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Letícia Kariny Teles Deusdará / Odontologia UFPE Somestesi� ● A Somestesia nos permite perceber estímulos que nos afetam, sensações. ● Anatomicamente, o sistema nervoso (SN) é dividido em central (SNC) e periférico (SNP). ➔ O SNC está completamente protegido por um arcabouço ósseo; compreende a medula espinhal, envolvida pela espinha dorsal, e o encéfalo, recoberto pelo crânio. ➔ O SNP é composto pelos receptores sensoriais, pelos nervos sensoriais e motores e pelos gânglios. Divisão fisiológica do sistema nervoso: ➔ Sensorial ou aferente ➢ A divisão sensorial traz informações da periferia, dos ambientes interno e externo do nosso corpo, para o SNC. ➢ Aferente: Da periferia para o centro ➔ Motor ou eferente ➢ A divisão motora leva informações do SNC para os músculos. ➢ Eferente: Do centro para a periferia ➔ Ambas as divisões sensorial e motora envolvem componentes dos sistemas nervosos central e periférico. ● Somestesia compreende o processamento de informações sensoriais: ➔ Tato ➔ Temperatura ➔ Dor ➔ Propriocepção* ● As informações somestésicas são iniciadas a partir de receptores sensoriais, que são constituintes do sistema nervoso periférico. ➔ Os receptores sensoriais são neurônios do tipo pseudounipolares. Letícia Kariny Teles Deusdará / Odontologia UFPE ➔ Esses neurônios possuem o corpo celular localizado no gânglio da raiz dorsal da medula espinhal(vias sensoriais). ➔ Do corpo celular parte um prolongamento axonal(com canais de sódio dependentes de voltagem), que se divide em dois ramos: ➢ Um dos ramos inerva pele e músculos ➢ O outro faz sinapse no SNC ● Através dos receptores sensoriais é possível perceber as informações dos ambientes externos ao organismo(exteroceptores) e do interior do corpo(interoceptores). Por exemplo, podemos identificar se o clima está quente ou frio. Além disso, eles detectam os níveis pressóricos do sangue e os níveis de oxigênio. ● Os receptores são considerados transdutores de energia: ➔ Transformam as diferentes formas de energia dos ambientes, na única forma de energia compreendida pelo SN, a energia elétrica (os potenciais de ação). Classificaçã� d� receptore� ● Os receptores podem ser classificados em exteroceptores ou interoceptores, a depender da localização do estímulo que eles captam; se externos ou internos ao organismo, respectivamente. Letícia Kariny Teles Deusdará / Odontologia UFPE ● Podem ainda ser classificados de acordo com o tipo de energia que detectam. Por exemplo, termoceptores (captam temperatura), baroceptores (pressão), nociceptores (dor). ● Podem também ser classificados conforme a estrutura que possuem: ➢ Receptores simples (terminação nervosa livre) ➢ Encapsulados (a terminação nervosa é revestida por cápsula de tecido conjuntivo) ➢ Associados a células (possuem uma célula especializada associada à terminação neuronal). ● A maioria dos receptores somestésicos é específica para um determinado tipo de estímulo, que é chamado de estímulo adequado ao receptor. ● Contudo, existem receptores polimodais, que respondem com a mesma intensidade a diversas modalidades de energia. ➔ Por exemplo, os nociceptores, que respondem a estímulos químicos, térmicos e de pressão da mesma forma. Funçã� d� receptor sensoria� ● A função do receptor sensorial é interagir com os estímulos no ambiente. ➔ O estímulo produzirá uma alteração no potencial de membrana do receptor. Caso essa alteração seja suficiente para alcançar o limiar de despolarização da célula, será gerado um potencial de ação que se propagará até o SNC. ● Nem sempre há consciência dos estímulos que afetam o organismo. ➔ Por exemplo, receptores sensoriais detectam continuamente a pressão e os níveis de oxigênio do sangue, mas não temos consciência desses estímulos. ● O mecanismo fisiológico da sensação é semelhante para