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1 2 SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO ................................................................................... 3 2 INTRODUÇÃO A ANATOMIA E FISIOLOGIA DOS ANIMAIS ........... 4 2.1 Divisões da Anatomia .................................................................. 4 3 OSTEOLOGIA VETERINÁRIA ........................................................... 6 3.1 Sistema esquelético .................................................................... 7 4 SINDESMOLOGIA (ARTROLOGIA) ................................................ 11 5 SISTEMA MUSCULAR dos animais ................................................ 18 5.1 Fisiologia do sistema muscular ................................................. 26 6 SISTEMA URINÁRIO DOS ANIMAIS .............................................. 32 6.1 Fisiologia do sistema urinário .................................................... 32 7 SISTEMA REPRODUTOR EM ANIMAIS ......................................... 43 7.1 Aparelho reprodutor do macho .................................................. 43 7.2 Aparelho reprodutor da fêmea ................................................... 54 8 SISTEMA CIRCULATÓRIO DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS ............ 70 8.1 A Pequena e a Grande Circulação ............................................ 71 8.2 Anatomia geral do coração ........................................................ 80 9 SISTEMA RESPIRATÓRIO ANIMAL ............................................... 82 9.1 Fisiologia da respiração............................................................. 84 9.2 Respiração das aves ................................................................. 85 10 SISTEMA DIGESTÓRIO DOS ANIMAIS ...................................... 87 10.1 Fisiologia do sistema digestório ............................................. 93 11 SISTEMA NERVOSO ANIMAL ..................................................... 99 12 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICA .............................................. 114 3 1 INTRODUÇÃO Prezado aluno! O Grupo Educacional FAVENI, esclarece que o material virtual é semelhante ao da sala de aula presencial. Em uma sala de aula, é raro – quase improvável - um aluno se levantar, interromper a exposição, dirigir-se ao professor e fazer uma pergunta, para que seja esclarecida uma dúvida sobre o tema tratado. O comum é que esse aluno faça a pergunta em voz alta para todos ouvirem e todos ouvirão a resposta. No espaço virtual, é a mesma coisa. Não hesite em perguntar, as perguntas poderão ser direcionadas ao protocolo de atendimento que serão respondidas em tempo hábil. Os cursos à distância exigem do aluno tempo e organização. No caso da nossa disciplina é preciso ter um horário destinado à leitura do texto base e à execução das avaliações propostas. A vantagem é que poderá reservar o dia da semana e a hora que lhe convier para isso. A organização é o quesito indispensável, porque há uma sequência a ser seguida e prazos definidos para as atividades. Bons estudos! 4 2 INTRODUÇÃO A ANATOMIA E FISIOLOGIA DOS ANIMAIS Fonte: goconqr.com Anatomia é o ramo da ciência que trata da forma e estrutura dos organismos. Etimologicamente, anatomia significa separação ou desassociação de partes do corpo. No período inicial de seu desenvolvimento, a anatomia era uma simples ciência descritiva, baseada em observações realizadas a olho nu e com o uso de instrumentos simples de dissecação – bisturi, pinça e outros. Neste campo de pesquisa desenvolveu-se na ciência da anatomia microscópica ou histologia, convencionalmente distinguida da anatomia macroscópica (RUBINSTEIN, 2019). Conhecer a anatomia dos sistemas representa a base para o estudo amplo e profundo, além de facilitar a compreensão do funcionamento do corpo (SILVA, 2019). No sentido amplo, é a ciência que estuda a forma e a estrutura dos seres organizados. Já no sentido restrito, essa é a ciência que estuda a forma e a estrutura do corpo humano e ou dos animais (MELO, 2010). 2.1 Divisões da Anatomia Segundo o método de observação 5 • Anatomia Microscópica (Histologia): Necessita para o seu estudo a utilização de um aparelho que aumente as dimensões das estruturas para uma melhor observação (microscópio). • Anatomia Macroscópica: Não necessita para o seu estudo o uso de aparelhos especiais. As estruturas são observadas a olho nu. • Anatomia Mesoscópica: Necessita para o seu estudo do uso de um aparelho que aumente as dimensões das estruturas, para uma melhor observação de forma tridimensional. (MELO, 2010). Segundo o método de estudo • Anatomia Sistemática ou Descritiva: Estuda o corpo mediante uma divisão por sistemas orgânicos isoladamente. • Anatomia Topográfica ou Regional: Estuda o corpo mediante uma divisão por segmentos ou regiões. • Anatomia por rádio-imagem: Estuda o corpo mediante o uso de imagens (Raios X), tomografias, ressonâncias magnéticas. • Anatomia de Superfície: Estuda o corpo mediante os relevos e as depressões existentes em sua superfície. • Anatomia em cortes segmentados: Estuda o corpo mediante o uso de cortes seriados para ser associado aos estudos de tomografias e ressonâncias magnéticas. • Anatomia Comparada: Estuda o corpo humano realizando comparações com o corpo dos animais (MELO, 2010). A divisão do corpo dos animais domésticos: Divide-se em cinco partes fundamentais: Cabeça – pescoço – tronco – membros – cauda. • Tronco = tórax, abdome, pelve. Membros = torácicos (anteriores) e pelvinos (posteriores). 6 Fonte: MELO, 2010. 3 OSTEOLOGIA VETERINÁRIA Fonte:vetprofissional.com A osteologia é o ramo da anatomia que estuda a estrutura, forma e desenvolvimento dos ossos e das articulações. Os ossos são órgãos rígidos, esbranquiçados, constituídos por tecido conjuntivo mineralizado que reunidos entre si participam na formação do esqueleto. Possuem nervos e vasos 7 sanguíneos. O esqueleto é um conjunto de ossos e tecido cartilaginoso unidos entre si para dar conformação ao corpo, proteção e sustentação de partes moles (MELO, 2010). O Sistema esquelético (ou esqueleto) consiste em um conjunto de ossos, cartilagens e ligamentos que se interligam para formar o arcabouço do corpo e desempenhar várias funções, tais como: proteção (para órgãos como o coração, pulmões e sistema nervoso central); sustentação e conformação do corpo; local de armazenamento de cálcio e fósforo (durante a gravidez a calcificação fetal se faz, em grande parte, pela reabsorção destes elementos armazenados no organismo materno); sistema de alavancas que movimentadas pelos músculos permitem os deslocamentos do corpo, no todo ou em parte e, finalmente, local de produção de várias células do sangue. O esqueleto é constituído por ossos e cartilagens, conferindo assim várias funções, das quais destacamos segundo Melo (2010): • Fixação e alavanca para a musculatura esquelética, (o que confere a rigidez que serve de suporte ao corpo humano). • Alojamento e proteção de órgãos, (a caixa craniana aloja e protege o encéfalo, a caixa torácica protege coração e pulmões). • Sustentação de partes moles com a inserção de músculos, locomoção, constituindo-se em seu elemento passivo; • Hematopoiese, (o tecido esponjoso de alguns ossos com medula vermelha produz células sanguíneas). • Armazenamento de sais minerais, principalmente cálcio, fósforo, sódio e magnésio, (podendo chegar a 60% do peso ósseo, com o cálcio correspondendo a 97%). 3.1 Sistema esquelético O esqueleto pode ser dividido inicialmente em três partes: (1) axial, (2) apendicular e (3) esplâncnico segundo Campos (2011). • O esqueleto axial compreende a coluna vertebral, as costelas, o esterno e o crânio. 8 • O esqueleto apendicular inclui os ossos dos membros torácicose pélvicos. • O esqueleto esplâncnico ou visceral consiste de certos ossos desenvolvidos na substância de algumas vísceras ou órgãos moles, como por exemplo, o osso hioide (base da língua), o osso do pênis do cão e o osso do coração do boi e carneiro. O número de ossos do esqueleto de um animal varia em função da espécie, idade (fusão dos ossos durante o crescimento), e dentro da mesma espécie (CAMPOS, 2011). Os ossos são comumente divididos em quatros classes de acordo com sua forma e função. Esta classificação não é satisfatória; alguns ossos, por exemplo, as costelas e o esterno, não são claramente classificados, e outros podem ser invariavelmente classificados (MELO, 2010). Classificação dos ossos Há várias maneiras de classificar os ossos. Uma delas é classificá-los por sua posição topográfica, reconhecendo-se ossos axiais (que pertencem ao esqueleto axial) e apendiculares (que fazem parte do esqueleto apendicular). Entretanto, a classificação mais difundida é aquela que leva em consideração a forma dos ossos, classificando-os segundo a relação entre suas dimensões lineares (comprimento, largura ou espessura), em ossos longos, curtos, planos (laminares) e irregulares (MELO, 2010). Fonte: conhecimentocientifico.r7.com 9 Classificação segundo Melo (2010): • Ossos longos: seu comprimento é consideravelmente maior que a largura e a espessura. Consiste em um corpo ou diáfise e duas extremidades ou epífises. A diáfise apresenta, em seu interior, uma cavidade, o canal medular, que aloja a medula óssea. Exemplos típicos são os ossos do esqueleto apendicular: fêmur, úmero, rádio, ulna, tíbia, fíbula, falanges. • Ossos planos: seu comprimento e sua largura são equivalentes, predominando sobre espessura. Ossos do crânio, como o parietal, frontal, occipital e outros como a escápula e o osso do quadril, são exemplos bem demonstrativos. São também chamados de ossos Laminares. • Ossos irregular: apresenta uma morfologia complexa não encontrando correspondência em formas geométricas conhecidas. As vértebras e os ossos temporais são exemplos marcantes. Estas quatro categorias são as categorias principais de se classificar um osso quanto à sua forma. • Ossos pneumático: apresenta uma ou mais cavidades, de volume variável, revestidas de mucosa e contendo ar. Estas cavidades recebem o nome de sinus ou seio. Os ossos pneumáticos estão situados no crânio: frontal, maxila, temporal, etmóide e esfenoide. • Ossos sesamóide se desenvolve na substância de certos tendões ou da cápsula fibrosa que envolve certas articulações. os primeiros são chamados intratendíneos e os segundos Peri articulares. A patela é um exemplo típico de osso sesamóide intratendíneo. Assim, estas duas categorias adjetivam as quatro principais: o osso frontal, por exemplo, é um osso plano, mas também pneumático; o maxilar é irregular, mas também pneumático, a patela é um osso curto, mas é, também um sesamóide (por sinal, o maior sesamóide do corpo). 10 Fonte: ortopet.com Medula Óssea A medula é o tecido conjuntivo situado dentro dos ossos capazes de produzir células sanguíneas. Quanto a tipologia existe a medula óssea rubra ou vermelha: é a medula óssea produtiva. Medula óssea flava ou amarela: tecido conjuntivo gorduroso que substitui a medula vermelha (MELO, 2010). Fonte: Melo, 2010. 11 Ossos da coluna vertebral A coluna vertebral é constituída por sete vértebras cervicais, doze torácicas, cinco lombares, cinco sacrais e de número variado entre as espécies, as coccígeas. Características dos ossos da coluna vertebral segundo Melo (2010): • Vértebras cervicais: forames transversos. • Vértebras torácicas: fóveas costais. • Vértebras lombares: processos mamilares. • Vértebras sacrais: fundidas formam o sacro. • Vértebras coccígeas: fundidas formam o cóccix, região da calda dos animais. Coluna vertebral constitui-se no principal órgão de sustentação longitudinal do corpo, estendendo-se desde a base do crânio até o final da cauda. Situada na linha média do corpo, formada por uma série de estruturas articuladas denominadas de vértebras, de formas diferenciadas. Dividida nas regiões cervical, torácica, lombar, sacra, coccígea e ou caudal (MELO, 2010). 4 SINDESMOLOGIA (ARTROLOGIA) Fonte: petescadas.com 12 Uma articulação ou juntura é formada pela união de dois ou mais ossos ou cartilagens por outro tecido (CAMPOS, 2011). Além de sua função de união, um tipo especial de juntura; a juntura sinovial ou articulação propriamente dita é constituída de modo a permitir o movimento de um seguimento em relação a outro (ALVES, 2011). As articulações apresentam certas características podendo ser tanto estrutural como funcional que se classificam em três tipos: fibrosa, cartilaginosa e sinovial. Junturas ou Articulações Fibrosas: Neste grupo, os segmentos estão unidos por tecido fibroso de tal modo que impedem os movimentos, assim, elas são frequentemente denominadas articulações fixas ou imóveis. Não apresentam cavidade articular. A maioria destas articulações é temporária em razão do meio de união ser invadido pelo processo de ossificação, resultando numa sinostose (CAMPOS, 2011). As principais classes de articulações deste grupo são as seguintes segundo Campos (2011): • Suturas: são as junturas fibrosas que ocorrem entre os ossos do crânio. De acordo com a morfologia das bordas articulares, as suturas classificam-se em: Planas (bordas articulares mais ou menos retilíneas, como na sutura internasal), Escamosas (bordas articulares encaixando- se em bisel, como na sutura entre a parte escamosa do temporal e o pariental) e Serradas (bordas articulares unindo-se em linha denteada, como na sutura interfrontal). No feto a quantidade de tecido conjuntivo fibroso entre as bordas articulares é maior, o que confere aos ossos do crânio fetal um certo grau de mobilidade. Após o nascimento, com a idade, ocorre um processo de ossificação progressiva das suturas. • Sindesmoses: São junturas fibrosas que ocorrem entre outros ossos que não os do crânio. Como por exemplo, citam-se as uniões fibrosas que ocorre entre os ossos metacárpicos e metatársicos do equino e entre o rádio e a ulna do cavalo. Com a idade, estas junturas também se ossificam. 13 • Gonfose: É um termo especial utilizado para designar a juntura fibrosa entre a raiz do dente e seu alvéolo. Para alguns autores, não se trata de uma verdadeira juntura, já que os dentes não fazem parte do esqueleto. Junturas ou Articulações Cartilagíneas: São aquelas em que o meio de união entre as superfícies articulares é constituído por tecido cartilaginoso. Os ossos das articulações estão unidos por fibrocartilagens ou cartilagem hialina, ou uma combinação de ambas (CAMPOS, 2011). Classificam-se nos seguintes tipos: • Sincondrose (articulações de cartilagem hialina): este tipo de articulação (algumas vezes denominada de articulação cartilaginosa primária) é um tipo temporário, visto que a cartilagem hialina se converte em osso antes da fase adulta. As epífises e a diáfise de um osso longo estão unidas por uma placa epifisária cartilaginosa nos animais jovens. A fusão óssea ocorre na fase adulta e a articulação desaparece (CAMPOS, 2011). Exemplos: sincondrose mandibular nos bovinos, sincondrose, esfeno-occipital. Com a idade as sincondroses frequentemente se ossificam. • Sínfise (Articulação Fibrocartilaginosa): Juntura cartilagínea em que os ossos estão unidos por cartilagem fibrosa. Como exemplos, citam-se a sínfise pelvina e a união entre os corpos das vértebras (disco intervertebral). Como as sincondroses, as sínfises podem se ossificar com a idade, reduzindo progressivamente a mobilidade entre os ossos unidos. (ALVES, 2011). Junturas ou Articulações Sinoviais: Sãoaquelas no qual o meio interposto entre as superfícies articulares é um fluído especial o líquido sinovial. Constituem as articulações propriamente ditas, junturas que têm a função de, além de unir dois ou mais elementos ósseos, 14 possibilitar o deslocamento de um em relação a outro, resultando em movimento dos seguimentos corporais (ALVES, 2011). Segundo o autor, as junturas sinoviais são caracterizadas pela presença de uma cápsula articular. Esta é uma estrutura membranácea que envolve à semelhança de um (manguito) na sua forma mais simples um tubo, as extremidades dos ossos que se articulam. Assim, a cápsula articular delimita uma cavidade articular na qual está contido o líquido sinovial. A cápsula articular é constituída por duas camadas: uma externa, membrana fibrosa, e outra interna, membrana sinovial. A membrana fibrosa é resistente, formada por tecido conjuntivo denso; em alguns pontos, ela pode ser reforçada por faixas fibrosas mais espessas, os ligamentos capsulares. A membrana sinovial é lisa, brilhante e reveste inteiramente toda a cápsula articular. Em determinados pontos, ela forma expansões, as pregas e vilos sinoviais, que se projetam no interior da cavidade articular. É bastante inervada e vascularizada. O líquido sinovial, produzido pela membrana sinovial, é um fluido claro, transparente e dotado de viscosidade, devido à presença de mucinas; contém também albumina, sais, gotículas lipídicas e resíduos celulares. Sua função primordial é lubrificar as superfícies articulares de modo a reduzir o atrito e desgaste entre elas. Admite-se também que desempenha função no transporte de nutrientes para as cartilagens articulares, que são avasculares, bem como na remoção de seus catabólicos (ALVES,2011). Observe as seguintes estruturas abaixo: (membrana sinovial da cápsula articular). As cartilagens articulares são em branco, os ossos estão pontilhados e a cavidade articular em negro. 15 Fonte: anatomia-papel-e-caneta.com Na grande maioria das articulações, a função de união da cápsula articular é reforçada pela presença de faixas resistentes de tecido conjuntivo fibroso, os ligamentos. Além dos já mencionados ligamentos capsulares, situados na espessura da própria cápsula articular, existem ligamentos extra capsulares e ligamentos intra-articulares. Os ligamentos extra capsulares, como o nome indica, situam-se externamente à cápsula articular. Os ligamentos intra- articulares situam-se no interior da cavidade articular (ALVES, 2011). Segundo o autor, em algumas articulações encontram-se, interpostas entre as superfícies articulares, estruturas fibrocartilagíneas, os discos e os meniscos intra-articulares. Para eles, admitem-se duas funções: • amortecer as pressões sobre a articulação; • possibilitar melhor adaptação ou congruência de uma superfície articular a outra, facilitando o deslizamento. Meniscos são encontrados na articulação do joelho, enquanto disco intra-articular ocorre na articulação temporomandibular. Também no interior da cavidade articular podem ser encontrados acúmulos de tecidos adiposo, revestidos por membrana sinovial, formando coxins mais ou menos desenvolvidos, como por exemplo, o coxim adiposo infra patelar da articulação do joelho. (ALVES,2011) 16 Os elementos citados até agora são constantes e necessários em todas as articulações sinoviais. Outras estruturas entram na constituição das articulações de acordo com Alves (2011): • Ligamentos: são fortes cintas ou membranas (tecido fibroso branco) que unem os ossos entre si. São praticamente inelásticos, com exceção do ligamento nucal (tecido elástico). Podem ser subdivididos, de acordo com sua localização, em peri ou extra articulares e intra-articulares (não necessariamente dentro da cavidade articular). Os situados nos lados de uma articulação denominam-se ligamentos colaterais. • Discos e meniscos articulares: são placas de fibrocartilagem ou tecido fibroso denso embutido entre as cartilagens; dividem a cavidade articular parcial ou completamente em dois compartimentos. Tornam mais congruentes certas superfícies articulares, permitem maior amplitude e variedade de movimentos e diminuem a concussão. Na realidade, simplificam o movimento articular. • Cartilagem marginal (lábio articular): é um anel de fibrocartilagem que rodeia a borda de uma cartilagem articular. Amplia a cavidade e contribui na prevenção de fraturas da borda articular. Principais movimentos executados nas junturas sinoviais: Em uma articulação, o movimento faz-se em torno de um eixo, que é sempre perpendicular do plano no quais os segmentos ósseos envolvidos se movimentam. Os principais movimentos executados nas articulações são os seguintes segundo Alves (2011): • Movimentos angulares: nestes movimentos ocorre diminuição ou aumento do ângulo entre o segmento que se desloca e aquele que se mantém fixo. No primeiro caso ocorre flexão e no segundo extensão. Quando o segmento móvel se aproxima do plano mediano ocorre adução e quando se afasta do mesmo plano ocorre abdução. • Rotação: é o movimento no qual o segmento gira em torno de seu próprio eixo longitudinal. Distinguem-se uma rotação no sentido do plano mediano ou pronação e uma rotação em sentido oposto ou supinação. 17 Estes movimentos são muito limitados nos animais domésticos, mas rotação típica ocorre na articulação entre atlas e áxis. • Circundação: é um movimento complexo, resultante da combinação dos movimentos de adução, extensão, abdução, flexão e rotação. O extremo distal do segmento que se desloca descreve um círculo e o corpo do segmento. De acordo com o número de eixos em torno dos quais se se realizam os movimentos, as articulações se classificam em 3 tipos segundo Alves (2011): • Mono-axiais: quando os movimentos se realizam em torno de um único eixo e em um único plano. Permitem apenas flexão e extensão, ocorrendo na grande maioria das articulações entre ossos dos membros. • Bi-axiais: quando os movimentos podem se realizar em torno de dois eixos e, portanto, em dois planos, permitindo flexão e extensão, adução e abdução. Um exemplo típico é a articulação temporomandibular. • Tri-axiais: quando os movimentos podem ser executados em torno de três eixos, permitindo flexão, extensão, adução, rotação e resultando da combinação de todos, circundação. Como por exemplo, cita-se a articulação do quadril. De acordo com a forma das superfícies articulares, as articulações classificam-se nos seguintes tipos segundo Alves (2011): • Plana: articulação em que as superfícies articulares são planas ou ligeiramente curvas, permitindo apenas deslizamento de uma sobre a outra em qualquer direção. Exemplos: articulação entre os ossos do carpo. • Gínglimo: articulação que permite apenas movimentos angulares de flexão e extensão, à maneira de dobradiça. O nome, no caso, não se refere a morfologia das superfícies articulares, mas ao aspecto o movimento executado. Exemplo: articulação do cotovelo. • Cilindroide: articulação em que as superfícies articulares são segmentos de cilindro, permitindo, portanto, movimentos de rotação. Exemplo: articulação entre o atlas e o dente do áxis. 18 • Condilar: articulação em que uma superfície articular ovoide, o côndilo, se aloja em uma cavidade elíptica. É do tipo bi-axial, permitindo flexão e extensão, adução e abdução. Exemplo: articulação temporomandibular. • Esferoide: articulação em que uma das superfícies articulares é um segmento de esfera e a oposta é uma concavidade na qual a primeira se encaixa. É do tipo tri-axial, permitindo movimentos de flexão, extensão, adução, abdução, rotação e circundação. Exemplos: articulações entre a cavidade glenóide da escápula e cabeça do úmero (ombro), entre o acetábulo e cabeça do fêmur (quadril). 