, mamilos, genitália externa, ponta dos dedos, na pele espessa das mãos e pés. São receptores de tato e pressão. Corpúsculo de Vater-Pacini: receptores de adaptação rápida. Presentes em cápsulas de tecido conjuntivo e na mão. Durante muito tempo, acreditou-se que eram receptores relacionados à pressão. Hoje, sabe-se que são relacionados com sensibilidade vibratória (estímulos mecânicos repetitivos). Corpúsculo de Ruffini: de adaptação lenta, estão localizados nas papilas dérmicas, ligamentos e tendões. Durante muito tempo, acreditou-se que seriam sensíveis ao calor. Sabe-se hoje que são receptores de tato e pressão, sendo sensíveis a estiramentos, movimentos e distorções da pele. PROPRIOCEPTORES Localizam-se mais profundamente, e fornecem informações acerca da posição dos membros no espaço, permitindo ao indivíduo que localize e posição de uma parte de seu corpo mesmo com os olhos fechados. Seus receptores estão localizados nos músculos esqueléticos e tendões. São responsáveis por dar a noção de localização ou de movimentação de qualquer que seja a parte do corpo. Podem ser encontrados em músculos estriados esqueléticos, nos tendões e nas articulações. São tipos de proprioceptores: QUADRO 2: PADRÃO DE LEITURA EM BRAILE: Merkel: Padrão. Meissner: Baixa resolução, alta atividade. Ruffini: Baixa resolução, baixa atividade. Pacini: Sem padrão, alta atividade. Fuso muscular: Presente nos músculos esqueléticos (compreendido por 4 – 8 fibras musculares intra-fusais), sendo envoltos por uma cápsulade tecido conjuntivo cartilaginoso e fibras colágenas. As fibras intrafusais conectam-se a neurônios gama (mais finos e curtos). Sua posição é paralela às fibras extra- fusais (que geram, de fato, a motricidade muscular), constituídas por neurônios alfa. O fuso muscular é sensível à variação no comprimento da fibra muscular: quando o músculo é alongado, ocorre abertura de canais iônicos e a despolarização, que gera um PA, permitindo a detecção do movimento. Receptores articulares: terminações nervosas livres localizadas nas cápsulas articulares, que detectam pressão, tensão e movimento em nível articular. São capazes também de realizar nocicepção (captar dor), importante na identificação de degeneração das cartilagens articulares. TERMINAÇÕES NERVOSAS SENSITIVAS A classificação dos receptores é assunto bastante controvertido. Uma forma bastante comum está apresentada na tabela abaixo: TIPO DE ESTÍMULO RECEPTOR DEFORMADO PELA FORÇA Mecanoreceptor VARIAÇÃO NA TEMPERATURA Termoreceptor ENERGIA LUMINOSA Fotoreceptor SUBSTÂNCIAS QUÍMICAS Quimioreceptor DOR Nociceptor Outra maneira de classificação foi proposta por Sherrington, que leva em conta a localização e a natureza de ativação do receptor. Desta forma, temos: Exteroceptores: localizam-se na superfície externa do corpo, onde são ativados por agentes externos como calor, frio, tato, pressão, luz e som. Proprioceptores: localizam-se mais profundamente, situando-se nos músculos, tendões, ligamentos e cápsulas articulares. Os impulsos proprioceptivos podem ser conscientes ou inconscientes (estes últimos não despertam nenhuma sensação, sendo utilizados pelo sistema nervoso central apenas para regular a atividade dos vários centros envolvidos na atividade motora, em especial, o cerebelo). Visceroceptores (ou interoceptores): localizam-se nas vísceras e nos vasos sanguíneos, e dão origem às diversas formas de sensações viscerais, geralmente pouco localizadas, como a fome, a sede, o prazer sexual ou a dor visceral. QUADRO 1: DOR VISCERAL X DOR REFERIDA A dor referida pode ser definida como uma sensação dolorosa superficial localizada a distância da estrutura profunda (visceral ou somática). Por vezes, um paciente pode referir dor em determinada região do corpo, mas cuja origem esteja relacionada a uma outra víscera ou estrutura. Como por exemplo, um paciente que sofre um infarto agudo do miocárdio pode não sentir dor no peito, mas referir apenas dor difusa na região do pescoço ou na face medial do braço (esquerdo, principalmente). A explicação para este fenômeno se dá devido à convergência de impulsos dolorosos viscerais e somáticos para interneurônios nociceptivos comuns localizados no corno dorsal da medula espinhal. Este interneurônio ativa, então, a mesma via ascendente, a qual leva ao cérebro, praticamente, a mesma informação de dor. Como as vias que levam essas informações a uma área de projeção cortical são praticamente as mesmas, o córtex somestésico interpreta como