todos os receptores. Independentemente do estímulo ou do receptor, os impulsos nervosos que se originam nos receptores chegam ao SNC da mesma maneira. Letícia Kariny Teles Deusdará / Odontologia UFPE ● O que diferencia uma sensação de outra são as diferentes partes do córtex cerebral que recebem as mensagens; cada sensação é processada em uma região específica do cérebro. ● No córtex cerebral existe um mapa somatotópico das nossas sensações. É interessante que a área de representação cortical não é proporcional à área do corpo. ➔ Por exemplo, a área de representação cortical da mão é relativamente maior do que a área de representação do tronco. ➔ A representação cortical está relacionada com a intensidade de utilização e/ou de importância para a sobrevivência. ● Potenciais de ação são gerados nas terminações axonais dos receptores, que inervam músculos e pele. Em seguida, eles são propagados ao longo do axônio até a sinapse no SNC. ➔ A velocidade de propagação dos potenciais de ação depende de características das fibras axonais, tais como o diâmetro e a presença ou não de bainha de mielina. Letícia Kariny Teles Deusdará / Odontologia UFPE ➔ A maioria das sensações táteis e proprioceptivas é propagada através de axônios calibrosos e mielinizados, são fibras do tipo Aα e Aβ. ➔ A maior parte das sensações térmicas e nociceptivas é propagada através de fibras delgadas (Aδ) e de fibras amielínicas (C). Fatore� qu� influencia� na� resp�ta� somestésica� Núcleos de relé (retransmissão): ● Os neurônios sensoriais que inervam pele e músculos são considerados neurônios de 1a ordem. Eles farão sinapse ao nível da medula espinhal ou do tronco encefálico. O neurônio seguinte será considerado de 2a ordem e, assim, sucessivamente. ● A transmissão das informações sensoriais até o córtex cerebral depende da retransmissão que ocorre nos núcleos de relé que se localizam na medula espinhal ou no tronco encefálico. OBS: Nos conscientizamos apenas de sensações que alcançam o córtex cerebral. Campo receptivo: ● A região receptiva de cada neurônio aferente (sensorial) na pele ou no músculo é chamada de campo receptivo. "Área que um neurônio sensorial abrange”. ➔ Quanto menor o campo receptivo, maior a densidade(número de neurônios) de campos e maior a capacidade de discriminação de dois pontos. O inverso ocorre se os campos receptivos forem grandes. Letícia Kariny Teles Deusdará / Odontologia UFPE ➢ A polpa digital possui elevada densidade de campos receptivos pequenos; isto a torna uma região de alta sensibilidade a estímulos próximos e simultâneos. ➢ A escápula possui regiões com campos receptivos maiores; portanto, ela é uma região com menor capacidade de discriminação de dois estímulos simultâneos. Inibição lateral: ● Esta propriedade compreende regiões de inibição adjacentes ao neurônio central que sofreu a excitação. A região central de excitação é limitada por regiões de inibição a cada lado. ● Auxiliam na localização precisa do estímulo. Letícia Kariny Teles Deusdará / Odontologia UFPE ➔ O neurônio estimulado faz sinapse com neurônios inibitórios que influenciam as regiões circunvizinhas à área estimulada; esses neurônios inibitórios estão localizados no SNC. ➔ Isto promove um contraste mais forte entre a área estimulada e a área vizinha que se tornou inibida. ➔ Dessa forma, é possível perceber com grande acurácia o local onde o estímulo aconteceu. ➢ Esta propriedade se expressa mais fortemente nas regiões mais distais e se torna mais fraca nas regiões axiais (no tronco, eixo do corpo). ➢ Nas vísceras, ela praticamente inexiste; nesses locais ocorre o que conhecemos como dor referida, difícil de ser identificada com precisão. Adaptação: ● Um determinado estímulo pode deixar de ser percebido, gradativamente, com o passar do tempo; ainda que esse estímulo permaneça presente, na mesma intensidade