Livro Texto - Unidade I - Embriologia

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Autores: Prof. Francisco Benedito Kuchinski
 Profa. Tatiana Moreira Domingues
Colaboradoras: Profa. Fernanda Torello de Mello
 Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano 
Embriologia
Professores conteudistas: Francisco Benedito Kuchinski / Tatiana Moreira Domingues
Francisco Benedito Kuchinski 
Francisco Benedito Kuchinski nasceu em São Paulo, capital. É doutor em Histologia pela Universidade Mackenzie e 
possui três especializações em Ciências Morfológicas pelas Universidades de Brasília (UnB), de Mogi das Cruzes (UMC) 
e Brás Cubas (UBC). Graduou-se em 1972 em Ciências Biológicas pela UMC. Atuou como professor de Ciências Físicas 
e Biológicas no Ensino Fundamental e de Biologia no Ensino Médio nas escolas estaduais do Governo do Estado de 
São Paulo. Foi coordenador de cursos na área da Saúde na Universidade de Mogi das Cruzes, Uniararas e Faculdades 
Integradas de Guarulhos. Como docente, ministrou disciplinas de citologia, histologia e embriologia. Foi professor titular 
das Faculdades Integradas de Guarulhos (FG), professor-assistente, professor-adjunto e titular dos cursos de Medicina, 
Odontologia, Ciências Biológicas e Ciências Biomédicas da Universidade de Mogi das Cruzes. Foi professor-assistente e 
titular dos cursos de Biologia, Biomédicas e Odontologia da Uniararas. Foi Professor da Universidade São Judas Tadeu nos 
cursos de Ciências Biológicas e Farmácia. Atualmente, é professor-adjunto da Universidade Paulista (UNIP) nos cursos de 
Odontologia, Medicina Veterinária, Ciências Biológicas e Ciências Biomédicas.
Tatiana Moreira Domingues 
Tatiana Moreira Domingues nasceu em Santos, litoral de São Paulo. É doutora em Biologia Molecular pela 
Universidade Federal de São Paulo (Unifesp) e pós-doutora pelo mesmo programa. Graduou-se em 2007 em Ciências 
Biológicas, Licenciatura e Bacharelado, pela Universidade Estadual Paulista (Unesp/Assis). Atualmente, é professora titular 
da Universidade Paulista (UNIP/Jundiaí) dos cursos de Biomedicina, Ciências Biológicas, Nutrição e Enfermagem. Como 
docente, ministra as disciplinas de Embriologia, Biologia Molecular, Bioquímica, Bioquímica Metabólica e Biofísica. 
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou 
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permissão escrita da Universidade Paulista.
U505.94 – 20
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
K95e Kuchinski, Francisco Benedito.
Embriologia. / Francisco Benedito Kuchinski, Tatiana Moreira 
Domingues. – São Paulo: Editora Sol, 2020.
120 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ISSN 1517-9230.
1. Embriologia. 2. Reprodução animal. 3. Reprodução do ser 
humano. I. Domingues, Tatiana Moreira. II. Título.
681.3
Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
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Unip Interativa – EaD
Profa. Elisabete Brihy 
Prof. Marcello Vannini
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
 Material Didático – EaD
 Comissão editorial: 
 Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
 Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
 Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
 Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Bruno Barros
 Ingrid Lourenço
Sumário
Embriologia
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................9
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................9
Unidade I
1 SISTEMAS GENITAIS MASCULINO E FEMININO ................................................................................... 11
1.1 Aparelho reprodutor masculino ..................................................................................................... 13
1.1.1 Testículos .................................................................................................................................................... 13
1.1.2 Dutos do sistema reprodutor ............................................................................................................. 15
1.1.3 Glândulas sexuais acessórias.............................................................................................................. 16
1.1.4 Estruturas de suporte ............................................................................................................................ 17
1.1.5 Sêmen e hormônios masculinos ....................................................................................................... 17
1.2 Aparelho reprodutor feminino ........................................................................................................ 18
1.2.1 Ovários ........................................................................................................................................................ 19
1.2.2 Tubas uterinas .......................................................................................................................................... 19
1.2.3 Útero ............................................................................................................................................................ 20
1.2.4 Ciclo reprodutivo feminino ................................................................................................................. 20
1.3 Gametogênese ....................................................................................................................................... 22
1.3.1 Espermatogênese .................................................................................................................................... 23
1.3.2 Ovogênese ................................................................................................................................................. 24
1.4 Comparação entre os gametas masculino e feminino ......................................................... 25
1.5 Principais métodos contraceptivos ............................................................................................... 26
2 FECUNDAÇÃO ................................................................................................................................................... 27
2.1 Etapas da fecundação ........................................................................................................................ 28
2.1.1 Reação acrossômica............................................................................................................................... 29
2.1.2 Reconhecimento espécie-específica ............................................................................................... 29
2.1.3 Reação zonal (bloqueio da poliespermia) ..................................................................................... 29
2.1.4 Fusão dos pronúcleos e formação do zigoto ............................................................................... 30
3 CLIVAGEM .......................................................................................................................................................... 31
3.1 Classificação dos ovos dos animais............................................................................................... 31
3.2 Clivagem do zigoto .............................................................................................................................. 33
3.2.1 Padrões de clivagem no desenvolvimento animal ....................................................................33
3.2.2 Clivagem no desenvolvimento humano ........................................................................................ 36
3.3 Formação de gêmeos .......................................................................................................................... 38
4 DESENVOLVIMENTO ANIMAL: FASES EMBRIONÁRIAS ..................................................................... 41
4.1 Desenvolvimento de equinodermos (ouriço-do-mar) .......................................................... 43
4.2 Desenvolvimento de anfioxos ......................................................................................................... 44
4.3 Desenvolvimento de peixes cartilaginosos ................................................................................ 45
4.4 Desenvolvimento de peixes ósseos ............................................................................................... 46
4.5 Desenvolvimento de anfíbios .......................................................................................................... 47
4.6 Desenvolvimento de répteis............................................................................................................. 48
4.7 Desenvolvimento de aves ................................................................................................................. 49
4.8 Desenvolvimento de mamíferos ..................................................................................................... 54
Unidade II
5 DESENVOLVIMENTO HUMANO .................................................................................................................. 60
5.1 Primeira semana do desenvolvimento ........................................................................................ 60
5.2 Segunda semana do desenvolvimento ........................................................................................ 63
5.3 Terceira semana do desenvolvimento .......................................................................................... 67
5.3.1 Gastrulação ............................................................................................................................................... 68
5.3.2 Neurulação ................................................................................................................................................ 69
5.3.3 Derivados do mesoderma intraembrionário ................................................................................ 70
5.3.4 Desenvolvimento do sistema cardiovascular .............................................................................. 70
5.3.5 Vilosidades coriônicas ........................................................................................................................... 72
5.4 Estabelecimento da forma do embrião ....................................................................................... 73
5.5 Determinação da idade do concepto ........................................................................................... 73
5.6 Derivados dos folhetos germinativos ........................................................................................... 74
6 ORGANOGÊNESE ............................................................................................................................................. 75
6.1 Controle do desenvolvimento embrionário ............................................................................... 76
6.2 Formação do intestino primitivo ................................................................................................... 77
6.3 Quarta semana do desenvolvimento embrionário ................................................................. 78
6.4 Quinta semana do desenvolvimento embrionário ................................................................. 81
6.5 Sexta semana do desenvolvimento embrionário .................................................................... 81
6.6 Sétima semana do desenvolvimento embrionário ................................................................. 82
6.7 Oitava semana do desenvolvimento embrionário .................................................................. 82
6.8 Malformações congênitas ................................................................................................................ 83
7 PERÍODO FETAL ................................................................................................................................................. 86
7.1 Terceiro mês de gestação .................................................................................................................. 87
7.2 Quarto mês de gestação .................................................................................................................... 88
7.3 Quinto mês de gestação .................................................................................................................... 88
7.4 Sexto mês de gestação ....................................................................................................................... 89
7.5 Sétimo mês de gestação .................................................................................................................... 90
7.6 Oitavo mês de gestação ..................................................................................................................... 90
7.7 Nono mês de gestação ....................................................................................................................... 90
7.8 Fatores que influenciam o crescimento fetal ........................................................................... 90
7.9 Avaliação fetal: técnicas e procedimentos ................................................................................ 92
8 ANEXOS EMBRIONÁRIOS ............................................................................................................................. 93
8.1 Saco vitelino (vesícula umbilical) ................................................................................................... 95
8.2 Alantoide.................................................................................................................................................. 95
8.3 Âmnio e líquido amniótico ............................................................................................................... 96
8.4 Córion ........................................................................................................................................................ 96
8.5 Placenta .................................................................................................................................................... 97
8.6 Parto .......................................................................................................................................................... 99
9
APRESENTAÇÃO
Todos viemos de uma única célula. Uma única célula que foi capaz de dividir-se, diferenciar-se e, até 
mesmo, migrar. Uma única célula que, através de processos altamente coordenados, resulta em tecidos, 
órgãos, sistemas e, por fim, em um organismo completo, apto a sobreviver e desempenhar todas as 
funções inerentes à vida. Assim sendo, a embriologia dedica-se ao estudo dos processos envolvidos na 
formação de um novo organismo animal, desde a produção de gametas (células precursoras de uma 
nova vida) e o encontro destes (fecundação) até o completo desenvolvimento do embrião. Ao longo da 
história da biologia do desenvolvimento, somos apresentados a diversos processos básicos, conceitos 
novos e tecnologias associadas, e caminhamos juntamente com aquela primeira célula por todas as suas 
transformações até o fim dessa história: a vida que surge!
O objetivo geral do estudo de embriologia é, portanto, construir os alicerces fundamentais para a 
compreensão de conceitos básicos, abordados em outros momentos por diferentes disciplinas. Uma 
vez que essa base tenha sido devidamente edificada,espera-se que o aluno consiga integrar conceitos 
básicos de embriologia com questões mais aplicadas, como: a influência de alterações ambientais no 
desenvolvimento embrionário e/ou fetal, a aplicação desses conceitos no cotidiano do profissional e os 
avanços tecnológicos que nos permitem entender e manipular muitas das etapas do desenvolvimento. 
Já em relação aos objetivos específicos, pode-se citar: capacitar o aluno a identificar as etapas e 
estruturas embrionárias e a interpretar as variáveis morfogenéticas através do estudo mais detalhado 
das sucessivas fases do desenvolvimento.
INTRODUÇÃO
O presente livro-texto apresenta informações básicas e fundamentais sobre embriologia, dispostas 
em uma sequência lógica de ideias que guia o aluno desde os conceitos mais básicos até a compreensão 
de técnicas atualmente utilizadas e com aplicações diversas na área da biologia do desenvolvimento. 
Com esse propósito, este livro encontra-se dividido em partes, que contemplam os mais variados temas 
em embriologia.
Primeiramente, faz-se um passeio pelas etapas de formação dos gametas, desde sua produção e 
transporte pelos sistemas genitais humanos até as etapas iniciais do desenvolvimento embrionário. Em 
seu primeiro tópico, que aborda os aparelhos genitais feminino e masculino, há uma apresentação das 
principais estruturas reprodutoras humanas, destacando seus aspectos anatômicos e histológicos, de 
forma a facilitar a compreensão do aluno acerca do processo de gametogênese (formação dos gametas), 
bem como das técnicas atualmente adotadas para contracepção e em tratamentos de fertilidade. Na 
sequência, o processo de espermatogênese (formação de espermatozoides) e ovogênese (formação de 
óvulos), bem como a regulação hormonal associada são apresentados.
Uma vez que a formação dos gametas foi devidamente caracterizada, trazemos um passo a passo 
das etapas de fecundação: as células envolvidas, seu ritmo e as transformações morfológicas derivadas 
desse encontro, bem como a fusão dos gametas. A partir do processo de fecundação, que marca de fato 
o início das primeiras divisões da vida e do desenvolvimento embrionário, são discutidos, nos tópicos 
três e quatro, os principais eventos ocorridos nas primeiras semanas do desenvolvimento embrionário, 
10
com foco no processo de implantação uterina do embrião, uma etapa crítica para a viabilidade da 
gestação. Além disso, as primeiras fases embrionárias serão também descritas, comparativamente, para 
outras espécies, destacando-se diferenças e similaridades em relação à embriologia humana, tema que 
este livro-texto focaliza.
Com os conceitos iniciais em embriologia devidamente edificados, posteriormente, o aluno é 
convidado a seguir através das grandes transformações ocorridas no embrião ao longo das oito semanas 
que marcam o desenvolvimento embrionário. Inicialmente formada por células totipotentes e, então, 
pluripotentes, a vida vai ganhando forma, e as células, progressivamente, vão assumindo funções 
cada vez mais especializadas, de uma forma altamente coordenada, garantindo, assim, o sucesso do 
desenvolvimento embrionário. Os tecidos iniciais vão sendo estruturados e, a partir desse ponto, é 
possível inferir sobre o destino das células de cada camada germinativa. O estudo desses eventos de 
diferenciação celular é interessante tanto para a compreensão dos mecanismos naturais de formação 
de novos indivíduos quanto para o uso dessas informações em biotecnologia. Um bom exemplo disso 
são as células-tronco embrionárias, células indiferenciadas do início do desenvolvimento embrionário, 
que possuem atualmente vasta aplicação clínica no desenvolvimento de terapias e tratamentos para 
doenças que ainda não possuem cura.
Por fim, os últimos tópicos abordam, de forma mais sucinta, as principais caraterísticas fetais e os 
métodos de avaliação do estado fetal, bem como os principais anexos embrionários, responsáveis pela 
manutenção do embrião/feto viável ao longo da gestação. Entre os anexos embrionários, a placenta 
ganha destaque, uma vez que, por ser um órgão materno fetal, apresenta características únicas do 
ponto de vista embriológico, histológico e, até mesmo, imunológico, que permitem a manutenção da 
gestação e o sucesso reprodutivo.
11
EMBRIOLOGIA
Unidade I
1 SISTEMAS GENITAIS MASCULINO E FEMININO
A capacidade de reprodução é o que diferencia os seres vivos dos fatores abióticos (inanimados). 
Assim sendo, os organismos vivos podem reproduzir-se de duas formas distintas: assexuada ou 
sexuada. Na reprodução assexuada, os indivíduos novos são formados por divisão celular mitótica 
(mitose). Um exemplo desse tipo de reprodução é a fissão, comum entre os invertebrados, em que um 
indivíduo-pai divide-se em dois indivíduos, ambos com aproximadamente o mesmo tamanho. Nesse 
tipo de reprodução não há mistura de material genético e, portanto, não há ganho considerável em 
variabilidade genética, uma vez que apenas um indivíduo é o parental e este passa uma cópia dos 
seus genes para a prole, produzindo, assim, clones. Já a reprodução sexuada trata da fusão de células 
reprodutivas especiais, os gametas, que originam um novo indivíduo a partir do zigoto, que é a célula 
resultante do processo de fecundação (“fusão” dos gametas) e possui a capacidade de formar um novo 
organismo funcional e completo.
 Observação
O termo clone refere-se a organismos geneticamente idênticos entre 
si, produzidos por meios naturais, como na reprodução assexuada, ou por 
meios artificiais, como é o caso da clonagem reprodutiva.
Uma vez que a forma de divisão celular adotada pela célula é um ponto central na biologia 
do desenvolvimento, assim como a distribuição do material genético durante essa divisão, faz-se 
relevante distinguir, sucintamente, entre os processos de mitose e meiose. Na mitose, a célula 
parental divide-se em duas células-filhas, ambas contendo o mesmo número de cromossomos da 
célula parental. Além de ser a base da reprodução assexuada, a divisão por mitose produz células para 
crescimento e regeneração dos indivíduos, sendo importante na manutenção de todas as formas de 
vida. A meiose, por sua vez, é um mecanismo envolvido principalmente na produção de gametas, 
em que a célula parental dá origem a quatro células-filhas, todas contendo metade do número de 
cromossomos original da célula precursora. Além disso, a meiose possibilita variabilidade genética pelo 
evento de crossing-over, em que os cromossomos homólogos (com a mesma origem embriológica) 
pareados trocam genes. A figura a seguir traz um comparativo entre os dois processos, mitose 
(à esquerda) e meiose (à direita), no qual é possível ver as principais diferenças entre essas duas 
formas de divisão celular.