5 SISTEMA MUSCULAR DOSANIMAIS Fonte: br.pinterest.com O tecido muscular é de origem mesodérmica, sendo caracterizado pela propriedade de contração e distensão de suas células, o que determina a movimentação dos membros e das vísceras. Há basicamente três tipos de tecido muscular segundo Melo (2010): • Músculo liso: é o músculo involuntário localiza-se na pele, órgãos internos, aparelho reprodutor, grandes vasos sanguíneos e aparelho excretor. O estímulo para a contração dos músculos lisos é mediado pelo sistema nervoso vegetativo. 19 • Músculo estriado esquelético: é inervado pelo sistema nervoso central e, como este se encontra em parte sob controle consciente, chama-se músculo voluntário. As contrações do músculo esquelético permitem os movimentos dos diversos ossos e cartilagens do esqueleto. • Músculo cardíaco: este tipo de tecido muscular forma a maior parte do coração dos vertebrados. O músculo cardíaco carece de controle voluntário. É inervado pelo sistema nervoso vegetativo. Musculatura Esquelética O sistema muscular esquelético constitui a maior parte da musculatura do corpo, formando o que se chama popularmente de carne. Essa musculatura recobre totalmente o esqueleto e está presa aos ossos, sendo responsável pela movimentação corporal. Os músculos esqueléticos estão revestidos por uma lâmina delgada de tecido conjuntivo, o perimísio, que manda septos para o interior do músculo, septos dos quais se derivam divisões sempre mais delgadas. O músculo fica assim dividido em feixes (primários, secundários, terciários). O revestimento dos feixes menores (primários), chamado endomísio, manda para o interior do músculo membranas delgadíssimas que envolvem cada uma das fibras musculares (BRANCALHÃO et al, 2019). Nomenclatura dos Músculos Os músculos são denominados de acordo com sua posição no esqueleto, como por exemplo: intercostal, peitoral, parótido-auricular, nasal. Forma: como por exemplo: trapézio, romboide, serrátil, deltoide, bíceps, tríceps, grácil, piriforme. Direção de suas fibras – como por exemplo: reto, oblíquo, transverso ou ainda com a ação que executa – como por exemplo: flexor, extensor, abdutor, tensor (ALVES, 2011). Classificação dos Músculos: Quanto à disposição das fibras musculares: 20 As fibras dos músculos esqueléticos estão paralelas ou obliquamente dispostas em relação ao eixo de contração do músculo. Fibras paralelas são encontradas nos músculos longos e nos largos. Nos músculos longos dos membros, as fibras tendem a convergir para os tendões, conferindo aspecto fusiforme ao músculo. Músculo que possuem fibras oblíquas em relação aos tendões são denominados peniformes (em forma de pena). Quando as fibras se prendem numa só borda do tendão, o músculo é do tipo unipendado, quando as fibras se prendem em duas bordas, ele é bipenado e, quando elas se prendem em dois ou mais tendões, ele é classificado como multipenado (ALVES, 2011). FONTE: ALVES, 2011. Quanto à origem: Os músculos que se originam por dois, três ou quatro tendões são denominados bíceps, tríceps, ou quadríceps, respectivamente. Cada um destes tendões de origem é denominado cabeça, daí a razão da denominação destes músculos (ALVES, 2011). Quanto ao ventre muscular: A maioria dos músculos esqueléticos possui apenas um ventre. Entretanto, alguns apresentam dois ou mais ventres. Os músculos com dois ventres são denominados digástricos. Músculos poligástricos são aqueles que possuem mais de dois ventres (ALVES, 2011). Quanto a inserção: 21 Alguns músculos inserem-se por dois tendões. Eles são denominados bicaudados. Músculos policaudados são aqueles que se inserem por mais de dois tendões (ALVES, 2011). Quanto a função: Agonista: é um músculo ou um grupo dos músculos que provocam diretamente o movimento desejado. A ação da gravidade pode também agir como um agonista. Por exemplo: se uma pessoa segura um objeto e o dedo, até uma mesa a gravidade provoca a descida. A única ação muscular envolvida é a de controlar o grau de abaixamento. Exemplo: Flexão do braço (ALVES, 2011). Antagonista: são músculos que diretamente se opõem ao movimento desejado. Assim, o tríceps do braço, o qual é extensor do antebraço quando age como um agonista, é o antagonista dos flexores do antebraço. Dependendo da intensidade e força do movimento, os antagonistas podem relaxar-se, ou, por processo de alongamento durante a contração, eles podem controlar o movimento e torna-lo suave, livre de vibrações e preciso. O termo antagonista é pobre, porque tais músculos cooperam mais do que se opõem. A gravidade pode também agir como um antagonista, como acontece quando o antebraço é flexionado de sua posição anatômica (ALVES, 2011). Sinergista: quando um músculo atua no sentido de eliminar algum movimento indesejado que poderia ser produzido pelo agonista. Inervação e nutrição: sabemos que a atividade muscular é controlada pelo SNC. Nenhum músculo pode contrair-se se não receber estímulo através de um nervo, se acaso o nervo for seccionado, o músculo deixa de funcionar e por esta razão entra em atrofia. Para executar seu trabalho mecânico, os músculos necessitam de considerável quantidade de energia (ALVES, 2011). Em vista disso os músculos recebem eficiente suprimento sanguíneo através de uma ou mais artérias, que neles penetram e se ramificam intensamente, nervos e artérias penetram sempre pela face profunda do músculo (ALVES, 2011). 22 A fibra muscular é uma célula cilíndrica ou prismática, longa, de 3 a 12 centímetros; o seu diâmetro é infinitamente menor, variando de 20 a 100 mícrons (milésimos de milímetro), tendo um aspecto de filamento fusiforme. No seu interior notam-se muitos núcleos, de modo que se tem a idéia de ser a fibra constituída por várias células que perderam os seus limites, fundindo-se umas com as outras. Dessa forma, podemos dizer que um músculo esquelético é um pacote formado por longas fibras, que percorrem o músculo de ponta a ponta. No citoplasma da fibra muscular esquelética há muitas miofibrilas contráteis, constituídas por filamentos compostos por dois tipos principais de proteínas –a actina e a miosina. Filamentos de actina e miosina dispostos regularmente originam um padrão bem definido de estrias (faixas) transversais alternadas, claras e escuras. Essa estrutura existe somente nas fibras que constituem os músculos esqueléticos, os quais são por isso chamados músculos estriados. Em torno do conjunto de miofibrilas de uma fibra muscular esquelética situa-se o retículo sarcoplasmático (retículo endoplasmático liso), especializado no armazenamento de íons cálcio (GUYTON, 2017). Segundo o autor, as miofibrilas são constituídas por unidades que se repetem ao longo de seu comprimento, denominadas sarcômeros. A distribuição dos filamentos de actina e miosina varia ao longo do sarcômero. As faixas mais extremas e mais claras do sarcômero, chamadas banda I, contêm apenas filamentos de actina. Dentro da banda I existe uma linha que se cora mais intensamente, denominada linha Z, que corresponde a várias uniões entre dois filamentos de actina. A faixa central, mais escura, é chamada banda A, cujas extremidades são formadas por filamentos de actina e miosina sobrepostos. Dentro da banda A existe uma região mediana mais clara –a banda H–que contém apenas miosina. Um sarcômero compreende o segmento entre duas linhas Z consecutivas e é a unidade contrátil da fibra muscular, pois é a menor porção da fibra muscular com capacidade de contração e distensão. Contração: ocorre pelo deslizamento dos filamentos de actina sobre os de miosina c sarcômero diminui devido à aproximação das duas linhas Z, e a zona H chega a desaparecer (GUYTON, 2017). A contração do músculo esquelético é voluntária e ocorre pelo deslizamento dos filamentosde actina sobre os de miosina. Nas pontas dos 23 filamentos de miosina existem pequenas projeções, capazes de formar ligações com certos sítios dos filamentos de actina, quando o músculo é estimulado. Essas projeções de miosina puxam os filamentos de actina, forçando-os a deslizar sobre os filamentos de miosina. Isso leva ao encurtamento das miofibrilas e à contração muscular. Durante a contração muscular, o sarcômero diminui devido à aproximação das duas linhas Z, e a zona H chega a desaparecer (GUYTON, 2017). Constatou-se, através de microscopia eletrônica, que o sarcolema (membrana plasmática) da fibra muscular sofre invaginações, formando túbulos anastomosados que envolvem cada conjunto de miofibrilas. Essa rede foi denominada sistema T, pois as invaginações são perpendiculares as miofibrilas. Esse sistema é responsável pela contração uniforme de cada fibra muscular estriada esquelética, não ocorrendo nas fibras lisas e sendo reduzido nas fibras cardíacas (GUYTON, 2017). A química da contração muscular Segundo Guyton (2017), o estímulo para a contração muscular é geralmente um impulso nervoso, que chega à fibra muscular através de um nervo. O impulso nervoso propaga-se pela membrana das fibras musculares (sarcolema) e atinge o retículo sarcoplasmático, fazendo com que o cálcio ali armazenado seja liberado no hialoplasma. Ao entrar em contato com as miofibrilas, o cálcio desbloqueia os sítios de ligação da actina e permite que está se ligue à miosina, iniciando a contração muscular. Assim que cessa o estímulo, o cálcio é imediatamente rebombeado para o interior do retículo sarcoplasmático, o que faz cessar a contração. 24 Fonte: MELO, 2010. Segundo o autor, a energia para a contração muscular é suprida por moléculas de ATP produzidas durante a respiração celular. O ATP atua tanto na ligação da miosina à actina quanto em sua separação, que ocorre durante o relaxamento muscular. Quando falta ATP, a miosina mantém-se unida à actina, causando enrijecimento muscular. É o que acontece após a morte, produzindo- se o estado de rigidez cadavérica (rigor mortis). A quantidade de ATP presente na célula muscular é suficiente para suprir apenas alguns segundos de atividade muscular intensa. A principal reserva de energia nas células musculares é uma substância denominada fosfato de creatina (fosfocreatina ou creatina-fosfato). Dessa forma, podemos resumir que a energia é inicialmente fornecida pela respiração celular é armazenada como fosfocreatina (principalmente) e na forma de ATP. Quando a fibra muscular necessita de energia para manter a contração, grupos fosfatos ricos em energia são transferidos da fosfocreatina para o ADP, que se transforma em ATP. Quando o trabalho muscular é intenso, as células musculares repõem seus estoques de ATP e de fosfocreatina pela intensificação da respiração celular. Para isso utilizam o glicogênio armazenado no citoplasma das fibras musculares como combustível. Musculatura Lisa A estriação não existe nos músculos viscerais, que se chamam, portanto, músculos lisos. Os músculos viscerais são também constituídos de fibras 25 fusiformes, mas muito mais curtas do que as fibras musculares esqueléticas: têm, na verdade, um tamanho que varia de 30 a 450 mícrons. Têm, além disso, um só núcleo e não são comandados pela vontade, ou seja, sua contração é involuntária, além de lenta. As fibras lisas recebem, também, vasos e nervos sensitivos e motores provenientes do sistema nervoso autônomo. Embora a contração do músculo liso também seja regulada pela concentração intracelular de íons cálcio, a resposta da célula é diferente da dos músculos estriados. Quando há uma excitação da membrana, os íons cálcio armazenados no retículo sarcoplasmático são então liberados para o citoplasma e se ligam a uma proteína, a calmodulina. Esse complexo ativa uma enzima que fosforila a miosina e permite que ela se ligue à actina. A actina e a miosina interagem então praticamente da mesma forma que nos músculos estriados, resultando então na contração muscular (MELO, 2010). Fonte: Melo, 2010. Musculatura Cardíaca O tecido muscular cardíaco forma o músculo do coração (miocárdio). Apesar de apresentar estrias transversais, suas fibras contraem-se independentemente da nossa vontade, de forma rápida e rítmica, características estas, intermediárias entre os dois outros tipos de tecido muscular. As fibras que formam o tecido muscular estriado cardíaco dispõem-se em feixes bem compactos, dando a impressão, ao microscópio óptico comum, de que não há limite entre as fibras. Entretanto, ao microscópio eletrônico podemos notar que 26 suas fibras são alongadas e unidas entre si através de delgadas membranas celulares, formando os chamados discos intercalares, típicos da musculatura cardíaca (MELO, 2010). A contração muscular segue praticamente os mesmos passos da contração no músculo estriado esquelético, com algumas diferenças segundo Melo (2010): • os túbulos T são mais largos que os do músculo esquelético; • retículo sarcoplasmático menor; • as células musculares cardíacas possuem reservas intracelulares de íons cálcio mais limitada; • tanto o cálcio intracelular quanto o extracelular estão envolvidos na contração cardíaca: o influxo de cálcio externo age como desencadeador da liberação do cálcio armazenado na luz do retículo sarcoplasmático, provocando a contração ao atingir as miofibrilas e levando ao relaxamento ao serem bombeados de volta para o retículo. 5.1 Fisiologia do sistema muscular Durante o exercício e depois de um período de treinamento, ocorrem adaptações no músculo esquelético em níveis macroscópico, microscópico e bioquímico. No Galgo de corrida, o músculo compreende 57% da massa corporal, isto é, consideravelmente maior do que os 44% encontrados em outros cães e os 40% na maioria dos mamíferos estudados. De modo semelhante, o músculo esquelético compreende 52% do peso corporal total no Puro-sangue, em comparação com 42% em outros cavalos (MORAES et al, 2012). Tipos de fibra muscular Foram identificados dois tipos distintos de fibras. As fibras do tipo I (ou de contração lenta) apresentam uma área de corte transversal menor e um tempo de contração e relaxamento mais lento do que as fibras do tipo II (de contração rápida). Em geral, as fibras do tipo I são altamente oxidativas e mais resistentes à fadiga do que as fibras do tipo II. As fibras do tipo II podem ser ainda subdivididas em fibras dos subtipos IIA, IIB e IIC. O tipo IIA representa fibras 27 mais oxidativas, enquanto o tipo IIB é mais glicolítico, e o tipo IIC parece ter capacidade intermediária tanto oxidativa quanto glicolítica. Diferentemente de muitas espécies, incluindo os cavalos, todas as fibras musculares do tipo II em cães são altamente oxidativas (MORAES et al, 2012). Segundo o autor, dentro de uma espécie e entre espécies, a capacidade oxidativa do músculo (densidade de volume mitocondrial) e a concentração de hemoglobina estão correlacionadas, e, portanto, os músculos oxidativos têm aparência mais avermelhada do que seus correspondentes menos oxidativos ou mais glicolíticos Podem-se observar diferenças na composição das fibras dos músculos dos membros entre raças de ambas as espécies. Essas diferenças estão relacionadas com características de desempenho de acordo com a raça específica que foi selecionada. No cavalo, essa diferença é mais proeminente no músculo glúteo médio, um dos maiores e mais importantes músculos responsáveis pela geração da força propulsiva. Existem também variações entre as raças e dentro delas na área de corte transversal e na capacidade de oxidação das fibras. Embora as proporções entre fibras de contração lenta e fibras de contração rápida sejam predominantemente o resultado da constituição genética,algumas evidências sugerem que ocorram alterações nas propriedades dessas fibras e de seus subtipos em resposta ao treinamento. A transição é habitualmente observada para aumentos nas proporções das fibras do tipo II A mais oxidativas (i. e., razão aumentada dos tipos IIA/IIB). Em cavalos submetidos a vários tipos de treinamento, foram relatados aumentos notáveis na densidade de volume das mitocôndrias, bem como aumentos concomitantes das enzimas oxidativas envolvidas na produção oxidativa de ATP. Os cavalos de elite de resistência exibem porcentagens mais altas de fibras dos tipos I e IIA e porcentagens mais baixas de fibras do tipo IIB nos músculos glúteos médios do que os competidores comuns. Em provas de resistência nos seres humanos, vários relatos associaram uma alta proporção de fibras de contração lenta nos músculos ativos com um desempenho superior. Em contrapartida, os atletas de velocidade habitualmente exibem maior porcentagem de fibras musculares do tipo IIB em seus músculos locomotores. Recrutamento das fibras musculares. Para a manutenção da postura e em baixas intensidades de exercício, apenas as fibras do tipo I e algumas fibras do 28 tipo IIA precisam ser recrutadas; por conseguinte, é desejável que essas fibras sejam resistentes à fadiga (MORAES et al, 2012). Segundo o autor, à medida que a carga de trabalho aumenta, é necessário o desenvolvimento de mais tensão, e ocorre recrutamento de maior número de fibras do tipo IIA. As contrações muito enérgicas necessárias para a rápida aceleração e geração de força resultam no recrutamento de mais fibras do tipo IIB. Um aumento na intensidade do exercício irá resultar no recrutamento progressivo das fibras de contração mais rápida e mais potentes. Todavia, se for realizado um exercício prolongado de baixa intensidade, ocorre recrutamento progressivo das fibras I até as fibras IIB para manter o nível de trabalho necessário, à medida que as fibras musculares recrutadas entram em fadiga. À medida que o animal se aproxima da exaustão, todas as unidades motoras, independentemente do tipo, podem ser usadas. Isso sugere que, durante o exercício submáximo prolongado, algumas unidades motoras sofrem exaustão e desligam-se do processo contrátil, à medida que outras são adicionadas. Por outro lado, em condições de exercício em que há necessidade de produção de tensão muscular máxima, como, por exemplo, Quarto de Milha ou Puro-sangue em corrida, todos ou quase todos os tipos de fibras musculares são recrutados desde o início dos exercícios. Alterações nos tipos de fibras musculares O músculo esquelético tem a capacidade de se adaptar a uma ampla variedade de padrões contráteis na vida diária de um animal. Uma propriedade desse tecido que possibilita essas adaptações é a maior aptidão de algumas unidades motoras do que outras a determinados tipos de atividade. Por exemplo, o maior potencial oxidativo das unidades motoras dos tipos I e IIA, em relação às unidades do tipo IIB, as torna mais apropriadas para uma atividade prolongada, quando as reservas de energia podem ser usadas com maior vantagem. Por outro lado, as fibras do tipo IIB são mais apropriadas para padrões contráteis intensos e curtos, nos quais há necessidade de produção de lactato e tolerância a ele. Por conseguinte, não é surpreendente que se tenha constatado que os cavalos de elite de resistência tenham altas proporções de fibras dos tipos I e IIA, enquanto os animais que realizam atividades de alta 29 velocidade (p. ex., Quartos de Milha e Puros-sangues de corrida) tendem a exibir proporções mais altas de fibras musculares dos tipos IIA e IIB (MORAES et al, 2012). Área da fibra Além da importância das proporções das fibras dos tipos I e II para a função muscular e para a avaliação da capacidade atlética, a área de corte transversal das fibras individuais também desempenha um papel significativo, visto que influencia a produção de energia efetiva. Quanto maior a área de corte transversal de uma fibra muscular, maior o potencial de produção de força efetiva. Por conseguinte, nos locais onde há necessidade de aceleração explosiva, é desejável o recrutamento das fibras do tipo IIB maiores do que das fibras do tipo IIA menores. Entretanto, como elas habitualmente têm baixa capacidade oxidativa e dependem principalmente de reservas muito limitadas de carboidratos (glicose, glicogênio), essas fibras rapidamente se tornam fatigadas e de pouca utilidade para fornecer força ao exercício de resistência, para o qual são necessárias fibras altamente oxidativas, que têm melhor capacidade de usar as reservas de gordura energeticamente abundantes. O Quarto de Milha tem fibras do tipo IIB com a maior área de corte transversal, constituindo cerca de 54% da massa muscular, enquanto as contribuições das fibras IIB nos Puros- sangues e na raça padrão são de 46 e 37%, respectivamente (MORAES et al, 2012). Segundo o autor, a manutenção da contração muscular durante o exercício exige o fornecimento de grandes quantidades de energia química. Embora diversas fontes de energia sejam disponíveis, o trifosfato de adenosina (ATP) é o veículo intracelular universal da energia química no músculo esquelético. Energia para contração muscular Durante o trabalho muscular, o ATP é hidrolisado a difosfato de adenosina (ADP) no músculo esquelético, com liberação de fosfato inorgânico e energia pela miosina ATPase. Durante esse processo, ocorre liberação de uma grande 30 quantidade de energia potencial química na forma de energia cinética. Uma vez liberada, essa energia pode ser utilizada pelas proteínas contráteis do músculo para gerar força. Todavia, em condições normais, existe apenas uma quantidade limitada de ADP no músculo esquelético, que é suficiente para manter a contração muscular por apenas alguns segundos. Existem dois processos distintos que proporcionam a reposição intracelular de ATP: (i) a fosforilação oxidativa (aeróbica), em que os principais substratos consistem nos ácidos graxos não esterificados (AGNE) circulantes e na glicose, juntamente com o glicogênio intramuscular e triglicerídeos; e (ii) a fosforilação anaeróbica, em que o ATP é regenerado a partir da depleção do fosfato de creatina, glicose circulante e reservas locais de glicogênio. Dependendo do tipo de exercício, ocorre um equilíbrio entre as contribuições da fosforilação oxidativa e da fosforilação anaeróbica (MORAES et al, 2012). Por conseguinte, durante o exercício intenso de curta duração, como a corrida, a liberação de energia irá envolver, em grande parte, as vias anaeróbicas. Em contrapartida, depois do período transitório inicial (primeiro minuto), o exercício de resistência (endurance) depende quase exclusivamente da fosforilação oxidativa. Regulação da utilização de substrato. A regulação da utilização de substrato envolve uma complexa regulação metabólica nas células musculares. Durante os períodos em que o fluxo sanguíneo para o músculo é adequado para fornecer oxigênio e AGNE, os ácidos graxos parecem constituir o substrato metabólico preferido. Em consequência, o metabolismo da glicose e do glicogênio são parcialmente inibidos. Entretanto, quando a oxidação dos ácidos graxos é incapaz de atender às necessidades energéticas das células musculares, seja devido a um elevado gasto de energia muscular, seja devido a um fluxo sanguíneo inadequado (liberação de oxigênio), a inibição do metabolismo da glicose/glicogênio é liberada, e ocorre glicólise (MORAES et al, 2012). Utilização de substrato no cavalo em atividade física Durante o exercício, as necessidades metabólicas do músculo variam de acordo com a duração e/ou a intensidade do trabalho. Em consequência do controle metabólico preciso que ocorre no músculo esquelético, um sistema 31 altamente reguladoopera, no qual a contribuição mais efetivadas diversas vias produtoras de energia ocorre em qualquer momento determinado. Essas contribuições estão diretamente relacionadas com a força e a velocidade da contração muscular, a disponibilidade de substratos e/ou a presença de metabólitos. Quando o exercício começa, a fonte de energia imediata é fornecida pelo ATP localmente disponível. Entretanto, as reservas de ATP do músculo esquelético são muito limitadas, e, durante a contração fisiológica, as concentrações de ATP são mantidas próximo aos níveis de repouso à custa das reservas de fosfato de creatina. O fosfato de creatina é capaz de doar o seu fosfato de alta energia e, portanto, passa a constituir uma importante fonte de energia para o músculo em atividade. Os níveis de fosfato de creatina também são limitados no músculo esquelético, e, se o exercício prosseguir, tornam-se necessários outros mecanismos para o fornecimento de energia. A glicólise, com a produção de piruvato e, em certo grau, de lactato, fornece o suprimento contínuo de energia. Em aproximadamente 30 segundos após o início do exercício, os processos glicolíticos alcançam a sua produção máxima de energia. Como o músculo do equino apresenta uma grande capacidade de armazenamento de glicogênio, esse substrato é capaz de fornecer uma considerável fonte de energia, particularmente durante curtos períodos de exercício de alta intensidade. Entretanto, durante o exercício de baixa intensidade, a gordura representa a principal de energia. Assim, de acordo com a intensidade do exercício, ocorre um equilíbrio entre as vias anaeróbica (glicose/glicogênio) e aeróbica (glicose/glicogênio/gordura). A pressão de oxigênio nos miócitos em contração, as atividades das enzimas mitocondriais/citosólicas e o ambiente intramuscular hormonal ou físico-químico determinam a extensão com que os processos metabólicos glicolítico e oxidativo contribuem para a energética do musculo (MORAES et al, 2012). 