FISIOLOGIAGASTROINTESTINAL

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PROF. DR. ANTONIO FERREIRA DE MELO JUNIOR 
FARMACÊUTICO 
MESTRE E DOUTOR EM CIÊNCIAS FISIOLÓGICAS 
 
 
 
 
FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL 
 
 
 
1. TRATO ALIMENTAR 
O trato alimentar é responsável por fornecer ao corpo um suprimento 
constante de água, eletrólitos, vitaminas e nutrientes. Isso envolve a 
movimentação do alimento pelo trato alimentar, a secreção de soluções 
digestivas e a digestão dos alimentos, a absorção de água, eletrólitos, 
vitaminas e produtos da digestão, a circulação de sangue pelos órgãos 
gastrointestinais para transportar as substâncias absorvidas e o controle 
dessas funções pelo sistema nervoso e hormonal locais. Cada parte do 
trato alimentar está adaptada às suas funções específicas, como o 
esôfago para a simples passagem do alimento, o estômago para o 
armazenamento temporário do alimento e o intestino delgado para a 
digestão e absorção. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1. Trato alimentar. Reimpressa de “Guyton & Hall - Tratado de Fisiologia Médica 
(p. 2320), por HALL, John E., HALL, Michael E., 2017, Rio de Janeiro, RJ: Elsevier Editora 
Ltda. Direitos autorais por 2017 Elsevier Editora Ltda.” 
2. ANATOMIA FISIOLÓGICA DA PARADE GASTROINTESTINAL 
Figura 2. Corte transversal típico do intestino. Reimpressa de “Guyton & Hall - Tratado 
de Fisiologia Médica (p. 2322), por HALL, John E., HALL, Michael E., 2017, Rio de 
Janeiro, RJ: Elsevier Editora Ltda. Direitos autorais por 2017 Elsevier Editora Ltda.” 
 
3. MÚSCULO LISO GASTROINTESTINAL 
O músculo liso gastrointestinal é constituído por feixes de fibras 
musculares lisas que se conectam eletricamente através de junções 
comunicantes, permitindo a propagação de sinais elétricos que 
desencadeiam as contrações musculares. Cada feixe de fibras 
musculares lisas está parcialmente separado do seguinte, mas se 
fundem em diversos pontos, formando uma rede de feixes de músculo 
liso que funciona como um sincício. Quando um potencial de ação é 
disparado em qualquer ponto da massa muscular, ele se propaga em 
todas as direções no músculo, podendo percorrer toda a extensão do 
trato intestinal. Além disso, existem conexões entre as camadas 
musculares longitudinal e circular, de modo que a excitação de uma delas 
geralmente excita a outra. 
 
4. SISTEMA NERVOSO ENTÉRICO 
O trato gastrointestinal possui um sistema nervoso próprio, o sistema 
nervoso entérico, que é composto por dois plexos: o plexo mio entérico e 
o plexo submucoso. O primeiro controla os movimentos gastrointestinais 
e o segundo, a secreção gastrointestinal e o fluxo sanguíneo local. O 
sistema nervoso entérico é bastante desenvolvido e composto por cerca 
de 100 milhões de neurônios, quase a mesma quantidade presente na 
medula espinal. As fibras extrínsecas simpáticas e parassimpáticas se 
conectam com o plexo mioentérico e com o submucoso, e as terminações 
nervosas sensoriais podem provocar reflexos locais ou serem 
transmitidas para outras regiões do sistema nervoso. O sistema nervoso 
entérico pode funcionar independentemente dos nervos extrínsecos, mas 
sua estimulação pode intensificar ou inibir as funções gastrointestinais. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3. Controle neural da parede intestinal, mostrando (1) os plexos mioentérico e 
submucoso (fibras pretas); (2) o controle extrínseco desses plexos pelos sistemas 
nervosos simpático e parassimpático (fibras vermelhas); (3) fibras sensoriais 
passando do epitélio luminal e da parede intestinal para os plexos entéricos, depois 
para os gânglios pré-vertebrais da medula espinal e, diretamente, para a própria 
medula espinal e o tronco cerebral (fibras verdes). Reimpressa de “Guyton & Hall - 
Tratado de Fisiologia Médica (p. 2329), por HALL, John E., HALL, Michael E., 2017, 
Rio de Janeiro, RJ: Elsevier Editora Ltda. Direitos autorais por 2017 Elsevier Editora 
Ltda.” 
 
4.1 DIFEREÇA ENTRE OS PLEXOS 
O plexo mioentérico é uma cadeia linear de neurônios 
interconectados que se estende ao longo do trato gastrointestinal, 
entre as camadas longitudinal e circular do músculo liso intestinal. 
Esse plexo é responsável pelo controle da atividade muscular em 
todo o intestino, aumentando a contração tônica, a intensidade das 
contrações rítmicas, o ritmo de contração e a velocidade de condução 
das ondas peristálticas intestinais. Alguns dos neurônios do plexo 
mioentérico são inibitórios, o que é útil para inibir os músculos dos 
esfíncteres intestinais. Já o plexo submucoso está envolvido com o 
controle da parede interna de cada segmento do intestino. Ele integra 
sinais sensoriais do epitélio gastrointestinal para ajudar a controlar a 
secreção intestinal local, a absorção local e a contração local do 
músculo submucoso, que causa graus variados de dobramento da 
mucosa gastrointestinal. 
 
5. TIPOS DE NEUROTRANSMISSORES SECRETADOS POR 
NEURÔNIOS ENTÉRICOS 
• acetilcolina; 
• norepinefrina; 
• trifosfato de adenosina; 
• serotonina; 
• dopamina; 
• colecistocinina; 
• substância P; 
• polipeptídeo intestinal vasoativo; 
• somatostatina; 
• leuencefalina; 
• metencefalina; 
• bombesina. 
 