12
Unidade I
n2n
n2n
n2n
n
n
2n
n
n
n
n
Mitose Meiose
A) B)
Figura 1 – Comparativo entre mitose (A) e meiose (B)
A meiose ocorre em duas etapas, meiose I e meiose II, através das quais uma célula diploide dá 
origem a células haploides. O termo diploide (2n) e haploide (n) fazem referência ao conjunto de 
cromossomos que uma célula carrega. Assim sendo, as células somáticas (células do corpo) portam 
dois conjuntos cromossômicos e, portanto, são diploides; já os gametas (células germinativas) 
portam apenas um conjunto cromossômico, como resultado da meiose que é reducional, e são 
haploides. A partir da união de dois gametas haploides, o que ocorre na fecundação, é restaurado o 
número diploide da espécie (n + n = 2n), como pode ser observado na figura a seguir. No ser humano, 
por exemplo, as células somáticas possuem 46 cromossomos (23 cromossomos herdados do pai e os 
outros 23 cromossomos da mãe) e os gametas possuem 23 cromossomos.
2N
2N
2N
Meiose
Espermatozoide
Zigoto
Óvulo
Meiose
N N
Figura 2 – União dos gametas e restauração da diploidia
Nos tópicos seguintes serão abordados os sistemas genitais feminino e masculino, apresentando 
suas características histológicas e anatômicas que são relevantes para a compreensão dos mecanismosenvolvidos na formação e transporte dos gametas, além da implantação e do desenvolvimento do embrião. 
Uma vez que esses conceitos tenham sido edificados, será apresentada, na sequência, a gametogênese, 
que é o processo de formação de gametas masculino (espermatogênese) e feminino (ovogênese ou 
oogênese). Como toda história tem um começo, a da embriologia começa com a fecundação, e essa só 
ocorre satisfatoriamente se a formação dos gametas for bem-sucedida.
13
EMBRIOLOGIA
1.1 Aparelho reprodutor masculino
Os órgãos do sistema genital masculino podem ser divididos em testículos (gônadas masculinas, 
produtoras de espermatozoides), dutos para transporte e armazenamento dos espermatozoides, 
glândulas sexuais acessórias, que produzem secreções para compor o sêmen, e as estruturas 
suportes (escroto e pênis). Todas essas estruturas, destacadas na figura a seguir, são necessárias para a 
produção do sêmen e sua condução ao meio externo (ejaculação) e, portanto, serão abordadas em mais 
detalhes a seguir.
Ureter
Uretra
Testículo
Escroto
EpidídimoUretra
Pênis
Vaso 
deferente
Glândula 
bulbouretral 
(ou glândula 
de Cowper)
Bexiga
Próstata
Vesícula 
seminal
Figura 3 – Visão geral do sistema genital masculino
 Saiba mais
Para saber mais sobre esse assunto, leia as seguintes obras:
ZIERI, R. Anatomia humana. São Paulo: Pearson Education do Brasil, 2014.
ANDRADE, S. L. F. Anatomia humana. Curitiba: InterSaberes, 2019.
1.1.1 Testículos
Os testículos são glândulas pares e com formato oval, medindo cerca de 5 cm de comprimento por 2,5 cm 
de diâmetro e pesando, cada um, entre 10 e 15 g. Além da produção de espermatozoides, os testículos 
também são responsáveis pela produção e secreção de testosterona, o hormônio sexual masculino e 
o androgênio mais importante. Os testículos, que se formam próximos aos rins, posteriormente ao 
abdômen, descem para a região do escroto através dos canais inguinais por volta do sétimo mês de 
gestação. Caso isso não ocorra, pode-se observar uma condição conhecida como criptorquidia, em 
que os testículos não descem para o escroto (mais comum em recém-nascidos prematuros) e que pode 
resultar em esterilidade, uma vez que a bolsa escrotal tem o papel de regular a temperatura dos testículos 
e, assim, viabilizar a produção normal de esperma.
14
Unidade I
 Observação
Alguns mamíferos que possuem baixa temperatura corpórea, como as 
baleias, mantêm os testículos sempre na cavidade abdominal.
A produção de espermatozoides (esperma) ocorre em tubos altamente enrolados, presentes 
nos testículos, chamados de túbulos seminíferos. Cada testículo é separado por septos em vários 
compartimentos internos menores, os lóbulos. Cada um dos 200 a 300 lóbulos, por testículo, pode conter 
de um a três túbulos seminíferos, que são os locais de espermatogênese (produção de espermatozoides). 
A produção de esperma, por sua vez, tem início com as espermatogônias, que são células indiferenciadas 
e que têm origem nas células germinativas primordiais que se originam do endoderma do saco vitelino 
e adentram os testículos no início do desenvolvimento. As espermatogônias são inativas na infância e, 
com a chegada da puberdade, entram em atividade mitótica, meiótica, além de diferenciação celular, que 
conduzem à produção do esperma. Nos túbulos seminíferos, as células espermatogênicas (envolvidas na 
produção de espermatozoides) dispõem-se da periferia para o lúmen do túbulo, em uma ordem crescente 
de maturidade: espermatogônia (2n), espermatócito primário (2n), espermatócito secundário (n), 
espermátide (n) e espermatozoide (n). Uma vez que o espermatozoide se encontra maduro, ele alcança 
a luz do túbulo e converge para os dutos do sistema genital masculino.
Espermatozoides
Células 
intersticiais
Túbulos 
seminíferos
Canal 
deferente
Túbulos seminíferos
Epidídimo
x180
Figura 4 – Esquema de corte do testículo mostrando os túbulos seminíferos
Nos túbulos seminíferos também são encontradas as células de Sertoli, que sustentam e 
protegem as células espermatogênicas, desempenhando funções diversas, como: nutrição dos 
15
EMBRIOLOGIA
espermatócitos; auxílio na espermiogênese (maturação das espermátides em espermatozoides) através 
da fagocitose de restos citoplasmáticos das espermátides; liberação do esperma no lúmen do túbulo 
seminífero; secreção de proteínas que ligam androgênio e inibina (hormônios); e formação da barreira 
hematotesticular, que impede a resposta imune do hospedeiro contra os antígenos presentes nas 
células espermatogênicas. Além das células de Sertoli, os testículos também contam com as células 
de Leydig (ou endocrinócitos intersticiais), localizadas nos espaços entre os túbulos seminíferos, e 
são responsáveis pela secreção de testosterona.
1.1.2 Dutos do sistema reprodutor
Após os espermatozoides alcançarem a luz dos túbulos seminíferos, são conduzidos à rede testicular 
por meio da pressão gerada pela contínua liberação de espermatozoides e líquido, este produzido 
pelas células de Sertoli. Seguindo pela rede testicular, os espermatozoides alcançam o epidídimo e são 
conduzidos, em sequência, pelo duto deferente, duto ejaculatório e uretra. Importante salientar que, 
apesar de se tratar de um sistema de dutos, essas estruturas vão além da simples função de condução 
dos espermatozoides, garantindo também sua funcionalidade e viabilidade.
Glândula bulbouretral
Uretra membranosa
Prepúcio
Glande do pênis
Lóbulo testicular
Túnica albugínea
Túnica vaginal
Túbulos retos Rede testicular
Uretra
Pênis
Corpo cavernoso 
do pênis
Corpo cavernoso 
da uretra
Ducto deferente
Ducto epididimário
Ductos eferentes
Epidídimo
Mediastino do testículo
Ducto ejaculatório
Vesícula seminal
Ampola
Próstata
Bexiga
Figura 5 – Esquema dos órgãos constituintes do sistema genital masculino
O epidídimo, início desse sistema de canais, tem por volta de 4 cm de comprimento de duto altamente 
espiralado e possui formato de vírgula, margeando posteriormente cada testículo. Pode ser dividido 
anatomicamente em cabeça (parte superior, em que os dutos eferentes do testículo unem-se ao duto 
epididimário), corpo (parte média e estreita) e cauda (parte inferior e menor), que continua com o duto (ou 
vaso) deferente. O duto do epididimário tem como função aumentar a motilidade dos espermatozoides e 
armazená-los por um mês ou até mais. Dotado de musculatura lisa, ele envia os espermatozoides para o 
duto deferente por meio de contrações peristálticas.
16
Unidade I
O duto deferente mede aproximadamente 45 cm de comprimento e adentra a cavidade pélvica. 
Funcionalmente, esse duto pode armazenar espermatozoides viáveis por meses, ocorrendo a reabsorção 
daqueles que não são ejaculados. Em sua porção terminal, mais dilatada e denominada de ampola, 
conecta-se com o duto ejaculatório. Este, por sua vez, mede apenas 2 cm de comprimento e também 
está ligado ao duto da glândula seminal, do qual recebe secreções. Logo antes da ejaculação, o sêmen é 
impulsionado do duto ejaculatório para a parte prostética da uretra.
 Observação
A vasectomia é a ligadura dos dutos deferentes visando à contracepção. 
É um método cirúrgico reversível, porém, em alguns casos, pode ser 
irreversível, gerando esterilidade masculina.
A uretra, por fim, é um duto que, no homem, faz parte do sistema genital (condução de sêmen) 
e do sistema urinário (condução de urina). Ela mede cerca de 20 cm de comprimento e é dividida, 
anatomicamente, em parte prostática (que atravessa a próstata), parte membranácea (que passa pelo 
diafragma urogenital) e parte esponjosa (que atravessa o corpo esponjoso do pênis), terminando no 
óstio externo da uretra (abertura terminal em forma de fenda), através do qual os espermatozoides são 
liberados para o meio.
1.1.3 Glândulas sexuais acessórias
As glândulas sexuais acessórias incluem as vesículas seminais, as glândulas bulbouretrais e 
a próstata, as quais, em conjunto, são responsáveis por secretar a maior parte da fase líquida do 
sêmen. Dastrês estruturas citadas, destacam-se as vesículas seminais, uma vez que contribuem com 
60% para o volume do sêmen através de suas secreções. Estruturas pares contorcidas, as vesículas 
seminais estão localizadas atrás e na base da bexiga urinária, medindo aproximadamente 5 cm de 
comprimento. Suas secreções são compostas por: líquido alcalino viscoso, que ajuda a neutralizar 
o ambiente ácido da uretra no homem e do trato genital feminino, garantindo a sobrevivência 
dos espermatozoides; frutose, um açúcar utilizado para produção de ATP pelos espermatozoides; 
prostaglandinas, que garantem a motilidade e viabilidade dos espermatozoides, além de proporcionar 
a contração do trato genital feminino; e, ainda, proteínas de coagulação (que não são as mesmas 
encontradas no sangue).
A próstata tem formato de anel e está situada abaixo da bexiga urinária. Sua secreção inclui um líquido 
leitoso, levemente ácido, que contém, principalmente, ácido cítrico (usado para produção de energia 
pelos espermatozoides) e enzimas proteolíticas, perfazendo 30% do volume do sêmen. As glândulas 
bulbouretrais (ou glândulas de Cowper), por sua vez, são estruturas pares e estão posicionadas abaixo 
da próstata. Como resposta à excitação sexual, as glândulas bulbouretrais secretam substância alcalina, 
para neutralização do pH ácido da uretra, e muco, que possui efeito lubrificante e protetor para os 
espermatozoides que são lançados durante a ejaculação.
17
EMBRIOLOGIA
1.1.4 Estruturas de suporte
O escroto e o pênis são considerados estruturas suportes, já que, apesar da sua importância 
para a produção e transporte dos espermatozoides, respectivamente, não secretam substâncias e não 
estão diretamente associados aos espermatozoides. O escroto, por exemplo, é uma bolsa formada por 
pele frouxa que pende da parte fixa do pênis. Internamente, o escroto é dividido por um septo em 
dois compartimentos, cada qual contendo um testículo. Por estar localizado fora da cavidade pélvica, 
juntamente com a ação de contração de suas fibras musculares, o escroto tem o papel de regular a 
temperatura dos testículos. Nesse contexto, para a produção normal de esperma, a temperatura dos 
testículos deve ser mantida de 2-3 °C abaixo da temperatura corpórea. Assim sendo, em resposta ao 
frio, a musculatura do escroto contrai e move os testículos para perto da cavidade pélvica, permitindo 
que o calor do corpo seja absorvido; em resposta ao calor, a musculatura do escroto relaxa e afasta os 
testículos da região pélvica, possibilitando, assim, uma temperatura menor em relação à fisiológica.
O pênis, órgão copulador masculino, é revestido externamente pela pele, tem formato cilíndrico e, 
anatomicamente, é dividido em corpo, raiz (parte fixa) e glande (recoberto pelo prepúcio), como pode 
ser observado na figura anterior. O corpo do pênis é constituído por dois corpos cavernosos dorsais e 
um corpo esponjoso ventral. Esses corpos são constituídos por tecido erétil, permeado por muitos vasos 
sanguíneos. Em alguns mamíferos domésticos, como o cão e o gato, o pênis possui osso; em outros 
mamíferos, como o cavalo, o porco e os ruminantes, há estruturas fibroelásticas.
A ereção peniana, por sua vez, é dependente da ação do sistema nervoso parassimpático, que leva à 
dilatação das artérias e, consequentemente, à entrada de sangue nos espaços venosos. A expansão desses 
espaços comprime as veias que drenam o pênis, reduzindo o fluxo sanguíneo de saída e mantendo 
a ereção. Após a ejaculação, que é um reflexo simpático, ocorre a contração da musculatura das 
artérias, a redução da pressão sobre as veias e, como resultado disto, a perda da ereção. Quando o 
pênis se encontra erétil, não há possibilidade da realização do ato de micção, uma vez que o músculo 
liso do esfíncter, na base da bexiga urinária, fecha-se.
 Observação
A circuncisão é um procedimento cirúrgico de remoção de parte do 
prepúcio, ou todo ele, como parte do ritual religioso judaico.
1.1.5 Sêmen e hormônios masculinos
Em um ejaculado normal, há, em média, 3 mL de sêmen, cujo pH é levemente alcalino (pH entre 
7,2 e 7,7). Essa quantidade, no entanto, pode variar de 2,5 a 5 mL, e a contagem de espermatozoides 
(concentração) pode variar de 50 a 150 milhões/mL de sêmen. No ejaculado, os espermatozoides (esperma) 
correspondem a menos de 5% do volume seminal. O restante do ejaculado, portanto, é formado pelas 
secreções das glândulas seminais (60%), da próstata (30%) e das glândulas bulbouretrais (10%).
18
Unidade I
A análise do sêmen (ou espermograma) é uma parte importante na avaliação de problemas 
relacionados à infertilidade. Assim sendo, um homem é considerado fértil quando possui um mínimo 
de 20 milhões de espermatozoides por mL de sêmen, e estéril quando esse número for inferior a 
10 milhões de espermatozoides por mL de sêmen, principalmente quando o material coletado 
apresentar espermatozoides imóveis ou anormais. A infertilidade masculina pode ser o resultado 
de transtornos endócrinos, de anormalidades na espermatogênese ou, até mesmo, de obstrução de 
um duto genital.
A produção normal de espermatozoides, por sua vez, depende de uma correta regulação hormonal 
e de uma função testicular saudável. Os hormônios hipofisários FSH (hormônio foliculestimulante) 
e LH (hormônio luteinizante), controlados pelo hormônio hipotalâmico GnRH (hormônio liberador de 
gonadotrofina), são importantes para a manutenção da espermatogênese. Assim sendo, o hormônio LH 
estimula as células de Leydig a secretar testosterona, que é o principal hormônio androgênio. Já o FSH estimula 
as células de Sertoli a secretar a proteína que liga androgênios (chamada ABP – androgen-binding protein). 