32 6 SISTEMA URINÁRIO DOS ANIMAIS Fonte: vetsmart.com O sistema Urinário é composto pelos rins, ureteres, bexiga e uretra e está divido em trato urinário superior composto pelos rins, e trato urinário inferior que é o conduto para o transporte dos restos urinários dos rins para o exterior, através de ureteres pareados, bexiga urinária e uretra (COSTA, 2019). Segundo o autor, o rim é o principal órgão envolvido na constante homeostase do organismo. O papel homeostático exercido por este órgão compreende a produção de urina e consequente eliminação dos resíduos metabólicos, manutenção das concentrações de cloreto de sódio e água e regulação do equilíbrio ácido-base. Os rins também possuem uma função endócrina que consiste na produção e liberação de renina, eritropoietina, 1,25 di-hidroxicolecalciferol (calcitriol), cininas e prostaglandinas. O rim é um órgão par, situado retroperitonealmente, que pousa sob os músculos sublombares, um de cada lado da coluna vertebral. Cada rim tem um polo cranial e um caudal, uma borda medial e uma lateral, uma superfície dorsal e uma ventral. O hilo renal está situado na borda medial, pelo qual passam o ureter, veias e artérias renais, vasos linfáticos e nervos. O polo cranial de cada 33 rim é revestido com peritônio em ambas as superfícies, dorsal e ventral, enquanto o polo caudal é coberto somente na superfície ventral (COSTA, 2019). De acordo com o autor, cães e gatos possuem rins unilobares (ou unipiramidais) revestidos por uma cápsula fibrosa rígida que limita a expansão do tecido renal. A cápsula adiposa, que reveste parcialmente o rim, estende-se através do hilo para dentro do sino renal. O parênquima renal, localizado entre a cápsula e o sino renal, é constituído pela medular e córtex. A medular apresenta uma porção externa e uma interna, que ficam próximas ao córtex e à pelve respectivamente. A medular exibe uma cor cinza-pálida, tendo os 20 gatos uma papila renal única, enquanto que os cães têm uma papila fundida parecida com cristas. Essas papilas por sua vez, são cercadas por cálices menores que se unem formando cálices maiores, que se esvaziam na pelve renal onde a urina é coletada antes de entrar nos ureteres. No parênquima renal localizam-se os néfrons que são as unidades funcionais dos rins. O néfron consiste de um alongado túbulo que começa no corpúsculo renal e acaba conectado com o ducto coletor. O corpúsculo renal é composto pela cápsula glomerular, que abrange totalmente uma rede capilar esférica chamada glomérulo (COELHO, 2002; CARVALHO, 2008 apud COSTA, 2019). Os rins do cão, têm formato de feijão. O rim direito localiza-se normalmente abaixo das três primeiras vértebras lombares e o esquerdo, entre a segunda e a quarta; porém, essas disposições podem variar e os rins podem ir além de uma vértebra a mais caudalmente. O rim direito está relacionado medialmente à glândula adrenal direita e à veia cava caudal, lateralmente à última costela e à parede abdominal e ventralmente ao fígado e ao pâncreas. O rim esquerdo está cranialmente relacionado ao baço, medialmente à glândula adrenal esquerda e à aorta, lateralmente à parede abdominal e ventralmente ao cólon descendente (COSTA, 2019). Em cadelas, o polo caudal dos rins chega próximo ou faz contato com os mesovários. As artérias renais, bem como os ramos diretos da aorta, geralmente se dividem antes da entrada nos rins. As veias renais afluem diretamente na veia cava caudal. Gatos possuem os rins relativamente maiores, mais curtos e mais densos que os rins dos cães e são facilmente palpáveis; possuem uma aparência mais distinta das veias capsulares que se encaminham em direção ao hilo, onde desembocam na veia renal. Ao corte, o rim possui uma cor vermelha a vermelho-amarelada, em virtude de uma abundância de gordura intracelular contida nos túbulos contorcidos proximais. A musculatura da pelve renal é mais forte na passagem para o ureter, presume-se que 34 seja para impelir a urina no tubo que se estreita (DYCE et al., 2010 apud COSTA, 2019). 6.1 Fisiologia do sistema urinário Os rins consistem em um par de órgãos suspensos da parede dorsal do abdome por uma prega peritoneal e vasos sanguíneos que os irrigam. Possuem uma localização ligeiramente cranial à região lombar média. Por serem separados da cavidade abdominal pelo seu revestimento de peritônio, são denominados estruturas retroperitoneais. O sangue é transportado até cada rim por uma artéria renal, e o sangue venoso sai de cada rim por uma veia renal. A artéria renal origina-se diretamente a partir da aorta, e a veia renal desemboca diretamente na veia cava caudal. O rim é descrito como uma estrutura em formato de feijão na maioria dos animais domésticos. Entretanto, no cavalo, é descrito como uma estrutura cordiforme e, no gado, aparece lobulado. Quando se efetua um corte sagital mediano através do rim, observam-se um córtex externo e uma medula interna. As estrias da medula são formadas pela disposição anatômica das principais partes que ocupam a medula, a alça de Henle dos néfrons de alças longas e a porção medular dos túbulos coletores (ver seção Néfron) (REECE, 2017). Segundo o autor as porções medulares dos túbulos coletores são conhecidas como ductos coletores. O hilo renal é a área entalhada na borda côncava do rim, através do qual o ureter, os vasos sanguíneos, os nervos e os linfáticos entram ou saem. A pelve é a origem alargada do ureter no rim. A descarga final de urina a partir dos numerosos ductos coletores é recebida pela pelve renal. O ureter é o túbulo muscular (de músculo liso) que transporta a urina da pelve renal até a bexiga. A bexiga é um órgão muscular (de músculo liso) oco, cujo tamanho varia, dependendo da quantidade de urina nele contida em qualquer momento. O músculo liso da bexiga é conhecido como músculo detrusor. O colo da bexiga é a continuaçãocaudal da bexiga que leva até a uretra. O músculo liso do colo é misturado com uma quantidade considerável de tecido elástico e atua como esfíncter interno. A uretra é a continuação caudal do colo da bexiga. Transporta a urina da bexiga até o exterior. O esfíncter externo situa-se depois do colo; é composto de músculo esquelético que, nesse local, 35 circunda a uretra. O limite funcional entre a bexiga e a uretra é representado por esse esfíncter. Vista lateral de fêmea de cão, mostrando a localização geral dos rins, dos ureteres, da bexiga, uretra, óstio da uretra e vagina. De Reece W.O. (2009) Functional Anatomy and Physiology of Domestic Animals, 4th edn. Wiley-Blackell, Ames, IA. Reproduzida, com autorização, de Wiley. Fonte: REECE, 2017. 36 Vista ventral dos rins de cão, mostrando as artérias renais, veias renais e ureteres e suas posições em relação à aorta, veia cava e glândulas adrenais. De Reece W.O. (2009) Functional Anatomy and Physiology of Domestic Animals, 4th edn. Wiley-Blackell, Ames, IA. Reproduzida, com autorização, de Wiley. Fonte: REECE, 2017. Rim direito, vista ventral. A. Cavalo. B. Vaca. C. Ovelha. Representam, respectivamente, rins cordiforme, lobulado e em formato de feijão. (1) Artéria renal; (2) veiarenal; (3) ureter. De Reece W.O. (2009) Functional Anatomy and Physiology of Domestic Animals, 4th edn. Wiley-Blackell, Ames, IA. Reproduzida, com autorização, de Wiley 37 Plano sagital mediano do rim de cavalo, mostrando o córtex, a medula, a pelverenal, o hilo, o ureter, a artéria renal e a veia renal. Adaptada de Reece W.O. (2009) FunctionalAnatomy and Physiology of Domestic Animals, 4th edn. Wiley-Blackell, Ames, IA. Reproduzida, com autorização, de Wiley. O néfron é a unidade funcional do rim. É essencial adquirir uma compreensão da função do néfron para entender a função renal. O número de néfrons varia consideravelmente entre as espécies. Em uma determinada espécie, o número de néfrons é relativamente constante. Tendo em vista as diferenças de tamanho entre as várias raças de cães, seria possível imaginar que os rins dos cães de grande porte pudessem conter um maior número de néfrons do que os rins de cães de pequeno porte. Entretanto, isso não ocorre, e o maior tamanho dos rins nos cães de grande porte é compensado pela presença de néfrons maiores, em lugar de néfrons mais numerosos (REECE, 2017). Segundo o autor, o rim dos mamíferos possui dois tipos principais de néfrons, identificados pela (i) localização de seus glomérulos e (ii) profundidade de penetração das alças de Henle dentro da medula. Os néfrons com glomérulos localizados nas partes externas e média do córtex são denominados néfrons cortimedulares ou superficiais. Esses néfrons estão associados a uma alça curta 38 de Henle, que se estende até a junção do córtex com a medula ou até a zona externa da medula. Os néfrons com glomérulos localizados no córtex, próximo à medula, são conhecidos como néfrons justa medulares. Os néfrons justamedulares estão associados a alças longas de Henle que se estendem mais profundamente dentro da medula; alguns estendem-se até alcançar a pelve renal. Os néfrons justamedulares são os que desenvolvem e mantêm o gradiente osmótico do líquido intersticial da medula, de baixo para cima na medula externa para a medula interna, respectivamente. A porcentagem de néfrons que apresentam alças longas de Henle (néfrons justamedulares) varia entre espécies de animais e inclui desde 3% no porco até 100% no gato. Nos seres humanos, a porcentagem de néfrons de alças longas é de cerca de 14%. Entretanto, é importante assinalar que o líquido tubular de todos os néfrons (corticais e justamedulares) deságua em ductos coletores compartilhados, que seguem o seu percurso pela medula até a pelve renal. Por conseguinte, independentemente da influência dos diferentes tipos de néfrons sobre o líquido tubular, o débito final de cada néfron está sujeito aos mesmos fatores que afetam a concentração da urina (influência medular) (REECE, 2017). Componentes do néfron A Figura abaixo mostra um néfron típico, com suas partes componentes. O glomérulo é o tufo de capilares através dos quais ocorre filtração. Os capilares glomerulares são cobertos por células epiteliais, e o glomérulo total é envolvido pela cápsula de Bowman, que coleta o filtrado glomerular para o seu transporte através dos túbulos e ductos do néfron. A arteríola aferente transporta sangue para o glomérulo, enquanto a arteríola eferente leva o sangue do glomérulo. O sangue que deixa o glomérulo pelas arteríolas eferentes é redistribuído em outro leito de capilares, conhecidos como capilares peritubulares, que perfundem os túbulos do néfron. Os vasos retos são ramos capilares dos capilares peritubulares associados aos néfrons de alça longa. Após a perfusão dos rins, o sangue retorna à veia cava caudal pelas veias renais (REECE, 2017). 39 Tipos de néfrons de mamíferos: A. néfron justamedular (de alça longa); B. néfroncortical. De Reece W.O. (2009) Functional Anatomy and Physiology of Domestic Animals, 4thedn. Wiley- Blackell, Ames, IA. Reproduzida, com autorização, de Wiley. Túbulos e ductos dos néfrons O filtrado do glomérulo é coletado pela cápsula de Bowman e, subsequentemente, direcionado através dos túbulos proximais contorcidos, situados no córtex do rim. O túbulo proximal continua-se pela alça de Henle, que mergulha na medula. A alça de Henle consiste em um ramo descendente e um ramo ascendente. O ramo ascendente retorna a seu glomérulo de origem no córtex, onde a sua extremidade apresenta um segmento espesso, conhecido como mácula densa. Depois da mácula densa, o túbulo é conhecido como túbulo distal, localizado totalmente no córtex renal, que termina com seu respectivo túbulo conector, que desemboca em um túbulo coletor cortical. O túbulo coletor cortical não é exclusivo de um único néfron, visto que recebe o líquido tubular da parte contorcida de vários túbulos distais. Quando o túbulo coletor afasta-se do 40 córtex e penetra na medula, passa a ser conhecido como ducto coletor. Gerações sucessivas de ductos coletores coalescem para formar ductos coletores progressivamente maiores. O líquido tubular é finalmente descarregado dos ductos coletores maiores para dentro da pelve renal e, a partir daí, transportado pelos ureteres até a bexiga para armazenamento, até a sua liberação através da uretra (REECE, 2017). Alça de Henle A alça de Henle é composta de três segmentos: o ramo descendente delgado, o ramo ascendente delgado e o ramo ascendente espesso. A espessura relativa desses três segmentos resulta de diferenças nas células epiteliais e não se refere a mudanças no diâmetro do lúmen. O segmento descendente delgado de cada alça é contínuo com o segmento ascendente delgado na curva em formato de grampo. Os ramos descendentes dos néfrons corticais só se estendem até a face externa da medula externa. Os néfrons justamedulares são os néfrons de alças longas, que possuem ramos descendentes que podem se estender até a pelve renal. O segmento delgado do ramo descendente é um túbulo reto que é a continuação do túbulo proximal e que é seguido, depois da curva em formato de grampo, pelo ramo ascendente delgado. O segmento espesso do ramo ascendente é um túbulo reto que provém do ramo ascendente delgado. O segmento espesso do ramo ascendente da alça de Henle retorna, em seu trajeto ascendente, até o glomérulo de origem, passa entre as arteríolas aferente e eferente e, a partir daí, prossegue como túbulo distal até o túbulo coletor cortical (REECE, 2017). 41 O néfron funcional com seu suprimento sanguíneo. Um néfron justamedular émostrado, exibindo os vasos retos. (1) Cápsula de Bowman; (2) túbulo proximal; (3) ramodescendente da alça de Henle;(4) ramo ascendente delgado da alça de Henle; (5) ramoascendente espesso da alça de Henle; (6) túbulo distal; (7) túbulo conector; (8) túbulo coletorcortical; (9) ducto coletor medular externo; (10) ducto coletor medular interno; (11) arteríolaaferente; (12) glomérulo; (13) arteríola aferente; (14) capilares peritubulares; (15) vasos retos;(16) veia renal. O ramo ascendente espesso da alça de Henle transforma-se em túbulo distalquando passa entre as arteríolas aferente e eferente no glomérulo (localização da mácula densa).Adaptada de Reece W.O. (2009) Functional Anatomy and Physiology of Domestic Animals, 4thedn. Wiley-Blackell, Ames, IA. Reproduzida, com autorização, de Wiley.Fonte: REECE, 2017. 42 Resumo do fluxo sanguíneo renal e do fluxo de líquido tubular relacionado com onéfron. A fração do plasma filtrado no glomérulo entra na cápsula de Bowman como filtradoglomerular. Segue pelos túbulos e ductos do néfron na forma de líquido tubular. O líquidotubular está sujeito a reabsorção e secreção e penetra na pelve renal como urina. Após a remoçãoda fração de filtração do plasma no glomérulo, o sangue remanescente que entra na arteríolaeferente é distribuído por meio dos capilares peritubulares até os túbulos proximais, vasos retos etúbulos distais para troca com o líquido tubular. A urina é finalmente eliminada da bexiga pelamicção. Adaptada de Reece W.O. (2009) Functional Anatomy and Physiology of DomesticAnimals, 4th edn. Wiley-Blackell, Ames, IA. Reproduzida, com autorização, de Wiley.Fonte: REECE, 2017. 43 7 SISTEMA REPRODUTOR EM ANIMAIS Fonte: anatosistemica.wordpress Conhecer a anatomia de um aparelho representa a base para seu estudo amplo e profundo, além de facilitar a compreensão de seu funcionamento. Por isso é importante o conhecimento da anatomia funcional do aparelho reprodutor, já que sua análise permite fixar sólidas bases para o estudo do fenômeno pelo qual se perpetuam as espécies: a reprodução. Para facilitar o estudo do aparelho reprodutor do macho, seus órgãos podem ser classificados de acordo com sua localização anatômica, em órgãos genitais internos (que compreendem os ductos deferentes, as glândulas acessórias e a uretra pélvica) e órgãos genitais externos (testículos com seu epidídimo). O testículo também foi considerado como órgão sexual primário, enquanto os ductos excretores, glândulas acessórias, pênis e prepúcio são considerados órgãos sexuais secundários. O aparelho reprodutor da fêmea é dividido em ovários e órgãos tubulares (útero, oviduto, cérvix, vagina e vulva) (SILVA, 2019). 7.1 Aparelho reprodutor do macho Para avaliar a capacidade reprodutiva dos machos, é primordial conhecer a anatomia e a fisiologia do aparelho reprodutor. Os órgãos genitais incluem testículos, epidídimos, canais deferentes, ampolas deferentes, uretra, glândulas acessórias (próstata, glândulas seminais e glândulas bulbouretrais), pênis e 44 prepúcio, que apresentam diferenças entre as espécies domésticas SILVA, 2019). Segundo o autor, o sistema genital masculino compreende os órgãos envolvidos no desenvolvimento, no amadurecimento, no transporte e no armazenamento dos gametas masculinos (espermatozoides). Ele consiste em um par de testículos, o ducto contorcido do epidídimo, o ducto deferente, a uretra e as glândulas genitais acessórias. Os testículos produzem esperma e hormônios. O epidídimo armazena espermatozoides durante seu amadurecimento antes de passarem para o ducto deferente e pela uretra. As glândulas acessórias também liberam suas secreções na uretra e contribuem para o volume do sêmen. A parte distal da uretra forma o caminho combinado para a passagem tanto da urina como do sêmen. O pênis é o órgão copulador masculino e deposita sêmen no trato reprodutor feminino. Órgãos genitais de gato e cão. Fonte: KONIG & LIEBICH, 2016 apud SILVA, 2019. 45 Órgãos genitais do cachaço (Reprodutor suíno). Fonte: KONIG & LIEBICH, 2016 apud SILVA, 2019. Órgãos genitais do touro (Reprodutor bovino). Fonte: KONIG & LIEBICH, 2016 apud SILVA, 2019. 46 Órgãos genitais do garanhão (Reprodutor equino). Fonte: KONIG & LIEBICH, 2016 apud SILVA, 2019. Testículos Testículo, epidídimo e ducto deferente do um touro (secção mediana). Fonte: KONIG & LIEBICH, 2016 apud SILVA, 2019. 47 Os testículos são os órgãos sexuais primários que têm como funções principais a produção de espermatozoides (função exócrina) e a produção de hormonas esteroides (função endócrina). Ambas as funções são reguladas por três diferentes controles, segundo Silva (2019): 1. Circuito longo: hipotálamo, hipófise, gônada. 2. Circuito curto: hipotálamo-hipófise. 3. Circuito extra corto ou parácrino: entre o túbulo seminífero (células de Sertoli-células germinativas) e tecido intersticial (células de Leydig, fluido intersticial e vários outros componentes químicos e celulares). Macroscopicamente se diferenciam duas estruturas: túnica albugínea ou túnica vaginal própria, a qual está revestindo a gônada e o parênquima testicular no que se encontram os túbulos seminíferos. A túnica albugínea é uma membrana fibrosa que envia projeções para o interior do testículo que servem como suporte para o parênquima testicular, que aloja os túbulos seminíferos, onde as espermatogônias sofrem mudanças até se transformarem em espermatozoides. Estes, uma vez produzidos, passam aos ductos eferentes, os quais levam os espermatozoides até o epidídimo. A posição dos testículos no escroto e a direção do seu eixo longitudinal em relação ao corpo variam com as espécies. Nos ruminantes são pêndulos os com seu eixo longitudinal em posição vertical; nos equinos e caninos o eixo longitudinal se aproxima muito da horizontalidade; e no porco o eixo se encontra diagonal. O escroto, além de proteger o testículo, ajuda por meio de sua túnica dartos, juntamente com o músculo cremaster e a disposição anatômica da veia espermática do plexo pampiniforme, que tem como função manter uma temperatura ideal para a termorregulação da espermatogênese (SILVA, 2019). Segundo o autor, para favorecer a espermatogênese, as gônadas masculinas migram de sua posição de desenvolvimento dentro da cavidade abdominal para o processo vaginal, processo denominado de descida testicular. A descida testicular é vital para a produção dos gametas masculinos (espermatogênese) nos mamíferos domésticos, já que a posição do escroto reduz a temperatura dos testículos em comparação à temperatura corporal. A impossibilidade de um ou de ambos os testículos realizarem a descida testicular se chama criptorquidismo e acredita-se que se trate de uma condição hereditária. Portanto, criptorquídeos não devem ser usados para reprodução. 