 
 
6. ESTIMULAÇÃO SIMPÁTICA 
O sistema nervoso simpático é responsável por inibir a atividade do trato 
gastrointestinal, e suas fibras se originam da medula espinal entre os 
segmentos T-5 e L-2. Após saírem da medula, muitas das fibras pré-
ganglionares entram nas cadeias simpáticas lateralmente à coluna 
vertebral e passam por diversos gânglios para chegar aos corpos dos 
neurônios simpáticos pós-ganglionares, que se distribuem pelos nervos 
simpáticos pós-ganglionares para todas as partes do intestino. Os 
terminais dos nervos simpáticos secretam principalmente norepinefrina. 
A estimulação do sistema nervoso simpático inibe a atividade do trato 
gastrointestinal, o que pode bloquear a movimentação do alimento pelo 
intestino. 
 
6.1 FIBRAS NERVOSAS SENSORIAIS AFERENTES DO INTESTINO 
O intestino possui diversas fibras nervosas sensoriais aferentes que 
transmitem sinais para o sistema nervoso central. Algumas dessas 
fibras têm seus corpos celulares no sistema nervoso entérico e outras 
nos gânglios da raiz dorsal da medula espinal. Essas fibras podem 
ser estimuladas por irritação da mucosa intestinal, distensão 
excessiva ou presença de substâncias químicas específicas. Os 
sinais transmitidos por essas fibras podem causar excitação ou 
inibição dos movimentos ou secreção intestinal. Além disso, as fibras 
aferentes transmitem sinais sensoriais do trato gastrointestinal para o 
bulbo cerebral por meio dos nervos vagos, que por sua vez, 
desencadeia reflexos vagais que retornam ao trato gastrointestinal 
para controlar suas funções. 
 
7. REFLEXO GASTROINTESTINAL 
O sistema nervoso entérico é responsável pelo controle gastrointestinal 
e está conectado com os sistemas simpático e parassimpático. Existem 
três tipos de reflexos essenciais para o controle gastrointestinal: 
Reflexos completamente integrados na parede intestinal do sistema 
nervoso entérico, que controlam a secreção gastrointestinal, 
peristaltismo, contrações de mistura, efeitos inibidores locais etc. 
Reflexos do intestino para os gânglios simpáticos pré-vertebrais e que 
voltam para o trato gastrointestinal, transmitindo sinais por longas 
distâncias para outras áreas do trato gastrointestinal, como o reflexo 
gastrocólico, reflexos enterogástricos e reflexo colonoileal. 
Reflexos do intestino para a medula ou para o tronco cerebral e que 
voltam para o trato gastrointestinal, incluindo reflexos do estômago e do 
duodeno para o tronco cerebral para controlar a atividade motora e 
secretória gástrica, reflexos de dor que causam inibição geral do trato 
gastrointestinal e reflexos de defecação que passam desde o cólon e o 
reto para a medula espinal e produzem as poderosas contrações 
colônicas, retais e abdominais necessárias à defecação.8. CONTROLE HORMONAL DA MOTILIDADE GASTROINTESTINAL 
 
Hormônio 
Estímulos para 
Secreção 
 
Locais de Secreção 
 
Ações 
Gastrina Proteína 
Distensão 
Nervo 
(Ácido inibe 
liberação) 
Células G do antro, 
duodeno e jejuno 
Estimula 
Secreção ácido gástrico 
Crescimento de mucosa 
Colecistocinina Proteína 
Gordura 
Ácido 
Células I do 
duodeno, jejuno e 
íleo 
Estimula 
Secreção de enzima 
pancreática 
Secreção de bicarbonato 
pancreático 
Contração da vesícula biliar 
Crescimento do pâncreas 
exócrino 
Inibe 
Esvaziamento gástrico 
Secretina Ácido 
Gordura 
Células S do 
duodeno, jejuno e 
íleo 
Estimula 
Secreção de pepsina 
Secreção de bicarbonato 
pancreático 
Secreção de bicarbonato 
biliar 
Crescimento de pâncreas 
exócrino 
Inibe 
Secreção de ácido gástrico 
Peptídeo 
inibidor 
gástrico 
Proteína 
Gordura 
Carboidrato 
Células K do 
duodeno e jejuno 
Estimula 
Liberação de insulina 
Inibe 
Secreção de ácido gástrico 
Motilina Gordura 
Ácido 
Nervo 
Células M do 
duodeno e jejuno 
Estimula 
Motilidade gástrica 
Motilidade intestinal 
 
9. PERISTALTISMO 
O peristaltismo é o movimento propulsivo básico do trato gastrointestinal, 
no qual um anel contrátil surge em um ponto e se move para adiante, 
movendo qualquer material à frente dele. Este movimento é inerente a 
muitos tubos de músculo liso sincicial, e pode ser estimulado por 
distensão do trato gastrointestinal, irritação química ou física do 
revestimento epitelial do intestino, ou intensos sinais nervosos 
parassimpáticos para o intestino. O peristaltismo também ocorre nos 
ductos biliares, nos ductos glandulares, nos ureteres e em muitos tubos 
de músculos lisos do corpo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4. Peristaltismo. Reimpressa de “Guyton & Hall - Tratado de Fisiologia Médica 
(p. 2338), por HALL, John E., HALL, Michael E., 2017, Rio de Janeiro, RJ: Elsevier 
Editora Ltda. Direitos autorais por 2017 Elsevier Editora Ltda.” 
 
 
10. INGESTÃO DE ALIMENTOS 
A fome é responsável por determinar a quantidade de alimentos que a 
pessoa ingere, enquanto o apetite é responsável por determinar o tipo de 
alimento que a pessoa prefere. Esses mecanismos são sistemas 
reguladores automáticos que são importantes para manter o suprimento 
nutricional adequado para o corpo. 
 
10.1 MASTIGAÇÃO 
Os dentes são adaptados para a mastigação, com os incisivos para 
cortar e os molares para triturar. A maioria dos músculos da 
mastigação é inervada pelo quinto nervo craniano e controlada por 
núcleos no tronco encefálico. A presença do bolo alimentar na boca 
desencadeia o reflexo de mastigação, que é repetido 
continuamente. A mastigação é especialmente importante para 
frutas e vegetais crus, que possuem membranas de celulose 
indigeríveis. Além disso, a mastigação ajuda na digestão dos 
alimentos porque as enzimas digestivas agem nas superfícies das 
partículas de alimentos. Triturar o alimento em partículas pequenas 
também previne escoriação do trato gastrointestinal e facilita o 
transporte do alimento pelo intestino. 
 