A ABP liga-se à testosterona, que é mantida em altas concentrações nos túbulos seminíferos e que age 
estimulando as fases finais da espermatogênese. As células de Sertoli também secretam o hormônio 
inibina, que age no processo de retroalimentação (feedback) negativa, inibindo o FSH.
1.2 Aparelho reprodutor feminino
O sistema reprodutor feminino, além da produção e transporte de gametas, também se ocupa 
da importante função de abrigar e nutrir a vida que se forma. Assim sendo, as partes anatômica e 
histológica, sob o comando das regulações hormonais, preparam o organismo da mulher, em período 
fértil, para uma possível gestação a cada ciclo reprodutivo (“menstrual”). Entre as estruturas envolvidas 
nos processos reprodutivos, pode-se citar: ovários (produtores de gametas e de hormônios sexuais 
femininos), as tubas uterinas (que transportam os gametas para que ocorra a fecundação e as primeiras 
células do embrião em direção ao útero) e útero (no qual se dá o desenvolvimento embrionário e 
fetal), esquematizados a seguir. Além dessas estruturas principais, a vagina (passagem excretória para o 
líquido menstrual, local de inserção do pênis durante a cópula e canal do parto para saída do neonato) 
e as glândulas mamárias (secreção de leite nas mulheres) também são consideradas partes do aparelho 
genital feminino.
Trompa ou tuba
Ovário
Endométrio
Útero
Colo
Vagina
Figura 6 – Esquema dos órgãos constituintes do sistema genital feminino
19
EMBRIOLOGIA
1.2.1 Ovários
Os ovários (gônadas femininas) são glândulas, em número par, que se assemelham a uma amêndoa e 
possuem a função de produzir os gametas femininos (homólogas aos testículos no homem). Os gametas 
femininos, os ovócitos (ou oócitos), são liberados para a tuba uterina no momento da ovulação, o qual é 
regido por regulação hormonal. Além da produção de gametas, os ovários também produzem e secretam 
os hormônios sexuais femininos, estrogênio e progesterona, responsáveis pelas características sexuais 
secundárias, além da regulação da gestação.
Os progenitores dos óvulos (células resultantes do processo de ovogênese) têm origem 
no endoderma do saco vitelino, do qual migram para os ovários durante o desenvolvimento 
embrionário. No córtex do ovário, situam-se os folículos ovarianos, que contêm os ovócitos em 
diversosestágios de desenvolvimento e suas células foliculares circulantes (veja a figura a seguir). 
As células foliculares se dividem ativamente, nutrem o ovócito e secretam estrogênio à medida que 
o folículo cresce.
Vesícula folicular
Folículo imaturo
Células germinativas
Folículo 
maduro
Ovócito expulso 
(ovulação)
Corpo albígeno 
(branco)
Vasos sanguíneos
Corpo amarelo
Figura 7 – Corte do ovário exemplificando os folículos ovarianos em diferentes estágios de maturação
 Lembrete
Homologia: estruturas diferentes que possuem a mesma origem 
embriológica.
1.2.2 Tubas uterinas
As tubas uterinas, também chamadas de tubas de Falópio ou ovidutos, são estruturas pares 
e estão localizadas lateralmente ao útero. Tem uma extensão de aproximadamente 10 cm cada e 
atuam no transporte dos gametas femininos (ovócitos secundários) e do óvulo fertilizado, do 
ovário para o útero. Anatomicamente, a tuba uterina é dividida em quatro partes: infundíbulo, 
ampola, istmo e parte uterina (do ovário para o útero). Dessas partes, destacam-se a ampola e o 
infundíbulo. A ampola é parte mais larga e longa da tuba uterina, sendo este o principal local de 
fecundação. Já o infundíbulo, próximo ao ovário, possui terminações em projeções digitiformes, 
20
Unidade I
chamadas fímbrias, que, por meio de ação de varredura dessas estruturas, conduzem os ovócitos 
secundários ovulados para dentro da tuba.
1.2.3 Útero
O útero é um órgão em formato de pera, de parede espessa e cujas dimensões podem variar: em 
mulheres que nunca engravidaram, mede aproximadamente 7,5 cm de comprimento por 5 cm de largura, 
podendo ser maior em mulheres que engravidaram recentemente e menor após a menopausa (término 
do período fértil feminino). O útero divide-se, anatomicamente, em corpo (dois terços superiores e 
expandidos) e colo (terço inferior cilíndrico). A luz do colo do útero, ou canal cervical, comunica-se com 
a vagina através de uma abertura denominada óstio externo.
A parede uterina, que é bastante espessa, é formada por três camadas: perimétrio (camada fina 
mais externa), miométrio (camada espessa de músculo liso) e endométrio (camada fina interna). 
O endométrio, no máximo do seu desenvolvimento, pode medir de 4 a 10 mm de espessura, momento 
em que as três camadas do endométrio são distinguidas microscopicamente: camadas compacta, 
esponjosa e basal. As camadas compacta e esponjosa são consideradas, conjuntamente, como 
camada funcional, uma vez que sofrem desintegração e são eliminadas a cada ciclo menstrual. 
Já a camada basal, que conta com seu próprio suprimento de sangue, não sofre descamação 
durante a menstruação.
1.2.4 Ciclo reprodutivo feminino
O ciclo reprodutivo da mulher, também conhecido como ciclo menstrual, diz respeito às mudanças 
ocorridas, principalmente, no ovário e no endométrio (camada interna do útero), mudanças essas 
regidas e coordenadas pela liberação de hormônios. Em média, um ciclo menstrual dura 28 dias 
(variando de 23 a 35 dias), tem início na puberdade, com a menarca (primeiro período menstrual) 
e continua até a menopausa, evento que encerra a vida fértil da mulher (normalmente ocorre 
entre 48 e 55 anos de idade). Para facilitar a compreensão do ciclo reprodutivo feminino, ele pode 
ser dividido em três fases: fase menstrual (tem início no primeiro dia da menstruação e dura 
de quatro a cinco dias), fase proliferativa (segue-se à fase menstrual e tem duração aproximada de 
nove dias) e fase lútea (pós-ovulatória, que pode durar por volta de 13 dias). Ainda que essas 
divisões facilitem a compreensão dos processos envolvidos, é importante ressaltar que tais eventos 
são contínuos e estão interligados.
Assim como visto para a regulação hormonal da formação de gametas no homem, o ciclo reprodutivo 
feminino também está sob efeito de hormônios hipofisários (FSH e LH), que têm sua liberação controlada 
pelo hormônio hipotalâmico GnRH e que vão agir nos ovários regulando o desenvolvimento e a 
liberação do gameta feminino. Dessa forma, o FSH age, principalmente, estimulando o desenvolvimento 
dos folículos ovarianos e a produção de estrogênio. Já o LH é o hormônio responsável por disparar a 
ovulação, além de estimular a produção de progesterona.
21
EMBRIOLOGIA
Gonadotrofinas
Est
róg
eno
s
Progesterona
FSH
LH
282624222018161412108642
LTH
M
en
st
ru
aç
ão
Ov
ul
aç
ão
Hormônios 
ovarianos
Figura 8 – Ciclo reprodutivo feminino e os principais hormônios envolvidos
Por convenção, o primeiro dia da fase menstrual (ou menstruação) marca o primeiro dia do ciclo, 
como pode ser visto na figura anterior. Durante a fase menstrual, a camada funcional da parede 
uterina é destacada e eliminada através do canal da vagina com o fluxo menstrual, cuja duração pode 
variar bastante entre as mulheres. Ao final dessa fase, o endométrio estará mais fino e seguirá para 
a fase proliferativa, na qual há crescimento dos folículos ovariano e espessamento do endométrio. 
No ovário, portanto, o FSH estimula o desenvolvimento de alguns dos folículos ovarianos primários, 
das quais geralmente apenas um se desenvolve em um folículo dominante (maduro). O folículo 
dominante, por sua vez, secreta estrogênio e inibina, os quais levam à diminuição da secreção de FSH 
e, consequentemente, à parada do crescimento dos demais folículos em estágios menos desenvolvidos. 
O estrogênio secretado pelos folículos secundários sinaliza para as transformações no endométrio, 
em que as células da camada basal são estimuladas a promover o reparo da camada funcional por 
mitose (proliferação celular).
A ovulação, evento que ocorre por volta do 14º dia em um ciclo de 28 dias, é marcada pelo rompimento 
do folículo maduro e liberação do ovócito secundário para a tuba uterina. O ovócito secundário expelido 
possui um revestimento acelular de glicoproteínas (zona pelúcida) e uma ou mais camadas de células 
foliculares mais externamente localizadas (corona radiata), como está esquematizado na figura a 
seguir. O evento da ovulação se dá 24 horas após um pico do hormônio LH, que, por sua vez, é uma 
resposta (por retroalimentação positiva) aos altos níveis de estrogênio ao final da fase pré-ovulatória 
(figura anterior). Após a ovulação, tem início a fase lútea, na qual o LH estimula a formação do corpo 
lúteo a partir dos remanescentes do folículo maduro. O corpo lúteo, assim formado, passa a secretar 
quantidades crescentes de progesterona e alguns estrogênios, que têm ação no espessamento do 
endométrio, como parte da preparação do útero para receber o embrião, caso o gameta feminino seja 
fecundado pelo espermatozoide.
Se não houver fecundação, o corpo lúteo sobreviverá por apenas duas semanas e, então, sofrerá 
degeneração, dando origem ao corpo albicans (tecido cicatricial). Os níveis de progesterona e 
estrogênio, por sua vez, sofrerão redução e o endométrio entrará em fase isquêmica. A isquemia 
22
Unidade I
ocorre pela constrição das artérias e consequente redução do suprimento sanguíneo às camadas 
mais superficiais do endométrio. O sangue proveniente da ruptura das paredes vasculares escoa 
para dentro do útero e, na sequência, para a vagina, e é conhecido como sangue menstrual. Com 
a queda dos níveis de progesterona e estrogênio, o GnRH, o FSH e o LH aumentam em quantidade, 
por perda da retroalimentação negativa causada pelos hormônios ovarianos, e, assim, um novo 
ciclo tem início. Por outro lado, se o ovócito for fecundado, o corpo lúteo persistirá por além dessas 
duas semanas por ação do hCG (gonadotrofina coriônica humana), secretado pelas células do 
embrião em desenvolvimento.
Células foliculares da 
corona radiata
Zona pelúcida
Citoplasma
Membrana plasmática
Núcleo
Figura 9 – Ovócito secundário humano
 Observação
Por uma liberação inadequada de gonadotrofinas, algumas mulheres 
não ovulam. Nesses casos, a ovulação pode ser estimulada pela aplicação 
de gonadotrofinas, o que pode resultar em múltiplas ovulações, 
aumentando as chances de gestações múltiplas (gêmeos, trigêmeos...).Assim sendo, a partir do conhecimento de base, tratamentos clínicos 
podem ser desenvolvidos.
1.3 Gametogênese
A gametogênese, ou produção das células germinativas, ocorre através de um mecanismo especial 
de divisão, a meiose, que reduz o número de cromossomos da espécie pela metade, formando células 
haploides (n) e altamente especializadas, os gametas. Nas mulheres, esse processo é denominado 
ovogênese (ou oogênese) e leva à formação dos ovócitos maduros; nos homens, denomina-se 
espermatogênese e tem como produto os espermatozoides.
23
EMBRIOLOGIA
Espermatogênese
Células germinativas 
primordiais
Gônias
Citos I
Citos II
Espermátides
Glóbulo 
polar I
Glóbulo 
polar II
Fecundação
Ovogênese
Figura 10 – Comparação entre os processos de espermatogênese (à esquerda) e ovogênese (à direita)
1.3.1 Espermatogênese
No homem, a puberdade marca o início da atividade mitótica das espermatogônias (células 
primordiais) que, até então, encontravam-se quiescentes. Algumas dessas células primordiais, 
após sucessivas divisões celulares, crescem e transformam-se nos espermatócitos primários (ou 
espermatócitos I), que são as maiores células encontradas nos túbulos seminíferos. Cada espermatócito 
primário (2n), por sua vez, entra na primeira divisão da meiose (ou meiose I), produzindo duas células 
haploides denominadas espermatócitos secundários (ou espermatócitos II – n), cujo tamanho reduz 
para aproximadamente metade daquele do espermatócito primário. Os espermatócitos secundários 
sofrem meiose II e formam, para cada espermatócito primário inicial, quatro espermátides (n), ainda 
menores que os espermatócitos secundários. Apesar das espermátides serem o produto da meiose no 
homem, elas ainda precisam passar pelo processo de espermiogênese para alcançar o formato final dos 
gametas masculinos, os espermatozoides. A espermiogênese, portanto, prevê mudanças morfológicas 
nas espermátides, que são: condensação do núcleo, formação do acrossoma, eliminação de uma grande 
quantidade de citoplasma e surgimento da cauda.
Os espermatozoides maduros são células móveis e capazes de nadar ativamente. Trata-se de 
uma célula altamente especializada, composta por uma cabeça, uma peça intermediária e uma cauda. 
A cabeça do espermatozoide contém o acrossoma, um capuz repleto de enzimas proteolíticas que 
auxiliam na penetração do gameta feminino, possibilitando a fecundação. A peça intermediária é rica 
em mitocôndrias, organelas responsáveis pela produção de energia (ATP), necessária para sua locomoção. 
Já a cauda, por fim, proporciona motilidade para conduzir os espermatozoides até a região da ampola na 
tuba uterina, local principal da fecundação. A figura a seguir traz um esquema de um espermatozoide 
com suas partes destacadas.
24
Unidade I
Acrossomo
Núcleo
Centríolo proximal
Mitocôndrias
Filamento axial
Centríolo distal
Eixo do flagelo
Pe
ça
 
in
te
rm
ed
iá
ria
Ca
be
ça
Ca
ud
a
Figura 11 – Esquema das partes principais de um espermatozoide
Uma vez ejaculados, os espermatozoides são rapidamente conduzidos através dos dutos do 
sistema genital masculino. Aproximadamente 500 milhões de espermatozoides são depositados 
em torno do óstio externo do útero e no fórnice da vagina, passando lentamente através do canal 
cervical (rico em muco). O muco cervical, quando a mulher está ovulando, sofre modificação 
(fica menos viscoso) para facilitar a locomoção dos espermatozoides através do trato feminino. 
Entre tantos milhões de espermatozoides que são ejaculados, apenas aproximadamente 200 
deles alcançam a região da ampola na tuba uterina, e apenas um será capaz de fecundar o 
ovócito secundário.
1.3.2 Ovogênese
A ovogênese é a sucessão de eventos que transforma as ovogônias (células primordiais – 2n) 
em ovócitos secundários (n) e aptos a serem fecundados. Diferentemente da espermatogênese, 
que tem início na puberdade, a ovogênese começa ainda no período fetal da mulher, em que as 
ovogônias proliferam por mitose e crescem para formar os ovócitos primários (ou ovócitos I – 2n). 
Ao nascimento, a mulher possui um estoque de até dois milhões de ovócitos primários que iniciaram 
a meiose I e encontram-se estacionados na fase de prófase da primeira divisão meiótica. A puberdade 
na mulher, portanto, representa a retomada da meiose I, que é completada e o ovócito secundário 
(ou ovócito II – n) formado. Outra diferença importante em relação à espermatogênese é que, na 
ovogênese, a divisão do citoplasma é desigual: o ovócito secundário é uma célula maior que o primeiro 
corpo polar (ou glóbulo polar) formado (que irá sofrer degeneração), como mostra a figura 10. 