48 Microscopicamente, o testículo é organizado pelos túbulos seminíferos, dentro dos quais a espermatogênese é realizada. Dentro dos túbulos encontram-se as células de Sertoli e as espermatogônias em diferentes estágios de maturação; fora dos túbulos no espaço intersticial, encontram-se o tecido e o fluido intersticial, composto por vasos sanguíneos, linfáticos e células de Leydig. Cada túbulo seminífero termina em um túbulo reto, o conjunto dos quais forma a rete testis, formando um único túbulo com o qual inicia-se o ducto epididimário. Se for feita uma incisão transversal do testículo, pode observar-se que cada gónada está rodeada, de dentro para fora, por uma túnica albugínea, semelhante a uma fáscia; uma túnica vaginal, que se divide em visceral e parietal, que é uma extensão do peritônio e que passa através da parede abdominal pelo canal inguinal; a túnica dartos, que é uma camada fibroelástica de músculo liso, e o escroto que é uma porção de pele (SILVA,2019). O parênquima testicular é formado pelos túbulos seminíferos (local de produção espermática) e o tecido intersticial, que contém os vasos sanguíneos e linfáticos, bem como os nervos. Os espermatozoides são reunidos pela rete testis e enviados aos ductos eferentes que desembocam na cabeça do epidídimo. Os órgãos sexuais secundários são os ductos excretores (epidídimo, ductos deferentes, ampola e uretra) e as glândulas acessórias, o pênis e o prepúcio (SILVA, 2019). Os órgãos sexuais secundários são os ductos excretores (epidídimo, ductos deferentes, ampola e uretra) e as glândulas acessórias, o pênis e o prepúcio. Epidídimo O epidídimo é a estrutura adjacente ao testículo, responsável por funções como transporte, maturação e armazenamento de espermatozoides. Anatomicamente, são reconhecidas três porções: cabeça, corpo e cauda. Esta última porção continua com o ducto deferente, que é incorporado ao cordão espermático juntamente com os vasos sanguíneos e linfáticos do testículo (plexo pampiniforme), para transportar o sêmen para a uretra durante o processo de 49 ejaculação. A parte terminal dos ductos deferentes é conhecida como ampolas deferentes (SILVA, 2019). Ampolas deferentes É a última porção de cada ducto deferente, forma-se pelo engrossamento da mucosa e apresenta muitos compartimentos. Não se conhece a sua função específica, no entanto, no porco e no gato encontra-se pouco desenvolvida. As ampolas são encontradas no cavalo, touro e carneiro, e pelo fato de apresentarem glândulas túbulo alveolares revestidas por células epiteliais secretoras, produtoras de líquido, que contribuem para o transporte dos espermatozoides, são consideradas como glândulas. Alguns autores não as consideram como tais, mas como simples alargamentos do ducto deferente sem função secretora, como no caso do cavalo. (SILVA, 2019). Glândulas acessórias As glândulas sexuais acessórias nos bovinos, ovinos, suínos, equídeos e caninos são: ampolas, vesículas seminais, próstata e bulbouretrais. Os felinos, como o gato, necessitam das vesículas seminais e o cão das glândulas bulbouretrais e vesículas seminais. A situação, tamanho e quantidade de líquido produzido por cada uma destas glândulas varia entre as espécies domésticas, bem como o volume da ejaculação também é variável entre as espécies (SILVA, 2019) Segundo o autor, produzem o plasma seminal, que constitui a fração líquida da ejaculação e serve, entre outras coisas, como veículo para o transporte dos espermatozoides, como fornecimento de nutrientes, para a limpeza da uretra e como coagulante após a ejaculação. Todas as glândulas acessórias estão rodeadas por uma camada de músculo liso que ajuda a secreção do seu conteúdo durante a ejaculação. Nos bovinos, equídeos e cães, a palpação retal é útil para avaliar algumas patologias. 50 Glândulas acessórias do aparelho reprodutor masculino. 1, uretra; 2, bexiga urinária; 3, ducto deferente; 4, ampola; 5, glândula seminal; 6, próstata; 7, glândula bulbouretral. Fonte: BOETA et al., 2018 apud SILVA, 2019. Glândulas ou vesículas seminais São órgãos pares localizados na cavidade pélvica, têm forma alongada, lobulada e são formados por grandes lóbulos. No touro podem ser apalpadas por via retal, no entanto no cavalo não é uma tarefa fácil apalpá-la. A secreção destas glândulas contribui para o volume total da ejaculação em diferentes proporções segundo a espécie; no caso do touro é de 25 a 30%, no porco de 10 a 30% e no carneiro de 7 a 8 %. No cavalo são considerados como produtoras da última porção da ejaculação em forma de gel (SILVA, 2019). Próstata São conhecidas duas porções: a) Corpo. b) Porção disseminada. A porção disseminada da próstata está distribuída por todo o comprimento da uretra sob uma camada muscular, portanto, não é detectável por palpação. No entanto, no caso do cão a próstata é apalpada na sua totalidade, inserindo um dedo pelo reto; em situações normais deve ser encontrado à entrada da pélvis; quando um animal sofreu o processo de hiperplasia, então tende a ir para baixo da cavidade abdominal. A sua revisão deve ser incluída na avaliação do 51 macho adulto. A secreção da próstata contribui para a formação da ejaculação em diferente proporção dependendo da espécie; nos ruminantes representa 4- 6%, no cavalo 25-30%, no porco 60%, no gato 14%, e no cão 100%, porque é a única glândula acessória que o mesmo possui (SILVA, 2019). Glândulas bulbouretrais Também chamadas glândulas de Cowper, são corpos arredondados compactos em forma de noz e com uma densa cápsula. Elas localizam-se sobre a uretra perto da saída da cavidade pélvica. Não podem ser apalpadas porque estão cobertas por tecido fibroso e por parte do músculo bulbo esponjoso ou bulbouretral. A secreção destas glândulas não faz parte da ejaculação, uma vez que a sua função é basicamente limpar e lubrificar a uretra para a passagem da ejaculação. Isto porque a secreção destas glândulas faz parte da pré-ejaculação. No entanto, no caso do porco, considera-se que faz parte da ejaculação em 15- 30% e que também participa na coagulação do mesmo. No caso do gato, considera-se que 43% da ejaculação provém destas glândulas (SILVA, 2019). Pênis É um órgão que tem dupla função: a expulsão da urina e a deposição do sêmen no aparelho genital da fêmea. Possui três porções: a base, o corpo e a glande. A base é a parte que se insere ao arco isquiático. O corpo constitui a maior proporção do pênis; na parte ventral contém a uretra peniana, rodeada por uma camada de tecido erétil, denominada corpo esponjoso, e duas porções mais deste tecido (localizadas dorsalmente ao corpo esponjoso), denominadas corpos cavernosos. No pênis dos mamíferos encontram-se três corpos cavernosos, que cercam a uretra; conhecidos como esponjoso e cavernoso do pênis e esponjoso da glande. Estes corpos cavernosos têm a propriedade de se encher de sangue e produzir a ereção; no caso do pênis dos carnívoros e equinos (pênis vascular) observam-se grandes espaços, enquanto no pênis fibroelástico (ruminantes e suínos) os corpos cavernosos são menos desenvolvidos. Nestas últimas espécies (ruminantes e suínos) se encontra uma flexura característica (flexura 52 sigmoide ou "S" peniana), a qual se distende pela relaxação dos músculos retratores do pênis durante a ereção e volta a sua posição de descanso pela contração desses músculos (SILVA, 2019). Segundo o autor, a parte anterior do pênis (glande do pênis) tem uma forma diferente de acordo com a espécie. No equino apresenta-se uma glande característica, uma vez que tem o corpo e uma coroa que diferencia a cabeça da glande; também apresenta um prolongamento uretral de aproximadamente 1 cm. O bovino tem a glande em forma de ponta de lança; o ovino e o caprino têm-no semelhante ao bovino, mas com um prolongamento uretral de 4 a 5 cm, o porco, em contrapartida, não tem uma estrutura que se diferencie do corpo do pênis, a glande em si é uma continuação que termina em forma de saca-rolha. O pênis do cão tem o osso peniano, e é considerado que a glande abrange desde a ponta do pênis até o bulbo em sua parte posterior. No caso do gato, além de ter o osso peniano, a glande está rodeada por 100 a 200 papilas cornificadas. A glande é a parte final e distal do pênis. Esta porção é rica em terminações sensitivas, com forma e características específicas segundo a espécie. Deve-se considerar que, no caso do cão a glande abrange até a porção final do bulbo peniano, que é uma estrutura necessária para o "abotoamento" do pênis que ocorre durante a cópula. 53 Glande ou porção distal do pênis. 1, glande; 2, processo uretral; 3, prepúcio; 4, bulbo peniano; 5, espículas. Fonte: BOETA et al., 2018 apud SILVA, 2019. Prepúcio É uma estrutura desenvolvidaa partir da pele. Em ruminantes e suínos é considerado constituído por duas porções: a peniana e a pré-peniana. No porco tem um amplo divertículo dorsal no qual se acumulam urina e resíduos epiteliais. Nos cavalos é penduloso, flexível e com pigmentação escura. O prepúcio, ou bainha, é uma dobra de pele que cobre a extremidade livre do pênis em estado de repouso. Ele consiste em uma lâmina externa e outra interna, as quais são contínuas no óstio prepucial. O prepúcio equino possui uma característica distinta ao apresentar uma prega adicional que permite o alongamento considerável do pênis durante a ereção. O prepúcio pode ser retraído e projetado por meio de diversos músculos estriados, os quais podem ser entendidos como destacamentos do músculo cutâneo do tronco. Os músculos prepuciais craniais que projetam o prepúcio são encontrados apenas em ruminantes. No touro e no 54 cachaço, pelos longos circundam a entrada para o prepúcio. No cachaço, o prepúcio se dobra sobre si dorsalmente para formar o divertículo prepucial, o qual é dividido em dois compartimentos por um septo mediano. Ele possui uma capacidade de cerca de 135 mL e contém fluido de aroma pungente composto de resquícios celulares e urina, responsáveis pelo odor característico (SILVA, 2019). 7.2 Aparelho reprodutor da fêmea Conhecer a anatomia dos órgãos reprodutivos é essencial para poder identificar as patologias que possam afetar a capacidade reprodutiva, bem como para entender as diferenças de manejo ao empregar algumas biotecnologias reprodutivas aplicadas aos animais domésticos. Os órgãos genitais da fêmea incluem os órgãos genitais internos (ovários, ovidutos, útero, cérvix, vestíbulo e vagina) e os órgãos genitais externos (lábios vulvares e clitóris). Os ovários produzem tanto gametas femininos quanto hormônios. As tubas uterinas pares capturam os oócitos liberados pelos ovários e os transportam para o útero, onde o ovo fertilizado é mantido. A vagina serve como órgão copulatório e, juntamente com sua continuação, o vestíbulo, como canal de parto e passagem para excreção urinária (SILVA, 2019). Segundo o autor, os órgãos internos são sustentados pelo ligamento largo, que é formado a partir do peritônio e dividido em mesovário, que sustenta o ovário; mesossalpinge, que suporta o oviduto; e mesometria, que sustenta o útero. Em bovinos o aparelho reprodutivo está apoiado no assoalho pélvico e tende a cair para a cavidade abdominal, enquanto, nos equídeos, os ovários se encontram suspensos dorsalmente na região sublombar. O aparelho reprodutor feminino é essencialmente um conjunto de órgãos tubulares, nos quais se distinguem quatro camadas denominadas de dentro para fora como mucosa (camada de epitélio secretório), submucosa (suporta a mucosa e contém a irrigação e inervação), muscular (duas camadas de músculo liso) e serosa (camada simples de células que se seguem às do peritoneu). Em particular no útero os nomes destas camadas são: endométrio (incluindo a mucosa e a 55 submucosa, que contêm as glândulas uterinas), miométrio (muscular) e perimétrio (serosa) (SILVA, 2019). Órgãos genitais femininos da gata. Fonte: KONIG & LIEBICH, 2016 apud SILVA, 2019. Órgãos genitais femininos da cadela e localização das ligaduras para ovário- histerectomia. Fonte: KONIG & LIEBICH, 2016 apud SILVA, 2019. 56 Posição anatômica dos órgãos reprodutivos das fêmeas domésticas. 1, ovário; 2, oviduto; 3, carúnculas; 4, córneos uterinos; 5, cérvix; 6, vagina; 7, bexiga; 8, glândula mamária; 9, reto; 10, saco retogenital. Fonte: BOETA et al., 2018 apud SILVA, 2019. Ovários Os ovários se originam do primórdio gonodal, posicionado na região lombar da face medial do mesônefro. Esses cordões de células incorporam células germinativas primordiais, as quais possuem uma origem distante no saco vitelino e alcançam a gônada por meio de migração. Mais tarde, durante o desenvolvimento do animal, essas células formam aglomerados, os quais se diferenciam em gametas femininos e células de suporte. De forma geral, os ovários dos mamíferos domésticos são órgãos pares suspensos na região sublombar pelo ligamento largo, que nesta seção se denomina mesovário, e estão localizados caudalmente aos rins. Têm forma arredondada ou oval, são de consistência firme e, em geral, possuem folículos e corpos lúteos que lhes conferem uma aparência irregular. Através do corte, é possível detectar uma zona externa chamadas córtex ou zona parenquimatosa e uma interna chamada medula ou zona vasculosa (SILVA, 2019). 57 Córtex Esta região pode ser dividida em várias porções segundo Silva (2019): • Epitélio, chamado epitélio germinal, embora o potencial gametogênico do órgão seja localizado mais internamente. • Túnica albugínea. Consiste numa camada densa de tecido conjuntivo. • Córtex propriamente dito, constituído por folículos em diferentes estágios de desenvolvimento, bem como por estruturas derivadas dos folículos, como corpos hemorrágicos, lúteos, corpus albicanse folículos atrésicos. Medula Esta região é constituída por vasos sanguíneos, nervos e vasos linfáticos, que ocupam completamente a porção central do ovário. Entre os vasos principais existe tecido conjuntivo laxo, e em ovários de fêmeas velhas existem remanescentes de folículos, assim como lipofuscina e macrófagos. O estroma da medula é continuado com o estroma do mesovário na área chamada ílio- ovárico. O estroma do córtex inclui alguns fibroblastos, bem como células mesenquimais que são capazes, sob o estímulo adequado, de se diferenciarem em células tecais e células intersticiais, ambas com propriedades esteroidogêneses. A égua é a única espécie na qual a medula e o córtex têm uma localização diferente, já que a partir do sétimo mês do desenvolvimento fetal o ovário se inverte, ficando o córtex no interior; por isso sua forma é arreada. Durante essa inversão, de forma adicional, conforma-se uma estrutura à que se denomina a fossa de ovulação (SILVA, 2019). Os folículos: Características, formação, maturação e corpo lúteo No animal adulto, os folículos ovarianos se desenvolvem no interior da zona parenquimatosa. Cada folículo contém um único óvulo. Com base no tamanho do ovócito e de seu grau de diferenciação, pode-se reconhecer os seguintes estágios de desenvolvimento nos folículos ovarianos segundo Silva (2019): 58 ● Folículo primordial; ● Folículo primário; ● Folículo secundário; ● Folículo terciário; ● Folículo ovárico vesiculoso. Os folículos primordiais são formados por um epitélio folicular de camada simples, as células granulosas, que são planas e mais tarde se diferenciam em células da teca interna, as quais envolvem o ovócito. Após a transformação das células granulosas planas em células cuboides, o folículo se torna um folículo primário. O folículo primário desenvolve-se a partir do primordial e caracteriza- se por apresentar várias camadas de células foliculares envolvendo o ovócito. Estas células foliculares adquirem uma forma cuboidal e de aparência secretora, transformando-se em células da granulosa. É nesta fase que o ovócito se rodeia de uma camada clara de material extracelular: a zona pelúcida (SILVA, 2019). Ovário bovino (representação esquemática). Fonte: KONIG & LIEBICH, 2016 apud SILVA, 2019. 59 Ovário da égua (representação esquemática). Fonte: KONIG & LIEBICH, 2016 apud SILVA, 2019. O folículo primário começará a formar uma cavidade, o antro, com o que ficará transformado em folículo secundário. O antro é um espaço cheio de fluido que se forma pela união de muitos pequenos espaços entre as células da granulosa. Quando totalmente constituído, o ovócito permanecerá num montículo central de células granulosas, chamado aglomerado ovígero. Da mesma forma, o ovócito permanecerá rodeado de algumas camadasde células da granulosa que formarão a coroa radiada. Após a maturação que se segue (folículo secundário), várias camadas de células granulosas são formadas ao redor do oócito com reentrâncias preenchidas com fluido dentro da massa de células granulosas. Finalmente, elas confluem para formar uma cavidade preenchida com líquido folicular. Nesse estágio, o folículo recebe a denominação folículo terciário (SILVA, 2019). Segundo o autor, em uma extremidade da cavidade folicular, há uma elevação (Cumulus oophorus), a qual contém o ovócito em amadurecimento. O ovócito se encontra em íntimo contato com uma membrana translúcida, a zona pelúcida, a qual é envolvida por uma camada de células granulosas dispostas 60 radialmente, a coroa radiada. Na etapa seguinte de maturação, o folículo terciário se torna o folículo ovárico vesiculoso, que finalmente irrompe para liberar o ovócito. Os folículos são classificados em pré-antrais (com menos de quatro milímetros de diâmetro, incluindo folículos primordiais e primários), antrais (com diâmetro de quatro a nove milímetros, incluindo folículos secundários e terciários) e pré-ovulatórios ou de Graaf (diâmetro superior a 9 mm). Os folículos pré-antrais não podem ser reconhecidos por palpação retal ou ultrassonografia. Em contraste, os folículos antrais e pré-ovulatórios, se puderem distinguir-se, são estruturas esféricas rodeadas por uma membrana semitransparente, cuja consistência é a de uma bexiga com líquido no seu interior que ao tato suave pode ser facilmente pressionada. No caso das vacas, os folículos podem chegar a uma dimensão que oscila entre 12 e 20 mm, e de acordo com o seu tamanho serão denominados F5, quando o seu diâmetro aproximado for de 5 mm; F10, quando for de 10 mm, e assim por diante. Na vaca e na égua, em geral, amadurece um folículo em cada ciclo; na porca, de 10 a 20 e na ovelha, de um a quatro folículos, dependendo -entre outros fatores-da alimentação, do meio ambiente e da estação do ano. As células germinativas ocupam a superfície da gônada em desenvolvimento desde as fases iniciais do crescimento embrionário. No ovário, as células primordiais são imediatamente agrupadas abaixo da superfície, constituindo as ovogonias. Na maioria dos mamíferos, os ovogônios formaram folículos primordiais no momento do nascimento, que serão formados por uma ovogônia e uma única camada de células aplanadas chamadas foliculares. O desenvolvimento do folículo ficará parado desde esta etapa até a puberdade, embora muitos degenerem gradualmente e se converterão em folículos atrésicos. Deve considerar-se que, com exceção dos casos de anestro profundo, é sempre possível encontrar folículos antrais em diferentes fases de desenvolvimento, de modo que a descoberta considerada significativa para determinar se o animal está ciclando é a presença do corpo lúteo (SILVA, 2019). No caso dos equídeos, os folículos devem ser palpáveis a partir dos 15 mm de diâmetro e medir entre 40 e 60 mm no momento da ovulação. O folículo encontra-se rodeado de células do estroma modificadas chamadas theca folliculi, a qual está constituída por duas camadas, a teca interna e a teca externa. A teca interna é formada por agregados de células epitelióides que contêm vesículas de lipídios no citoplasma, por isso têm função esteroidogênica. 61 A teca externa é formada por camadas concêntricas de células do estroma. O folículo maduro, terciário ou de Graaf, tem os mesmos elementos que o secundário, com a diferença de que, neste caso, todas as camadas celulares estão aumentadas de tamanho e o líquido folicular aumenta ao grau de que o folículo será projetado para a superfície do ovário. Processos vasculares e endócrinos complexos anteriores à ovulação levam à formação de um circunscrito local na face do folículo, o estigma, o qual finalmente irrompe sob a influência do hormônio luteinizante (LH), formado pela hipófise. Quando o folículo se rompe no momento da ovulação, o óvulo, rodeado de sua coroa radiada, e o líquido folicular são expulsos para as porções superiores do oviduto (SILVA, 2019). As células que permaneceram no folículo se colapsam para a cavidade central, a qual foi cheia de sangue, constituindo o corpo hemorrágico, o qual se transformará em corpo lúteo, que será constituído por células tecais e da granulosa hipertrofiadas; os espaços devem ser preenchidos com tecido conjuntivo e capilares sanguíneos. Este corpo lúteo terá a função de secretar progesterona até o momento de involucionar e converter-se em corpus albicans, que não é mais que a cicatriz fibrosa deixada pelo corpo lúteo. Folículos atrésicos estão presentes em todos os ovários normais. O processo degenerativo pode ser iniciado em qualquer estado de maturação folicular. No folículo primário atrésico, o ovócito é reduzido em tamanho e morre junto com as células foliculares. Em um pequeno folículo secundário, o primeiro sinal de atresia é muitas vezes a localização excêntrica do núcleo do ovócito, que se tornará granular e, finalmente, se tornará picnótico. Em um folículo maduro, a primeira manifestação de atresia será a invasão do tecido conjuntivo e os capilares à camada granulosa. Posteriormente, observa-se descamação de células da granulosa para o antro e finalmente o folículo colapsa e é preenchido por macrófagos e fibroblastos. Até agora, o óvulo será aparentemente normal, mas rapidamente degenerará e deixará uma zona pelúcida irregular entre a massa de células de reparação. A maioria dos ovócitos presentes ao nascimento degenerarão. O mecanismo pelo qual um ovócito é selecionado para alcançar a maturação final não foi estabelecido na sua totalidade (SILVA, 2019). Segundo o autor, à medida que o folículo amadurece, o oócito interior sofre divisão meiótica e maturação. A primeira fase da divisão meiótica ocorre 62 antes da oocitação, exceto na cadela e na égua, nas quais esse processo ocorre após a oocitação. A segunda divisão de maturação ocorre na tuba uterina e requer a fertilização do óvulo pela penetração de um espermatozoide. Após a ovulação forma-se uma depressão no local previamente ocupado pelo folículo, o qual se reconhece pela presença de uma área suave e circunscrita que raramente excede 1 cm de diâmetro, conhecida como fossa ovulatória; mas que é diferente da fossa de ovulação do ovário da égua. Essa fossa está presente no 2° ou 3° dia do ciclo da vaca e é difícil de palpar; já que imediatamente vai enchendo-se de sangue e tecido, fazendo-a mais palpável durante o momento em que se nomeia como corpo hemorrágico (CH). O CH é denominado CH um, dois ou três, à medida que o seu desenvolvimento avança. Em equinos, 8 a 10 h após a ovulação há um CH presente, que é apreciado macio e flutuante à palpação. Durante cinco a sete dias após a ovulação, a partir da transformação das células da granulosa e da teca interna em células lúteas desenvolve-se o corpo lúteo (CL) (SILVA, 2019). De acordo com o autor, o CL é outra das estruturas do ovário, observável macroscopicamente, que pode ser distinguida por palpação na vaca, após o quinto dia do ciclo. É apreciada como uma estrutura redonda e firme, que geralmente possui uma papila, que sobressai do ovário e pode chegar a deformá-lo. O CL, em geral, sobressai parcialmente do ovário nas vacas. No caso das fêmeas não grávidas, o CL deve atingir um tamanho máximo de 2,5 a 3 cm de diâmetro, denominado CL3; em seguida, deve diminuir rapidamente para os dias 16 e 17 do ciclo, formando um CL2 e, no final, um CL1. Em equinos, o corpo lúteo estará presente a partir das 24 h após a ovulação, mas não é uma estrutura palpável, já que se encontra imersa no tecido ovárico. Quando ocorre a luteólise (inativação e regressão do corpo lúteo), o CL diminui de tamanho rapidamente, embora permaneça temporariamente como uma pequena estrutura de cor amarelada.Com o tempo, o seu tamanho vai diminuindo ainda mais até formar uma pequena cicatriz esbranquiçada, amarelada ou laranja, que permanece na superfície do ovário (exceto em equinos) e que se conhece como corpo albicans (CA) (SILVA, 2019). Segundo o autor, a palpação ocasionalmente pode se sentir como uma pequena estrutura fibrosa. Na fêmea que não está em gestação, os corpos lúteos são estruturas transitórias chamadas de corpos lúteos cíclicos, os quais sofrem 63 uma fase de proliferação e vascularização imediatamente após a oocitação, seguida por um estágio maduro. O cio é regulado por hormônios da hipófise, e sua perturbação pode resultar na permanência dos corpos lúteos ou na formação de cistos (cisto lúteo). Caso o óvulo seja fertilizado, o corpo lúteo passa a se chamar corpo lúteo gravídico e permanece totalmente desenvolvido e ativo durante toda a gestação ou parte dela. Os corpos lúteos produzem progesterona, enquanto as células da parede de folículos maduros são fonte de estrogênio. A alternância nos níveis de progesterona e estrogênio determina mudanças no comportamento sexual e na estrutura e na atividade do trato genital. Níveis mais elevados de estrogênio produzidos por um folículo ovárico vesiculoso fazem com que o animal exiba sinais de comportamento de cio e, desse modo, indicam que está pronto para o acasalamento. A progesterona prepara e mantém o útero para a implantação do óvulo fertilizado. No animal fora do período de gestação, o útero produz prostaglandina (PGF2α), que faz com que o corpo lúteo entre em regressão. Prostaglandina F2α é transportada na vaca diretamente da veia ovariana para a artéria ovariana adjacente pelas paredes do vaso (uma descrição mais detalhada pode ser obtida em obras sobre embriologia e fisiologia da reprodução).Em animais de grande porte, o exame retal é utilizado para avaliar o estágio do ciclo estral, uma informação importante para determinar o momento de reprodução. Na vaca, folículos e corpos lúteos podem se projetar de qualquer parte da superfície e podem ser identificados pela palpação retal de modo relativamente fácil. Na égua, a avaliação do ovário é mais difícil devido à sua estrutura diferente. Embora seja possível identificar folículos, os corpos lúteos não podem ser palpados e devem ser avaliados com o auxílio de ultrassonografia (SILVA, 2019). Tuba uterina ou oviduto São órgãos tubulares que conectam o útero com os ovários, algumas de suas funções são a captação do ovócito, ser o local de fertilização e ser um reservatório espermático. O oviduto ou tuba uterina divide-se em três porções: a extremidade mais próxima do ovário expande-se em forma de funil e é conhecida como infundíbulo; a sua borda apresenta projeções filiformes que constituem a 64 fímbria -para captar o ovócito no momento da ovulação-, e termina numa abertura chamada ostium. A parte seguinte do oviduto é o ámpula ou ampola, que abrange cerca de metade do comprimento do oviduto e, na sua ligação com o istmo, é o local onde se realiza a fertilização. A parte do oviduto mais próxima do córneo uterino é o istmo, que se conecta om o córneo através da união tubária, local onde se encontram os reservatórios espermáticos funcionais (SILVA, 2019). Ovário, tuba uterina e bolsa ovariana da vaca (representação esquemática). Fonte: KONIG & LIEBICH, 2016 apud SILVA, 2019. 