10.2 DEGLUTIÇÃO 
A deglutição é um processo que pode ser dividido em três etapas: 
o estágio voluntário, o estágio faríngeo e o estágio esofágico. No 
primeiro estágio, o alimento é empurrado para trás pela língua 
contra o palato. No segundo estágio, o bolo alimentar atinge a 
faringe, onde estimula áreas receptoras que desencadeiam 
contrações musculares automáticas. A laringe se eleva para evitar 
que o alimento chegue à traqueia e a epiglote move-se para cobrir 
a abertura da laringe. O terceiro estágio ocorre no esôfago, onde o 
bolo alimentar é movido por dois tipos de peristaltismo em direção 
ao estômago. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5. Mecanismo de deglutição. Reimpressa de “Guyton & Hall - Tratado 
de Fisiologia Médica (p. 2352), por HALL, John E., HALL, Michael E., 2017, 
Rio de Janeiro, RJ: Elsevier Editora Ltda. Direitos autorais por 2017 Elsevier 
Editora Ltda.” 
 
 
10.3 FUNÇÃO DO ESFÍNCTER GASTROESOFÁGICO 
O esfíncter gastroesofágico é um músculo circular que fica na 
porção final do esôfago, cerca de 3 centímetros acima da sua 
junção com o estômago. Ele funciona como uma válvula que 
impede o refluxo do conteúdo gástrico para o esôfago. Em 
condições normais, o esfíncter permanece tonicamente contraído, 
gerando pressão intraluminal no esôfago de cerca de 30 mmHg. 
Quando ocorre a onda peristáltica da deglutição, o esfíncter relaxa, 
permitindo que o alimento passe facilmente para o estômago. 
No entanto, em algumas situações anormais, como na condição 
chamada acalasia, o esfíncter pode não relaxar adequadamente, 
causando dificuldades na deglutição e outros sintomas. Além disso, 
a mucosa esofágica não é capaz de resistir por muito tempo à ação 
das secreções gástricas ácidas e enzimas proteolíticas. Mas a 
constrição tônica do esfíncter esofágico inferior evita que ocorra o 
refluxo significativo do conteúdo gástrico para o esôfago, 
protegendo-o da ação digestiva das secreções gástricas, exceto 
em circunstâncias anormais. 
 
11. FUNÇÕES MOTORA DO ESTÔMAGO 
As funções motoras do estômago incluem: Armazenamento de grande 
quantidade de alimento, até que ele possa ser processado no estômago, 
no duodeno e nas demais partes do intestino delgado; 
Mistura do alimento com secreções gástricas até formar uma mistura 
semilíquida chamada quimo; 
Esvaziamento lento do quimo do estômago para o intestino delgado, com 
uma taxa de fluxo compatível com a digestão e absorção adequadas pelo 
intestino delgado. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6. Anatomia fisiológica do estômago. Reimpressa de “Guyton & 
Hall - Tratado de Fisiologia Médica (p. 2358), por HALL, John E., HALL, 
Michael E., 2017, Rio de Janeiro, RJ: Elsevier Editora Ltda. Direitos 
autorais por 2017 Elsevier Editora Ltda.” 
 
11.1 MISTURA E PROPULSÃO DO ALIMENTO NO ESTÔMAGO 
Os sucos digestivos do estômago são secretados pelas glândulas 
gástricas na parede do corpo do estômago. 
Ondas constritivas peristálticas fracas, chamadas de ondas de 
mistura, iniciam-se nas porções média a superior da parede 
gástrica e deslocam-se na direção do antro, uma a cada 15 a 20 
segundos. 
Essas ondas se intensificam à medida que se aproximam do piloro, 
formando anéis constritivos que forçam o conteúdo antral sob 
pressão cada vez maior na direção do piloro. 
Esses anéis constritivos também têm função importante na mistura 
dos conteúdos gástricos, combinados com a ação de ejeção 
retrógrada chamada "retropulsão". 
Esse movimento é um mecanismo de mistura extremamente 
importante no estômago, permitindo a formação do quimo antes de 
ser lentamente esvaziado para o intestino delgado. 
 
11.2 QUIMO 
O quimo é a mistura formada no estômago após o alimento ter sido 
bem misturado com as secreções gástricas. O quimo é a forma pela 
qual o alimento deixa o estômago e entra no intestino delgado para 
a continuação da digestão e absorção. O grau de fluidez do quimo 
depende das quantidades relativas dos alimentos, da água e das 
secreções gástricas presentes na mistura, assim como do grau de 
digestão que ocorreu no estômago. Geralmente, o quimo é de 
consistência semilíquida a pastosa, permitindo uma boa absorção 
dos nutrientes pelo intestino delgado. 
 
12. CONTRAÇÕES DE FOME 
As contrações de fome são reguladas por um complexo sistema neural e 
hormonal que envolve o sistema nervoso autônomo, hormônios como a 
grelina e a colecistocinina, e fatores psicológicos como a expectativa e o 
desejo de comer. Essas contrações são importantes para garantir a 
mobilização do alimento no trato gastrointestinal e estimular a ingestão 
de alimentos quando necessário. No entanto, em algumas condições, 
como na síndrome do intestino irritável, as contrações do estômago 
podem estar desreguladas e causar desconforto abdominal e outros 
sintomas gastrointestinais. 
 
13. CONTROLEDO ESVAZIAMENTO GÁSTRICO 
O esvaziamento do estômago é controlado principalmente por 
mecanismos de feedback inibitórios do duodeno, incluindo reflexos 
nervosos enterogástricos de feedback inibitório e feedback hormonal pela 
CCK. Esses mecanismos retardam o esvaziamento gástrico quando há 
muito quimo no intestino delgado ou quando o quimo é excessivamente 
ácido, contém muita proteína ou gordura não processada, é hipotônico 
ou hipertônico, ou é irritativo. Dessa forma, a intensidade do 
esvaziamento gástrico é limitada à quantidade de quimo que o intestino 
delgado pode processar. Fatores como o grau de enchimento do 
estômago e a ação excitatória da gastrina também afetam o 
esvaziamento gástrico, mas em grau moderado. O controle do 
esvaziamento gástrico é importante para garantir que o quimo seja 
processado adequadamente pelo intestino delgado e para evitar irritação 
ou sobrecarga do intestino. 
 