Com a ovulação, o ovócito secundário inicia a meiose II e, novamente, estaciona (na metáfase 
da segunda divisão meiótica). Dessa vez, o estímulo necessário para que a meiose termine é a 
fecundação: caso ela ocorra, o segundo corpo polar é formado (também irá sofrer degeneração) e 
o óvulo fertilizado segue para as primeiras divisões embrionárias (clivagem, que será abordada no 
tópico dois dessa unidade).
25
EMBRIOLOGIA
Durante o evento de meiose da gametogênese, a separação dos cromossomos homólogos pode 
não ocorrer da forma correta, evento conhecido como não disjunção. Por esse motivo, os gametas 
formados podem apresentar 24 cromossomos (um a mais) e outros 22 cromossomos (um menos, para 
a nossa espécie), o que pode gerar aneuploidias – anomalias cromossômicas numéricas em que o 
indivíduo possui um número diploide humano diferente de 46 cromossomos. Por exemplo, um caso 
bastante estudado de aneuploidia é a trissomia do 21 (ou síndrome de Down), em que o portador 
da síndrome apresenta três cromossomos, e não dois, na posição 21, com 47 cromossomos no total. 
Anomalias cromossômicas numéricas costumam ser falhas graves e, na maior parte dos casos, leva ao 
não desenvolvimento do embrião (aborto). No caso da trissomia do 21, estudos mostram uma relação 
entre o aumento da idade materna e o aumento da frequência dessa trissomia.
1.4 Comparação entre os gametas masculino e feminino
Apesar dos processos de espermatogênese e ovogênese terem como base uma divisão meiótica, os 
gametas resultantes dos dois processos apresentam diferenças marcantes, as quais garantem o nível de 
especificidade exigido para cada tipo de gameta (masculino ou feminino). Entre essas diferenças, podemos 
citar o tamanho dos gametas, já que os ovócitos secundários são células grandes quando comparadas 
aos espermatozoides, o que é possível pela divisão assimétrica do citoplasma que gera apenas um gameta 
feminino grande e viável e os corpos polares menores e inertes (e sofrem degeneração). Além disso, 
os ovócitos são imóveis, sendo conduzidos ao local da fecundação principalmente pelos movimentos 
peristálticos da tuba uterina; os espermatozoides, por sua vez, são móveis e nadam ativamente (pelo 
batimento de sua cauda) até o local da fecundação.
Ao final do processo de espermatogênese, que dura em média dois meses, são formados quatro 
espermatozoides funcionas a partir de cada espermatócito primário que entra em meiose I. A formação 
de gametas masculinos tem início na puberdade e segue contínua desde então, formando milhões de 
espermatozoides que ficam armazenados até que a ejaculação ocorra. Por outro lado, a ovogênese forma 
apenas um ovócito secundário por ciclo menstrual (exceto em situações especiais em que a mulher pode 
liberar mais que um gameta por ovulação), o qual será liberado na ovulação. O processo de ovogênese 
tem início ainda na vida fetal da mulher e só será completamente finalizado caso a fecundação ocorra, 
além de não ser contínuo (encerra-se com a chegada da menopausa). Portanto, o ritmo de formação de 
gametas no homem e na mulher é bastante diferente.
Somada a essas características, a determinação do sexo do embrião também é algo que marca as 
diferenças entre os gametas. O ovócito secundário carrega somente um tipo de cromossomo sexual, 
o X, uma vez que o sexo feminino é definido pelo par sexual XX. Jáos espermatozoides podem carregar 
um X ou um Y, pois o sexo masculino é definido pelo par sexual XY. Assim sendo, pela união do ovócito 
(somente 23,X) com o espermatozoide (23,X ou 23,Y), será definido o sexo do embrião: como o 
ovócito sempre contribui com um cromossomo X, caso o espermatozoide que o tenha penetrado 
seja 23,X, o embrião será do sexo feminino (46,XX); caso seja 23,Y, o embrião será do sexo masculino 
(46,XY), como está esquematizado a seguir.
26
Unidade I
XX
A B
C
D
E
XX
X X
X
Y
X
X
+
XY
Figura 12 – Distribuição dos cromossomos sexuais nos gametas e determinação do sexo
1.5 Principais métodos contraceptivos
Do conhecimento gerado a partir do estudo dos aparelhos reprodutores masculino e feminino, 
além do processo de formação e transporte dos gametas para que ocorra a fecundação, vários 
métodos visando à manipulação da concepção foram criados, desde formas de aumentar a fertilidade 
em homens e mulheres até métodos que agem de forma a evitar a concepção (contraceptivos). Entre 
os métodos contraceptivos mais utilizados, como exemplificado pela figura a seguir, pode-se citar: 
métodos hormonais (pílulas anticoncepcionais orais), cirúrgicos (vasectomia e ligação tubária), 
dispositivos intrauterinos (DIU), espermicidas, métodos de barreira (camisinha e diafragma), 
método do ritmo (abstinência periódica) e coito interrompido. Cada um dos métodos citados tem 
seu modo de ação específico, bem como sua taxa de confiabilidade. Lembrando que, por mais seguro 
que um método contraceptivo possa ser, apenas a abstinência total (ausência de relação sexual) é 
considerada 100% segura.
Os métodos hormonais, principalmente os anticoncepcionais orais (ou “pílulas”), são considerados 
um meio eficiente de contracepção (com alto índice de confiabilidade). As pílulas comumente usadas 
contêm uma combinação de progestina (semelhante à progesterona) e de estrogênios, que agem 
inibindo a secreção de FSH e LH por retroalimentação negativa. Dessa forma, tanto o desenvolvimento 
dos folículos ovarianos quanto a ovulação são impedidos, impossibilitando que a fecundação ocorra. 
Como todo medicamento, os anticoncepcionais apresentam riscos e benefícios, e o seu uso deve ser 
feito mediante recomendação médica.
27
EMBRIOLOGIA
Espermicida
impede a fecundação
DIU
impede a nidação
Métodos naturais
impedem a fecundação
Diafragma
impede a fecundação
Pílula
impede a ovulação 
(é anovulatória)
Ligadura tubária 
ou laqueadura
impede a fecundação
Figura 13 – Resumo esquemático dos principais métodos contraceptivos utilizados
Os métodos cirúrgicos de esterilização têm o objetivo de incapacitar o indivíduo a se reproduzir 
de forma permanente (ainda que em alguns casos possam ser reversíveis). A vasectomia é uma forma de 
esterilização masculina em que parte de cada duto deferente é retirada. Ainda que por esse método os 
espermatozoides sejam produzidos normalmente nos testículos, a interrupção em seu transporte para 
o meio externo faz com que eles degenerem e sejam fagocitados ainda no trato genital masculino. 
Na mulher, por sua vez, a ligação tubária é a forma mais comum de esterilização. Nesse procedimento, 
as tubas uterinas são amarradas e, então, cortadas, impedindo a comunicação do ovócito secundário 
ovulado com o espermatozoide depositado no trato reprodutor feminino.
Outros métodos também bastante utilizados são os dispositivos intrauterinos (ou DIU), que 
provocam mudanças no endométrio e impedem a implantação do óvulo fertilizado, e os de barreira, 
como a camisinha e o diafragma. Ambos os métodos de barreira agem evitando que os espermatozoides 
consigam alcançar o útero e seguir para as tubas uterinas, prevenindo que a fecundação ocorra. Além 
disso, esses métodos podem ser combinados com o uso de espermicidas, que têm a capacidade de 
destruir os espermatozoides. Entre os métodos contraceptivos apresentados, a camisinha ganha 
destaque por oferecer proteção contra doenças sexualmente transmissíveis (DST), uma vantagem em 
relação aos demais métodos contraceptivos aqui apresentados.
Por fim, existem os métodos que, apesar de bastante difundidos entre a população, não apresentam 
um bom índice de confiabilidade. Entre eles, o método do ritmo e o coito interrompido. O método do 
ritmo baseia-se na estimativa do período fértil do ciclo feminino, que pode abranger até três dias antes 
e três dias depois da data da ovulação (que ocorre no meio do ciclo reprodutivo). Por esse período, o casal 
pode optar pela abstinência sexual caso o objetivo seja a contracepção. Já o coito interrompido trata da 
retirada do pênis da vagina antes do momento da ejaculação. No entanto, antes que a ejaculação de fato 
ocorra, a emissão pré-ejaculatória de líquido a partir da uretra masculina já contém espermatozoides.
2 FECUNDAÇÃO
A primeira semana do desenvolvimento embrionário tem início com a fecundação, evento crucial 
para o surgimento de uma nova vida por reprodução sexuada. Como resultado da união (fusão) de um 
28
Unidade I
espermatozoide com o ovócito secundário, é formado o zigoto (ou ovo), que representa a primeira célula 
da vida. O zigoto, portanto, carrega um conjunto cromossômico recebido da mãe (ovócito secundário) 
e outro recebido do pai (espermatozoide), restaurando, assim, o número diploide da espécie. Além disso, 
o zigoto não é apenas o resultado da simples junção de genes parentais: o evento de crossing-over 
durante a meiose garante uma nova combinação gênica, diferente da de seus pais.
2.1 Etapas da fecundação
A fecundação é uma sequência de eventos bem elaborados e bem ritmados, sendo, portanto, descrita em 
etapas. Uma vez que ambos os gametas (espermatozoide e ovócito secundário) tenham alcançado o ponto 
principal de encontro, que é a ampola da tuba uterina, esses iniciam as etapas da fecundação, que pode ou não 
ser bem-sucedida e que dura aproximadamente 24 horas (Figura 14). Relembrando que os espermatozoides 
precisam percorrer um caminho ao longo do trato reprodutor feminino, a partir do óstio uterino externo até a 
região da ampola da tuba uterina, e esse percurso pode levar de 5 a 45 minutos. Para guiar os espermatozoides em 
direção ao local de fecundação, as células foliculares que revestem o ovócito secundário liberariam substâncias 
quimiotáxicas: sinais químicos que atraem os espermatozoides e aumentam sua motilidade (pela proximidade 
com a região da ampola). Além disso, os espermatozoides devem passar por um período de capacitação, o qual 
dura por volta de sete horas e ocorre enquanto estes estão no útero ou na tuba uterina, por meio da ação de 
substâncias que são produzidas nessas regiões. A capacitação não leva a uma mudança morfológica nos gametas 
masculinos, mas sim a um aumento de atividade destes, havendo a remoção de uma cobertura glicoproteica e 
de proteínas seminais da superfície do acrossoma. Assim sendo, um espermatozoide capacitado torna-se apto a 
ligar-se à região da zona pelúcida e, consequentemente, fecundar o ovócito secundário.
Parede posterior 
do útero Blastocistos
Estágio de 
oito células
Folículo em 
crescimento
Vasos 
sanguíneos
Epitélio
Corpo albicans
Corpo lúteo maduro
Ovócito liberado
Corpo lúteo em 
desenvolvimento
Folículo roto
Tecido conjuntivo
Sangue coaguladoEndométrio
Folículo em atresia (em degeneração)
Folículo 
secundário
Folículo 
quase 
maduro
Folículo 
primário 
inicial
Estágio de 
duas células
Zigoto
Fertilização
Ovócito 
na tuba
Estágio de 
quatro células
Mórula
Folículo 
maduro
Óvocito
Figura 14 – Desenho esquemático da tuba uterina que ilustra o processo de 
fecundação (fertilização) e as primeiras divisões do zigoto (ovo)
29
EMBRIOLOGIA
Exemplo de aplicação
O período de capacitação dos espermatozoides é tão importante para o sucesso da fecundação que, 
mesmo na fertilização in vitro, em que os gametas são manipulados em laboratório, os espermatozoides 
são incubados em um meio específico por horas, simulando o período de capacitação que ocorreria no 
tratoreprodutor feminino.
2.1.1 Reação acrossômica
Os espermatozoides que têm êxito e chegam ao local da fecundação encontrarão pela frente barreiras 
a serem transpostas na tentativa de penetrar o gameta feminino. Essas barreiras são as camadas externas 
ao ovócito, corona radiata e zona pelúcida, que envolvem o gameta feminino e dificultam o acesso dos 
espermatozoides ao ovócito. A corona radiata, primeira barreira encontrada pelos espermatozoides, é formada 
por células foliculares que são dispersas pela ação, principalmente, da enzima hialuronidase liberada a partir do 
acrossoma. Localizado na região anterior do espermatozoide, o acrossoma reveste dois terços da cabeça deste 
e, durante a reação acrossômica, sua membrana funde-se com a membrana plasmática do espermatozoide 
e libera o conteúdo de enzimas armazenadas na bolsa acrossômica. Com a ação combinada das enzimas 
liberadas e do movimento natatório da cauda do espermatozoide, que gera propulsão, o gameta masculino 
ultrapassa essa primeira barreira e alcança a zona pelúcida, como pode ser visto no item A da próxima figura.
2.1.2 Reconhecimento espécie-específica
O encontro do espermatozoide com a zona pelúcida é um momento importante entre as etapas 
de fecundação. Novamente, enzimas acrossômicas (esterase, acrosina e neuraminidase) são utilizadas e 
causam a lise (dissolução) da zona pelúcida. Entre as enzimas liberadas nessa etapa, a acrosina parece ser 
a principal e possui atividade proteolítica. A composição glicoproteica da zona pelúcida (glicoproteínas 
que são secretadas e liberadas pelo ovócito em maturação) é a responsável pelo reconhecimento 
espécie-específica entre os gametas masculino e feminino. Os espermatozoides possuem um sítio 
de ligação específico para determinadas glicoproteínas da zona pelúcida. Estudos com camundongos 
mostraram a importância de uma glicoproteína denominada ZP3 (zona pelúcida 3, descoberta em 1980), 
responsável pela ligação do espermatozoide à região da zona pelúcida. O reconhecimento espécie-
específica é fundamental para impedir que espermatozoides de uma espécie fecundem o ovócito de 
outra, uma vez que não haveria compatibilidade genética entre as diferentes espécies e, portanto, o 
desenvolvimento embrionário não seria bem-sucedido.
2.1.3 Reação zonal (bloqueio da poliespermia)
Como resultado da entrada do espermatozoide na zona pelúcida, esta sofre modificação em 
relação à composição da cobertura de glicoproteínas, o que leva à alteração das propriedades da zona 
pelúcida e dispara a reação zonal (ou de bloqueio da polispermia). Sugere-se que a reação zonal seja o 
resultado da liberação do conteúdo de lisossomos de grânulos corticais nas proximidades da membrana 
plasmática do ovócito (espaço perivitelino). As mudanças ocorridas tanto na zona pelúcida quanto na 
membrana plasmática do ovócito tornam o gameta feminino impenetrável a outros espermatozoides 
30
Unidade I
imediatamente após a entrada do primeiro, impedindo, assim, que mais do que um gameta masculino 
participe da fecundação. A entrada de mais do que um espermatozoide, caso ela ocorra, irá gerar 
um embrião contendo um conjunto de cromossomos a mais (poliploidia), caso em que a gestação é 
altamente inviável e geralmente segue para o aborto espontâneo.