65 Ovário, tuba uterina e bolsa ovariana da égua(representação esquemática).Fonte: KONIG & LIEBICH, 2016 apud SILVA, 2019. O oviduto é um tubo muscular pequeno, é sustentado pelo mesossalpinge. No caso da cadela, o oviduto está enterrado na bolsa ovárica, não se diferenciando como uma estrutura separada como no caso de outras fêmeas de espécies domésticas. A parede do oviduto é composta por camadas concêntricas segundo Silva (2019): • Serosa é uma camada fina de tecido conjuntivo coberto por uma camada simples de epitélio plano (mesotélio). Encontra-se altamente vascularizada e contém pacotes dispersos de nervos não mielinizados do sistema nervoso autônomo, artérias musculares de médio calibre, veias e vasos linfáticos que correm paralelamente ao oviduto. • Muscular descrito como sendo constituído por duas camadas de fibras musculares lisas, circulares internas e longitudinais externas. Entretanto, em diferentes seções do oviduto pode-se notar uma grande variedade na apresentação de planos e orientação das fibras. A mucosa é formada por duas camadas definidas: a própria lâmina e a epitelial. A lâmina própria é constituída por tecido conjuntivo laxo altamente vascularizado e localiza- se entre a túnica muscular e o epitélio. Encontra-se livre de glândulas e contém numerosos vasos linfáticos. A lâmina epitelial é constituída por um 66 epitélio cilíndrico pseudoestratificado ciliado que contém células ciliadas, células secretoras não ciliadas, células intercalares e células basais. A quantidade, proporção e tamanho destes quatro tipos de células variam de um segmento para outro do oviduto e também podem apresentar variações em relação ao ciclo estral e sua consequente influência hormonal. Útero É um órgão tubular que liga o oviduto à cérvix; na maioria das espécies domésticas encontra-se dividido em dois cornos, um corpo e um pescoço ou cérvix, pelo que se definem como bicórneos. É o órgão encarregado de abrigar a gestação. Os córneos uterinos são desenvolvidos a partir dos dutos paramesonéfricos direito e esquerdo, e o corpo é formado pela fusão destes dutos deixando uma única cavidade. Histologicamente é constituído por serose ou perimétrio muscular, ou miométrio e mucosa ou endométrio. A porção uterina que não se encontra coberta por peritoneu devido à sua localização, encontra- se coberta por adventícia chamada paramétrio, e encontra-se sustentada pela porção do ligamento largo chamada mesometria. O endométrio é um epitélio colunar simples, parcialmente ciliado, e uma lâmina própria que contém glândulas tubulares simples, rodeadas de epitélio colunar. Estas glândulas abrem-se de maneira direta à cavidade uterina, e formam a segunda barreira e reservatório dos espermatozoides, durante seu transporte. O miométrio é composto por músculo liso. Embora não sejam facilmente discerníveis, consiste em duas camadas: uma interna circular e uma externa longitudinal. Entre elas, é possível reconhecer uma camada vascular. O grau de união que apresentam os córneos uterinos varia de uma espécie a outra, pelo que existem distintas classificações: Útero com fusão intercornual alta, por exemplo na égua, no qual os córneos são curtos, em comparação com um corpo uterino grande (SILVA, 2019). Segundo o autor, útero com fusão intercornual moderada ou média, como o dos ruminantes, em que os córneos têm um comprimento médio. Os úteros de fusão intercornual baixa, como a porca, a cadela e a gata, em que os córneos são extremamente longos e o corpo é curto. Ao dissecar o útero dos ruminantes 67 observa-se que a bifurcação real dos córneos encontra-se ao nível da união com o corpo do útero, embora ao observá-lo externamente, se observa uma falsa bifurcação mais craniana, no local onde ambos os córneos estão ligados por duas folhas ligamentosas, denominadas ligamentos intercornuais ventral e dorsal, sendo o primeiro o mais resistente e o que se emprega como ponto de referência para a retração do útero ao momento do exame retal. Cervix A cérvix ou colo uterino é o órgão que separa o útero da vagina, protegendo o primeiro do contato externo, com exceção do momento do parto e do período de estro. O lúmen do cérvix denomina-se canal cervical e está limitado por dois orifícios: o interno e o externo. O comprimento e a tortuosidade deste canal variam entre espécies. A cérvix possui uma camada muscular circular bem desenvolvida que contém fibras elásticas. A mucosaforma uma grande quantidade de pregas, cujo epitélio contém células produtoras de muco (SILVA, 2019). Este muco é composto de glicoproteínas que contêm aproximadamente 25% de aminoácidos e 75% de carboidratos. Tem as seguintes características biofísicas: arborização, elasticidade, viscosidade, tixotropismo e adesividade. A arborização consiste em que o muco, durante a fase estrogênica, cristaliza-se em forma de feto ao secar numa lamela, este padrão não é observado durante a fase progestacional. Algumas das funções do cérvix são: facilitar, por meio do muco cervical, o transporte dos espermatozoides, assim como ser o primeiro filtro, seleção e barreira dos espermatozoides. Por sua vez, as criptas cervicais formarão o primeiro reservatório de espermatozoides. Nas vacas e cabras, o cérvix possui entre quatro e cinco anéis concêntricos; nas borregas são de quatro a sete dobras transversos inclinadas caudalmente para a entrada do cérvix, pelo que lhes chamam cones truncados ou funis; nas porcas tem forma de espiral; em éguas é composto por dobras longitudinais, e na cadela não se fala de anéis, mas menciona-se que possui um fundo de saco (SILVA, 2019). 68 Vagina A vagina é a parte cranial do órgão copulatório feminino. Ela se prolonga desde o óstio uterino externo até o óstio externo da uretra. Portanto, ela pertence apenas ao trato reprodutivo (SILVA, 2019). Órgãos genitais femininos dos mamíferos domésticos (representação esquemática).Fonte: KONIG & LIEBICH, 2016 apud SILVA, 2019. A vagina relativamente longa de paredes finas se situa em uma posição mediana no interior da cavidade pélvica entre o reto no sentido dorsal e a vesícula urinária no sentido ventral. Sua maior parte é retroperitoneal, embora suas partes craniais sejam cobertas por peritônio. A incisão da parede dorsal 69 dessa parte da vagina proporciona um meio de acesso relativamente conveniente para a cavidade peritoneal de animais de grande porte. Essa abordagem pode ser usada para a remoção dos ovários (ovariectomia) na égua. Uma incisão ventral não é possível devido à presença de um extenso plexo de veias (SILVA, 2019). Na vaca e na égua, o colo pronunciado restringe o lúmen da parte cranial da vagina a um espaço anular, conhecido como fórnice. Na cadela, o epitélio vaginal reage a alterações nos níveis hormonais de forma mais pronunciada do que em outras espécies domésticas, e amostras coletadas da vagina fornecem evidências do estágio dentro do ciclo. É um órgão dilatável para a cópula, além disso forma o canal para a saída do feto e a placenta no momento do parto (canal de parto), e é o órgão por onde se expulsa a urina. A vagina é um órgão fibromuscular de parede grossa que se estende do cérvix à vulva. É composta de mucosa muscular e adventícia. A mucosa é formada por um epitélio escamoso estratificado que repousa sobre uma espessa folha própria. Este epitélio tem a capacidade de variar em espessura e tipo celular com o ciclo ovárico e a produção diferencial de hormônios esteroides, pelo que é factível, em algumas espécies, determinar a etapa do ciclo estral, o início da puberdade e a gestação por meio da observação histológica dos diferentes elementos da mucosa vaginal. O assoalho da vagina, na sua parte caudal, é conhecido como vestíbulo, que é uma porção comum ao sistema urinário e reprodutor, já que abriga o orifício uretral. Contém, além disso, as glândulas de Gartner, que são os remanescentes dos dutos de Wolff, e as glândulas vestibulares, que são as homólogas das glândulas bulbouretrais. A porca, por outro lado, possui um divertículo uretral ou saco cego (SILVA, 2019). Segundo o autor nas cadelas o vestíbulo da vagina é muito longo e se localiza em posição inclinada para o dorso, onde termina em um estreito chamado cíngulum (estrutura importante para conseguir a retenção peniana durante a cópula nesta espécie). A partir daí a posição da vagina craniana é horizontal. O vestíbulo é menor que a vagina e sua maior parte se situa por trás do arco isquiático, o que permite que ele se incline ventralmente para sua abertura na vulva. A inflexão resultante do eixo da passagem genital deve ser levada em consideração na introdução de um espéculo vaginal ou de outros instrumentos. 70 Órgãos externos (vulva e clitóris) A vulva é a porção terminal do aparelho genital feminino. É formada pelos lábios vulvares, esquerdo e direito, que se unem nos cantos dorsal e ventral. A vulva representa igualmente o fim do aparelho urinário, já que a uretra se abre no piso da vulva. O hímen, uma membrana transversal na junção da vulva e da vagina, pode ou não estar presente. Na comissura ventral da vulva encontra-se o clitóris, que é o homólogo rudimentar do pênis. Descansa numa depressão chamada fossa do clitóris. A mucosa da porção terminal da vulva contém glândulas vestibulares, que são as homólogas das glândulas sexuais acessórias do macho, principalmente do prepúcio. As maiores ou de Bartholini são as homólogas das glândulas bulbo uretrais. Ele se torna bastante proeminente na égua durante o cio, quando é exposto pelos movimentos dos lábios. Na égua, vários seios clitorianos invadem a glande, o que pode abrigar os organismos responsáveis por metrite equina contagiosa (SILVA, 2019). 8 SISTEMA CIRCULATÓRIO DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS Fonte: pinterest.pt O sistema circulatório é o responsável por transportar, através do bombeamento do sangue por todo o corpo, oxigênio e nutrientes necessários 71 para o completo funcionamento do organismo. O sangue bombeado pelo coração circula por uma complexa malha de vasos sanguíneos, formada por artérias, veias e vasos menores chamados capilares. Uma das funções do sistema circulatório é transportar, através do sangue, oxigênio para todas as células do organismo. Assim, o sangue que deixa o coração pelas artérias é rico em oxigênio, chamado de arterial ou "limpo". À medida que o oxigênio vai sendo consumido, o sangue adquire gás carbônico, sendo chamado, nesse estado, de sangue venoso ou "sujo". O sangue venoso retorna ao coração e é enviado aos pulmões para que, no processo de respiração, troque o gás carbônico pelo oxigênio (MELO, 2010). 8.1 A Pequena e a Grande Circulação 72 Existem dois circuitos circulatórios básicos: a pequena circulação, encarregada de levar o sangue venoso para os pulmões para que se transforme em sangue arterial, e a grande circulação, responsável por transportar o sangue rico em oxigênio por todo o organismo (MELO, 2010). Pequena Circulação A pequena circulação se inicia no ventrículo direito. Quando ele se contrai, o sangue ainda venoso é impulsionado para a artéria pulmonar e então é levado aos pulmões, onde ocorrerá a troca gasosa. Ao adquirir oxigênio nos pulmões, o sangue, agora arterial, retorna ao coração pelas veias pulmonares, chegando ao átrio esquerdo (MELO, 2010). Grande Circulação A grande circulação começa quando o sangue arterial é bombeado do átrio esquerdo para o ventrículo esquerdo. O ventrículo então se contrai e bombeia o sangue para a artéria aorta, de onde se encaminha para outras artérias menores até ser levado por vasos capilares a todas as células do organismo. À medida que as células vão consumindo o oxigênio, vão deixando também o sangue rico em gás carbônico, transformando-o novamente em sangue venoso. É hora então de retornar ao coração, pelas veias cavas, até o átrio direito. De lá, ele é bombeado para o ventrículo direito, recomeçando o ciclo (MELO, 2010). Artérias Artérias são grossos vasos sanguíneos responsáveis por conduzir o sangue do coração a todas as partes do corpo. Da artéria aorta, que é a artéria por onde o sangue sai do coração, ele é distribuído por uma extensa malha de artérias menores e arteríolas, até chegar aos capilares.As paredes das artérias são resistentes e elásticas, de maneira a manter a circulação do sangue sempre constante. Em cada batida do coração, o sangue é empurrado com força para dentro da artéria. Nesse momento, suas paredes se dilatam, permitindo a entrada de um grande volume de sangue. Em seguida, as paredes se contraem novamente, empurrando o sangue mais para a frente. Esse movimento de 73 pulsação pode ser facilmente percebido apoiando-se o dedo sobre artérias superficiais do corpo humano, como a artéria radial, no pulso, próximo à base do polegar, ou a artéria carótida, na lateral do pescoço, sob a dobradiça do maxilar (MELO, 2010). Capilares Para atingir todas as regiões do corpo, as artérias vão se ramificando em arteríolas menores até se tornarem vasos mais finos do que fios de cabelo, daí o nome de capilares. São os responsáveis por levar o oxigênio e nutrientes para cada célula do organismo. Os capilares acabam se reagrupando para formar as veias que levam o sangue de volta ao coração (MELO, 2010). Veias As veias são os vasos sanguíneos que levam o sangue venoso de volta para o coração. Algumas delas, como as localizadas nos membros inferiores do corpo como as pernas, possuem pequenas válvulas que impedem o refluxo do sangue, fechando-se após a passagem com a pressão exercida pelo peso do próprio sangue. Graças a esse sistema de válvulas, o coração faz menos esforço para bombear o sangue contra a gravidade (MELO, 2010). Vasos Linfáticos 74 Este sistema de vasos auxilia no retorno dos líquidos dos espaços tissulares para a circulação. O líquido entra nos capilares linfáticos, se transforma em linfa e depois é levado para os vasos sangüíneos, onde se mistura com o sangue (MELO, 2010). Baço Situado na parte esquerda do abdômen, o baço tem como principal função garantir a imunidade do organismo. Ele destrói os glóbulos vermelhos envelhecidos e produz linfócitos (um tipo de glóbulos brancos), que entram no sangue e ajudam na produção de anticorpos. O baço é um órgão linfóide apesar de não filtrar linfa, ou seja, é um órgão excluído da circulação linfática porém interposto na circulação sangüínea e cuja drenagem venosa passa, obrigatoriamente, pelo fígado. Possui grande quantidade de macrófagos que, através da fagocitose, destroem micróbios, restos de tecidos, substâncias estranhas, células do sangue em circulação já desgastadas como eritrócitos, leucócitos e plaquetas. Dessa forma, o baço “limpa” o sangue, funcionando como um filtro desse fluído tão essencial. O baço também tem participação na resposta imune, reagindo a agentes infecciosos. Inclusive, é considerado por alguns cientistas, um grande nódulo linfático (MELO, 2010). 75 Fonte: MELO, 2010. Coração O coração é um órgão muscular, oco, responsável pelo bombeamento de sangue pelo corpo humano através de movimentos involuntários de contração e dilatação, suprindo, assim, todas as células com o oxigênio necessário à obtenção de energia, entre outrasfunções. Localizado na porção central da cavidade torácica e levemente inclinado para o lado esquerdo, ele é envolvido por uma túnica chamada pericárdio. Já suas cavidades internas são forradas por uma membrana chamada endocárdio. A parte muscular do coração, por sua vez, recebe o nome de miocárdio. O coração é dividido em duas partes por uma membrana central. Assim, há o lado direito, ou venoso, por onde flui o sangue venoso, rico em gás carbônico; e o lado esquerdo, ou arterial, por onde flui o sangue arterial, rico emoxigênio. Tanto o lado direito (venoso) como o lado esquerdo (arterial) do coração possuem cavidades receptoras de sangue, chamadas de átrios, e também cavidades ejetoras, chamadas ventrículos. Uma particularidade do coração é que, embora seja um músculo involuntário, ele é constituído por fibras estriadas, normalmente presentes nos músculos de controlevoluntário (os músculos involuntários geralmente têm fibras lisas). Estas fibras estão unidas umas às outras, o que conseqüentemente faz com que elas percam a individualidade (MELO, 2010). 76 Sístole e Diástole Para que o sangue passe dos átrios para os ventrículos e, destes, para as artérias, o músculo do coração precisa se contrair e se expandir, funcionando como uma bomba. Quando o movimento é de contração, é chamado de sístole. Quando o movimento é de expansão, é chamado de diástole. Assim, os átrios se contraem, entrando em sístole e pressionando o sangue na direção dos ventrículos, que nesse momento se expandem (entram em diástole) para recebê-lo. Em seguida, os ventrículos entram em sístole, pressionando o sangue para as artérias, enquanto os átrios entram em diástole para receber mais sangue das veias. E assim sucessivamente (MELO, 2010). Válvulas O coração possui válvulas especiais que fazem com que o sangue que passa dos átrios para os ventrículos e, destes, para as artérias, flua sempre nesta direção, impedindo o refluxo. Existem quatro válvulas (as mais importantes) no coração segundo Melo (2010): • Válvula Mitral - Situada entre o átrio e o ventrículo esquerdo. Garante o fluxo de sangue arterial do átrio esquerdo para o ventrículo esquerdo, impedindo o refluxo para o átrio. • Válvula Tricúspide -Localiza-se entre o átrio e o ventrículo direito. Garante o fluxo de sangue venoso do átrio direito para o ventrículo direito, impedindo o refluxo. • Válvula Aórtica -Está localizada entre o ventrículo esquerdo e a artéria aorta. Garante a passagem do sangue arterial para a aorta, impedindo que ele volte ao ventrículo. • Válvula Pulmonar -Posicionada entre o ventrículo direito e a artéria pulmonar, permite o fluxo de sangue para a artéria pulmonar, impedindo o refluxo. Vasos do Coração 77 O sangue que circula pelo coração não é capaz de nutri-lo. Ele simplesmente passa pelo órgão. A nutrição do coração é feita por um complexo de artérias e veias conhecidas como coronárias. As artérias coronárias partem da aorta (a artéria que sai do ventrículo esquerdo do coração) e entram direto no coração, onde se ramificam em uma série de vasos. O sangue utilizado pelo coração, por sua vez, é coletado pela veia coronária, que desemboca direto na aurícula direita do coração (MELO, 2010). Pulso Quando o ventrículo esquerdo do coração se contrai, bombeando sangue para a artéria aorta, esta artéria sofre uma brusca dilatação, que se transmite por suas ramificações, podendo ser sentida na artéria radial, que passa pelo pulso, logo ao lado do polegar.Como esta transmissão é muito rápida (a velocidade é de 9 metros por segundo), ele é sentida praticamente no mesmo momento em que ocorre. Com base no pulso é possível deduzir uma série de informações, como a freqüência cardíaca (o número de batidas por minuto) e o ritmo (regularidade das batidas) (MELO, 2010). Sangue O sangue é um líquido de cor avermelhada que transita por todo o organismoa partir do coração e pelos pulmões, artérias, capilares e veias. Sua função básica é levar oxigênio e nutrientes para as células, que serão usados na obtenção da energia que mantém o corpo funcionando. O sangue é composto por plasma e por elementos figurados. O plasma representa cerca de 60% do líquido total, e é composto por 90% de água e 10% de outras substâncias dissolvidas como aminoácidos, ácidos graxos, glicose e sais minerais, entre outras, e que são absorvidas pelas vilosidades intestinais. Já os elementos figurados são os glóbulos vermelhos (hemácias), glóbulos brancos ou leucócitos e plaquetas. Em 1 mm³ (um milímetro cúbico) de sangue existem cerca de 4 a 6 milhões de hemácias, 7 a 9 mil leucócitos e 200 mil a 300 mil plaquetas (MELO, 2010). 