14. MOVIMENTOS DO INTESTINO DELGADO 
O intestino delgado é responsável pela absorção dos nutrientes, 
vitaminas e minerais dos alimentos que foram parcialmente digeridos no 
estômago. Os movimentos no intestino delgado podem ser classificados 
em contrações de mistura e contrações propulsivas. As contrações de 
mistura dividem o alimento em segmentos, promovendo a mistura do 
alimento com as secreções do intestino delgado. As contrações 
propulsivas, ou ondas peristálticas, movem o quimo em direção ao ânus. 
Elas ocorrem em qualquer parte do intestino delgado e são controladas 
por sinais nervosos e hormonais. As contrações de segmentação e as 
ondas peristálticas trabalham juntas para promover a absorção eficiente 
de nutrientes e para garantir que o quimo seja distribuído por todo o 
intestino delgado. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7. Movimentos de segmentação do intestino delgado. 
Reimpressa de “Guyton & Hall - Tratado de Fisiologia Médica (p. 2358), 
por HALL, John E., HALL, Michael E., 2017, Rio de Janeiro, RJ: Elsevier 
Editora Ltda. Direitos autorais por 2017 Elsevier Editora Ltda.” 
 
 
15. FUNÇÕES SECRETORAS DO TRATO ALIMENTAR 
O trato gastrointestinal possui glândulas secretoras que desempenham 
duas funções principais: a secreção de enzimas digestivas em quase 
todas as áreas do trato alimentar, desde a boca até o íleo, e a secreção 
de muco para lubrificar e proteger todas as partes do trato alimentar, 
desde a boca até o ânus. As secreções digestivas são formadas em 
resposta à presença de alimento no trato alimentar e variam em 
quantidade e composição em diferentes partes do trato gastrointestinal. 
 
16. SECREÇÃO DE SUBSTÂNCIAS ORGÂNICAS 
A secreção de substâncias orgânicas pelas células glandulares envolve 
uma série de processos celulares complexos. A formação da secreção 
requer nutrientes que são fornecidos pelo sangue, e a síntese das 
substâncias orgânicas ocorre principalmente no retículo endoplasmático 
e no complexo de Golgi da célula glandular, com a ajuda de mitocôndrias 
que fornecem energia na forma de ATP. Os materiais da secreção são 
transportados através do retículo endoplasmático e armazenados em 
vesículas secretoras nas regiões apicais das células secretoras. A 
liberação da secreção ocorre por meio de exocitose, que é controlada por 
sinais nervosos ou hormonais que aumentam a permeabilidade da 
membrana celular aos íons cálcio, levando à fusão das vesículas com a 
membrana apical e à liberação do conteúdo. 
 
17. SECREÇÃO DE SALIVA 
A saliva é produzida pelas glândulas salivares, sendo as principais a 
parótida, submandibular e sublingual. Além disso, existem várias 
pequenas glândulas orais. A saliva diária produzida pelo corpo varia de 
800 a 1500 ml, com uma média de 1000 ml. A saliva contém dois tipos 
principais de proteínas: a secreção serosa, que contém a enzima ptialina 
(α-amilase) para a digestão de amido, e a secreção mucosa, que contém 
mucina para lubrificar e proteger as superfícies. As glândulas parótidas 
produzem principalmente a secreção serosa, enquanto as 
submandibulares e sublinguais produzem tanto a secreção serosa 
quanto a mucosa. As glândulas bucais produzem apenas muco. A saliva 
tem um pH entre 6,0 e 7,0, o que é favorável para a digestão da ptialina. 
 
18. SECREÇÃO GÁSTRICA 
A mucosa gástrica do estômago contém células secretoras de muco, bem 
como duas glândulas tubulares importantes: glândulas oxínticas e 
glândulas pilóricas. As glândulas oxínticas secretam ácido clorídrico, 
pepsinogênio, fator intrínseco e muco, enquanto as glândulas pilóricas 
secretam principalmente muco e o hormônio gastrina. As glândulas 
oxínticas constituem cerca de 80% do estômago proximal e ficam 
localizadas nas superfícies internas do corpo e do fundo do estômago, 
enquanto as glândulas pilóricas correspondem aos 20% distais do 
estômago e ficam localizadas na porção antral do estômago. 
 
19. GLÂNDULAS PILÓRICAS 
As glândulas pilóricas são semelhantes às glândulas oxínticas em sua 
estrutura tubular, mas têm uma quantidade muito menor de células 
pépticas e quase nenhuma célula parietal. Em vez disso, contêm células 
mucosas que secretam principalmente muco para lubrificar e proteger a 
parede gástrica das enzimas gástricas. Além disso, as glândulas pilóricas 
também secretam o hormônio gastrina, que desempenha um papel 
importante no controle da secreção gástrica. 
 
19.1 GLÂNDULAS OXÍNTICAS 
As células parietais das glândulas oxínticas são as únicas células 
que secretam ácido clorídrico, e essa secreção é controlada por 
sinais endócrinos e nervosos. As células ECL, localizadas na 
submucosa próxima às glândulas oxínticas, secretam histamina, 
que estimula a secreção de ácido clorídrico pelas células parietais. 
As células ECL são estimuladas pela gastrina, um hormônio 
secretado na porção antral da mucosa gástrica em resposta às 
proteínas nos alimentos que estão sendo digeridos. As células ECL 
também podem ser estimuladas por hormônios secretados pelo 
sistema nervoso entérico da parede gástrica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8. Glândula oxíntica do corpo do estômago. Reimpressa 
de “Guyton & Hall - Tratado de Fisiologia Médica (p. 2393), por 
HALL, John E., HALL, Michael E., 2017, Rio de Janeiro, RJ: 
Elsevier Editora Ltda. Direitos autorais por 2017 Elsevier Editora 
Ltda.” 
 