inicial. Esta propriedade é chamada de adaptação do receptor. ➔ A adaptação pode ocorrer de forma lenta ou rápida. ➢ Em relação às sensações táteis, os receptores de adaptação lenta captam estímulos tônicos (de força); enquanto que os receptores de adaptação rápida detectam estímulos de velocidade, movimento e vibração. ➢ Ostermorreceptores possuem adaptação lenta; e, os nociceptores podem não se adaptar mesmo durante um longo período de tempo. ➢ Há relatos de que, fisiologicamente, alguns receptores não se adaptam, tais como aqueles receptores para a dor (nociceptores), aqueles que captam as pressões parciais de oxigênio no sangue (quimioceptores) e aqueles que detectam a pressão arterial (baroceptores). Letícia Kariny Teles Deusdará / Odontologia UFPE ● Dentre os mecanismos para explicar o fenômeno de adaptação está a dessensibilização (acomodação) do receptor. ➔ Inicialmente, o estímulo induz a geração e propagação de um potencial de ação, ocorrendo a percepção de uma sensação. Para tanto, são ativados os canais de Na+ dependentes de voltagem. ➔ Porém, se o estímulo permanece, os canais deixam de ser sensibilizados, tornando-se hiporresponsivos ao estímulo presente. Assim, potenciais de ação não ocorrem e as sensações deixam de ser percebidas. Uma nova percepção ocorrerá se um estímulo adicional for realizado; ou, quando o estímulo é removido. ➔ No caso dos nociceptores, esses neurônios liberam substâncias que sensibilizam ainda mais os canais de sódio dependentes de voltagem, diminuindo o limiar de excitabilidade neuronal e dificultando a adaptação. ➔ Outro mecanismo de adaptação ocorre no corpúsculo de Pacini(receptor tátil, encapsulado), que capta a sensação de vibração; portanto, é um receptor de adaptação rápida. ➢ No corpúsculo de Pacini, quando da vigência do estímulo, há inicialmente deformação das lamelas de tecido conjuntivo, fazendo com que elas alcancem a terminação neuronal. Posteriormente, as camadas internas das lamelas se reorganizam, finalizando a estimulação da terminação neuronal e, consequentemente, a propagação do potencial de ação, com sua respectiva sensação. Receptore� tátei� nã� encapsulad� 1. Terminações nervosas livres ➔ Podem detectar toque e pressão, mas são pouco discriminativos. 2. Órgão piloso terminal ➔ Fibra nervosa entrelaçada na base dos pelos. ➔ O deslocamento do pêlo causa sensação tátil. ➔ A adaptação é muito rápida e discriminativa. Letícia Kariny Teles Deusdará / Odontologia UFPE Receptore� tátei� encapsulad� 1. Corpúsculo de Meissner ➔ Terminação nervosa encapsulada alongada que excita uma fibra nervosa sensorial de grande diâmetro. ➔ Estão localizados na pele sem pêlos (pele glabra) ➔ São muito abundantes na ponta dos dedos e lábios. ➔ Possuem elevada capacidade em discernir as características espaciais das sensações de toque 2. Discos de Merkel ➔ Coexistem com os corpúsculos de Meissner, mas também ocorrem na pele com pelos (onde não há Meissner). ➔ Transmitem sinais inicialmente fortes, depois reduzem seu ritmo, mantendo um sinal fraco contínuo (adaptação parcial). ➔ Detectam tato, principalmente a textura das superfícies tocadas. 3. Terminações de Ruffini ➔ Localizados nas camadas mais profundas da pele e em outros tecidos mais profundos. Estão também presentes nas articulações, ajudando a sinalizar o grau de rotação da articulação. ➔ São receptores de adaptação lenta; detectam o estado de deformação contínua da pele e dos tecidos profundos, tais como toque e pressão mais fortes e contínuos. 4. Corpúsculo de Pacini ➔ Situam-se abaixo da derme e em tecidos profundos; ➔ São estimulados por movimentos muito rápidos dos tecidos; são de adaptação muito rápida. ➔ Detectam vibração ou modificações extremamente rápidas do estado mecânico tecidual. 