Fuso meiótico
Ovócito secundário
♀ Pronúcleo
♂ Pronúcleo
Zona pelúcida
Corona radiata
Primeiro corpo polar
Cauda do 
espermatozoide 
degenerando
Dissolução das 
membranas dos 
pronúcleos
Primeiro e segundo 
corpos polares
Fuso da clivagem
Segundo corpo polar
Cromossomas
Zigoto
A
B
D
C
E
Figura 15 – Etapas da fecundação
2.1.4 Fusão dos pronúcleos e formação do zigoto
Após entrada na zona pelúcida, a próxima etapa da fecundação é a fusão e rompimento (na 
região de fusão) das membranas dos gametas. Nesse momento, o espermatozoide penetra o ovócito 
secundário, carregando as estruturas de cabeça e cauda, mas abandonando sua membrana plasmática 
e mitocôndrias. Assim que o espermatozoide entra, o ovócito secundário é estimulado a completar 
a meiose II, gerando o ovócito fecundado, ou ovócito maduro (óvulo), e liberando o segundo corpo 
polar (item B da figura anterior). Na sequência, ocorre a formação do pronúcleo feminino, seguida 
31
EMBRIOLOGIA
da formação do pronúcleo masculino, em que os cromossomos dos gametas descondensam-se e os 
seus núcleos crescem. Além disso, a cauda do espermatozoide, que também havia penetrado o ovócito 
secundário, sofre degeneração (item C da figura anterior). Nesse momento, em que o ovócito maduro 
contém dois pronúcleos haploides (morfologicamente indistinguíveis entre si), a célula em questão 
é denominada oótide. Assim que os pronúcleos se fundem em um único núcleo diploide, o zigoto é 
formado e o fuso de clivagem (divisões mitóticas sucessivas) se organiza (itens D e E da figura anterior).
 Observação
Os ovócitos humanos normalmente são fecundados dentro de 12 horas 
após ovulação, sendo viáveis por até 24 horas. Já os espermatozoides são 
viáveis por até 48 horas no trato feminino.
O zigoto formado representa a primeira célula da vida, que dará origem ao embrião por etapas 
sucessivas de divisão, migração e diferenciação celular (discutidas adiante). Além da capacidade de 
formar um organismo inteiro, o zigoto é também uma célula geneticamente única, fruto de uma nova 
combinação dos cromossomos maternos e paternos que conduz à variabilidade genética observada 
na população. Pelos métodos naturais de fecundação, o sexo do embrião será selecionado ao acaso, 
dependendo do cromossomo sexual carregado pelo espermatozoide que penetra o ovócito (X ou Y). No 
entanto, existem métodos artificiais de pré-seleção do sexo do embrião, em que um espermatozoide 
escolhido (X ou Y) é usado no processo de inseminação artificial e, assim, o sexo do bebê será definido 
não aleatoriamente, mas de acordo com a escolha dos pais.
3 CLIVAGEM
Logo que o zigoto é formado, as primeiras divisões da vida (clivagem) têm início. De uma célula, 
duas são geradas e assim sucessivamente. No entanto, a geração de um novo ser vai muito além do 
simples acúmulo de células. Além do processo de divisão mitótica, as células iniciais da vida, que são 
altamente indiferenciadas (totipotentes), precisam crescer, migrar e sofrer diferenciação, tudo no local 
e momento corretos para que o novo organismo tenha seus tecidos e órgãos devidamente formados. 
Por se tratar de um processo complexo, muitos são os estudos que continuam em andamento para que 
se possa compreender mais desse formidável processo biológico.
3.1 Classificação dos ovos dos animais
O zigoto, além de suas partes fundamentais, como membrana plasmática, citoplasma e núcleo, pode 
apresentar pouco ou muito material nutritivo no seu citoplasma, denominado vitelo. Com base na 
quantidade e distribuição do vitelo, portanto, classificam-se os ovos dos animais em:
•	 Oligolécitos ou isolécitos: apresentam pouco vitelo distribuído uniformemente pelo citoplasma 
do zigoto. Esses ovos são encontrados nos mamíferos, no protocordado anfioxo, nos equinodermos, 
em certos moluscos e anelídeos, nos platelmintos e na maioria dos invertebrados marinhos.
32
Unidade I
•	 Heterolécitos ou mesolécitos: que se apresentam com aproximadamente 50% do citoplasma 
ocupado pelo vitelo, principalmente no polo inferior (polo vegetal ou vegetativo). A distribuição 
do vitelo não é uniforme e, portanto, a denominação de heterolécito. São ovos encontrados em 
certos anelídeos e moluscos e nos anfíbios.
•	 Telolécitos ou megalécitos: que apresentam uma grande quantidade de vitelo, ocupando 
quase todo o zigoto. Esses ovos são encontrados em certos moluscos (cefalópodes), peixes, 
répteis e aves.
•	 Centrolécitos: que são tipos de ovos em que o vitelo envolve o núcleo do zigoto. São típicos de 
artrópodes (insetos e crustáceos, entre outros).
A figura a seguir traz um resumo esquemático dos diferentes tipos de ovos apresentados, destacando 
a distribuição e a quantidade de vitelo de cada tipo.
Ovooligolécito
Núcleo
Núcleo
Núcleo
ViteloVitelo
Vitelo
Vitelo
Polo animal
Polo vegetativo
Citoplasma
Citoplasma
CicatrículaOvo heterolécito
Ovo telolécito completo
Ovo centrolécito
Figura 16 – Diferentes tipos de ovos de animais
De acordo com os tipos de ovos produzidos e de como esses ovos se desenvolvem em um novo 
organismo, os animais podem ser ovíparos, ovovivíparos ou vivíparos. Os animais ovíparos são os 
que põem ovos ou, em outras palavras, fazem ovipostura. São eles: insetos, moluscos, peixes, répteis 
e aves, além dos mamíferos prototérios (ornitorrinco e equidna). Os ovos são colocados no meio 
terrestre e/ou aquático para posterior desenvolvimento e, no momento da eclosão, surge um novo 
organismo (veja na figura seguinte). Animais ovovivíparos, representados por alguns invertebrados 
e certas espécies de peixes e répteis, produzem ovos, mas não realizam a ovipostura (o ovo não é 
liberado para o meio). Nos animais vivíparos, por sua vez, a fecundação é interna e o embrião (ou 
embriões) desenvolve(m)-se dentro do útero, sendo nutrido(s) pelo organismo materno. Os mamíferos, 
portadores de ovos oligolécitos, são exemplos de animais vivíparos.
33
EMBRIOLOGIA
Figura 17 – Ovo de quelônio no momento da eclosão
Os ovos colocados no meio terrestre são protegidos por uma casca porosa de carbonato de cálcio, 
a qual pode apresentar colorações diversas. Já os ovos presentes no meio aquático possuem uma capa 
gelatinosa em vez de casca.
3.2 Clivagem do zigoto
Aproximadamente 30 horas após a fecundação, tem início a clivagem, que é definida como uma 
sucessão de divisões por mitose do zigoto (veja na figura a seguir). Durante a clivagem, o ciclo celular é 
regulado para priorizar que as divisões mitóticas ocorram, consistindo, portanto, nas fases S (de síntese 
do material genético – replicação do DNA) e M (mitose – a divisão propriamente dita). As fases G1 e G2 
são puladas, o que reduz drasticamente a síntese de proteínas pelas células. Como as divisões, durante 
a clivagem, são rápidas e não há muita produção de material citoplasmático, as células obtidas por esse 
processo, conhecidas como blastômeros, tornam-se progressivamente menores a cada divisão celular.
Quando as células animais iniciam o processo de divisão, uma fenda (sulco ou estria) de clivagem 
surge na superfície celular, momento em que a citocinese divide a célula em duas. De acordo com a 
quantidade de vitelo presente no citoplasma e o tipo de espécie em questão, os padrões de clivagem 
podem variar. Por exemplo, em ouriços-do-mar, a clivagem é uniforme; já em sapos, as divisões da 
clivagem são assimétricas, produzindo células com tamanhos diferentes.
3.2.1 Padrões de clivagem no desenvolvimento animal
No início da clivagem, as células formadas por esse processo são idênticas; posteriormente, elas se 
diferenciam, podendo apresentar destinos diferentes (como parte do processo de diferenciação celular 
no desenvolvimento embrionário). Além disso, a clivagem pode ser classificada em holoblástica (ou 
clivagem total) ou meroblástica (ou clivagem parcial), de acordo com o padrão de divisão apresentado. 
Quando o conteúdo de vitelo nos ovos varia de pouco a moderado, o ovo é inteiramente dividido (padrão 
holoblástico de divisão). Já quando há grande quantidade de vitelo no ovo, ele é apenas parcialmente 
dividido (padrão meroblástico de divisão).
34
Unidade I
A clivagem holoblástica pode, por sua vez, ser dividida em igual e desigual. Na divisão holoblástica 
igual, a primeira divisão longitudinal origina dois blastômeros iguais; na segunda divisão, também 
longitudinal, porém perpendicular à primeira, surgem quatro blastômeros; na sequência, a terceira 
divisão é transversal, formando oito blastômeros também iguais. Esse tipo de clivagem é típico de 
equinodermos, protocordados (anfioxo) e mamíferos.
2 blastômeros
8 blastômeros
Micrômero
Macrômero
3ª divisão
Mórula
Blastoderma
Blástula em corte 
longitudinal
Ovo oligolécito
Blastômeros
Blastocele
1ª divisão 2ª divisão
4 blastômeros
Figura 18 – Clivagem
Já na divisão holoblástica desigual, típica de anfíbios, após a formação dos quatro primeiros 
blastômeros, a terceira divisão transversal não ocorre em um plano perfeitamente transversal mediano. 
Isso resulta em quatro células superiores menores (os micrômeros) e quatro células inferiores maiores 
(os macrômeros). Em outras palavras, quatro micrômeros ficam localizados no polo animal e quatro 
macrômeros ficam no polo vegetal (veja na figura anterior e na figura a seguir).
1
4
2
5
3
6
Figura 19 – Clivagem holoblástica desigual
Na clivagem meroblástica, os subtipos existentes são classificados com base nas características do 
vitelo. O subtipo meroblástico discoidal ocorre em ovos telolécitos, na região sem vitelo, produzindo 
uma blástula discoidal (típica de peixes, répteis e aves), exemplificada na figura a seguir. Já o subtipo 
meroblástico superficial, típico de artrópodes, ocorre nos ovos centrolécitos, pois as células embrionárias 
se posicionam perifericamente e o vitelo ocupa o centro oco.
35
EMBRIOLOGIA
Blastoderma
Blastocele
Figura 20 – Clivagem meroblástica discoidal
Quando certas células, em uma das extremidades da blástula, realizam um processo de invaginação 
(penetram a blastocele – cavidade da blástula), tem início a formação da gástrula (próximo estágio 
embrionário) e, consequentemente, a formação de um novo espaço interno, denominado de intestino 
primitivo (arquêntero), o qual se comunica com o exterior através de um orifício (blastóporo), 
como mostrado a seguir. Em alguns animais, o blastóporo dará origem à boca, sendo esses animais 
conhecidos como protostômios (do grego protos = primeiro, stoma = boca). Em outros, o blastóporo 
originará o ânus, e esses animais são os deuterostômios (do grego deuteros = segundo, stoma = boca). 
Equinodermos e cordados são organismos deuterostômios, enquanto os organismos invertebrados, 
exceto os equinodermos, são protostômios.
Arquêntero
Blastóporo
Figura 21 – Estrutura embrionária que destaca o blastóporo
O padrão de clivagem também tem influência na formação de organismos protostômios e 
deuterostômios. Por exemplo, em anelídeos e moluscos, que são protostômios, a clivagem tem início em 
um processo espiral e determinado; já nos deuterostômios, a clivagem é radial e indeterminada.
Entende-se por processo espiral as clivagens em planos diferentes, originando células menores e 
maiores (micrômeros e macrômeros), que não se posicionam corretamente umas sobre as outras. É um 
36
Unidade I
processo determinado, pois as células já se apresentam diferenciadas, o que significa dizer que cada 
célula possui função determinada nessa fase do desenvolvimento. Caso uma célula seja retirada dessa 
formação em espiral, consequentemente, ela não dará origem a outro embrião. Tal processo em espiral 
é típico dos organismos protostômios.
No processo radial, por sua vez, as duas primeiras clivagens do tipo longitudinal são perpendiculares 
entre si, originando quatro células idênticas. Na terceira divisão, que é transversal, formam-se oito 
células de tamanhos diferentes (micrômeros e macrômeros), que se posicionam corretamente umas 
sobre as outras, e cada célula nessa fase do desenvolvimento apresenta função indeterminada (são 
indiferenciadas). Portanto, caso ocorra a separação dessas células, cada uma delas dará início, novamente, 
ao processo de clivagem e, assim, serão constituídos outros novos organismos. Esse processo é típico dos 
deuterostômios (equinodermos e cordados).
Outra característica importante que é utilizada na categorização dos diferentes tipos de animais é o 
celoma. O celoma é uma cavidade revestida por mesoderma (um folheto germinativo que será descrito 
posteriormente), que se expande e torna-se a cavidade do corpo do animal. De acordo com o espaço 
entre o tubo digestório e a parede do corpo, os animais são divididos em:
•	 Acelomados: representados por animais que não possuem cavidade entreo tubo digestório e a 
parede do corpo (cnidários, platelmintos, ctenóforos e nemertíneos – item A da figura seguinte).
•	 Pseudocelomados: (do grego pseudo = falso), são animais que apresentam uma cavidade, porém 
essa cavidade não é totalmente delineada por mesoderma. Esse grupo é representado pelos 
nematódeos, rotíferos, nematomorfos e gastrotricha (item B da figura seguinte).
•	 Celomados: em que uma camada de células do mesoderma ocupa o espaço entre o tubo digestório 
e a parede do corpo do animal. Esse grupo é formado pelos anelídeos, moluscos, artrópodes, 
equinodermos, cordados, entre outros (item C da figura seguinte).
Ectoblasto
Mesoblasto
A)
Endoblasto
Cavidade 
digestiva
Ectoblasto
B)
Mesoblasto
Pseudoceloma
Endoblasto
Cavidade 
digestiva
Ectoblasto
C)
Mesoblasto Endoblasto
Celoma
Cavidade 
digestivaMesentério 
mesoblástico
Figura 22 – Desenho esquemático de animais acelomados (A), pseudocelomados (B) e celomados (C)
3.2.2 Clivagem no desenvolvimento humano
Na espécie humana (desenvolvimento humano), o processo de clivagem ocorre dentro da zona 
pelúcida, no caminho do zigoto em divisão através da tuba uterina para o útero (local no qual ocorrerá a 
implantação do embrião). Conforme o número de blastômeros aumenta, transformações vão ocorrendo 
ao embrião em desenvolvimento. A primeira delas é a compactação das células (agora em número 
37
EMBRIOLOGIA
superior a nove), o que leva a um aumento da interação entre elas, facilitando a formação dos próximos 
estágios embrionários. No estágio de 12 a 32 blastômeros, o embrião é denominado de mórula (“amora”, 
em grego e latim), que é circundada por células trofoblásticas e que chega ao útero três dias depois de 
a fecundação ter ocorrido (item D da figura seguinte).
Corpo polar
A)
C)
E)
B)
D)
F)
Zona pelúcida
Zona pelúcida
Trofoblasto
Massa celular 
interna
Cavidade do 
blastocisto
Zona pelúcida 
em degeneração
Blastômero
Estágio de 2 células
Estágio de 8 células
Blastocisto inicial Blastocisto tardio
Mórula
Estágio de 4 células
Figura 23 – Clivagem do zigoto e formação do blastocisto
Aproximadamente quatro dias após a fecundação ter ocorrido, começa a formar-se um espaço cheio 
de líquido (blastocele ou cavidade blastocística ou do blastocisto) no embrião em desenvolvimento, que 
então passa a ser denominado de blástula ou blastocisto (figura anterior). Esse líquido é transferido 
do útero materno para a cavidade blastocística através da zona pelúcida. Com o aumento do líquido da 
blastocele, o embrião passa a ser dividido em duas partes: trofoblasto e embrioblasto.
•	 O trofoblasto é formado por uma fina camada celular externa que, no futuro, dará origem à 
parte fetal da placenta.
•	 O embrioblasto (massa celular interna), por sua vez, diz respeito aos blastômeros mais centralmente 
localizados e que darão origem ao embrião de fato.
As células do trofoblasto secretam uma proteína (fator de gestação inicial), com características 
imunossupressoras, que pode ser dosada no soro materno, sendo a base do teste de gravidez ainda nos 
primeiros dias da gestação.