 
 
20. SECREÇÃO PANCREÁTICA 
O pâncreas é uma grande glândula composta, localizada abaixo do 
estômago, que secreta enzimas digestivas pelos ácinos pancreáticos e 
grandes volumes de solução de bicarbonato de sódio pelos ductos 
pequenos e maiores. O suco pancreático é transportado pelo longo ducto 
pancreático, que normalmente drena para o ducto hepático, antes de se 
esvaziar no duodeno pela papila de Vater. A secreção do suco 
pancreático é estimulada pela presença de quimo nas porções superiores 
do intestino delgado, e suas características são determinadas pelos tipos 
de alimento no quimo. O pâncreas também secreta insulina pelas ilhotas 
de Langerhans, dispersas por todo o pâncreas, para o sangue e não para 
o intestino. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9. Regulação da secreção pancreática. Reimpressa de “Guyton & Hall - 
Tratado de Fisiologia Médica (p. 2413), por HALL, John E., HALL, Michael E., 
2017, Rio de Janeiro, RJ: Elsevier Editora Ltda. Direitos autorais por 2017 
Elsevier Editora Ltda.” 
 
20.1 ENZIMAS DIGESTIVAS PANCREÁTICAS 
A secreção pancreática contém enzimas para digerir proteínas, 
carboidratos e gorduras, além de íons bicarbonato para neutralizar 
a acidez do quimo. As enzimas mais importantes para a digestão 
de proteínas são a tripsina, quimotripsina e carboxipolipeptidase. A 
amilase pancreática é a enzima para digestão de carboidratos e a 
lipase pancreática é a enzima para digestão de gorduras, 
juntamente com a colesterol esterase e a fosfolipase. As enzimas 
proteolíticas são secretadas inativas e são ativadas no trato 
intestinal pela enterocinaseou pela própria tripsina. 
 
20.2 ESTÍMULOS BÁSICOS DA SECREÇÃO PANCREÁTICA 
A secreção pancreática é regulada por três estímulos básicos: 
acetilcolina, colecistocinina e secretina. A acetilcolina é liberada 
pelos nervos colinérgicos para o sistema nervoso entérico, 
enquanto a colecistocinina é secretada pela mucosa do duodeno e 
jejuno superior quando o alimento entra no intestino delgado. A 
secretina é secretada pelas mucosas duodenal e jejunal em 
resposta a alimentos muito ácidos no intestino delgado. A 
acetilcolina e a colecistocinina estimulam as células acinares do 
pâncreas a produzirem grandes quantidades de enzimas digestivas 
pancreáticas, enquanto a secretina estimula a secreção de grandes 
volumes de solução aquosa de bicarbonato de sódio pelo epitélio 
do ducto pancreático. A secreção pancreática é importante para a 
digestão adequada dos alimentos no intestino delgado. 
 
21. SECREÇÃO DE BILE 
O fígado tem a função de secretar bile, que geralmente varia entre 600 e 
1000 mL por dia. A bile tem duas funções principais: primeiro, ela ajuda 
na digestão e absorção de gorduras, não por conter enzimas digestivas, 
mas pelos ácidos biliares emulsificarem as grandes partículas de gordura 
em partículas menores, que são atacadas pelas lipases no suco 
pancreático, e auxiliarem na absorção dos produtos finais da digestão de 
gordura através da membrana mucosa intestinal. Segundo a bile serve 
como meio de excreção de vários produtos do sangue, como a bilirrubina, 
que é o produto final da destruição da hemoglobina, e o colesterol em 
excesso. 
 
 
 
Figura 10. Secreção hepática e esvaziamento da vesícula biliar. Reimpressa de “Guyton 
& Hall - Tratado de Fisiologia Médica (p. 2415), por HALL, John E., HALL, Michael E., 
2017, Rio de Janeiro, RJ: Elsevier Editora Ltda. Direitos autorais por 2017 Elsevier 
Editora Ltda.” 
 
 
21.1 ANATOMIA FISIOLÓGICA DA SECREÇÃO DE BILE 
A bile é secretada pelo fígado em duas etapas. Primeiro, a solução 
inicial é secretada pelos hepatócitos, contendo ácidos biliares, 
colesterol e outros constituintes orgânicos. Essa secreção flui pelos 
canalículos biliares e desemboca nos ductos biliares terminais, 
fluindo então para ductos progressivamente maiores até chegar ao 
ducto hepático e ao ducto biliar comum. A segunda porção da 
secreção hepática é acrescentada à bile inicial enquanto ela 
percorre os ductos biliares, contendo solução aquosa de íons sódio 
e bicarbonato, secretada pelas células epiteliais que revestem os 
canalículos e ductos. Essa segunda secreção pode aumentar a 
quantidade total de bile em até 100% ou mais e é estimulada 
especialmente pela secretina, que leva à secreção de íons 
bicarbonato para neutralizar o ácido que chega ao duodeno do 
estômago. A bile é armazenada na vesícula biliar antes de ser 
liberada no duodeno. 
 
Figura 11. Formação de cálculos biliares. Reimpressa de “Guyton & Hall - 
Tratado de Fisiologia Médica (p. 2421), por HALL, John E., HALL, Michael E., 
2017, Rio de Janeiro, RJ: Elsevier Editora Ltda. Direitos autorais por 2017 
Elsevier Editora Ltda.” 
 
 
22. SECREÇÃO DO INTESTINO DELGADO 
As glândulas de Brunner são glândulas mucosas compostas localizadas 
na parede do duodeno, que secretam grande quantidade de muco 
alcalino em resposta a estímulos táteis ou irritativos, estimulação vagal e 
hormônios gastrointestinais, especialmente a secretina. O muco 
secretado pelas glândulas de Brunner protege a parede duodenal da 
digestão pelo suco gástrico e contém íons bicarbonato, que se somam 
aos íons bicarbonato da secreção pancreática e da bile hepática na 
neutralização do ácido clorídrico que entra no duodeno vindo do 
estômago. As glândulas de Brunner são inibidas por estimulação 
simpática, o que pode deixar o bulbo duodenal desprotegido e ser um 
fator que contribui para a formação de úlceras pépticas nessa área do 
trato gastrointestinal em cerca de 50% das pessoas com úlcera. 
 
