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GIMNOSPERMAS E ANGIOSPERMAS ORIGEM, DIVERSIFICAÇÃO, CARACTERIZAÇÃO E EVOLUÇÃO Marcos Silva (UFG) RELAÇÕES FILOGENÉTICAS ENTRE OS VEGETAIS Algas verdes (grupo externo) Briófitas Pteridófitas Gimnospermas Angiospermas Gametângios revestidos por células estéreis Embrião retido no gametângio feminino Vasos condutores de seiva Sementes Flores e frutos Embriófitas Traqueófitas (plantas vasculares) Espermatófitas (plantas que produzem sementes) Clorophylla A e B Amido Cloroplasto com dupla membrana Marcos Silva (UFG) VIRIDIPLANTAE Charales GIMNOSPERMAS Grego: GYMNO = nua SPERMA = semente Sementes não envoltas por uma estrutura protetora SURGIMENTO DA SEMENTE = UNIDADE DE DISPERSÃO NÃO É MAIS O ESPORO!! Cestrus deodora CERCA DE 950 ESPÉCIES DISTRIBUÍDAS ESPECIALMENTE NAS REGIÕES DE CLIMAS FRIO Gametófito protegido pelo esporófito Crescimento secundário (câmbio vascular) Possuem flores (= ESTRÓBILOS), fanerógamas; Fertilização independente da água Polinização (pólen = gametófito ♂ ) Feixes vasculares (= traqueófitas) Óvulos Possuem sementes (= ESPERMATÓFITAS). CARACTERÍSTICAS 12 famílias, 8 ordens, 61 gêneros e ca. de 950 espécies GIMNOSPERMAS Madeira, Ornamental, Resina, Alimentar IMPORTÂNCIA ECONÔMICA CYCADIDAE, GINKGOIDAE, GNETIDAE E PINIDAE QUATRO SUBCLASSES GIMNOSPERMAS: FOLHAS Simples Gnetum sp. Compostas Cupressus sp. Escamiformes Aciculares Flabeliforme Pinus sp. Ginkgo biloba L. Zamia sp. Cycas sp. “normais” elípticas Estrutura reprodutiva = ESTRÓBILOS (cone) Sempre unissexuais Plantas monóicas ou dióicas Exceto, Bennettitales (fóssil) Árvores ou arborescentes. ESTRÓBILO MICROSPORANGIADO ESTRÓBILO MEGASPORANGIADO (FEMININO) (MASCULINO) GIMNOSPERMAS: estruturas reprodutivas SUBCLASSE CYCADIDADE A planta lembra uma palmeira (mas não é relacionada) Pouco lenhosa e não ramificado Folhas grandes e compostas Dióicas (plantas masculinas e femininas) Presença de cones Plantas tóxicas. 2 FAMÍLIAS, 10 GÊNEROS, 140 ESPÉCIES. Ocorrem na Ásia Oriental (Cycas) e América (Zamia). Distribuição: Trópicos e subtrópicos do mundo. BRASIL: Cycas revoluta L. (cultivada) Ordem Cycadales CYCADACEAE E ZAMIACEAE CYCADACEAE CYCADACEAE Árvores ou arbustos semelhantes a palmeiras, dióicas; Caule com ramificação principal recoberta pelas bainhas das folhas velhas. Folhas compostas, alternas, agregadas no ápice (“coroa apical” ), perenes. Cycas 90 spp. Cycas revoluta Cycas circinalis A. Hábito B. Escama ovulífera C. Escama semínifera, foliforme. D. Membrana que cobre o albume E. Embrião com cotillédones unidos; F. Semente conte vertical A B C D EF CYCADACEAE Planta ♀: estróbilos megasporangiados com megasporófilos. Apresentam os megasporângios, onde são produzidos os óvulos (grandes) Cones masculinos Espórofilo com óvulos óvulos Zamiaceae Encephalartos altensteinii: planta feminina Encephalartos altensteinii: estróbilos masculinos Planta ♂: produz estróbilos microsporangiados, que portam os microsporângios onde são produzidos os micrósporos Trópicos e sutrópicos Árvores, dióicas; Folhas flabeliformes (leque), nervação dicotômica, verticiladas; Planta ♂: estróbilos microsporangiados (saco polínico) nas axilas de gema ou folha; Ginkgoaceae: Ginkgo biloba L. Fóssil vivo – 150 milhões de anos Árvore com sementes Folhas – venação dicotomizada Uma única família e espécie Distribuição original: China SUBCLASSE GINKGOIDEAE Ordem Ginkgoales Na planta ♀: “estróbilos” megasporangiados (nucelo) nas axilas das folhas. Venação dicotomizada Ramo com óvulos sementes SEMENTES - MORFOLOGIA http://www.worldbotanical.com/fruit_types.htm - África – Sudoeste (Deserto Kalahari) Welwitschia mirabilis -Planta dióica; caule discóide; - Folhas opostas, perenes (2 m compr.); e - Estróbilos se originam na base das folhas - estróbilo microsporangiado consiste de “conjuntos” de brácteas. - Aspecto da planta WELWITSCHIACEAE mono genérica e específica - Folhas opostas WELWITSCHIALES SUBCLASSE GNETIDAE ORDENS: WELWITSCHIALES, GNETALES, EPHEDRALES - estróbilo masculino- estróbilo feminino Estróbilo megasporangiado sementes Welwitschia mirabilis – MORFOLOGIA DIAGNÓSTICA Gnetum sp. Á Lianas ou árvores, dióicas Folhas largas, opostas; estróbilo similar a uma inflorescência. Distribuição: América, África e Ásia tropical. Cantarofilia ORDEM GNETALES: GNETACEAE: 1 gênero (Gnetum, 20 spp.) BRASIL. Gnetum amazonicum (itoá, toá) 1. Ramo fértil 2. Anel de flores masculinas e femininas. 3. Estame. 4. Seção transversal de uma flor feminina, mostrando as três membranas que envolvem o nucelo. 5. Embrião 6-8. Estágio de desenvolvimento da inflorescência feminina. GNETUM SP. - PRANCHA ILUSTRATIVA 1 2 3 4 5 6 7 8 Notar a semelhança com a flor femina das angiospermas N = Nucelo. Pc = camara de polen. I = Integumento. p‘ = escama interna. p" = escama externa. SEMENTE COM ARILO GNETUM SP Arbustos pequenos, dióicos Folhas opostas ou verticiladas, escamiformes, decíduas. Estróbilos masculinos: solitários ou agrupados, pequenos com escamas de proteção. Estróbilos femininos: solitários, terminais, com várias escamas férteis Distribuição: zonas áridas e semi-áridas da América. Diversidade: 1 gênero (Ephedra) e ca. 40 espécies. BRASIL. Ephedra tweediana (RS). EPHEDRACEAE - Ephedra monospermica - Ephedra tweediana ORDEM EPHEDRALES A. Ramo feminino. B. estróbilo feminino com brácteas membranáceas. C. ramo masculino. D. estróbilos masculinos mostrando os microsporâgios. (Sherif &Taife 1986). Ephedra alata Semente Semente germinando inflorescência masculina Inflorescência feminina Folhas escamiformes EPHEDRA SP. PRANCHA ILUSTRATIVA Plantas monóicas ou dióicas. Crescimento monopodial; Folhas aciculares em braquiblatos. Cones ♂ e ♀; Sementes aladas. Distribuição: região temperada PINACEAE 10 gêneros e 220 espécies: SUBCLASSE PINIDAE Pinheiros (Pinus, Araucaria, Podocarpus), Ciprestes (Cupressus), Sequóias (Sequoia), Metasequóias (Metasequoia). 7 fam, 60 Gên. e 600 spp. O maior e mais importante (econômico e ecológico) grupo das gimnospermas. PINALES Pinus ponderosa - folhas PINACEAE Estróbilo masculino Estróbilo feminino Polén maduro C C microesporofilo Face externa Face externa C C C CC C C C semente C C Pinus sp. ESTAMPA ILUSTRATIVA PINACEAE ESTRÓBILO = CONE megaesporofilo 17 gêneros/125 spp. Podocarpus lambertii óvulo Cone feminino Ramo feminino fértil Folhas - alternas Árvores, monóicas ou dióicas Brasil. Ca. 6 spp. (Cerrado) Trópicos e subtrópicos Cone masculino PODOCARPACEAE ARAUCARIALES Estróbilo feminino com escamas ovulíferas e brácteas que se soldam e recobrem o óvulo, formando o pinhão Árvores, dióicas Ramos candelabriformes Folhas escamiformes Araucaria angustifolia ARAUCARIACEAE sementes Ocorrem em regiões temperadas. Araucaria angustifolia – pinheiro do Paraná. http://www.botanik.uni-bonn.de/conifers/po/index.htm CUPRESSACEAE - ciprestes •Distribuição: Califórnia, Europa e Ásia. Valor paisagístico e madeira de boa qualidade Ramo fértil sementes raminhosCupressus sargentii Cupressus sp. Cone feminino ORDEM CUPRESSALES TAXACEAE • Origem: sul do Canadá e nordeste dos EUA. É cultivada no Brasil somente pelo uso ornamental, sendo muito utilizada em jardins, cemitérios e parques, com boa adaptação à formação de cercas vivas Thuja plicata Ocorre na costa Oeste dos Estados Unidos. São as maiores árvores do mundo – chegam a 100 m de