38
Unidade I
3.3 Formação de gêmeos
A formação de gêmeos na espécie humana é um evento que ocorre em uma a cada oitenta ou 
noventa gestações, podendo acontecer em etapas diferentes do desenvolvimento embrionário e, além 
disso, podendo envolver um ou mais zigotos. Assim sendo, gêmeos que se originam a partir de dois 
zigotos diferentes são considerados gêmeos dizigóticos ou fraternos; já os gêmeos que se originam 
de um único zigoto são denominados gêmeos monozigóticos ou idênticos. Aproximadamente dois 
terços do número total de gêmeos são dizigóticos e, ainda, a frequência de gemelaridade dizigótica é 
diferente para as diferentes etnias. A incidência de gemelaridade monozigótica, por sua vez, é quase a 
mesma para todas as diferentes etnias e populações. A repetição da tendência para gêmeos dizigóticos, e 
não para monozigóticos, em uma mesma família, é a prova de que existe influência hereditária (herança 
genética). Além disso, o índice de gemelaridade monozigótica exibe pequena variação com o aumento 
da idade da mãe, enquanto o de dizigótica aumenta com o aumento da idade materna, alcançando um 
máximo por volta dos 39 anos de idade.
Os gêmeos dizigóticos (veja a figura a seguir), em virtude de resultarem da fertilização de dois ovócitos 
por diferentes espermatozoides, podem ser do mesmo sexo ou de sexos diferentes. Por essa razão, gêmeos 
fraternos são tão parecidos entre si quanto o são com outros irmãos que foram concebidos em gestações 
diferentes. Além disso, os gêmeos dizigóticos apresentam dois âmnios e dois córions (membranas fetais), 
mas os córions e as placentas podem estar fundidos. Ocasionalmente, podem ocorrer anastomoses entre 
os vasos sanguíneos de placentas fundidas. Quando isso ocorre, a anastomose pode levar à formação de 
quimeras, ou seja, pessoas com populações de células sanguíneas de dois genótipos distintos, derivados 
de zigotos diferentes.
 Observação
Anastomose entre vasos sanguíneos diz respeito à conexão entre os 
vasos, de forma a torná-los interligados, ou seja, em comunicação.
Estágio de 
duas células
Sacos coriônicos 
separados
Implantação dos 
blastocistos
Estágio de blastocisto
Placentas separadas
Dois córions Dois âmnios
Figura 24 – Formação de gêmeos dizigóticos
39
EMBRIOLOGIA
Os gêmeos monozigóticos, pelo fato de resultarem da fecundação de um único ovócito por 
um espermatozoide, são necessariamente do mesmo sexo e são geneticamente idênticos, sendo, 
portanto, muito semelhantes na aparência física. As diferenças físicas entre gêmeos idênticos, 
caso existam, são geralmente causadas por fatores ambientais. Em geral, a gemelaridade 
monozigótica começa por volta da primeira semana do desenvolvimento e resulta da divisão da 
massa celular interna (embrioblasto) em dois primórdios embrionários. Subsequentemente, dois 
embriões, cada um no seu próprio saco amniótico, desenvolvem-se em um único saco coriônico. 
Os gêmeos têm uma placenta comum e frequentemente alguns vasos placentários se juntam, mas 
geralmente essas anastomoses são bem equilibradas para que nenhum dos gêmeos sofra a falta 
do suprimento de oxigênio e de nutrientes. Contudo, por vezes ocorre uma grande anastomose 
arteriovenosa, causando distúrbio circulatório e resultando em diferenças físicas nos gêmeos 
(veja a figura a seguir).
 
Zigoto
Placenta única
Anastomose de vasos placentários 
e comunicação arteriovenosa entre 
o sistema circulatório dos gêmeos
Dois âmnios
Uma placenta
Um saco coriônico
Dois sacos coriônicos
Estágio 
de duas 
células
Duas massas 
celulares 
internas
Figura 25 – Formação de gêmeos monozigóticos que ocorre com maior frequência (65% dos gêmeos monozigóticos)
Por outro lado, a separação precoce de células embrionárias resulta em gêmeos monozigóticos 
com dois âmnios, dois córions e duas placentas, que podem ou não estar fundidos. Em tais casos, é 
impossível determinar, apenas pelas membranas fetais, se os gêmeos são mono ou dizigóticos. Para 
se estabelecer a relação entre gêmeos do mesmo sexo e com grupos sanguíneos similares, deve-se 
esperar até que outras características se desenvolvam, tais como cor dos olhos e impressões digitais 
(figura a seguir).
40
Unidade I
Zigoto
Dois blastocistos
Placentas separadas
Placentas fundidas
Sacos coriônicos fundidos
Dois córions
Córions fundidos
Dois âmnios
Dois âmnios
Placentas 
diamnióticas 
dicoriônicas 
separadas
Placentas 
diamnióticas 
dicoriônicas 
fundidas
Sacos coriônicos separados
Estágio 
de duas 
células
Duas 
mórulas
Figura 26 – Formação de gêmeos monozigóticos que ocorre com 
menor frequência (35% dos gêmeos monozigóticos)
Divisão do disco 
embrionário
Placenta única e saco 
coriônico único
Saco amniótico único
Embriões fundidos
Cavidade amniótica
Âmnio
A
B
C
Figura 27 – Formação de gêmeos monozigóticos considerada incomum 
e que pode gerar gêmeos conjugados (B) ou gêmeo parasitário (C)41
EMBRIOLOGIA
As membranas fetais e placenta(s) variam de acordo com a origem dos gêmeos e, no caso de 
gemelaridade monozigótica, dependem do momento em que ocorre a gemelação. Caso a duplicação 
do embrião ocorra após a formação da cavidade amniótica, o que acontece por volta do oitavo dia do 
desenvolvimento, os embriões encontrar-se-ão dentro dos mesmos sacos, amniótico e coriônico. Tais 
gêmeos quase nunca sobrevivem, uma vez que os cordões umbilicais estão, frequentemente, fundidos, de 
modo que a circulação sanguínea cessa e um ou ambos os gêmeos morrem. Calcula-se que a frequência 
de gêmeos monoaminióticos, entre os gêmeos monozigóticos, seja de cerca de 4% (figura anterior).
Se o disco embrionário não se divide completamente, tipos diferentes de gêmeos conjugados 
podem ocorrer, os quais são denominados de acordo com as regiões pelas quais estão conectados. Por 
exemplo, o termo toracópago indica haver uma união ventral das regiões torácicas dos gêmeos. Estudos 
indicam que cerca de uma em cada 400 gestações gemelares monozigóticas resulte em duplicação 
incompleta (gêmeos conjugados ou siameses). Em alguns casos, os gêmeos estão conectados um ao 
outro apenas pela pele ou por tecidos subcutâneos, caso em que podem ser separados com sucesso por 
técnicas cirúrgicas. Já os gêmeos conjugados que se encontram conectados por órgãos, como o fígado, 
não são facilmente separados por procedimento cirúrgico.
Trigêmeos ocorrem uma vez em cada 7.600 gestações. Podem ser derivados de um zigoto e serem 
idênticos; de dois zigotos e serem gêmeos idênticos e uma terceira criança diferente; ou de três zigotos e 
serem do mesmo sexo ou de sexos diferentes. Combinações possíveis similares ocorrem em quádruplos, 
quíntuplos, sêxtuplos... Tipos de nascimentos múltiplos em número superior a três são, em geral, muito 
raros, mas têm ocorrido com mais frequência nos últimos anos devido à administração de gonadotropinas 
em mulheres com insuficiência ovulatória. A indução artificial da ovulação é uma forma de tratamento 
de infertilidade e, se não for cuidadosamente controlada, pode resultar em gestação de múltiplos.
Exemplo de aplicação
Faça um levantamento estatístico do número de gêmeos monozigóticos e dizigóticos nos locais 
que você frequenta. Para tanto, solicite o apoio de seus parentes e amigos, mesmo que não alcance um 
número amostral grande, e conclua, com base nos dados obtidos, qual dos dois tipos de gêmeos é o 
mais comum.
4 DESENVOLVIMENTO ANIMAL: FASES EMBRIONÁRIAS
Os invertebrados perfazem 95% das espécies animais atualmente conhecidas, sendo capazes 
de colonizar os mais diversos habitats. Apresentam variedade de forma, de tamanho e de estruturas de 
adaptação ao meio. Entre os inúmeros exemplos de invertebrados estão os equinodermos, que são 
animais marinhos, de movimento lento ou sésseis, com uma epiderme fina sobre um endosqueleto 
calcário. A reprodução sexuada desses animais ocorre com a liberação de gametas no ambiente aquático 
e envolve indivíduos de sexos separados (machos e fêmeas).
42
Unidade I
Presença de 
quatro patas
Presença de vértebras
Presença de notocorda
Deuterostomia
Presença de celoma 
verdadeiro
Ausência de 
celoma
Triblástico
Figura 28 – Os animais e suas relações filogenéticas
Os cordados, animais bilaterais, recebem esse nome devido à estrutura embrionária denominada de 
notocorda (figura seguinte), uma haste longitudinal flexível que proporciona suporte esquelético (uma 
característica comum ao filo, pelo menos durante a fase embrionária). O grupo mais basal de cordados 
é representado pelos anfioxos (Cephalochordata). Durante o período Cambriano, uma linhagem de 
cordados originou os vertebrados. Estes, por sua vez, dispõem de um sistema esquelético e de um sistema 
nervoso de maior complexidade quando comparados aos seus ancestrais. Assim sendo, os vertebrados 
são os cordados mais evoluídos e complexos, sendo representados pelos peixes cartilaginosos e 
ósseos, anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Juntos, os vertebrados contabilizam 57 mil espécies, as 
quais variam imensamente em relação à forma, ao tamanho e aos mecanismos de adaptação ao meio. 
A figura anterior apresenta um cladograma que resume, de forma simplificada, as relações entre os 
diferentes animais.
Tubo 
neural
Ceco 
hepáticoFaringe branquialÓrgão 
rotativo
Cirros 
bucais
Nadadeira 
caudalNotocorda
Vélum
Atrióporo
Ânus
Intestino
Rostro
Raios da 
nadadeira dorsal
Figura 29 – Exemplo de cordado com destaque para a notocorda
43
EMBRIOLOGIA
4.1 Desenvolvimento de equinodermos (ouriço-do-mar)
Os equinodermos apresentam um processo evolutivo semelhante ao dos cordados, cuja base 
é o desenvolvimento embrionário, pois também são organismos deuterostômios (conforme a 
figura que apresenta os animais e suas relações filogenéticas, na página anterior). No estágio larval, 
os equinodermos apresentam simetria bilateral e, quando adultos, apresentam simetria radial. 
A fecundação é externa, e se formam ovos do tipo oligolécito. Além disso, a fecundação ocorre somente 
após a finalização da meiose feminina, com a liberação do segundo corpo polar. A clivagem é do tipo 
holoblástica, sendo as duas primeiras divisões longitudinais (meridionais), enquanto a terceira é 
transversal (equatorial), produzindo oito células (quatro em cada polo).
 Observação
O ouriço-do-mar (equinodermo), assim como as aves, organiza seu 
desenvolvimento embrionário a partir de uma blástula; já os mamíferos, 
organizam-se a partir de uma estrutura chamada de blastocisto.
Nas células do polo animal (superior), a quarta divisão é longitudinal, resultando em oito células bem 
semelhantes, os mesômeros. Já no polo vegetal (inferior), cada uma das quatro células sofre divisão 
transversal (latitudinal) e desigual, resultando em células de tamanhos diferentes, os macrômeros e 
os micrômeros. Surge, assim, um total de oito mesômeros, quatro macrômeros e quatro micrômeros, 
caracterizando, portanto, o estágio de 16 células, o qual é seguido pelo estágio de 32 (quinta clivagem) e 
64 blastômeros (sexta clivagem). Ao final da clivagem, o embrião contará com cinco camadas celulares, 
denominadas: animal 1, animal 2, vegetal 1, vegetal 2 e micrômeros. A blástula formada é recoberta por 
cílios e nada livremente.
Figura 30 – Ouriço-do-mar (equinodermo)
44
Unidade I
O processo de gastrulação converte o embrião, denominado de blástula, no estágio de gástrula. 
As transformações ocorrem por meio de movimentos morfogenéticos, em que as células iniciais do 
embrião deslocam-se (por diferentes padrões) e rearranjam-se para formar os folhetos germinativos, 
que são: ectoderma, mesoderma e endoderma (indivíduos triblásticos); ou, apenas, ectoderma e 
endoderma em indivíduos diblásticos, como as esponjas e os celenterados. Os folhetos germinativos, 
através de mais movimentação e diferenciação celular, irão originar os diferentes tecidos e órgãos do 
indivíduo, de forma organizada e altamente coordenada por fatores genéticos e ambientais.
Em equinodermos, a etapa de gastrulação tem início quando a blástula deixa de ser esférica e 
assume uma forma achatada em seu polo vegetal (placa vegetal). Os micrômeros migram ativamente 
para dentro da gástrula (denominação do embrião na etapa de gastrulação), células que darão origem 
ao mesênquima primário e que, no futuro, estarão relacionadas à gênese das espículas calcárias. Na 
sequência, o assoalho do embrião sofre invaginação, sentido à blastocele, para formar, assim, o tubo 
de digestão. Após esse processo de invaginação, as células do arquêntero (de origem endodérmica) 
conduzirão à formação de duas bolsas, que se destacam desse intestino primitivo e irão formar o celoma 
na fase larval desses animais.
4.2 Desenvolvimento de anfioxos
Protocordados são organismos desprovidos de crânio e de coluna vertebral. Eles apresentam, 
em algum momento da vida, um eixo de sustentação, de origem mesodérmica, denominado de 
notocorda (corda dorsal). As espécies de urocordados,as ascídias (figura a seguir), podem apresentar 
reprodução assexuada por meio de brotamento (logo, formam colônias), enquanto outras espécies 
possuem reprodução sexuada, sendo a maioria monoica, em que um mesmo indivíduo possui ambos 
os órgãos reprodutores, masculino e feminino; ou seja, hermafrodita.
Sifão exalante
Sifão inalante
Boca
Saco branquial
Fenda branquial
Túnica
Coração
Estômago
Ânus
Gonoduto
Intestino
Gônada
Gânglio 
cerebroide
Figura 31 – Estrutura de uma ascídia
Os gametas são eliminados dentro de uma cavidade corpórea denominada de átrio, pelo sifão 
exalante. A fecundação é realizada no meio aquático, sendo, portanto, externa. Do ovo ou zigoto 
formado surge a larva, que se assemelha à forma de um girino e é portadora de notocorda, localizada na 
região da cauda. Daí a denominação geral para tais organismos de urocordados (do grego oura = cauda 
+ chorda = corda). Após a fixação larval em um substrato marinho, ocorre o processo de metamorfose, 
no qual a cauda desaparece e o animal torna-se séssil (fixado ao substrato). Posteriormente, ele cresce 
e produz novos gametas, iniciando, assim, um novo ciclo de vida.
45
EMBRIOLOGIA
Polo animal Blastocele
Polo vegetal
Arquêntero
ArquênteroGástrula
Blástula
Blastóporo:
Ectoderma
região que
formará
o ânus
Endoderma
Região 
anterior do 
animal na qual 
irá se formar a boca
Figura 32 – Desenvolvimento esquemático de anfioxo
Os anfioxos (Cephalochordata) possuem ovos oligolécitos e, portanto, clivagem do tipo 
holoblástica. A gastrulação se inicia com o achatamento das células localizadas no polo vegetal da 
blástula, ocorrendo, então, a invaginação do endoderma para o interior da blastocele. Na sequência, o 
arquêntero progride enquanto a blastocele regride, e logo o blastóporo se estabelece, demarcando o 
futuro local do ânus (veja na figura anterior).