23. SECREÇÃO DO INTESTINO GROSSO 
A mucosa do intestino grosso possui células mucosas que secretam 
muco, sendo essa a secreção preponderante. A estimulação tátil direta 
das células epiteliais e reflexos nervosos locais regulam essa secreção. 
A estimulação parassimpática intensa pode levar à secreção excessiva 
de muco. O muco protege a parede intestinal contra escoriações e a 
atividade bacteriana presente nas fezes, além de evitar que os ácidos 
formados nas fezes ataquem a parede intestinal, devido ao seu pH 
alcalino. 
 
24. HIDRÓLISE DE CARBOIDRATOS 
A hidrólise de carboidratos é um processo no qual grandes moléculas de 
polissacarídeos ou dissacarídeos são quebradas em unidades menores 
de monossacarídeos. Durante a formação dessas moléculas, um íon 
hidrogênio é removido de um monossacarídeo e um íon hidroxila é 
removido do outro, formando uma ligação entre eles e uma molécula de 
água. 
Quando esses carboidratos são ingeridos, enzimas específicas nos 
sucos digestivos catalisam a hidrólise, que reverte o processo de 
condensação, reintroduzindo os íons hidrogênio e hidroxila na molécula 
e quebrando a ligação. Isso resulta na separação dos monossacarídeos 
para serem absorvidos e utilizados pelo corpo. 
 
Figura 12. Hidrólise de carboidratoss. Reimpressa de “Guyton & Hall - 
Tratado de Fisiologia Médica (p. 2428), por HALL, John E., HALL, 
Michael E., 2017, Rio de Janeiro, RJ: Elsevier Editora Ltda. Direitos 
autorais por 2017 Elsevier Editora Ltda.” 
 
24.1 CARBOIDRATOS DA DIETA ALIMENTAR 
Os principais carboidratos na dieta humana normal são a sacarose 
(açúcar de cana), lactose (encontrada no leite) e amidos 
(polissacarídeos presentes em alimentos de origem vegetal como 
batatas e grãos). Outros carboidratos ingeridos em menor 
quantidade incluem amilose, glicogênio, álcool, ácido lático, ácido 
pirúvico, pectinas e dextrinas, além de pequenas quantidades de 
derivados de carboidratos encontrados em carne. 
 
24.2 DIGESTÃO DE CARBOIDRATOS 
A digestão de carboidratos começa na boca com a ação da enzima 
ptialina presente na saliva, que hidrolisa o amido em maltose e 
outros polímeros de glicose. No entanto, a digestão do amido 
continua no fundo do estômago por até 1 hora antes de se misturar 
com as secreções gástricas. Cerca de 30% a 40% do amido já terá 
sido hidrolisado para formar maltose antes de a atividade da 
enzima ser bloqueada pelo ácido gástrico. A digestão de 
carboidratos continua no intestino delgado com a ação de outras 
enzimas, como a maltase, sacarase e lactase, que hidrolisam 
dissacarídeos em monossacarídeos, que são absorvidos e 
utilizados pelo corpo para energia. 
 
 
 
 
Figura 13. Digestão de carboidratos. Reimpressa de “Guyton & Hall - Tratado 
de Fisiologia Médica (p. 2430), por HALL, John E., HALL, Michael E., 2017, Rio 
de Janeiro, RJ: Elsevier Editora Ltda. Direitos autorais por 2017 Elsevier Editora 
Ltda.” 
 
25. HIDRÓLISE DE GORDURAS 
A hidrólise de gorduras é um processo no qual as moléculas de 
triglicerídeos presentes na dieta são quebradas em ácidos graxos e 
glicerol. Os triglicerídeos são formados por três moléculas de ácidos 
graxos condensadas com uma molécula de glicerol, durante a 
condensação, três moléculas de água são removidas. 
Durante a digestão, as enzimas digestivas de gorduras reintroduzem três 
moléculas de água na molécula de triglicerídeo, revertendo o processo 
de condensação e separando as moléculas de ácido graxo do glicerol. 
Esse processo é conhecido como hidrólise e permite que o corpo absorva 
e utilize as gorduras como fonte de energia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 14. Hidrólise de gordura neutra catalisada por lipase. Reimpressa de “Guyton & 
Hall - Tratado de Fisiologia Médica (p. 2435), por HALL, John E., HALL, Michael E., 2017, 
Rio de Janeiro, RJ: Elsevier Editora Ltda. Direitos autorais por 2017 Elsevier Editora 
Ltda.” 
 
25.1 GORDURAS NA DIETA 
As gorduras maiscomuns na dieta humana são as gorduras 
neutras ou triglicerídeos, compostas por glicerol esterificado com 
três moléculas de ácidos graxos. Essas gorduras são encontradas 
em abundância em alimentos de origem animal e em quantidades 
menores em alimentos de origem vegetal. Além das gorduras 
neutras, a dieta também contém pequenas quantidades de 
fosfolipídios, colesterol e ésteres de colesterol, que contêm ácidos 
graxos e podem ser considerados gorduras. O colesterol é um 
composto esterol que não contém ácido graxo, mas é derivado de 
gorduras e metabolizado como elas, portanto é considerado 
gordura do ponto de vista dietético. 
 
25.2 DIGESTÃO DE GORDURAS 
A digestão das gorduras no intestino delgado começa quando a bile 
emulsifica as gorduras, aumentando a área superficial disponível 
para a ação da lipase pancreática. A lipase pancreática age sobre 
as gotículas de gordura emulsificadas, convertendo os 
triglicerídeos em ácidos graxos e glicerol. Os ácidos graxos e o 
glicerol são absorvidos pelas células do intestino delgado e 
reesterificados em triglicerídeos, que são embalados em partículas 
chamadas quilomícrons. Os quilomícrons são lançados na corrente 
sanguínea através dos vasos linfáticos do intestino delgado e 
levados para o sistema circulatório geral, onde as células do corpo 
podem retirar os ácidos graxos dos quilomícrons para utilizá-los 
como fonte de energia ou armazená-los nas células adiposas para 
uso posterior. 
 