78 Hemácias As hemácias são responsáveis pelo transporte de oxigênio para as célulasdo corpo e gás carbônico de volta para o pulmão, onde faz nova troca gasosa e recomeça o ciclo. Graças a um pigmento vermelho chamado hemoglobina, conferem ao sangue sua característica cor vermelha.LeucócitosOs leucócitos são responsáveis pela defesa do organismo contra agentes agressores externos, como vírus e bactérias. E, para evitar doenças, o organismo precisa se defender. Nessa guerra, entram em cena dois tipos distintos de leucócitos: os neutrófilos e os linfócitos. Os neutrófilos têm uma forma especial de destruir uma célula agressora (uma bactéria, por exemplo) chamada fagocitose. Quando o neutrófilo detecta o inimigo, ocorre uma alteração na sua membrana celular, que se projeta em forma de "braços" de maneira a envolvê-lo. Esses "braços" são chamados de pseudópodes (falsos pés, pela origem grega da palavra). Uma vez no interior da célula, a bactéria é então destruída.Já os linfócitos destroem as bactérias por meio da produção de anticorpos, capazes de destruir as proteínas dos agressores, eliminando-os (MELO, 2010). Plaquetas As plaquetas são fragmentos de células (por não possuírem um núcleo) que ajudam na cicatrização, formando coágulos. Quando algum vaso sangüíneo se rompe, as plaquetas liberam certas substâncias formando uma rede onde ficam presos os elementos figurados. Todo o conjunto seca, impedindo que o sangue continue escapando (MELO, 2010). As hemácias são produzidas pela medula óssea. Calcula-se que a medula óssea produza cerca de 200 bilhões de hemácias por dia. Já os leucócitos podem ser produzidos na medula óssea, nos gânglios linfáticos, no fígado, no timo ou no baço. As plaquetas são produzidas por determinadas células na medula óssea, como não possuem núcleo nem outras características celulares, são chamadas de corpúsculos ou pedaços de células (MELO, 2010). 79 Sistema linfático Além do sistema vascular linfático, que consiste nos vasos e nódulos linfáticos, existem nos diferentes órgãos do organismo aglomerações de linfócitos, que aparecem na forma de nódulos linfáticos (linfonodos solitários) e de aglomerações de nódulos linfáticos (linfonodos agregados) e, que juntamente com o sistema vascular linfático, formam o sistema linfático.O sistema linfático não possui somente uma função importante de transporte, mas também uma importante função de defesa contra lesões; ele representa aproximadamente 1% do peso corporal. No tecido linfóide ocorre a formação de linfócitos e imunoglobulinas. Os corpos estranhos que entram no organismo são transportados para os nódulos linfáticos com o auxílio do sistema vascular, onde são degradados ou depositados. Microorganismos que entram nos vasos linfáticos também são transportados para nódulos linfáticos regionais e são degradados. Nos diferentes agentes infecciosos, os processos de defesa se processam com o auxílio de dispositivos de defesa celulares do sangue, imediatamente no local de penetração do organismo (MELO, 2010). Funções do sangue • Função respiratória: com o auxilio da hemoglobina dos eritrócitos, dá-se o transporte de oxigênio do pulmão para dentro dos tecidos. O sangue também serve para o transporte de ácido carbônico para os pulmões. • Função de nutrição: com o auxílio do sangue ocorre um transporte de substâncias nutritivas a partir do canal intestinal para as células, ocorrendo ainda um suprimento uniforme de todos os tecidos com ligações indispensáveis à vida. • Função de excreção: transporte de produtos finais do metabolismo para os órgãos excretórios. • Função de defesa: com o auxilio dos anticorpos, das enzimas e dos leucócitos, o sangue está em condições de participar nos processos de defesa contra microrganismos, corpos estranhos e toxinas, entre outros. 80 • Função de regulação do equilíbrio hídrico do organismo: a água que entre em excesso é depositada nos espaços intersticiais, para em seguida ser eliminada pelos rins, pulmões e pele. • Função de regulação de pH: com base na alta capacidade de tamponamento, o sangue está em condições demanter o pH dentro de limites muitos estreitos. • Função de regulação da pressão osmótica: em conseqüência da regulação da concentração protéica e salina no sangue, a pressão osmótica é mantida dentro de limites muito estreitos. Isto é importante para os processos de trocas nos capilares e para o equilíbrio hídrico dos tecidos. • Função de transporte hormonal: o sangue transporta os hormônios e, portanto, juntamente com o sistema nervoso, serve para a coordenação das funções orgânicas em todo o organismo. • Função de distribuição do calor: o sangue assimila o calor formado durante os processos metabólicos e distribui por todo este calor. A regulação da pressão sanguínea: neste caso, são importantes as alterações do volume sanguíneo. Uma redução do volume sanguíneo leva geralmente a uma redução da pressão sanguínea e vice-versa (MELO, 2010). 8.2 Anatomia geral do coração A base do coração é formada pelos átrios que possui paredes finas que são separados dos ventrículos através do sulco coronariano em um revestimento de tecido adiposo. Agora posicione o coração de forma similar ao que acontece ao animal. Localize a borda cranial (é mais bojuda, miocárdio mais estreito), é o ventrículo direito; a borda caudal (miocárdio mais espesso, superfície levemente côncava), é o ventrículo esquerdo. Há também a face direita (atrial) e esquerda (auricular), isso devido às aurículas estarem voltadas para a face esquerda. Lembramos que as aurículas nada mais são do que projeções do próprio átrio, permitindo assim uma maior capacidade atrial (MELO, 2010). 81 Segundo o autor o ápice do coração apresenta o vórtex. Trata-se de um redemoinho de fibras musculares, onde estas fibras se interceptam a fim de voltar em sentido contrário, distribuindo-se assim, no formato de um oito. Isso lhes confere maior eficiência na sístole, pois é como se o coração fosse torcido para expulsar o sangue. Já a base, apresenta os vasos: artéria aorta com coronárias direita e esquerda, tronco braquiocefálico e ligamento arterioso; artéria tronco pulmonar, com as artérias pulmonares direita e esquerda; veias cavas cranial e caudal, recebendo a cranial, a veia ázigos; veias pulmonares, variando seu número de acordo com a espécie animal, normalmente de 4 a 6 em ruminantes e podendo ser encontrado até 8 em outras espécies (MELO, 2010). O coração dos equinos normalmente possui menor quantidade de tecido adiposo acumulado e entremeado ao órgão e ápice pontiagudo. Já o de bovinos apresenta gordura densa, aspecto mais triangular com ápice desbastado. Nas Aves o aparelho circulatório é do tipo fechado, duplo e completo. Há uma separação completa entre o sangue venoso e o arterial. Além disso, o coração tem quatro câmaras. A aorta sistêmica deixa o ventrículo esquerdo e leva o sangue para a cabeça e corpo, através do quarto arco aórtico direito. Existem, variações consideráveis no que se refere às artérias carótidas. Geralmente, as carótidas comuns são pares. Entretanto, nos alcaravões, os dois ramos se unem logo depois de emergirem das artérias inonimadas e formam um único tronco. Em outros grupos, pode haver uma redução do tamanho tanto da carótida comum esquerda como da direita antes da fusão e, nas aves passeriformes, só a carótida comum esquerda permanece. Existem duas veias pré-cavas funcionais e uma veia pós-cava completa. As primeiras são formadas pela união da veia jugular e subclávia de cada lado. A veia pós-cava drena o sangue dos membros através do sistema porta-renal, que passa pelos rins, mas que não se ramifica em capilares; consequentemente, não pode ser comparado ao sistema porta-renal dos vertebrados inferiores. Os eritrócitos das aves são nucleados e maiores do que os dos mamíferos. O Sistema de Circulação permite a conservação da temperaturada ave. A circulação é bastante intensa e consequentemente, as trocas gasosas que se processam ao nível das células também são intensas e desenrola-se uma notável combustão celular. Isso acontece porque o deslocamento durante o vôo constitui uma atividade muscular 82 muito grande, que exige o consumo de grandes quantidades de energia -ATP. Chegam a ter 150 batidas por minuto algumas aves (MELO, 2010). 9 SISTEMA RESPIRATÓRIO ANIMAL Fonte: consultadogvet.wordpress O sistema respiratório animal e humano é constituído por um par de pulmões e por vários órgãos que conduzem o ar para dentro e para fora das cavidades pulmonares. Esses órgãos são as fossas nasais, a boca, a faringe, a laringe, a traquéia, os brônquios, os bronquíolos e os alvéolos, os três últimos localizados nos pulmões (MELO, 2010). Fossas nasais: são duas cavidades paralelas que começam nas narinas e terminam na faringe. Elas são separadas uma da outra por uma parede cartilaginosa denominada septo nasal. Em seu interior há dobras chamadas cornetos nasais, que forçam o ar a turbilhonar. Possuem um revestimento dotado de células produtoras de muco e células ciliadas, também presentes nas porções inferiores das vias aéreas, como traquéia, brônquios e porção inicial dos bronquíolos. No teto das fossas nasais existem células sensoriais, responsáveis pelo sentido do olfato. Têm as funções de filtrar, umedecer e aquecer o ar. Focinho: existe uma ampla variedade de formas de acordo com a espécie animal e com funções desde defesa até de respiração, no seu interior apresenta uma grande quantidade de pelos que tem por função a limpeza dos ar, e sua 83 mucosa bastante vascularizada com a função de aquecimento do ar inspirado. O seu interior é dividido por um septo cartilaginoso, formado principalmente de cartilagem hialina. Faringe: é um canal comum aos sistemas digestório e respiratório e comunica- se com a boca e com as fossas nasais. O ar inspirado pelas narinas ou pela boca passa necessariamente pela faringe, antes de atingir a laringe. Laringe: é um tubo sustentado por peças de cartilagem articuladas, situado na parte superior do pescoço, em continuação à faringe. O pomo-de-adão, saliência que aparece no pescoço, faz parte de uma das peças cartilaginosas da laringe. As cartilagens da laringe são a tireóide, a cricóide e a epiglote (ímpares) e a aritenóide, a corniculada e a cuneiforme (pares). A entrada da laringe chama- se glote. Acima dela existe uma espécie de “lingueta” de cartilagem denominada epiglote, que funciona como válvula. Quando nos alimentamos, a laringe sobe e sua entrada é fechada pela epiglote. Isso impede que o alimento ingerido penetre nas vias respiratórias. O epitélio que reveste a laringe apresenta pregas, as cordas vocais, capazes de produzir sons durante a passagem de ar. As palavras tireóide, cricóide, aritenóide e epiglote derivam do grego. Tireóide vem de thyreós (= escudo) e oidés (= forma de). Cricóide é derivada de krykos (= círculo) e oidés (= forma de). Aritenóide vem de arytaina (=jarro, copo) e oidés (= forma de), enquanto epiglote vem de epi (= sobre, em cima) e glottis (= laringe). Já corniculada e cuneiforme derivam do latim. Corniculada vem de corniculatum (= que tem um pequeno chifre). Cuneiforme vem de cunœus (= cunha) e formis (= em forma de) (MELO, 2010). Traquéia: é um tubo de aproximadamente 1,5 cm de diâmetro por 10-12 centímetros de comprimento, descrito para os seres humanos com dimensões diferenciadas entre os animais, cujas paredes são reforçadas por anéis cartilaginosos. Os seus anéis apresentam um formato em U, e que são revestidos por uma membrana fibroelástica que facilita assim os movimentos destes anéis no momento da respiração que apresenta assim uma grande pressão interna, tanto na inspiração como na expiração. Bifurca-se na sua região inferior, originando os brônquios, que penetram nos pulmões. Seu epitélio de revestimento mucociliar adere partículas de poeira e bactérias presentes em suspensão no ar inalado, que são posteriormente varridas para fora (graças ao movimento dos cílios) e engolidas ou expelidas. 84 Pulmões: Os pulmões são órgãos esponjosos, com aproximadamente 25 cm de comprimento em algumas espécies, com grande variação de tamanho e até de coloração, sendo envolvidos por uma membrana serosa denominada pleura. Nos pulmões os brônquios ramificam-se profusamente, dando origem a tubos cada vez mais finos, os bronquíolos. O conjunto altamente ramificado de bronquíolos é a árvore brônquica ou árvore respiratória. Cada bronquíolo termina em pequenas bolsas formadas por células epiteliais achatadas (tecido epitelial pavimentoso) recobertas por capilares sanguíneos, denominadas alvéolos pulmonares. Diafragma: A base de cada pulmão apoia-se no diafragma, órgão músculo- membranoso que separa o tórax do abdômen, presente apenas em mamíferos, promovendo, juntamente com os músculos intercostais, os movimentos respiratórios. Localizado logo acima do estômago, o nervo frênico controla os movimentos do diafragma. Fonte: topquizz.com 9.1 Fisiologia da respiração A inspiração, que promove a entrada de ar nos pulmões, dá-se pela contração da musculatura do diafragma e dos músculos intercostais. O diafragma abaixa e as costelas elevam-se, promovendo o aumento da caixa torácica, com conseqüente redução da pressão interna (em relação à externa), forçando o ar a entrar nos pulmões. A expiração, que promove a saída de ar dos pulmões, dá-se pelo relaxamento da musculatura do diafragma e dos músculos 85 intercostais. O diafragma eleva-se e as costelas abaixam, o que diminui o volume da caixa torácica, com conseqüente aumento da pressão interna, forçando o ar a sair dos pulmões (MELO, 2010). Transporte de gases respiratórios O transporte de gás oxigênio está a cargo da hemoglobina, proteína presente nas hemácias. Cada molécula de hemoglobina combina-se com 4 moléculas de gás oxigênio, formando a oxi-hemoglobina. Nos alvéolos pulmonares o gás oxigênio do ar difunde-se para os capilares sanguíneos e penetra nas hemácias, onde se combina com a hemoglobina, enquanto o gás carbônico (CO2) é liberado para o ar (processo chamado hematose) (MELO, 2010). Segundo o autor, nos tecidos ocorre um processo inverso: o gás oxigênio dissocia-se da hemoglobina e difunde-se pelo líquido tissular, atingindo as células. A maior parte do gás carbônico (cerca de 70%) liberado pelas células no líquido tissular penetra nas hemácias e reage com a água, formando o ácido carbônico, que logo se dissocia e dá origem a íons H+ e bicarbonato (HCO3-), difundindo-se para o plasma sanguíneo, onde ajudam a manter o grau de acidez do sangue. Cerca de 23% do gás carbônico liberado pelos tecidos associam-se à própria hemoglobina, formando a carboemoglobina. O restante dissolve-se no plasma. O monóxido de carbono, liberado pela “queima” incompleta de combustíveis fósseis e pela fumaça dos cigarros entre outros, combina-se com a hemoglobina de uma maneira mais estável do que o oxigênio, formando o carboxiemoglobina. Dessa forma, a hemoglobina fica impossibilitada de transportar o oxigênio, podendo levar à morte por asfixia (MELO, 2010). 9.2 Respiração das aves Os pulmões das aves são compactos e muito eficientes. Estão ligados à estruturas muito importantes chamadas sacos aéreos, que trabalham para a diminuição da densidade da ave durante o vôo. Na base da traquéia há uma estrutura chamada siringe, com músculos vocais, responsáveis pelo canto. 86 Esses sons emitidos pelas aves possibilitam a comunicação entre indivíduos da mesma espécie o que é importante para a defesa do animal, para a marcação do território, e para aproximar machos e fêmeas no período reprodutivo. Há aves, como o avestruz e o urubu, que não possuem a siringe (MELO, 2010). Frequênciarespiratória das aves PATO => 60-70 (65) GANSO => 12-22 (17) PAVÃO => 12-14 (13) POMBO => 24-32 (28) Dados cão e gato: Cão Freqüência Cardíaca: 70 –130 bpm Freqüência Respiratória: 10 –40 mpm Gato Freqüência Cardíaca: 160 –240 bpm Freqüência Respiratória: 20 –40 mpm 87 10 SISTEMA DIGESTÓRIO DOS ANIMAIS Fonte: KÖNIG; LIEBICH, 2016 Para que o organismo se mantenha vivo e funcionante é necessário que ele receba um suprimento constante de material nutritivo. Muitos alimentos para que sejam absorvidos e assimilados precisam ser solúveis e sofrer modificação química, os órgãos que constituem o sistema digestório são especialmente adaptados para que estas exigências sejam cumpridas. Assim suas funções são as de apreensão, mastigação, deglutição, digestão, absorção dos alimentos e expulsão dos resíduos (ALVES, 2011). O sistema digestório compõe-se do canal alimentar, que se prolonga desde a boca até o ânus e também inclui glândulas anexas, glândulas salivares, o fígado e o pâncreas, cujas secreções digestivas penetram o canal alimentar (KÖNIG; LIEBICH, 2016). Se divide em: - Sistema digestório cefálico: cavidade bucal e faringe; - Sistema digestório anterior: esôfago e estômago; - Sistema digestório médio: intestino delgado; - Sistema digestório terminal: intestino grosso. Boca 88 A boca é a primeira parte do aparelho digestório. O termo boca designa não apenas a cavidade e suas paredes, como também as estruturas acessórias que nela se projetam, como dentes, língua, e drenam, como no caso as glândulas salivares. A boca tem como principais funções à preensão, a mastigação e a salivação de alimentos. Na maioria das espécies (exceto: equino), funciona como uma via aérea, quando o fluxo através do nariz se encontra diminuído (CAMPOS, 2011). Segundo o autor a cavidade bucal tem início entre os lábios e continua na faringe. É dividida pelos dentes e bordas maxilares em uma parte externa, vestíbulo, limitado pelos lábios e bochechas e uma interna, a cavidade bucal propriamente dita. Nos equinos é uma cavidade cilíndrica que, quando está fechada, está totalmente preenchida pelas estruturas nelas contidas; resta um pequeno espaço entre a raiz da língua, palato mole e a epiglote, denominada orofaringe. Já nos ruminantes o vestíbulo é espaçoso; nos suínos, a cavidade bucal propriamente dita é relativamente profunda, sendo o comprimento influenciado pela raça (CAMPOS, 2011). Os lábios são duas pregas músculo membranosas que circundam o orifício da boca. O lábio superior, denominado lábio maxilar, une-se com o lábio inferior, lábio mandibular nas comissuras labiais (ALVES, 2011). Em algumas espécies como a equina, os lábios são utilizados para coletar o alimento e introduzi-lo na boca; para esta finalidade devem ser sensíveis e móveis. Nos bovinos, os lábios são muito grossos e incomparavelmente imóveis. O meio do lábio maxilar e a superfície entre as narinas estão desprovidas de pêlos e denominados de plano nasolabial. Os lábios dos caprinos e ovinos são finos e móveis; o lábio maxilar é marcado por um filtro evidente, sendo fora isso coberto por pêlos. Nos suínos, o lábio superior, grosso e curto, está unido ao focinho; o lábio inferior é pequeno e pontudo. Os lábios não são dotados de muita mobilidade (CAMPOS, 2011). As bochechas formam os lados da boca e são contínuas rostralmente com os lábios. Tendem a ser mais amplas nos herbívoros. A língua é um órgão muscular situado no assoalho da boca. Está fixada por músculo ao osso hioide, à mandíbula e à faringe. Nos ruminantes ela tem importante função na apreensão de alimentos, além das funções na gustação, 89 tato, mastigação, deglutição e sucção comuns aos demais animais. O dorso da língua está coberto por uma série de projeções da mucosa, denominadas pupilas linguais com funções gustativas e mecânicas. Dentre as pupilas linguais gustativas destacam-se valadas e fungiformes e as mecânicas: filiformes e lenticulares. Os caninos, equinos e suínos apresentam ainda as papilas folhadas com funções gustativas (ALVES, 2011). Segundo o autor os dentes são estruturas esbranquiçadas, duras, constituídas principalmente de tecidos calcificados e que têm a função de aprender, cortar e triturar os alimentos. Estão implantados parcialmente nos alvéolos dos ossos incisivos (exceto nos ruminantes), maxila e mandíbula. Em cada dente distinguem-se 3 partes: raiz, (implantada no alvéolo), coroa (entre as precedentes) e colo. Faringe A faringe é a parte do sistema digestório situada por detrás das cavidades nasal e bucal seguida caudalmente pela laringe e esôfago. O ar e o alimento passam através da cavidade faríngea. O ar, durante a respiração, passa de um sentido rostrodorsal para caudoventral e vice-versa, enquanto durante a entrada dos alimentos, o bolo alimentar terá um trajeto rostroventral para caudodorsal através da cavidade faríngea. Portanto as passagens de ar e de alimentos cruzam-se na cavidade faríngea, e é tarefa da faringe direcionar adequadamente o ar e os alimentos para evitar engasgamento (CAMPOS, 2011). Esôfago É um longo tubo músculo-membranoso que continua a faringe e é continuado pelo estômago apresentando porções cervical, torácica e abdominal. O esôfago situa-se dorso-lateralmente a esquerda da traqueia, isso no terço distal do pescoço e tem que atravessar o músculo diafragma para atingir o abdome. O lume do esôfago aumenta por ocasião da passagem do bolo alimentar, o qual é impulsionado por contrações da musculatura lisa de sua parede (movimentos peristálticos) (ALVES, 2011). No equino, o esôfago tem cerca de 125 – 150 cm de comprimento, e apresenta três segmentos: cervical (10 a 15 cm), torácico (56,5 – 66 cm) e abdominal (2 – 3 cm). No bovino mede de 90 a 105 cm e não apresenta o 90 segmento abdominal, pois o estômago está em contato com o diafragma. Em pequenos ruminantes tem aproximadamente 45 cm, com diâmetro de 2 cm. No suíno, o esôfago é curto e quase reto. Ele possui calibre potencial no adulto de quase 7 cm, em qualquer extremidade e de cerca de 4,2 cm em sua parte média (CAMPOS, 2011). Estômago O estômago, interposto entre o esôfago e no intestino delgado, é a parte dilatado do aparelho digestivo onde os alimentos são armazenados temporariamente e se inicia a digestão de proteínas e tem início a emulsificação de gorduras (CAMPOS, 2011). Segundo o autor um estômago inteiramente revestido por uma mucosa glandular coberta por um epitélio cilíndrico é encontrado nos carnívoros e no homem; um estômago em que a mucosa é desprovida de glândulas é revertido por epitélio estratificado pavimentoso estendendo-se até a cárdia é encontrado no suíno, equino e ruminante. No equino, a capacidade gástrica varia de 8 a 15 litros. No suíno é de 5,7 a 8 litros e quando cheio, seu eixo maior é transversal e sua curvatura maior estende-se caudalmente no assoalho do abdome, um pouco mais à frente do que a metade da distância entre a cartilagem xifoide e o umbigo. Estômago dos ruminantes Ocupa quase 3⁄4 da cavidade abdominal. Ele preenche a metade esquerda da cavidade, excetuando-se o pequeno espaço ocupado pelo baço e parte do intestino delgado e estende-se para dentro da metade direita. São quatro compartimentos: o rúmen, o retículo, o omaso e o abomaso. Os três primeiros compartimentos são glandulares (pré-estômagos ou pró-ventrículos), enquanto o abomaso é glandular (CAMPOS, 2011). De acordo com o autor a capacidade do estômago varia grandemente com a idade e o tamanho do animal. No bovino de tamanho médio a capacidade é de 52– 68 kg, mas o limite extremo é de 104 kg. No bezerro recém-nascido o rúmen e o retículo, em conjunto possuem cerca da metade da capacidade do abomaso, e permanecem em colapso e sem funcionamento enquanto a dieta for limitada a leite.Nos ovinos e caprinos a capacidade do estômago é de 7-8 kg e o rúmen e o omaso são relativamente pequenos. 