Ainda em relação aos cefalocordados anfioxos, a notocorda se estende ao longo do eixo do corpo 
do animal, logo abaixo do tubo neural (estrutura envolvida na formação do sistema nervoso) e entre 
os miótomos (porções mesodérmicas que originarão a musculatura). Esses organismos marinhos são 
dioicos (com sexos separados), sendo a reprodução, portanto, sexuada. Além disso, não apresentam 
estágio larval, uma vez que não passam pelo processo de metamorfose. As gônadas (testículos e ovários) 
não possuem dutos ejaculatórios. Assim sendo, os gametas, uma vez produzidos, são eliminados após 
o rompimento das gônadas maduras na cavidade denominada de átrio, ganhando o meio ambiente 
através de poro na pele, existente anteriormente ao ânus (figura 29 e a seguir). A fecundação é externa 
e do ovo ou zigoto surge um organismo semelhante ao adulto.
Músculos
Rostro
Cirros Gônadas
Atrióporo Ânus
Figura 33 – Anfioxo
4.3 Desenvolvimento de peixes cartilaginosos
Os peixes cartilaginosos (condrictes), como seu nome indica, possuem um esqueleto composto 
principalmente por cartilagem (geralmente com cálcio). São representados pelos elasmobrânquios, que 
são os tubarões (figura seguinte), cações e as raias (maior e mais diverso grupo) e pelos holocéfalos, 
que são as quimeras. Ambos apresentam reprodução sexuada, são dioicos e realizam fecundação 
interna. Os machos possuem um tipo de nadadeira ventral, um par de órgãos conhecidos como claspers, 
responsável por introduzir os gametas (espermatozoides) na cloaca da fêmea. Muitas espécies são 
ovíparas, com ovos protegidos por uma cápsula bem resistente e, muitas vezes, com um tipo de gancho 
para fixação em um determinado substrato marinho. O desenvolvimento é direto.
46
Unidade I
Figura 34 – Desenvolvimento embrionário de um tubarão
Há outras espécies que, após a fecundação, não realizam a ovipostura. O desenvolvimento ocorre 
no interior do animal e, terminado seu desenvolvimento, ocorre a ovoviviparidade; em outras palavras, 
ocorre a eliminação de um organismo jovem, porém imaturo. Há poucas espécies de tubarões vivíparos.
4.4 Desenvolvimento de peixes ósseos
Os osteíctes (peixes ósseos) apresentam um endosqueleto ossificado, com matriz de fosfato de 
cálcio (estrutura óssea), e podem ser de nadadeiras raiadas (actinopterígios) ou de nadadeiras lobadas 
(sarcopterígios).
Os peixes ósseos sarcopterígios são os portadores de nadadeiras lobadas e carnosas sustentadas 
por ossos; portanto, não possuem os raios em suas nadadeiras (actinistia). Esses peixes são considerados 
os antepassados dos anfíbios. São exemplos: celacantos, peixe-pulmonado-australiano e muitas 
espécies dipnoicas (peixes-pulmonados: piramboia). Por sua vez, são actinopterígios: sardinha, salmão, 
peixe-agulha, perca, cavala, cavalo-marinho, bacalhau, carpa, piranha, bagre, truta, salmão, arenque e 
esturjão. Esses representantes apresentam raios nas nadadeiras, daí a sua denominação (actino = raio).
Estômago
Bexiga natatória
ÂnusCecos pilóricosFígado
Boca
Faringe
Esôfago
Figura 35 – Representação geral de um peixe ósseo
Os peixes actinopterígios são dioicos, com fecundação externa e interna. A maioria das espécies 
é ovípara. Nos peixes ósseos, a clivagem só se dá no polo animal, sendo, portanto, meroblástica 
discoidal. Além disso, no estágio de blástula, os peixes ósseos apresentam três camadas distintas, que 
são: camada envolvente, camada de células profundas e camada sincicial de vitelo. A gastrulação, por 
47
EMBRIOLOGIA
sua vez, ocorre por um padrão de movimentação chamado epibolia, semelhante ao que ocorre nos 
anfíbios, apresentados a seguir.
4.5 Desenvolvimento de anfíbios
Há 365 milhões de anos, os vertebrados, representados por uma linhagem de peixes com nadadeiras 
lobadas, evoluíram, gradativamente, para formar membros e pés e, assim, os tetrápodes (indivíduos 
com quatro pés). Com a adaptação ao meio ambiente terrestre, os tetrápodes originaram formas de 
vidas diferentes, desde anfíbios até os seres humanos.
Atualmente, os anfíbios englobam cerca de 6.150 espécies, as quais encontram-se divididas em três 
clados: urodela (com cauda), anura (sem cauda) e apoda (sem patas). Os anfíbios anuros são os sapos, 
rãs e pererecas; os urodelos apresentam cauda longa, como as salamandras; já os anfíbios ápodes não 
apresentam patas, como as cecílias (ou cobra-cega).
Anfíbios são vertebrados dioicos, predominantemente ovíparos e de fecundação externa, ainda que 
existam espécies representantes de anfíbios vivíparos. Na maioria dos anuros, o macho mantém a fêmea 
na posição de amplexo (por horas ou até mesmo dias) e a estimula a liberar os ovos (figura a seguir).
Figura 36 – Amplexo ou abraço nupcial (pseudocópula)
Quando há ocorrência de metamorfose, surge o estágio larval (girino, como representado na 
figura seguinte). As salamandras eliminam espermatóforos: um conjunto de espermatozoides que 
penetram na cloaca da fêmea, promovendo a fecundação interna (o que também ocorre nas cecílias). 
As salamandras também apresentam fase larval, com uma morfologia muito semelhante ao adulto, 
sendo que poucas espécies de salamandras não passam por metamorfose. Elas guardam características 
embrionárias (larvais) durante toda a vida adulta e reproduzem-se nessa fase larval, fato denominado 
de neotenia (organismo que retém características juvenis).
48
Unidade I
Adulto
Jovem
Girinos
Ovos
Figura 37 – Reprodução em anfíbios
 Observação
Girino é o nome da larva de anfíbios anuros, com desenvolvimento em 
meio aquático. Nessa fase larval, diferente da forma adulta, possui cauda e 
pode ter brânquias internas ou externas.
4.6 Desenvolvimento de répteis
Evidências fósseis sugerem que os primeiros répteis, parecidos com lagartos, viveram há 
aproximadamente 310 milhões de anos. Os répteis são os vertebrados conhecidos como tartarugas, 
cágados, jabutis, crocodilos, jacarés, lagartos e serpentes (cobras). Esses animais são dioicos e a 
maioria das espécies é ovípara. A cópula é realizada por fecundação interna, com desenvolvimento 
direto e sem metamorfose, ou seja, sem estágios larvais.
Tubo 
nervoso
MúsculosVértebra
Aortadorsal Rim
Testículo
Ureter
Encéfalo
Narina
Língua
Esôfago
Traqueia
Pulmão
Coração
Fígado
Pâncreas
Estômago
Intestino
Celoma
Reto
Duto 
deferente
Cloaca
Pele
Músculos 
segmentares
Figura 38 – Esquema geral de um réptil
49
EMBRIOLOGIA
Os répteis, assim como os mamíferos, fazem parte de um grupo especial de tetrápodes: os amniotas. 
Os amniotas adaptaram-se para conquistar o ambiente terrestre, sendo a principal característica do 
grupo o ovo amniótico. Este, por sua vez, possui quatro membranas extraembrionárias (que não fazem 
parte propriamente do corpo do embrião) especializadas, que são: o âmnio, o córion, o saco vitelino e o 
alantoide. Elas conferem proteção, facilitam as trocas gasosas e de nutrientes, entre outras funções (que 
serão discutidas em mais detalhes adiante).
Trompa
Oviduto
Epidídimo
Testículo
Canal 
deferente
Pênis de 
trataruga
Hemipênis 
de cobra
Cloaca
Útero
Ovário
Figura 39 – Estruturas reprodutoras em répteis
Em certas espécies de répteis, as fêmeas armazenam em seus órgãos reprodutores (figura anterior), 
por um bom tempo, as células reprodutoras dos machos (os espermatozoides). Esse armazenamento 
torna viável futuros processos de fecundação, mesmo sem a presença de cópula (o que ocorre em 
cágados, tartarugas, lagartos e serpentes). Outra característica marcante dos répteis é que, em algumas 
espécies de lagartos, as fêmeas realizam a partenogênese: a partir de um processo de desenvolvimento 
do óvulo, ocorre o surgimento de um embrião sem ter havido de fato a fecundação; ou seja, sem a 
participação do gameta masculino (espermatozoide).
4.7 Desenvolvimento de aves
As aves são animais vertebrados que, em sua maioria, podem voar. Há aproximadamente 10 mil 
espécies de aves, as quais possuem características anatômicas adaptadas ao voo (como modificações 
para diminuição do peso do animal, presença de asas e penas). As gônadas masculina e feminina são 
normalmente pequenas, mas podem aumentar de tamanho durante a estação de acasalamento.
Os espécimes de aves podem ser carinatas (que podem voar) ou ratitas (que não possuem 
capacidade de voo). São exemplos de aves que não voam: avestruz, ema, emu, casuar, moa e quivi. 
São exemplos de aves que voam: pato, beija-flor, gaivota, urubu, gavião, galinha, fragata, sabiá, 
tucano, arara, coruja e codorna. O pinguim, apesar de ser carinata, é incapaz de voar.
50
Unidade I
Figura 40 – Ave africana chocando seus ovos
As aves são animais dioicos e ovíparos. Sua fecundação é interna, com participação ativa das 
cloacas tanto do macho quanto da fêmea. O desenvolvimento é direto, sem metamorfose e dependente 
de um meio com temperatura ideal. As fêmeas chocam seus ovos, mantendo, assim, a temperatura 
regulada e adequada ao desenvolvimento embrionário. Há dimorfismo sexual – quando indivíduos 
do sexo masculino e do sexo feminino apresentam características físicas marcadamente diferentes – e, 
geralmente, os machos delimitam seu território.
As aves são organismos amniotas e alantoidianos (formam âmnio e alantoide, respectivamente), e, 
além disso, não apresentam estágios larvais. Os ovos das aves são muito ricos em vitelo (ovo telolécito 
com diferenciação completa, denominado também de megalécito). O ovo apresenta casca calcária, 
porosa e protetora.
Ainda sobre os ovos das aves, pode-se afirmar que há uma certa relação entre o tamanho da ave 
e o tamanho do seu ovo, o que ocorre por causa da economia de peso nesses animais para voar. Os 
ovos chocados no chão possuem, geralmente, a cor do ambiente. As aves que chocam no chão também 
podem produzir ovos de coloração clara (brancos), tomando precauções contra o ataque de predadores. 
A cor dos ovos é devida a pigmentos derivados da hemoglobina e secretados pelas glândulas do oviduto. 
Esses pigmentos ficam dissolvidos na camada esponjosa da casca. Já a quantidade de ovos produzidos 
a cada ninhada pode variar conforme a espécie de ave estudada.
A embriologia da ordem dos galiformes (galinha, jacu, mutum e uru) é bem conhecida, em 
particular a galinha. Na galinha, somente o ovário esquerdo é funcional, sendo o direito vestigial, mas 
com possibilidades de desenvolver-se. Manchas incubadoras (áreas bastante irrigadas) aparecem nas 
galinhas na época da reprodução. Com a deposição dos ovos, a manutenção da temperatura do embrião 
é feita por meio da incubação parental (mãe, pai ou ambos, dependendo da espécie). A temperatura 
normal para incubação é a mesma da do corpo da ave na época do choco, sendo, nas galinhas, de 41 °C.
51
EMBRIOLOGIA
Aves nidícolas são aquelas que, após o nascimento, permanecem no ninho durante certo tempo, 
uma vez que possuem membros flácidos e não podem se locomover, além de não possuírem o 
adestramento necessário para a captura de alimento. Seus ovos possuem menos vitelo e cerca de 10% 
a mais de água. São, geralmente, grandes voadoras, como pombos, falcões, corujas e muitas espécies de 
pássaros. Aves nidífugas, por sua vez, são aquelas que, logo após o nascimento, podem deixar o ninho 
e viver independentemente, como o peru, a galinha, o pato e o ganso. O abrigo para o ninho influencia 
nesse tipo de comportamento: a grande maioria das aves que constroem ninhos abrigados tende a 
permanecer neles durante algum tempo; já em ninhos desabrigados, a tendência é abandoná-los logo 
após o nascimento. No entanto, há patos que constroem seus ninhos em árvores e são nidífugos.
Nas aves, o dimorfismo sexual é acentuado. Há diferenças no tamanho, na coloração do bico, 
das penas e da íris e na voz. Pode-se dizer que, havendo dimorfismo sexual, tanto os machos 
quanto as fêmeas tomam parte nos trabalhos de construção do ninho durante a incubação e 
alimentação dos filhotes.
Como orientação geral, ao dissecar-se uma franga ou uma galinha e se observar os órgãos 
constituintes do sistema reprodutor, é possível examinar o ovário e identificar as ovogônias em fase 
de desenvolvimento e os folículos, que se projetam na sua superfície. Nesses folículos, é possível 
observar cicatrizes (locais em que ocorre a ovulação). Com a ruptura da parede do folículo, o óvulo 
(gema) é eliminado do ovário e entra no oviduto. É possível, ainda, reconhecer as diferentes partes 
do oviduto: funil, magnum ou câmara (local de produção do albúmen), istmo, útero (câmara de 
calcificação) e vagina.
O oviduto, por sua vez, possui aproximadamente 30 cm de comprimento, tendo em uma de suas 
extremidades o ovário, com os óvulos, e, na outra extremidade, ele desemboca na cloaca. A câmara de 
albuminização é a região mais dilatada e que precede o istmo. Ovário e intestino apresentam saídas 
distintas, porém desembocam em uma única abertura: a cloaca (figura seguinte). Os ovos das aves 
são telolécitos (megalécitos ou ainda macrolécitos), pois é possível observar-se uma quase completa 
separação entre o citoplasma e o vitelo, ovos esses também encontrados em elasmobrânquios, teleósteos, 
répteis e monotremados.
Epidídimo
Testículo Ovário
Oviduto
Útero
Canal 
deferente
Cloaca
Figura 41 – Estruturas reprodutoras em aves
52
Unidade I
Se quebrarmos um ovo fresco de galinha e colocarmos todo o seu conteúdo em um recipiente de 
vidro com água, será possível reparar que o citoplasma contém o núcleo e corresponde a uma pequena 
área esbranquiçada denominada de blastodisco, localizado superficialmente na gema, no polo animal. 
O blastodisco possui um diâmetro de 4 mm, enquanto o da gema é de 40 mm. Portanto, há uma relação 
de diâmetro entre blastodisco e gema de 1/10. O blastodisco contém o óvulo, o qual fica envolto pela 
membrana vitelínica (membrana que envolve a gema), pelo córion, por dois tipos de albúmen – o denso 
(que forma dois cordões, um à direita e outro à esquerda, enrolados em espiral, a chalaza) e o fluido – 
e por duas membranas da casca, a interna e a externa, além da casca. O maior volume do ovo é 
representado pela albumina, que é de constituição proteica.
A gema é composta por lipídios, carboidratos, proteínas, água, sais minerais,glicogênio, vitaminas e 
enzimas. Na clara (albúmen), encontram-se água, albumina, glicose e sais minerais. A membrana interna 
da casca é denominada de mamilária e possui sais de cálcio (de constituição calcária), enquanto a 
externa é esponjosa e contém cutícula porosa.