 
 
 
 
 
Figura 15. Digestão de gorduras. Reimpressa de “Guyton & Hall - Tratado de 
Fisiologia Médica (p. 2438), por HALL, John E., HALL, Michael E., 2017, Rio de 
Janeiro, RJ: Elsevier Editora Ltda. Direitos autorais por 2017 Elsevier Editora 
Ltda.” 
 
26. HIDRÓLISE DE PROTEÍNAS 
A hidrólise de proteínas é um processo no qual as moléculas de proteínas 
presentes na dieta são quebradas em seus aminoácidos constituintes. As 
proteínas são formadas por múltiplos aminoácidos que se ligam por 
ligações peptídicas, onde um íon hidroxila é removido de um aminoácido 
e um íon hidrogênio é removido do outro. 
Durante a digestão, as enzimas proteolíticas catalisam a hidrólise, 
reintroduzindo íons hidrogênio e hidroxila das moléculas de água nas 
moléculas de proteína, para clivá-las em seus aminoácidos constituintes. 
A química da digestão é simples, pois o mesmo processo básico de 
hidrólise é usado para quebrar os três tipos principais de alimentos. A 
diferença está nos tipos de enzimas necessárias para promover as 
reações de hidrólise para cada tipo de alimento. Todas as enzimas 
digestivas são proteínas. 
 
26.1 DIGESTÃO DE PROTEÍNAS 
A digestão das proteínas começa no estômago com a ação da 
pepsina, uma enzima péptica que é mais ativa em um pH ácido 
entre 2,0 e 3,0. O ácido clorídrico secretado pelas células parietais 
ajuda a manter esse ambiente ácido para a pepsina atuar. A 
pepsina é capaz de digerir o colágeno, uma proteína presente em 
tecidos conjuntivos das carnes, e inicia a quebra de outras 
proteínas em proteoses, peptonas e polipeptídeos. No entanto, a 
maior parte da digestão das proteínas ocorre no intestino delgado 
com a ação de enzimas pancreáticas e intestinais. A sequência de 
aminoácidos e as características físicas e químicas de cada 
proteína determinam suas funções específicas no organismo. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 16. Digestão de proteínas. Reimpressa de “Guyton & Hall - Tratado de 
Fisiologia Médica (p. 2433), por HALL, John E., HALL, Michael E., 2017, Rio de 
Janeiro, RJ: Elsevier Editora Ltda. Direitos autorais por 2017 Elsevier Editora 
Ltda. 
27. BASES ANATÔMICAS DA ABSORÇÃO 
Em média, 8 a 9 litros de líquido são secretados pelo trato gastrointestinal 
diariamente, mas apenas cerca de 1,5 litros são absorvidos no intestino 
delgado. O restante passa para o cólon através da válvula ileocecal. O 
estômago é uma área de pouca absorção, devido à falta de vilosidades 
na membrana absortiva e à baixa permeabilidade das junções estreitas 
entre as células epiteliais. Apenas algumas poucas substâncias 
lipossolúveis são absorvidas em pequenas quantidades. 
 
27.1 AS PREGAS DE KERCKRING, VILOSIDADES E 
MICROVILOSIDADES 
As pregas de Kerckring, vilosidades e microvilosidades são estruturas 
presentes na mucosa do intestino delgado que aumentam sua área 
absortiva em cerca de 1.000 vezes, perfazendo uma área total de 
cerca de 250 metros quadrados. As pregas de Kerckring são pregas 
circulares que se estendem por grande parte do intestino, enquanto 
as vilosidades são pequenas projeções da superfície epitelial que 
ficam próximas umas das outras. Cada célula epitelial intestinal nas 
vilosidades possui uma borda em escova formada por 
microvilosidades que aumentam a área superficial exposta aos 
materiais intestinais. A combinação dessas estruturas permite a 
absorção eficiente de nutrientes e água no intestino delgado. Além 
disso, a disposição vantajosa do sistema vascular e dos vasos 
linfáticos nas vilosidades permite a absorção de líquidos e solutos 
para o sangue e linfa. As microvilosidades são capazes de se contrair 
ritmicamente, renovando o contato delas com o líquido no lúmen 
intestinal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 17. Corte longitudinal do intestino delgado mostrando as válvulas coniventes 
recobertas por vilosidades. Reimpressa de “Guyton & Hall - Tratado de Fisiologia Médica 
(p. 2442), por HALL, John E., HALL, Michael E., 2017, Rio de Janeiro, RJ: Elsevier 
Editora Ltda. Direitos autorais por 2017 Elsevier Editora Ltda.” 
 
28. ABSORÇÃO NO INSTESTINO DELGADO 
A absorção diária no intestino delgado inclui centenas de gramas de 
carboidratos, 100 gramas ou mais de gordura, 50 a 100 gramas de 
aminoácidos, 50 a 100 gramas de íons e 7 a 8 litros de água. A 
capacidade absortiva do intestino delgado é muito maior do que isso, 
podendo absorver muitos quilogramas de carboidratos, 500 gramas de 
gordura, 500 a 700 gramas de proteínas e 20 litros ou mais de água por 
dia. Por outro lado, o intestino grosso pode absorver mais água e íons, 
mas poucos nutrientes. 
 
28.1 ABSORÇÃO ISOSMÓTICA DE ÁGUA 
A água é absorvida através da mucosa intestinal pelo sangue das 
vilosidades por difusão, seguindo as leis da osmose. Quando o 
quimo está suficientemente diluído, quase toda a água é absorvida 
para o sangue. Além disso, a água também pode ser transportada 
na direção oposta, do plasma para o quimo, especialmente quando 
soluções hiperosmóticas são lançadas do estômago para o 
duodeno. Nesse caso, a água será transferida por osmose para 
tornar o quimo isosmótico ao plasma em questão de minutos. 
 