5. Bulbos terminais de Krause ➔ Estão presentes em regiões limítrofes da pele com as membranas mucosas, ao redor dos lábios e dos genitais. Letícia Kariny Teles Deusdará / Odontologia UFPE Proprioceptore� ● As sensações proprioceptivas são também conhecidas como sensações de posição. ● Propriocepção é a capacidade de reconhecer a localização espacial do corpo, sua posição e orientação, a força exercida pelos músculos e a posição de cada parte do corpo em relação às demais. ● Este tipo específico de percepção permite a manutenção do equilíbrio postural a cada instante. ● As sensações proprioceptivas podem ser de dois tipos: ➔ Sensação de posição estática: A percepção consciente da orientação das diferentes partes do corpo relacionadas entre si; ➔ Sensação de velocidade de movimento, cinestesia ou propriocepção dinâmica. ➢ Fuso muscular: Receptores intramusculares que detectam o grau de estiramento muscular. “O quanto o músculo estirou”. ➢ Órgãos tendinosos de Golgi: Encontrados nos tendões musculares; informam ao SN o grau de tensão muscular. “O quanto o músculo contraiu”. ➢ Receptores articulares e cervicais (mecanoceptores). ➢ Aparelho vestibular: Localizados no ouvido interno; são considerados órgãos do equilíbrio; detectam estímulos de desequilíbrio corporal. Termoceptore� ● A sensibilidade térmica não é uniformemente distribuída na pele. ➔ Há regiões com maior número de receptores para o calor e, outras, para o frio. Letícia Kariny Teles Deusdará / Odontologia UFPE ➔ Os receptores para o calor estão ativos em temperaturas entre 30 °C e 45 °C; quanto mais alta a temperatura, maior o número de receptores ativos. ➢ Acima de 45 °C esses receptores se inativam e passam a ser ativados os nociceptores. ➔ Os receptores para o frio são estimulados em temperaturas entre 35 °C e 10 °C; quanto mais baixa a temperatura, maior a ativação desses receptores. ➢ Os receptores para o frio se tornam inativos abaixo de 10 °C; temperaturas inferiores a essa induzem um efeito anestésico. ● Os termorreceptores consistem de terminações nervosas livres, que se adaptam a estímulos de longa duração (adaptação lenta). ➔ As fibras aferentes para o frio são do tipo Aδ (mielinizadas); conduzem o estímulo térmico mais rápido* ➔ As fibras sensoriais para o calor são do tipo C (amielínicas). Nociceptore� ● Os nociceptores são terminações nervosas livres, sensíveis a diversas modalidades sensoriais, tais como temperaturas superiores a 45 °C, substâncias químicas (ácidos, bases, hipóxia), estímulos mecânicos. ● As vias aferentes que conduzem as informações da dor lenta são compostas por axônios amielínicos (fibras do tipo C); ➔ A sensação de dor lenta libera o neurotransmissor glutamato e a substância P. ● As vias aferentes que propagam a dor rápida são fibras do tipo Aδ (delgadas, porém mielinizadas). ➔ O neurotransmissor liberado na sensação de dor rápida é o glutamato; Letícia Kariny Teles Deusdará / Odontologia UFPE Via� somat�sensoriai� ● Há duas vias ascendentes principais que conduzem as informações sensoriais até o córtex somatossensorial. ● Uma delas é o sistema da coluna dorsal (via lemniscal), que propagam as informações de tato discriminativo, pressão, vibração, discriminação de dois pontos e propriocepção. ● A outra via consiste do sistema anterolateral (via espinotalâmica), que conduz os sinais de dor, temperatura e tato suave. BIBLIOGRAFIA Aires MM (2012). Fisiologia. 4a ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. Bear MF, Connors BW, Paradiso MA (2017). Neurociências: Desvendando o Sistema Nervoso. 4a ed. Porto Alegre: Artmed. Cingolani HE, Houssay AB (2004). Fisiologia Humana de Houssay. 7a ed. Porto Alegre: Artmed. Costanzo LS (2014). Fisiologia. 5a ed. Elsevier. Widmaier EP et al. (2017). Vander, Fisiologia Humana: Os Mecanismos das Funções Corporais. 14a ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan.
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