91 Rúmen É a maior parte do proventrículo e ocupa quase todo o antímero esquerdo da cavidade abdominal. A sua mucosa apresenta-se de cor marrom escuro e com numerosas papilas. De tamanho e forma variada (ALVES, 2011). Retículo É o mais cranial e o menor nos quatro compartimentos nos bovinos, está localizado entre a 6ª e 7ª ou 8ª costelas. É importante que o retículo esteja em contato com o diafragma, o qual, por sua vez, está em contato com o pericárdio e os pulmões. Nos caprinos e ovinos é relativamente maior que nos bovinos. A mucosa do retículo lembra favos de mel. Quando o órgão está muito repleto, as figuras geométricas podem ser visualizadas através da camada serosa a olho nu (CAMPOS, 2011) Omaso Tem forma arredondada nos bovinos e ovoides nos pequenos ruminantes. A sua mucosa forma inúmeras pregas longitudinais semelhantes às folhas de um livro, denominadas lâminas do omaso. Ele é claramente separado dos demais compartimentos situa-se principalmente à direita do plano mediano, oposto da 7ª à 11ª costelas. O omaso dos ovinos e caprinos é bem menor que o reticulo, sua capacidade sendo de apenas 300 ml. Está situado a direita do plano mediano e não está em contato com o assoalho abdominal (ALVES, 2011) Abomaso Corresponde ao estômago dos demais mamíferos domésticos. Tem forma de um saco delgado, e situa-se no assoalho da cavidade abdominal à direita do plano mediano. A mucosa do abomaso é lisa e aveludada apresentando pregas no sentido longitudinal, denominadas pregas espirais. O abomaso nos caprinos e ovinos é relativamente maior e mais longo que nos bovinos (ALVES, 2011). Intestinos 92 O intestino começa no piloto e continua até o ânus. Divide-se em intestino delgado e intestino grosso, partes que nem sempre diferem tanto em calibre quanto seus nomes sugerem. Contudo, o limite torna-se evidente pela excrescência de um divertículo cego, o ceco, na origem do intestino grosso. O intestino delgado é constituído de três partes, o duodeno, que é curto e bem firmemente fixo em posição, o jejuno e o íleo, que são sustentados pelo grande mesentério. Seu comprimento está sujeito a grandes variações raciais e individuais, variando de 30 a 50 cm nos bovinos, 20 a 40 cm nos pequenos ruminantes. E aproximadamente 25 cm nos equinos (ALVES, 2011). De acordo com Alves (2011) o duodeno é o primeiro segmento do intestino delgado. Abraça a cabeça do pâncreas e nele desemboca o ducto colédoco que traz a bile e o ducto pancreático, que traz a secreção pancreática, que auxiliam na digestão jejuno íleo. O jejuno e íleo são as duas porções finais do intestino delgado e o limite entre ambas não é nítido. É o jejuno que se inicia o mesentério. A porção final do íleo desemboca no intestino grosso em um ponto que marca o limite entre o cécum e o cólon (óstio ileal). O intestino grosso também compreende três partes: ceco, colón e reto. O reto une-se ao curto canal anal que leva ao exterior, mas este canal não faz parte do intestino no sentido estrito. O ceco é uma estrutura tubular de fundo cego, possui comprimento médio de 75 cm e diâmetro de 12 cm no bovino, e um comprimento de 30 cm e diâmetro de 8 cm nos caprinos e ovinos. A capacidade é de cerca de 3,5 kg nos bovinos e de 700 g nos pequenos ruminantes. O cólon é a maior parte do intestino grosso, medindo de 6 a 13 metros de comprimento nos bovinos, 3 a 7 metros nos pequenos ruminantes e cerca de 7 metros nos equinos. Já o reto é a porção final do tubo digestório que se abre no ânus. Seu comprimento varia de 20 a 30 cm nos bovinos, 10 a 15 cm nos pequenos ruminantes e 30 cm nos equinos (ALVES, 2011). O fígado é a maior glândula existente no organismo animal e lança o produto de sua secreção, a bile, no duodeno, depois de ter sido armazenada e concentrada na vesícula biliar. Está localizada na parte visceral do fígado, e é drenada pelos ductos hepáticos direito e esquerdo, os quais confluem no ducto hepático comum. Através do ducto cístico, a bile vai a vesícula biliar onde é armazenada e concentrada. O ducto cístico abre-se no ducto hepático comum e a união que se forma por essa confluência denomina-se ducto colédoco. No hilo 93 do fígado diversos elementos entram ou saem: artéria hepática (conduz sangue para nutrir o fígado), veia aorta, (veicula sangue rico em substâncias recém absorvidas) (ALVES, 2011). Ainda segundo o autor, o pâncreas é amarelado e possui uma certa semelhança com uma glândula salivar, embora seja mais mole e mais frouxamente entrelaçada que a maioria destas glândulas. Combina funções exócrinas de endócrinas. O componente exócrino é certamente o maior, produz um suco digestivo que é lançado na parte proximal do duodeno através de um ou dois dutos. O suco contém enzimas que decompõem proteínas, carboidratos e gorduras. O componente endócrino compreende as ilhotas pancreáticas, grupos celulares que ficam espalhados entre os ácinos exócrinos e são a fonte de insulina, glucagon e gastrina. As ilhotas, portanto, são de importância capital no metabolismo de carboidratos. 10.1 Fisiologia do sistema digestório O tubo digestório de todos os animais evoluiu para desempenhar várias funções importantes. A função óbvia consiste em proporcionar uma forma de digerir e absorver os nutrientes da dieta necessários para sustentar o restante do corpo. É importante perceber que o lúmen do tubo digestório é, na realidade, contíguo com o ambiente externo. Por conseguinte, o lúmen do intestino atua como nicho ecológico para o crescimento de uma ampla variedade de bactérias e, em algumas espécies, de fungos e protozoários (REECE, 2017). Segundo o autor uma importante função do intestino é identificar e impedir a entrada de patógenos através de sua barreira epitelial. É também de importância fundamental que o sistema imune do intestino tenha tolerância aos microrganismos comensais, muitos dos quais ajudam o animal na digestão dos componentes da dieta. Outra função importante do tubo digestório é a eliminação dos produtos residuais. Isso inclui o material não digerido na dieta e a remoção de produtos tóxicos do sangue, transportados principalmente pelo fígado que excreta várias substâncias no lúmen do intestino, na bile. Os impulsos aferentes do sistema nervoso tanto voluntário quanto autônomo e uma ampla variedade de hormônios são necessários para coordenar a motilidade e os processos 94 digestivos do intestino. A natureza desenvolveu uma grande variedade de métodos para que os animais possam desempenhar as funções do trato alimentar. Três tipos básicos de sistemas do tubo digestório são descritos de modo detalhado: os animais de estômago simples (que incluem cães e gatos), os fermentadores pré-gástricos (ruminantes e camelídeos) e os fermentadores pós-gástricos (como os equinos e o coelho). As estruturas da cavidade oral são necessárias para a preensão do alimento, a mastigação do material alimentar e a sua deglutição, enquanto protegem ao mesmo tempo o animal da inalação dos produtos alimentares. Os animais desenvolveram muitas estratégias para mover o alimento dentro da cavidade oral. Nos equinos, os lábios superior e inferior são muito flexíveis e sensíveis e eles seguram o material vegetal e o introduzem na boca a uma distância suficiente para que os incisivos possam cortar os caules. Os suínos utilizam os lábios inferiores de modo semelhante. Os lábios dos ruminantes não são muito flexíveis e têm uma capacidade limitada na preensão do alimento. Em seu lugar, possuem línguas que são longas e flexíveis para segurar o material vegetal e introduzi-lo na boca para ser cortado ao pressionar os incisivos inferiores contra o palato duro dorsal (os ruminantes não têm incisivos na arcadadentária superior). Os camelídeos possuem incisivos superiores, porém a preensão do alimento assemelha-se muito àquela dos ruminantes mais tradicionais (REECE, 2017). De acordo com Reece (2017), os cães, os gatos e muitos outros carnívoros não utilizam em grande parte os lábios para ajudar a introduzir o alimento na cavidade oral. Em seguida, eles seguram o alimento com os dentes, o arremessam no ar e movem a sua boca aberta para frente para apanhar o alimento na parte mais caudal da cavidade oral até que possa ser deglutido. A maioria das aves e os répteis também utilizam um movimento das mandíbulas e da cabeça para arremessar e capturar o alimento e introduzi-lo na parte posterior da cavidade oral. As espécies também diferem na maneira com que bebem água. Os equinos e os bovinos, à semelhança dos seres humanos, podem criar uma pressão negativa na cavidade oral que possibilita a sucção da água para dentro da cavidade oral. Os cães, os gatos e seus parentes selvagens não conseguem desenvolver uma pressão negativa na cavidade oral, devido ao focinho alongado e incapacidade de fechar firmemente os lábios na comissura 95 da boca. Essas espécies precisam transportar a água. Esses animais dobram a ponta da língua ventralmente para formar uma concha e a introduzem na água para levantar uma coluna de água, em seguida abaixam a cabeça e fecham a boca para capturar a coluna de água de modo que ela possa ser movida até a parte posterior da cavidade oral para sua deglutição. Essa sequência é realizada rapidamente e de modo repetido, visto que um cão, por exemplo, pode recolher apenas 10 a 15 mℓ de água a cada deglutição. As aves mergulham o bico na água e elevam a cabeça para permitir que a gravidade deixe a água fluir para a parte posterior da cavidade oral. A língua é essencial em muitos aspectos da preensão. Possui feixes de músculos que seguem o seu trajeto em quase todas as direções, permitindo uma grande flexibilidade e direção de movimento. Existem também músculos inseridos na parte posterior da língua, que ajudam a retrair ou protrair e a deprimir ou elevar a língua. Quase todas as funções motoras da língua são controladas por neurônios motores do nervo hipoglosso ou nervo craniano XII. Além do movimento, a língua desempenha um importante papel sensorial. Os dois terços rostrais da língua são inervados pelo ramo lingual sensitivo do nervo trigêmeo (nervo craniano V), que é sensível a temperatura, toque e dor, e pelo nervo facial (nervo craniano VII), que transmite a sensação do paladar e transporta fibras parassimpáticas até a base dos botões gustativos. O terço caudal da língua é inervado pelo ramo lingual do nervo glossofaríngeo (nervo craniano IX), que transporta a sensação do paladar dos botões gustativos, e por fibras eferentes parassimpáticas até os botões gustativos. A língua tem vários tipos de papilas, dependendo da espécie. Essas papilas são principalmente usadas para ajudar a propelir o alimento para a parte posterior da cavidade oral, embora também sejam úteis para limpeza (gato). Uma característica exclusiva da língua é a presença de botões gustativos (REECE, 2017). Segundo o autor as partículas alimentares entram na fenda entre as papilas da língua e podem penetrar em cada botão gustativo por meio de um poro de abertura. No interior do botão gustativo, células especializadas reagem a um dos cinco sabores (salgado, azedo, doce, amargo) que podem estar entrando pelo poro gustativo. Isso cria um impulso nervoso sensitivo, que é transportado até os centros gustatórios do cérebro por meio dos nervos facial (nervo craniano VII) ou glossofaríngeo (nervo craniano IX). 96 A mastigação do alimento pode ajudar acentuadamente a digestibilidade do material ingerido. Os incisivos da arcada dentária são importantes para cortar o alimento até o tamanho que possa entrar na cavidade oral. Os pré-molares e os molares são capazes de reduzir o material ingerido em partículas muito menores e mais finas, o que aumenta a área de superfície disponível para a ação das enzimas digestivas. Isso é particularmente importante na digestão dos herbívoros. As paredes celulares dos vegetais precisam ser rompidas e mastigadas com os molares para iniciar esse processo nos herbívoros maiores. Os ruminantes e os equinos têm molares classificados como dentes hipsodontes: esses dentes emergem das gengivas de modo contínuo ao longo da vida do animal (embora nos animais muito idosos esse processo possa cessar). Os cães, os gatos e os humanos têm dentes braquiodontes: após a sua erupção, eles começam a sofrer desgaste e não são substituídos. Os molares braquiodontes são totalmente cobertos por esmalte em sua superfície oclusal. Essa camada dura precisa proteger a dentina mais mole e a cavidade da polpa durante toda vida do animal. Quando o esmalte sofre ruptura, o dente desenvolve cárie, o que pode levar à sua perda. Os dentes hipsodontes apresentam esmalte, dentina e até mesmo cemento na superfície oclusal. Como o esmalte é mais duro do que a dentina, que é mais dura do que o cemento, a superfície oclusal tem pontas irregulares e muito agudas, tornando os molares hipsodontes muito mais efetivos para triturar e cortar as paredes celulares dos vegetais. A superfície oclusal é substituída continuamente à medida que o dente hipsodonte emerge da linha gengival. Os roedores e os coelhos têm incisivos hipsodontes que crescem continuamente. Nos roedores domesticados e coelhos, o crescimento excessivo dos incisivos (e molares no coelho) constitui um importante motivo pela falta de apetite, perda de peso e necessidade de cuidados veterinários (REECE, 2017). Após o bolo alimentar ter sido mastigado, umedecido com saliva e transferido para a parte posterior da cavidade oral, ele está pronto para ser deglutido. A deglutição é um reflexo altamente complexo, que transfere a ingesta ou líquidos para o esôfago, enquanto mantém esse material fora do trato respiratório. É preciso ter em mente que o trajeto do fluxo de ar para dentro da traqueia e o trajeto do alimento que entra no esôfago se cruzam na faringe. A primeira e tapado processo de deglutição é voluntária: o animal utiliza neurônios 97 motores para impelir o bolo alimentar para parte posterior da língua. Os receptores faríngeos detectam a presença do bolo alimentar, e fibras aferentes dos nervos cranianos V, IX e X transportam essa informação até o bulbo. A partir desse momento, o reflexo da deglutição torna-se involuntário (REECE, 2017). Segundo o autor, o bulbo coordena a parte restante do reflexo da deglutição. Os esforços respiratórios são inibidos pelo bulbo, reduzindo o risco de inalação do alimento. Os neurônios motores efetores transportados pelos nervos cranianos VII, IX, X e XII executam as etapas seguintes. A parte dorsal da língua e o assoalho da boca elevam-se para conduzir o bolo alimentar até a parte caudal da faringe. O palato mole é elevado dorsalmente para fechar a nasofaringe, impedindo a saída do alimento pelo nariz. O aparato hioide (a partir da contração do músculo gênio-hióideo) eleva-se, e a epiglote move-se para baixo para cobrir a abertura da glote. Os músculos laríngeos contraem-se em torno da glote e impedem a entrada do alimento na traqueia. Nessa etapa, ocorre relaxamento do esfíncter esofágico superior, possibilitando a entrada do bolo alimentar no esôfago. As serpentes apresentam uma adaptação interessante que permite que levem minutos a horas para deglutir a sua presa. Além de desarticular a maxila para deglutir objetos muitas vezes mais volumosos do que o seu próprio corpo, as serpentes podem estender a glote e a traqueia para frente e para fora da boca. Isso possibilita a inalação de ar durante todo processo de deglutição. As dificuldades na deglutição podem indicar uma variedade de problemas nos animais. A impossibilidadede fechar a glote durante o reflexo da deglutição pode levar à pneumonia por aspiração. Os animais anestesiados ou muito fracos podem inalar o vômito ou a própria saliva, visto que os centros reflexos estão deprimidos e não respondem à estimulação dos receptores faríngeos que inicia o reflexo. Nos equinos, a infecção da bolsa gutural pode causar dano aos nervos cranianos IX, X e XII, interferindo no reflexo da deglutição. Os animais nascidos com fenda palatina são incapazes de fechar a nasofaringe, de modo que o leite sai pelo nariz durante a sucção. Em todas as espécies, problemas com a deglutição podem indicar a presença de tumores no bulbo. Os veterinários precisam sempre considerar a possibilidade de raiva e de outras doenças neurológicas como possível causa de dificuldade de deglutição nos animais. Após a sua entrada no esôfago, o bolo alimentar segue um trajeto por um longo 98 tubo, cuja largura e funções variam, mas que consiste essencialmente em pelo menos duas camadas musculares, que atuam para propelir o bolo alimentar ao longo do trato alimentar. Em algumas áreas, esses músculos sofrem contração para impedir o movimento de material, formando esfíncteres ou válvulas que só se abrem em certas ocasiões. A contração desses músculos é controlada por um conjunto singular de neurônios, os quais formam o sistema nervoso entérico, o denominado “segundo cérebro”. Esse sistema pode controlar de modo autônomo numerosas funções no trato alimentar. Entretanto, suas ações são frequentemente coordenadas a longas distâncias no tubo gastrintestinal por impulsos aferentes do sistema nervoso autônomo e por hormônios (que atuam por mecanismo endócrino ou parácrino, produzidos no próprio tubo gastrintestinal) (REECE, 2017). 99 11 SISTEMA NERVOSO ANIMAL Fonte: docplayer.com O sistema nervoso, juntamente com o sistema endócrino, capacita o organismo a perceber as variações do meio (interno e externo), a difundir as modificações que essas variações produzem e a executar as respostas adequadas para que seja mantido o equilíbrio interno do corpo (homeostase). São os sistemas envolvidos na coordenação e regulação das funções corporais. No sistema nervoso diferenciam-se duas linhagens celulares: os neurônios e as células da glia (ou da neuróglia) (MELO, 2010). Segundo o autor os neurônios são as células responsáveis pela recepção e transmissão dos estímulos do meio (interno e externo), possibilitando ao organismo a execução de respostas adequadas para a manutenção da homeostase. Para exercerem tais funções, contam com duas propriedades fundamentais: a irritabilidade (também denominada excitabilidade ou responsividade) e a condutibilidade. Irritabilidade é a capacidade que permite a uma célula responder a estímulos, sejam eles internos ou externos. Portanto, irritabilidade não é uma resposta, mas a propriedade que torna a célula apta a responder. Essa propriedade é inerente aos vários tipos celulares do organismo. No entanto, as respostas emitidas pelos tipos celulares distintos também diferem umas das outras. A resposta emitida pelos neurônios assemelha-se a uma corrente elétrica transmitida ao longo de um fio condutor: uma vez excitados pelos estímulos, os 100 neurônios transmitem essa onda de excitação chamada de impulso nervoso-por toda a sua extensão em grande velocidade e em um curto espaço de tempo. Esse fenômeno deve-se à propriedade de condutibilidade. Para compreendermos melhor as funções de coordenação e regulação exercidas pelo sistema nervoso, precisamos primeiro conhecer a estrutura básica de um neurônio e como a mensagem nervosa é transmitida. Um neurônio é uma célula composta de um corpo celular (onde está o núcleo, o citoplasma e o citoesqueleto), e de finos prolongamentos celulares denominados neuritos, que podem ser subdivididos em dendritos e axônios (MELO, 2010). Segundo o autor a membrana plasmática do neurônio transporta alguns íons ativamente, do líquido extracelular para o interior da fibra, e outros, do interior, de volta ao líquido extracelular. Assim funciona a bomba de sódio e potássio, que bombeia ativamente o sódio para fora, enquanto o potássio é bombeado ativamente para dentro. Porém esse bombeamento não é equitativo: para cada três íons sódio bombeados para o líquido extracelular, apenas dois íons potássio são bombeados para o líquido intracelular. Sinapses Sinapse é um tipo de junção especializada em que um terminal axonal faz contato com outro neurônio ou tipo celular. As sinapses podem ser elétricas ou químicas (maioria). Sinapses elétricas. As sinapses elétricas, mais simples e evolutivamente antigas, permitem a transferência direta da corrente iônica de uma célula para outra. Ocorrem em sítios especializados denominados junções gap ou junções comunicantes. Nesses tipos de junções as membranas pré-sinápticas (do axônio -transmissoras do impulso nervoso) e pós-sinápticas (do dendrito ou corpo celular -receptoras do impulso nervoso) estão separadas por apenas 3 nm. Essa estreita fenda é ainda atravessada por proteínas especiais denominadas conexinas. Seis conexinas reunidas formam um canal denominado conexon, o qual permite que íons passem diretamente do citoplasma de uma célula para o de outra. A maioria das junções gap permite que a corrente iônica passe adequadamente em ambos os sentidos, sendo desta forma, bidirecionais (MELO, 2010). 101 Segundo o autor em invertebrados, as sinapses elétricas são comumente encontradas em circuitos neuronais que medeiam respostas de fuga. Em mamíferos adultos, esses tipos de sinapses são raras, ocorrendo freqüentemente entre neurônios nos estágios iniciais da embriogênese. Sinapses químicas Via de regra, a transmissão sináptica no sistema nervoso humano maduro é química. As membranas pré e pós-sinápticas são separadas por uma fenda com largura de 20 a 50 nm -a fenda sináptica. A passagem do impulso nervoso nessa região é feita, então, por substâncias químicas: os neuro hormônios, também chamados mediadores químicos ou neurotransmissores, liberados na fenda sináptica. O terminal axonal típico contém dúzias de pequenas vesículas membranosas esféricas que armazenam neurotransmissores as vesículas sinápticas. A membrana dendrítica relacionada com as sinapses (pós-sináptica) apresenta moléculas de proteínas especializadas na detecção dos neurotransmissores na fenda sináptica os receptores. Por isso, a transmissão do impulso nervoso ocorre sempre do axônio de um neurônio para o dendrito ou corpo celular do neurônio seguinte. Podemos dizer então que nas sinapses químicas, a informação que viaja na forma de impulsos elétricos ao longo de um axônio é convertida, no terminal axonal, em um sinal químico que atravessa a fenda sináptica. Na membrana pós-sináptica, este sinal químico é convertido novamente em sinal elétrico (MELO, 2010). Segundo o autor, como o citoplasma dos axônios, inclusive do terminal axonal, não possui ribossomos, necessários à síntese de proteínas, as proteínas axonais são sintetizadas no soma (corpo celular), empacotadas em vesículas membranosas e transportadas até o axônio pela ação de uma proteína chamada cinesina, a qual se desloca sobre os microtúbulos, com gasto de ATP. Esse transporte ao longo do axônio é denominado transporte axo plasmático e, como a cinesina só desloca material da soma para o terminal, todo movimento de material neste sentido é chamado de transporte anterógrado. Além do transporte anterógrado, há um mecanismo para o deslocamento de material no axônio no sentido oposto, indo do terminal para o soma. Acredita-se que este processo envia sinais para o soma sobre as mudanças nas necessidades metabólicas do terminal axonal. O movimento neste sentido é chamado transporte retrógrado. 