28.2 ABSORÇÃO DE SÓDIO, CLORETO, GLICOSE E AMINOÁCIDOS 
O sódio é ativamente transportado através da membrana intestinal 
e a absorção de sódio é estimulada pelo transporte ativo do íon das 
células epiteliais através das membranas basolaterais para os 
espaços paracelulares. Esse transporte ativo requer energia obtida 
da hidrólise do ATP pela enzima adenosina trifosfatase (ATPase) 
na membrana celular. Parte do sódio é absorvida em conjunto com 
íons cloreto e o transporte ativo de sódio através das membranas 
basolaterais da célula reduz a concentração de sódio dentro da 
célula a valor baixo. O sódio também é cotransportado por várias 
proteínas transportadoras específicas, incluindo cotransportador 
de sódio-glicose, cotransportadores de sódio-aminoácido e 
trocador de sódio-hidrogênio. Esses transportadores fornecem 
ainda mais íons sódio para serem transportados pelas células 
epiteliais para o líquido intersticial e os espaços paracelulares. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 18. Absorção de sódio, cloreto, glicose e aminoácido pelo epitélio 
intestinal. Reimpressa de “Guyton & Hall - Tratado de Fisiologia Médica (p. 
2446), por HALL, John E., HALL, Michael E., 2017, Rio de Janeiro, RJ: Elsevier 
Editora Ltda. Direitos autorais por2017 Elsevier Editora Ltda.” 
 
 
28.3 ABSORÇÃO DE ÍONS BICARBONATO NO DUODENO E 
JEJUNO 
Em condições normais, a absorção de bicarbonato é suficiente para 
neutralizar a acidez do conteúdo intestinal e manter o pH em torno 
de 7,5 a 8,0. No entanto, em algumas condições patológicas, como 
diarreia grave ou doenças inflamatórias intestinais, essa 
capacidade de neutralização pode ser sobrecarregada, levando a 
acidificação excessiva do conteúdo intestinal e danos ao epitélio 
intestinal. Além disso, a absorção de bicarbonato é essencial para 
manter o equilíbrio ácido-base do corpo como um todo, já que o 
bicarbonato é um tampão importante no plasma sanguíneo. 
 
28.4 ABSORÇÃO ATIVA DE CÁLCIO, FERRO, POTÁSSIO, 
MAGNÉSIO E FOSFATO 
O processo de absorção de íons no intestino delgado é crucial para 
a manutenção do equilíbrio mineral no corpo. Os íons bicarbonato, 
por exemplo, precisa ser reabsorvidos ativamente após a secreção 
pancreática e biliar para o duodeno. Já os íons cálcio são 
absorvidos ativamente no duodeno, controlados pelo hormônio 
paratireóideo e vitamina D. Os íons ferro também são absorvidos 
ativamente para a formação de hemoglobina. Outros íons, como 
potássio, magnésio e fosfato, podem ser absorvidos ativamente 
através da mucosa intestinal, mas os bivalentes são absorvidos em 
menor quantidade. Em condições normais, o organismo necessita 
apenas de pequenas quantidades desses íons bivalentes 
diariamente. 
 
29. ABSORÇÃO NO INTESTINO GROSSO – FORMAÇÃO DAS FEZES 
Cerca de 1.500 mililitros de quimo passam normalmente pela válvula 
ileocecal para o intestino grosso a cada dia. Grande parte da água e dos 
eletrólitos nesse quimo é absorvida no cólon, sobrando menos de 100 
mililitros de líquido. Além disso, a maioria dos íons são absorvidos e 
apenas de 1 a 5 mEq de íons sódio e de cloreto são eliminados nas fezes. 
O cólon proximal, conhecido como cólon absortivo, é responsável pela 
maior parte da absorção e o cólon distal, conhecido como cólon de 
armazenamento, funciona principalmente para o armazenamento das 
fezes antes da sua excreção. 
 
29.1 ABSORÇÃO E SECREÇÃO DE ELETRÓLITOS E ÁGUA 
A mucosa do intestino grosso tem alta capacidade de absorver 
ativamente o sódio, a qual é promovida pela diferença de potencial 
elétrico gerada pela absorção do sódio. As junções entre as células 
epiteliais do epitélio do intestino grosso são menos permeáveis, o 
que permite que a mucosa absorva íons sódio contra gradiente de 
concentração, especialmente se houver a presença da 
aldosterona. Além disso, a mucosa do intestino grosso secreta íons 
bicarbonato, enquanto absorve número igual de íons cloreto, em 
processo de transporte por troca. A absorção de sódio e cloreto cria 
um gradiente osmótico, o que por sua vez leva à absorção de água. 
 
29.2 CAPACIDADE DE ABSORÇÃO MÁXIMA DO INTESTINO 
GROSSO 
O intestino grosso é capaz de absorver até 5-8 litros de líquido e 
eletrólitos por dia. Se a quantidade total de líquidos que entram no 
intestino grosso através da válvula ileocecal ou pela própria 
secreção do intestino grosso exceder essa quantidade, o excesso 
será eliminado nas fezes na forma de diarreia. Algumas toxinas, 
como as do cólera ou de outras infecções bacterianas, podem 
provocar a secreção de mais de 10 litros de líquido por dia pelas 
criptas do íleo terminal e do intestino grosso, causando diarreia 
grave, que pode ser fatal. 
 
29.3 COMPOSIÇÃO DAS FEZES 
As fezes são normalmente compostas por três quartos de água e 
um quarto de matéria sólida, que por sua vez é composta por 30% 
de bactérias mortas, 10-20% de gordura, 10-20% de matéria 
inorgânica, 2-3% de proteínas e 30% de restos indigeridos dos 
alimentos e constituintes secos dos sucos digestivos, como 
pigmento da bile e células epiteliais degradadas. A cor marrom das 
fezes é causada pelas estercobilina e urobilina, derivadas da 
bilirrubina. O odor é ocasionado principalmente por produtos da 
ação bacteriana; esses produtos podem variar de pessoa para 
pessoa, dependendo da flora bacteriana colônica de cada um e do 
tipo de alimento ingerido. Os principais produtos odoríferos incluem 
indol, escatol, mercaptanas e sulfeto de hidrogênio.