sendo originada de uma única região (que seria a que mais apresenta nociceptores). Como a região que capta a dor somática é muito mais rica em terminações nervosas nociceptivas, o cérebro (e, portanto, nós) interpretamos a dor visceral como sendo uma dor Usando como critério estímulos mais adequados para ativar os vários receptores, podemos classificá-los da seguinte forma: Termorreceptores: receptores capazes de detectar frio e calor. São terminações nervosas livres e são conectados às mesmas fibras que conduzem a sensação dolorosa (C e Aδ) e seguem na medula pelo trato espino-talâmico lateral. Nociceptores (do latim, nocere = prejudicar): são receptores ativados em situações em que há lesões de tecido, causando dor. Também são terminações nervosas livres. devido à convergência de impulsos dolorosos viscerais e somáticos para interneurônios nociceptivos comuns localizados no corno dorsal da medula espinhal. Este interneurônio ativa, então, a mesma via ascendente, a qual leva ao cérebro, praticamente, a mesma informação de dor. Como as vias que levam essas informações a uma área de projeção cortical são praticamente as mesmas, o córtex somestésico interpreta como sendo originada de uma única região (que seria a que mais apresenta nociceptores). Como a região que capta a dor somática é muito mais rica em terminações nervosas nociceptivas, o cérebro (e, portanto, nós) interpretamos a dor visceral como sendo uma dor superficial em determinada região da pele. São exemplos de dor referida: dor na face medial do braço (dermátomo de T1) nos pacientes com infarto agudo do miocárdio; dor epigástrica ou periumbilical (dermátomos de T6 a T10) na apendicite; dor no ombro direito (dermátomo de C4) nos indivíduos com doença do diafragma ou da própria vesícula biliar (cujas afecções seguem pelo nervo frênico). Mecanorreceptores: são receptores sensíveis a estímulos mecânicos e constituem o grupo mais diversificado. Neste grupo, podemos incluir os receptores de equilíbrio do ouvido interno, os barorreceptores do seio carotídeo, os proprioceptores e os receptores cutâneos responsáveis pela sensibilidade de tato, pressão e vibração. TIPOS DE FIBRAS Para entender e aplicar melhor o tratamento da dor, devemos inicialmente estudar e dominar como os impulsos nociceptivos são produzidos e como são processados pelo sistema nervoso central. Os neurônios aferentes primários possuem axônios de diferentes espessuras, sendo as mais calibrosas, as fibras A e as mais delgadas, as fibras C. As fibras A são subdivididas em fibras α (alfa), fibras β (beta), fibras γ (gama) e fibras δ (delta), sendo as mais finas as que conduzem os impulsos de forma mais lenta. Por isso, o tipo de fibra também está relacionado a diferentes tipos de impulso que serão transmitidos por cada uma delas. Fibras α (alfa) 13-20 µm Fibras γ (gama) 3-8 µm Fibras β (beta) 6-13 µm Fibras δ (delta) 1-5 µm Existem dois tipos de estímulos dolorosos: dor em pontada ou alfinetada, que é rápido, conduzido pelas fibras A delta e outro de dor em queimação, que é transmitido pelas fibras C, mais lentas. As fibras C também conduzem estímulos químicos, coceira e térmicos de calor e frio. As fibras nervosas (ou axônios) podem ser classificadas de acordo com os seguintes parâmetros: diâmetro, grau de mielinizações, velocidade de condução. Fibras A α (Propriocepção): fuso muscular, órgãos tendinosos de Golgi. Considerada fibra mielinizada de condução rápida. Fibras A β (Tato - fibras abertas): Merkel, Meissner, Paccini e Ruffini. Fibras A δ: captam dor, temperatura. Levam a sensação de dor rápida e lancinante, como a causada por uma injeção ou corte profundo. As sensações alcançam o SNC rapidamente e frequentemente desencadeia um reflexo somático. É retransmitida para o córtex sensorial primário e recebe atenção consciente. As fibras A delta também conduzem estímulos táteis e térmicos intensos de calor e frio. Fibras C: Captam dor, temperatura, prurido (coceira). Possuem uma espessura de 0,5-1 µm e velocidade de condução de 0,5 a 2 m/s e, por não serem mielinizadas, possuem uma condução mais lenta. Levam a sensação de dor lenta ou em queimação e dor contínua. O indivíduo torna-se consciente da dor, mas apenas tem uma ideia vaga da localização precisa da área afetada. Extremidades nervosas livres: alto limiar de potencial de ação. Receptores especializados: baixo limiar de potencial de ação (despolarizam-se mais facilmente).
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