A fecundação ocorre no infundíbulo. A deposição dos espermatozoides, por sua vez, ocorre na 
cloaca, e eles se dirigem até a porção superior do oviduto (o infundíbulo). Na formação do ovo, a gema 
(óvulo), que sai do ovário (no momento da ovulação) pela ruptura do folículo, alcança o funil, local no 
qual permanece por aproximadamente 18 minutos, e, a partir daí, através dos movimentos peristálticos 
do oviduto, desloca-se em direção à cloaca. Porém, antes passa pela câmara de albuminização (magnum), 
na qual permanece por volta de três horas, recebendo um albúmen bem denso. Já no istmo, o ovo recebe 
as duas membranas, a interna e a externa, permanecendo aí por volta de uma hora. Ainda seguindo, 
agora já no útero, o ovo permanece por cerca de vinte horas e recebe a casca calcária, produzida por 
glândulas uterinas de calcificação.
Todo o processo morfofisiológico descrito dura, em média, vinte e quatro horas, o que explica a 
ovipostura da galinha ser de um único ovo por dia. O ovo vive todo esse processo em temperatura entre 
39 °C e 40 ºC, em que são iniciadas as primeiras fases do desenvolvimento (clivagem, desde que fecundado). 
Quando os ovos são incubados em chocadeiras, ficam em uma temperatura de 39 ºC (102 ºF) e a 98% de 
umidade relativa do ar.
Antes da ovipostura (postura), ocorrem:
•	 A maturação e a fecundação (o óvulo se localiza no sistema reprodutor feminino, no oviduto, 
acima do istmo).
•	 A clivagem inicial até o estágio de formação dos 32 blastômeros (localiza-se no istmo), momento 
em que se formam as membranas terciárias.
•	 A clivagem propriamente dita, com a formação do periblasto (células blastodérmicas ainda não 
separadas definitivamente por membranas) e do folheto germinativo endoderma.
Em outras palavras, a clivagem é restrita a uma pequena área citoplasmática (o blastodisco), 
localizada no polo animal. Forma-se uma calota de células, o blastoderma, e não uma mórula. 
53
EMBRIOLOGIA
A blastocele (cavidade), assim que formada, fica entre a calota e o vitelo. Essa última etapa ocorre 
no útero.
O processo de gastrulação, que corresponde à formação dos folhetos embrionários, é bem curta e 
formada por duas fases distintas:
•	 Origem do endoderma por delaminação do blastoderma: tem início antes da postura e pode 
variar se o ovo foi colocado no período da tarde ou se ficou retido durante toda a noite e só será 
colocado na manhã seguinte. Esse processo influencia o desenvolvimento do folheto mesoderma. 
O folheto endoderma relaciona-se com a formação de todo o epitélio gastrointestinal, glândulas 
como o fígado, órgãos respiratórios, alantoide e cloaca.
•	 Formação do mesoderma: na cabeça do embrião, esse folheto não se organiza em epitélio, 
mas sim origina células soltas denominadas de mesenquimais e é responsável, também, por 
originar tecidos conjuntivos. O mesoderma constitui, com o ectoderma, a somatopleura, e, com 
o endoderma, a esplancnopleura. Formam-se os somitos, que se diferenciam em dermátomo, 
miótomo e esclerótomo, sistema circulatório (coração, veias, artérias e capilares), gônadas, 
nefrótomos, arcos aórticos, celoma e notocorda.
 Saiba mais
Para saber mais sobre esse assunto, leia as seguintes obras:
HICKMAN, C. P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios Integrados de 
Zoologia. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.
MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. Princípios de Fisiologia Animal. São Paulo: 
Artmed, 2010.
RANDALL, D.; FRENCH, K. Eckert – Fisiologia Animal: mecanismos e 
adaptações. São Paulo: Guanabara Koogan, 2000.
RUPPERT, E. E. Zoologia dos Invertebrados: uma abordagem funcional-evolutiva. 
7. ed. São Paulo: Roca, 2005.
A área pelúcida constituiu-se por dois epitélios: o mais superficial, denominado de epiblasto, e 
a camada inferior incompleta, chamada de hipoblasto (futuro endoderma, de localização mais 
interna). O epiblasto, no início, encontra-se na região médio-posterior do blastodisco, constituindo 
a linha primitiva. Pelo seu desenvolvimento, constitui-se um sulco ou fenda primitiva e, quando em 
sua extremidade anterior, constitui-se a fossa primitiva, tem-se, então, o nó de Hansen. O ectoderma 
localiza-se anteriormente ao nó de Hansen e formará todos os componentes do sistema nervoso, 
hipófise e células como os melanócitos.
54
Unidade I
Exemplo de aplicação
Dentro de suas possibilidades, procure, em alguma região próxima à sua residência, uma granja 
ou quem possua criação de galinhas. Talvez seja possível obter alguns ovos em diferentes fases do 
desenvolvimento embrionário, o qual apresenta duração de 21 dias. Faça a abertura de alguns desses 
ovos, de pelo menos dois, e realize descrições da morfologia externa do pintinho, comparando com as 
descrições dadas neste tópico.
4.8 Desenvolvimento de mamíferos
Os mamíferos são animais vertebrados de diferentes tamanhos e presentes praticamente em todos 
os ambientes. Embriologicamente, pode-se agrupá-los em três subclasses: prototérios, metatérios 
e eutérios. Essa classificação indica que os primeiros mamíferos (prototérios: ornitorrinco e equidna) 
não apresentam placenta, são semelhantes aos répteis – portanto, são ovíparos – e que a fêmea 
choca seus ovos.
Após a eclosão, a fêmea alimenta seus filhotes com leite, sendo, portanto, portadora de glândulas 
exócrinas denominadas de mamárias. Já os metatérios (marsupiais: canguru e gambá) são dotados 
de osso/bolsa marsupial, que permite um tipo de segundo estágio do desenvolvimento e que, em 
seu interior, possui mamilo proveniente da glândula mamária. Os portadores de placenta verdadeira 
(eutérios) compreendem grande diversidade de mamíferos domésticos e não domésticos, como: cães, 
vacas, cavalos, ursos, leões, ratos e o ser humano.
Figura 42 – Ornitorrinco, exemplo de mamífero prototério
Em relação aos mamíferos eutérios, todos são dioicos e há dimorfismo sexual, com órgãos 
reprodutores complexos, fecundação interna, desenvolvimento direto e presença embriológica do 
blastocisto, e não da blástula. 
55
EMBRIOLOGIA
 Lembrete
O dimorfismo sexual é observado quando indivíduos do sexo masculino e 
do sexo feminino apresentam características físicas marcadamente diferentes.
 Resumo
O estudo da embriologia trata dos processos morfogenéticos que 
conduzem à formação de um novo ser através da reprodução sexuada. O 
início do desenvolvimento embrionário é marcado pela fecundação (fusão) 
do gameta feminino pelo gameta masculino. Para tanto, faz-se relevante 
o conhecimento básico acerca das estruturas reprodutoras. Em humanos, 
o sistema genital masculino conta com gônadas (testículos) produtoras 
de espermatozoides e hormônios masculinos, conectadas a um sistema de 
dutos (epidídimo, duto deferente, ejaculatório e uretra) que é responsável 
por conduzir, armazenar e auxiliar na maturação dos espermatozoides; 
com glândulas produtoras de líquido seminal (vesículas seminíferas, 
próstata e glândulas bulbouretrais) e estruturas suportes (escroto e pênis). 
Já o sistema genital feminino é formado, principalmente, pelos ovários 
(gônadas produtoras de ovócitos e hormônios femininos), tubas uterinas 
(dividas em infundíbulo, ampola, istmo e parte uterina) que conduzem 
os gametas até a região de fecundação (a ampola da tuba uterina) e o 
zigoto em clivagem até o útero, sendo este também parte do sistema 
genital e responsável por abrigar o embrião durante o desenvolvimento 
embrionário e fetal. Através do processo de gametogênese, formação de 
espermatozoides (espermatogênese) e ovócitos (ovogênese), os gametas 
são produzidos e, então, liberados. O conhecimento acerca dos sistemas 
reprodutores permite a manipulação das etapas de concepção, seja para 
impedi-la (técnicas contraceptivas), seja para torná-la viável (técnicas 
artificiaisde fertilização, como a fertilização in vitro – FIV).
Uma vez que os gametas foram devidamente formados e são 
posicionados proximamente, as etapas da fecundação têm início. O 
espermatozoide atravessa as camadas que circundam o ovócito (corona 
radiata e zona pelúcida) pela liberação do conteúdo de seu acrossoma 
(reação acrossômica) e pelo movimento de sua cauda. Uma vez que um 
espermatozoide tenha penetrado o ovócito e alcançado sua membrana, a 
reação zonal causa mudanças à superfície do gameta feminino e impede 
que outros espermatozoides o fecundem. A entrada do espermatozoide 
está vinculada à etapa de reconhecimento espécie-específica, importante 
para garantir que não haja fecundação entre gametas de espécies distintas 
56
Unidade I
e incompatíveis geneticamente. Assim que os núcleos haploides (n) dos 
gametas se fundem em um núcleo diploide (2n), tem início as primeiras 
divisões do zigoto recém-formado, processo conhecido como clivagem.
A clivagem produz as células iniciais do embrião, também conhecidas como 
blastômeros (células indiferenciadas), que rapidamente sofrem transformações 
para gerar as primeiras estruturas embrionárias. O zigoto, em seu citoplasma, 
pode apresentar pouco ou muito material nutritivo (vitelo) e, com base na 
quantidade e distribuição desse vitelo, os ovos são classificados em oligolécitos, 
heterolécitos, telolécitos e centrolécitos. O padrão de distribuição do vitelo 
também influencia no tipo de clivagem do zigoto, que poderá ser holoblástica 
(total), no caso de ovos com pouco vitelo, ou meroblástica (parcial), no caso 
de ovos com muito vitelo. Com o avanço das primeiras divisões embrionárias, 
tem-se a formação de uma estrutura denominada de blástula. A partir de 
transformações na blástula, estruturas como o arquêntero (intestino primitivo) 
e o blastóporo (orifício de comunicação do arquêntero com o exterior) surgem 
no embrião. Em alguns animais, o blastóporo dará origem à boca (protostômios) 
e, em outros, dará origem ao ânus (deuterostômios). Outra classificação 
importante utilizada diz respeito à presença ou não de celoma (cavidade 
corporal revestida por mesoderma) nos animais. Assim sendo, os animais podem 
ser celomados (com mesoderme ocupando o espaço entre o tubo digestório 
e a parede do corpo), acelomados (sem cavidade) ou pseudocelomados (com 
cavidade, mas que não é totalmente delimitada por celoma). A blástula em 
desenvolvimento, com sua cavidade denominada de blastocele, passa a conter 
duas populações celulares distintas: o trofoblasto (células que darão origem à 
parte fetal da placenta) e o embrioblasto (massa celular mais interna que dará 
origem ao embrião). Nessa etapa do desenvolvimento, caso essa massa inicial 
de células indiferenciadas se separe em duas partes, dois indivíduos idênticos 
poderão ser formados (gêmeos idênticos ou monozigóticos). Outra forma de se 
obter gêmeos é através da liberação de mais de um ovócito no momento da 
ovulação (o que também pode ser artificialmente induzido), os quais poderão 
ser fecundados, cada um por um espermatozoide distinto (gêmeos fraternos 
ou dizigóticos).
Os diferentes animais apresentam diferentes estratégias de reprodução 
e diferenças no desenvolvimento embrionário, podendo ser organismos de 
fecundação interna ou externa, monoicos ou dioicos, com desenvolvimento 
direto ou com estágios larvais e, ainda, amniotas ou não. Alguns animais 
são ovíparos e podem fazer postura dos ovos, outros são ovovivíparos ou 
vivíparos (sem postura de ovos). As estruturas embrionárias formadas, 
apesar de seguir uma linha geral semelhante para todos os animais, 
apresentam diferenças para as distintas espécies, diferenças essas que se 
explicam principalmente pelas diversas adaptações desses organismos ao 
meio em que habitam.
57
EMBRIOLOGIA
 Exercícios
Questão 1. (UEL 2009) Com base na figura que ilustra a ovulação, fecundação e nidação (ou 
implantação) na espécie humana e nos conhecimentos sobre o tema, considere as afirmativas a seguir.
Parede posterior 
do útero Estágio 
de 8 
células
Estágio 
de 4 
células
Estágio 
de 2 
células
Concepto
Mórula Zigoto
Ovócito na tuba
Ovócito liberado
Folículo rompido
Endométrio
Óvulo 
penetrado pelo 
espermatozoide
Figura 43
I – As fímbrias da tuba uterina varrem o óvulo para a ampola, onde ele será fecundado.
II – À medida que um zigoto passa pela tuba em direção ao útero, sofre uma série de divisões 
mitóticas, originando os blastômeros.
III – Logo que se forma uma cavidade na mórula, esta é convertida em um blastômero que consiste 
no embrioblasto, numa cavidade blastocística e num trofoblasto.
IV – O trofoblasto formará a parte embrionária da placenta enquanto o embrioblasto corresponderá 
à formação do primórdio do embrião.
Assinale a alternativa correta.
A) Somente as afirmativas I e II são corretas.
B) Somente as afirmativas I e III são corretas.
C) Somente as afirmativas III e IV são corretas.
58
Unidade I
D) Somente as afirmativas I, II e IV são corretas.
E) Somente as afirmativas II, III e IV são corretas.
Resposta correta: alternativa D.
Análise das afirmativas
I – Afirmativa correta. 
Justificativa: as fímbrias capturam o ovócito liberado pelo ovário.
II – Afirmativa correta. 
Justificativa: horas depois de ser fecundado, o ovo passa pelo processo de clivagem (divisões) ao 
longo da tuba uterina até chegar em forma de blastocisto à parede do endométrio, cavar um buraco e 
ali se estabelecer para a gravidez. 
III – Afirmativa incorreta. 
Justificativa: a mórula chega ao útero e observa-se a penetração de líquidos em seu interior. 
Gradativamente se verifica a formação de uma cavidade, que é denominada blastocele.
IV – Afirmativa correta. 
Justificativa: na fase de blastocisto, formado por uma camada de células dispostas externamente, 
que recebe o nome de trofoblasto, e por uma massa de células internas, o embrioblasto.
Questão 2. (Unesp 2018) Ao longo da evolução dos vertebrados, alguns grupos passaram a explorar 
o ambiente terrestre, o que demandou adaptações que permitissem o desenvolvimento do embrião 
nesse novo ambiente. A mais emblemática dessas adaptações talvez seja o âmnio, razão pela qual os 
répteis (incluindo as aves) e os mamíferos são chamados de amniotas. A importância do âmnio está em:
A) Armazenar o vitelo, que será consumido pelo embrião durante seu desenvolvimento.
B) Armazenar os resíduos metabólicos tóxicos que seriam lançados diretamente na água.
C) Permitir que ocorram trocas gasosas que garantam a respiração do embrião.
D) Permitir que o embrião se desenvolva protegido de choques mecânicos e dessecação.
E) Desenvolver uma rede de vasos que transportem nutrientes para o embrião.
Resposta correta: alternativa D.
59
EMBRIOLOGIA
Análise das alternativas
A) Alternativa incorreta. 
Justificativa: o vitelo é uma reserva de nutrientes que ficam armazenados nas células-ovo dos 
animais para alimentar o embrião.
B) Alternativa incorreta. 
Justificativa: os resíduos metabólicos são absorvidos pelo organismo materno, ao serem lançados na 
corrente sanguínea. 
C) Alternativa incorreta. 
Justificativa: as trocas gasosas ocorrem através do cordão umbilical. 
D) Alternativa correta. 
Justificativa: o âmnio é uma membrana que envolve o embrião, onde há uma cavidade amniótica 
que contém o líquido amniótico, que serve para proteger o embrião contra os choques ou impactos 
mecânicos e dessecação. 
E) Alternativa incorreta. 
Justificativa: os vasos sanguíneos materno transmitem, além da oxigenação, os nutrientes ao feto, 
através do cordão umbilical.