altura. Planta cultivada, original da Ásia. Extinta em seu habitat natural. Sequoia sp. Metasequoia sp. ANGIOSPERMAS Grego: ANGIOS = urna SPERMA = semente Sementes envoltas por uma estrutura protetora MANTENÇA DA SEMENTE = UNIDADE DE DISPERSÃOGrupo de plantas mais diverso ≈ 265.000 spp. Habitam a terra ca. 165 Ma Tremenda variação de hábito. DIVISÃO MAGNOLIOPHYTA ANGIOSPERMAS OU ANTHOPHYTA Origem Os Continentes durante o Cretáceo Tabebuia ANGIOVULIA: formação de carpelo óvulos megasporófilo Angiovulia → Angiospermia óvulos encerrados em urna sementes encerradas em urna Caracterização As Angiospermas são caracterizadas pelo fechamento da folha carpelar (esporófilo) com os óvulos protegidos em seu interior. Angion = receptáculo, urna, vaso; sperma = semente Caracterização O gineceu, parte feminina da flor, é o conjunto de carpelos. Este pode ser formado por um ou mais carpelos. Se houver apenas um carpelo ou se os vários carpelos estiverem unidos apenas um pistilo é formado. Pistilo estigma estilete ovário Se os vários carpelos estão livres vários pistilos serão formados em uma única flor, conseqüentemente teremos vários ovários e igual número de frutos formados. gineceu tricarpelar trilocular folhas carpelares fusão parcial dos carpelos Teoria do Pseudanto (Wettstein 1907) Teoria euantial ou antostrobilar (Arber & Parkin 1907) FLORES PRIMITIVAS Características florais segundo as teorias Teoria do Pseudanto (Wettstein 1907) As flores eram: pequenas, unissexuais e anemofílicas Erva perene com flor feminina Austrália (120 m.a.) Chloranthaceae, Piperaceae e Platanaceae Pistilos espiralada mente Eixo alongado Pétalas grandes Estames Teoria euantial ou antostrobilar (Arber & Parkin 1907) As flores eram: grandes, hermafroditas e entomofílicas Archaeanthus linnenbergeri • 100 a 300 pistilos • 10 a 18 sementes • Vários estames Pequena árvore ou arbusto decíduo Kansas, USA Magnolia grandiflora Protótipos do padrão Caracterização http://www.inhs.uiuc.edu ... e do carpelo estame laminar Antera Filete Estigma definido Estilete Ovário Origem presumida do estame ... Ampla superfície estigmática O androceu e o gineceu no contexto de uma flor arcaica: ramo modificado Formação do carpelo (megasporófilo fechado diferenciando óvário, estilete e estigma) Formação do estame (microsporófilo diferenciando antera e filete) filete conectivo antera tecas Estame http://images.google.com.br/imgres?imgurl=www.science.siu.edu/plant-biology/PLB304/OtherFams/Nymphaeaceae/0021.jpg&imgrefurl=http://www.science.siu.edu/plant-biology/PLB304/OtherFams/AngioPhotos.html&h=481&w=722&prev=/images%3Fq%3DNymphaea%26start%3D280%26svnum%3D10%26hl%3Dpt%26lr%3D%26ie%3DUTF-8%26oe%3DUTF-8%26sa%3DN%26as_qdr%3Dall Carpelo fechado com região estigmática onde ocorre a germinação do grão de pólen; Elementos de tubo crivado e células companheiras no floema; Flores especializadas; Grão de pólen com exina columelada.; Estames com dois pares laterais de sacos polínicos; Endotécio hipodermal na antera; Gametófito masculino com apenas 3 células; Gametófito feminino com apenas 7, sem arquegônios; Dupla fecundação levando à formação de um endosperma. -ANGIOSPERMAS - SINAPOMORFIAS CaracterizaçãoMorfologia da Flor Verticilos Florais: • Verticilos de Proteção - Cálice (sépalas) - Corola (pétalas) Se formado por tépalas, o conjunto é denominado perigônio • Verticilos de Reprodução - Androceu (estames) - Gineceu (carpelos) Estame Filete Antera Pétala Carpelo Estigma Estilete Ovário Sépala Óvulo Receptáculo Pedicelo O pedicelo da flor surge na axila de uma ou mais brácteas Microsporogênese grão-de-pólen = microgametófito imaturo conectivo sacos polínicos (microsporângios) micrósporos teca Grão de pólen Póro Núcleo Intina Espessamento De celulose Exina Caracterização Endotécio Endotécio hipodermal na antera O microsporângio é denominado saco polínico, são comumente quatro localizados em dois conjuntos (tecas) no ápice do estame. Tecas Microgametófito com 3 células Saco polínico (microsporângio) Caracterização Caracterização grão-de- pólen abertura tubo polínico núcleo do tubo exina células espermáticas Tubo Polínico: Gametófito Masculino Maduro Saco Embrionário: Caracterização Saco Embrionário: - 7 células - 8 núcleos antípodas (3) sinérgides (2) oosfera Núcleos polares GAMETÓFITO FEMININO MADURO Fonte: Raven Dupla Fecundação Ovário Base do estilete ♀ Tubo polínico Fusão Fonte: Consolaro, H. Saco embrionário Òvulo Antípodas Célula central Sinérgides Rompimento do tubo polínico com a fusão do gameta masculino com o feminino e fusão do segundo gameta masculino com a célula central Fecundação ♂ ♂ Tubo polínico Dupla fecundação Fusão tripla Redução do Megagametófito Cycadales Pinales Magnoliophyta megagametófito Evolução ÓVULO Gimnospermas Angiospermas micrópila tegumento nucelo micrópila tegumento interno tegumento externo nucelo Caracterização Nucelo = Megasporângio ✓ PROTEÇÃO DOS ÓVULOS contra dessecamento, predadores e parasitas ✓ PROTEÇÃO e DISPERSÃO das sementes ANGIOVULIA DUPLA FECUNDAÇÃO ✓ o óvulo só acumula reservas após ter ocorrido a FECUNDAÇÃO POLINIZAÇÃO ✓ a polinização por animais é mais eficiente do que a feita pelo vento ✓ expansão das angiospermas: polinização por insetos ✓ divisão ANTHOPHYTA (ca. 235.000 espécies) ✓ caracteres vegetativos muito diversos ✓ ocupam diversos habitats ✓ têm diversos hábitos DIVERSIDADE DAS ANGIOSPERMAS: ANGIOSPERMAS: HABITATES HABITATES X ÁREAS DE OCORRÊNCIAS TERESTRE DESERTO TUNDRA ÁREAS SECAS Cymodoceaceae Cymodocea sp. Ruppiaceae - Ruppia maritima L. Araceae - Wolffia arrhiza Araceae - Lemna sp. Typhaceae – Thypha sp. Nymphaeaceae – Victoria sp. AQUÁTICASANGIOSPERMAS: HABITATES ÁGUA SALGADA- MARINHA ÁGUA DOCE- RIOS E LAGOS http://species.wikimedia.org/wiki/File:WolffiaArrhiza2.jpg Catleya sp. Orchidaceae RUPÍCOLA EPÍFITAS ANGIOSPERMAS: HABITATES Dendrobium sp. Orchidaceae Lilium sp. Heliconia sp. ANGIOSPERMAS: FLORES E INFLORESCÊNCIAS DIVERSIDADE Catleya sp. Hibiscus sp. POLINIZAÇÃO ✓ Processo da transferência dos grãos-de-pólen após a deiscência das anteras ✓ Polinização ABIÓTICA: água, vento polinização BIÓTICA: animais DISPERSÃO Visão geral da filogenia das Angiospermas: PRINCIPAIS CLADOS E SUAS SINAPOMORFIAS ANGIOSPERMAS Compreendem: As Angiospermas Basais e Três Principais Clados 1. Monocotiledôneas 2. Magnolídeas 3. Eudicotiledôneas FILOGENIA ATUAL DAS ANGIOSPERMAS Compreendem: As Angiospermas Basais (Grado) e Três Principais Clados 1. Magnolídeas 2. Monocotiledôneas 3. Eudicotiledôneas Estruturas equivalentes • Estróbilo = Flor • Microsporófilo = Estame • Microsporângio = Saco polínico • Microgametófito = Grão-de-pólen • Megasporófilo = Carpelo • Megasporângio = Nucelo • Megagametófito = Saco embrionário Slide 1 Slide 2 Slide 3 Slide 4 Slide 5 Slide 6 Slide 7 Slide 8 Slide 9 Slide 10 Slide 11 Slide 12 Slide 13 Slide 14 Slide 15 Slide 16 Slide 17 Slide 18 Slide 19 Slide 20 Slide 21 Slide 22 Slide 23 Slide 24 Slide 25 Slide 26 Slide 27 Slide 28 Slide 29 Slide 30 Slide 31: Os Continentes durante o Cretáceo Slide 32 Slide 33 Slide 34 Slide 35 Slide 36 Slide 37 Slide 38 Slide 39 Slide 40 Slide 41 Slide 42 Slide 43 Slide 44 Slide 45 Slide 46 Slide 47 Slide 48 Slide 49 Slide 50 Slide 51 Slide 52 Slide 53 Slide 54 Slide 55 Slide 56 Slide 57 Slide 58 Slide 59 Slide 60
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