102 As sinapses químicas tambémocorrem nas junções entre as terminações dos axônios e os músculos; essas junções são chamadas placas motoras ou junções neuromusculares (MELO, 2010). Por meio das sinapses, um neurônio pode passar mensagens (impulsos nervosos) para centenas ou até milhares de neurônios diferentes. Neurotransmissores A maioria dos neurotransmissores situa-se em três categorias: aminoácidos, aminas e peptídeos. Os neurotransmissores aminoácidos e aminas são pequenas moléculas orgânicas com pelo menos um átomo de nitrogênio, armazenadas e liberadas em vesículas sinápticas. Sua síntese ocorre no terminal axonal a partir de precursores metabólicos ali presentes. As enzimas envolvidas na síntese de tais neurotransmissores são produzidas no soma (corpo celular do neurônio) e transportadas até o terminal axonal e, neste local, rapidamente dirigem a síntese desses mediadores químicos. Uma vez sintetizados, os neurotransmissores aminoácidos e aminas são levados para as vesículas sinápticas que liberam seus conteúdos por exocitose. Nesse processo, a membrana da vesícula funde-se com a membrana pré-sináptica, permitindo que os conteúdos sejam liberados. A membrana vesicular é posteriormente recuperada por endocitose e a vesícula reciclada é recarregada com neurotransmissores (MELO, 2010). Segundo o autor os neurotransmissores peptídeos constituem-se de grandes moléculas armazenadas e liberadas em grânulos secretores. A síntese dos neurotransmissores peptídicos ocorre no retículo endoplasmático rugoso do soma. Após serem sintetizados, são clivados no complexo de golgi, transformando-se em neurotransmissores ativos, que são secretados em grânulos secretores e transportados ao terminal axonal (transporte anterógrado) para serem liberados na fenda sináptica. Diferentes neurônios no SNC liberam também diferentes neurotransmissores. A transmissão sináptica rápida na maioria das sinapses do SNC é mediada pelos neurotransmissores aminoácidos glutamato (GLU), gama-aminobutírico (GABA) e glicina (GLI). A amina acetilcolina medeia a transmissão sináptica rápida em todas as junções neuromusculares. As formas mais lentas de transmissão sináptica no SNC e na periferia são mediadas por neurotransmissores das três categorias. O glutamato e a glicina estão entre os 20 aminoácidos que constituem os blocos construtores das proteínas. Consequentemente, são abundantes em todas as 103 células do corpo. Em contraste, o GABA e as aminas são produzidos apenas pelos neurônios que os liberam. O mediador químico adrenalina, além de servir como neurotransmissor no encéfalo, também é liberado pela glândula adrenal para a circulação sangüínea. Abaixo são citadas as funções específicas de alguns neurotransmissores segundo melo (2010). • Endorfinas e encefalinas: bloqueiam a dor, agindo naturalmente no corpo como analgésicos. • Dopamina: neurotransmissor inibitório derivado da tirosina. Produz sensações de satisfação e prazer. Os neurônios dopaminérgicos podem ser divididos em três subgrupos com diferentes funções. O primeiro grupo regula os movimentos: uma deficiência de dopamina neste sistema provoca a doença de Parkinson, caracterizada por tremuras, inflexibilidade, e outras desordens motoras, e em fases avançadas pode verificar-se demência. O segundo grupo, o mesolímbico, funciona na regulação do comportamento emocional. O terceiro grupo, o mesocortical, projeta-se apenas para o córtex pré-frontal. Esta área do córtex está envolvida em várias funções cognitivas, memória, planejamento de comportamento e pensamento abstrato, assim como em aspectos emocionais, especialmente relacionados com o stress. Distúrbios nos dois últimos sistemas estão associados com a esquizofrenia. • Serotonina: neurotransmissor derivado do triptofano, regula o humor, o sono, a atividade sexual, o apetite, o ritmo circadiano, as funções neuroendócrinas, temperatura corporal, sensibilidade à dor, atividade motora e funções cognitivas. Atualmente vem sendo intimamente relacionada aos transtornos do humor, ou transtornos afetivos e a maioria dos medicamentos chamados antidepressivos agem produzindo um aumento da disponibilidade dessa substância no espaço entre um neurônio e outro. Tem efeito inibidor da conduta e modulador geral da atividade psíquica. Influi sobre quase todas as funções cerebrais, inibindo- a de forma direta ou estimulando o sistema GABA. • GABA (ácido gama-aminobutírico): principal neurotransmissor inibitório do SNC. Ele está presente em quase todas as regiões do cérebro, embora sua concentração varie conforme a região. Está envolvido com os processos de ansiedade. Seu efeito ansiolítico seria fruto de alterações 104 provocadas em diversas estruturas do sistema límbico, inclusive a amígdala e o hipocampo. A inibição da síntese do GABA ou o bloqueio de seus neurotransmissores no SNC, resultam em estimulação intensa, manifestada através de convulsões generalizadas. • Ácido glutâmico ou glutamato: principal neurotransmissor estimulador do SNC. A sua ativação aumenta a sensibilidade aos estímulos dos outros neurotransmissores. Tipos de neurônios De acordo com suas funções na condução dos impulsos, os neurônios podem ser classificados em segundo Melo (2010): • Neurônios receptores ou sensitivos (aferentes): são os que recebem estímulos sensoriais e conduzem o impulso nervoso ao sistema nervoso central. • Neurônios motores ou efetuadores (eferentes):transmitem os impulsos motores (respostas ao estímulo). • Neurônios associativos ou interneurônios: estabelecem ligações entre os neurônios receptores e os neurônios motores. Células da Glia (neuróglia) As células da neuróglia cumprem a função de sustentar, proteger, isolar e nutrir os neurônios. Há diversos tipos celulares, distintos quanto à morfologia, a origem embrionária e às funções que exercem. Distinguem-se, entre elas, os astrócitos, oligodendrócitos e micróglia. Têm formas estreladas e prolongações que envolvem as diferentes estruturas do tecido. Os astrócitos são as maiores células da neuróglia e estão associados à sustentação e à nutrição dos neurônios. Preenchem os espaços entre os neurônios, regulam a concentração de diversas substâncias com potencial para interferir nas funções neuronais normais (como por exemplo as concentrações extracelulares de potássio), regulam os neurotransmissores (restringem a difusão de neurotransmissores liberados e possuem proteínas especiais em suas membranas que removem os neurotransmissores da fenda sináptica). Estudos recentes também sugerem que 105 podem ativar a maturação e a proliferação de células-tronco nervosas adultas e ainda, que fatores de crescimento produzidos pelos astrócitos podem ser críticos na regeneração dos tecidos cerebrais ou espinhais danificados por traumas ou enfermidades (MELO, 2010). Segundo o autor os oligodendrócitos são encontrados apenas no sistema nervoso central (SNC). Devem exercer papéis importantes na manutenção dos neurônios, uma vez que, sem eles, os neurônios não sobrevivem em meio de cultura. No SNC, são as células responsáveis pela formação da bainha de mielina. Um único oligodendrócito contribui para a formação de mielina de vários neurônios (no sistema nervoso periférico, cada célula de Schwann mieliniza apenas um único axônio). A micróglia é constituída por células fagocitárias, análogas aos macrófagos e que participam da defesa do sistema nervoso. O SNC recebe, analisa e integra informações. É o local onde ocorre a tomada de decisões e o envio de ordens. O SNP carrega informações dos órgãos sensoriais para o sistema nervoso central e do sistema nervoso central para os órgãos efetores (músculos e glândulas). O SNC divide-se em encéfalo e medula. O encéfalo corresponde ao telencéfalo (hemisférios cerebrais), diencéfalo (tálamo e hipotálamo), cerebelo, e tronco cefálico,que se divide em: bulbo, situado caudalmente; mesencéfalo, situado cranialmente; e ponte, situada entre ambos (MELO, 2010). De acordo com Melo (2010) no SNC, existem as chamadas substâncias cinzenta e branca. A substância cinzenta é formada pelos corpos dos neurônios e a branca, por seus prolongamentos. Com exceção do bulbo e da medula, a substância cinzenta ocorre mais externamente e a substância branca, mais internamente. Os órgãos do SNC são protegidos por estruturas esqueléticas (caixa craniana, protegendo o encéfalo; e coluna vertebral, protegendo a medula-também denominada raque) e por membranas denominadas meninges, situadas sob a proteção esquelética: dura-máter(a externa), aracnoide (a do meio) e pia máter (a interna). Entre as meninges aracnóide e pia máter há um espaço preenchido por um líquido denominado líquido cefalorraquidiano ou líquor. Telencéfalo O encéfalo humano contém cerca de 35 bilhões de neurônios e pesa aproximadamente 1,4 kg. O telencéfalo ou cérebro é dividido em dois hemisférios 106 cerebrais bastante desenvolvidos. Nestes, situam-se as sedes da memória e dos nervos sensitivos e motores. Entre os hemisférios, estão os ventrículos cerebrais (ventrículos laterais e terceiro ventrículo); contamos ainda com um quarto ventrículo, localizado mais abaixo, ao nível do tronco encefálico. São reservatórios do líquido céfalo-raquidiano, (líquor), participando na nutrição, proteção e excreção do sistema nervoso. Em seu desenvolvimento, o córtex ganha diversos sulcos para permitir que o cérebro esteja suficientemente compacto para caber na calota craniana, que não acompanha o seu crescimento. Por isso, no cérebro adulto, apenas 1/3 de sua superfície fica "exposta", o restante permanece por entre os sulcos (MELO, 2010). O córtex cerebral está dividido em mais de quarenta áreas funcionalmente distintas, sendo a maioria pertencente ao chamado neocórtex. Cada uma das áreas do córtex cerebral controla uma atividade específica segundo Melo (2010): • Hipocampo: região do córtex que está dobrada sobre si e possui apenas três camadas celulares; localiza-se medialmente ao ventrículo lateral. • Córtex olfativo: localizado ventral e lateralmente ao hipocampo; apresenta duas ou três camadas celulares. • neocórtex: córtex mais complexo; separa-se do córtex olfativo mediante um sulco chamado fissura rinal; apresenta muitas camadas celulares e várias áreas sensoriais e motoras. As áreas motoras estão intimamente envolvidas com o controle do movimento voluntário. A região superficial do telencéfalo, que acomoda bilhões de corpos celulares de neurônios (substância cinzenta), constitui o córtex cerebral, formado a partir da fusão das partes superficiais telencefálicas e diencefálicas. O córtex recobre um grande centro medular branco, formado por fibras axonais (substância branca). Em meio a este centro branco (nas profundezas do telencéfalo), há agrupamentos de corpos celulares neuronais que formam os núcleos (gânglios) da baseou núcleos (gânglios) basais-caudato, putamen, globopálido e núcleo subtalâmico, envolvidos em conjunto, no controle do movimento. Parece que os gânglios da base participam também de um grande número de circuitos paralelos, sendo apenas alguns poucos de função motora. Outros circuitos estão envolvidos em certos aspectos da memória e da função cognitiva (MELO, 2010). 107 Algumas das funções mais específicas dos gânglios basais relacionadas aos movimentos são segundo Melo (2010): • núcleo caudato: controla movimentos intencionais grosseiros do corpo (isso ocorre a nível sub-consciente e consciente) e auxilia no controle global dos movimentos do corpo. • putamen: funciona em conjunto com o núcleo caudato no controle de movimentos intensionais grosseiros. Ambos os núcleos funcionam em associação com o córtex motor, para controlar diversos padrões de movimento. • globo pálido: provavelmente controla a posição das principais partes do corpo, quando uma pessoa inicia um movimento complexo, Isto é, se uma pessoa deseja executar uma função precisa com uma de suas mãos, deve primeiro colocar seu corpo numa posição apropriada e, então, contrair a musculatura do braço. Acredita-se que essas funções sejam iniciadas, principalmente, pelo globo pálido. • núcleo subtalâmico e áreas associadas: controlam possivelmente os movimentos da marcha e talvez outros tipos de motilidade grosseira do corpo. Evidências indicam que a via motora direta funciona para facilitar a iniciação de movimentos voluntários por meio dos gânglios da base. Essa via origina-se com uma conexão excitatória do córtex para as células do putamen. Estas células estabelecem sinapses inibitórias em neurônios do globo pálido, que, por sua vez, faz conexões inibitórias com células do tálamo (núcleo ventrolateral -VL). A conexão do tálamo com a área motora do córtex é excitatória. Ela facilita o disparo de células relacionadas a movimentos na área motora do córtex. Portanto, a conseqüência funcional da ativação cortical do putâmen é a excitação da área motora do córtex pelo núcleo ventrolateral do tálamo. Diencéfalo (tálamo e hipotálamo) Todas as mensagens sensoriais, com exceção das provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tálamo antes de atingir o córtex cerebral. Esta é uma região de substância cinzenta localizada entre o tronco encefálico e o cérebro. O tálamo atua como estação retransmissora de impulsos nervosos para o córtex cerebral. Ele é responsável pela condução dos impulsos às regiões 108 apropriadas do cérebro onde eles devem ser processados. O tálamo também está relacionado com alterações no comportamento emocional; que decorre, não só da própria atividade, mas também de conexões com outras estruturas do sistema límbico (que regula as emoções) (MELO, 2010). De acordo com o autor o hipotálamo, também constituído por substância cinzenta, é o principal centro integrador das atividades dos órgãos viscerais, sendo um dos principais responsáveis pela homeostase corporal. Ele faz ligação entre o sistema nervoso e o sistema endócrino, atuando na ativação de diversas glândulas endócrinas. É o hipotálamo que controla a temperatura corporal, regula o apetite e o balanço de água no corpo, o sono e está envolvido na emoção e no comportamento sexual. Tem amplas conexões comas demais áreas do prosencéfalo e com o mesencéfalo. Aceita-se que o hipotálamo desempenha, ainda, um papel nas emoções. Especificamente, as partes laterais parecem envolvidas com o prazer e a raiva, enquanto que a porção mediana parece mais ligada à aversão, ao desprazer e à tendência ao riso (gargalhada) incontrolável. De um modo geral, contudo, a participação do hipotálamo é menor na gênese (“criação”) do que na expressão (manifestações sintomáticas) dos estados emocionais. Tronco encefálico O tronco encefálico interpõe-se entre a medula e o diencéfalo, situando- se ventralmente ao cerebelo. Possui três funções gerais segundo Melo (2010): (1) recebe informações sensitivas de estruturas cranianas e controla os músculos da cabeça; (2) contém circuitos nervosos que transmitem informações da medula espinhal até outras regiões encefálicas e, em direção contrária, do encéfalo para a medula espinhal (lado esquerdo do cérebro controla os movimentos do lado direito do corpo; lado direito de cérebro controla os movimentos do lado esquerdo do corpo); (3) regula a atenção, função esta que é mediada pela formação reticular (agregação mais ou menos difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes, separados por uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco encefálico). Além destas 3 funções gerais, as várias divisões do tronco encefálico desempenham funções motoras e sensitivas específicas. 109 Cerebelo Situado atrás do cérebro estão cerebelo, que é primariamenteum centro para o controle dos movimentos iniciados pelo córtex motor (possui extensivas conexões com o cérebro e a medula espinhal). Como o cérebro, também está dividido em dois hemisférios. Porém, ao contrário dos hemisférios cerebrais, o lado esquerdo do cerebelo está relacionado com os movimentos do lado esquerdo do corpo, enquanto o lado direito, com os movimentos do lado direito do corpo. O cerebelo recebe informações do córtex motor e dos gânglios basais de todos os estímulos enviados aos músculos. A partir das informações do córtex motor sobre os movimentos musculares que pretende executar e de informações proprioceptivas que recebe diretamente do corpo (articulações, músculos, áreas de pressão do corpo, aparelho vestibular e olhos), avalia o movimento realmente executado. Após a comparação entre desempenho e aquilo que se teve em vista realizar, estímulos corretivos são enviados de volta ao córtex para que o desempenho real seja igual ao pretendido. Dessa forma, o cerebelo relaciona- se com os ajustes dos movimentos, equilíbrio, postura e tônus muscular (MELO, 2010). Medula Espinhal A medula espinhal em seres humanos tem a forma de um cordão com aproximadamente 40 cm de comprimento. Ocupa o canal vertebral, desde a região do atlas -primeira vértebra -até o nível da segunda vértebra lombar. A medula funciona como centro nervoso de atos involuntários e, também, como veículo condutor de impulsos nervosos. Da medula partem 31 pares de nervos raquidianos que se ramificam. Por meio dessa rede de nervos, a medula se conecta com as várias partes do corpo, recebendo mensagens e vários pontos e enviando-as para o cérebro e recebendo mensagens do cérebro e transmitindo-as para as várias partes do corpo. A medula possui dois sistemas de neurônios: o sistema descendente controla funções motoras dos músculos, regula funções como pressão e temperatura e transporta sinais originados no cérebro até seu destino; o sistema ascendente transporta sinais sensoriais das extremidades do corpo até a medula e de lá para o cérebro (MELO, 2010). 110 Os corpos celulares dos neurônios se concentram no cerne da medula – na massa cinzenta. Os axônios ascendentes e descendentes, na área adjacente –a massa branca. As duas regiões também abrigam células da Glia. Dessa forma, na medula espinhal a massa cinzenta localiza-se internamente e a massa branca, externamente (o contrário do que se observa no encéfalo). Durante uma fratura ou deslocamento da coluna, as vértebras que normalmente protegem a medula podem matar ou danificar as células. Teoricamente, se o dano for confinado à massa cinzenta, os distúrbios musculares e sensoriais poderão estar apenas nos tecidos que recebem e mandam sinais aos neurônios “residentes” no nível da fratura. Por exemplo, se a massa cinzenta do segmento da medula onde os nervos rotulados C8 for lesada, o paciente só sofrerá paralisia das mãos, sem perder a capacidade de andar ou o controle sobre as funções intestinais e urinárias. Nesse caso, os axônios levando sinais para “cima e para baixo” através da área branca adjacente continuariam trabalhando. Em comparação, se a área branca for lesada, o trânsito dos sinais será interrompido até o ponto da fratura. Infelizmente, a lesão original é só o começo. Os danos mecânicos promovem rompimento de pequenos vasos sanguíneos, impedindo a entrega de oxigênio e nutrientes para as células não afetadas diretamente, que acabam morrendo; as células lesadas extravasam componentes citoplasmáticos e tóxicos, que afetam células vizinhas, antes intactas; células do sistema imunológico iniciam um quadro inflamatório no local da lesão; células da Glia proliferam criando grumos e uma espécie de cicatriz, que impedem os axônios lesados de crescerem e reconectarem. O vírus da poliomielite causa lesões na raiz ventral dos nervos espinhais, o que leva à paralisia e atrofia dos músculos (MELO, 2010). O Sistema Nervoso Periférico O sistema nervoso periférico é formado por nervos encarregados de fazer as ligações entre o sistema nervoso central e o corpo. Nervo é a reunião de várias fibras nervosas, que podem ser formadas de axônios ou de dendritos. As fibras nervosas, formadas pelos prolongamentos dos neurônios (dendritos ou axônios) e seus envoltórios, organizam-se em feixes. Cada feixe forma um nervo. Cada fibra nervosa é envolvida por uma camada conjuntiva denominada endoneuro. Cada feixe é envolvido por uma bainha conjuntiva denominada perineuro. Vários feixes agrupados paralelamente formam um nervo. O nervo 111 também é envolvido por uma bainha de tecido conjuntivo chamada epineuro. Em nosso corpo existe um número muito grande de nervos. Seu conjunto forma a rede nervosa (MELO, 2010). De acordo com o autor os sensoriais (nervos aferentes ou nervos sensitivos), que são formados por prolongamentos de neurônios sensoriais (centrípetos). Aqueles que transmitem impulsos do SNC para os músculos ou glândulas são nervos motores ou eferentes, feixe de axônios de neurônios motores (centrífugos). Existem ainda os nervos mistos, formados por axônios de neurônios sensoriais e por neurônios motores. Os 31 pares de nervos raquidianos que saem da medula relacionam-se com os músculos esqueléticos. Eles se formam a partir de duas raízes que saem lateralmente da medula: a raiz posterior ou dorsal, que é sensitiva, e a raiz anterior ou ventral, que é motora. Essas raízes se unem logo após saírem da medula. Desse modo, os nervos raquidianos são todos mistos. Os corpos dos neurônios que formam as fibras sensitivas dos nervos sensitivos situam-se próximo à medula, porém fora dela, reunindo-se em estruturas especiais chamadas gânglios espinhais. Os corpos celulares dos neurônios que formam as fibras motoras localizam-se na medula. De acordo com as regiões da coluna vertebral, os 31 pares de nervos raquidianos distribuem-se da seguinte forma segundo Melo (2010): • oito pares de nervos cervicais; • doze pares de nervos dorsais; • cinco pares de nervos lombares; • seis pares de nervos sagrados ou sacrais. O conjunto de nervos cranianos e raquidianos forma o sistema nervoso periférico. Com base na sua estrutura e função, o sistema nervoso periférico pode ainda subdividir-se em duas partes: o sistema nervoso somático e o sistema nervoso autônomo ou de vida vegetativa. As ações voluntárias resultam da contração de músculos estriados esqueléticos, que estão sob o controle do sistema nervoso periférico voluntário ou somático. Já as ações involuntárias resultam da contração das musculaturas lisa e cardíaca, controladas pelo sistema nervoso periférico autônomo, também chamado involuntário ou visceral. O SNP Voluntário ou Somático tem por função reagir a estímulos provenientes do ambiente externo. Ele é constituído por fibras motoras que conduzem 112 impulsos do sistema nervoso central aos músculos esqueléticos. O corpo celular de uma fibra motora do SNP voluntário fica localizado dentro do SNC e o axônio vai diretamente do encéfalo ou da medula até o órgão que inerva. O SNP Autônomo ou Visceral, como o próprio nome diz, funciona independentemente de nossa vontade e tem por função regular o ambiente interno do corpo, controlando a atividade dos sistemas digestório, cardiovascular, excretor e endócrino. Ele contém fibras nervosas que conduzem impulsos do sistema nervoso central aos músculos lisos das vísceras e à musculatura do coração (MELO, 2010). Um nervo motor do SNP autônomo difere de um nervo motor do SNP voluntário pelo fato de conter dois tipos de neurônios, um neurônio pré- ganglionar e outro pós-ganglionar. O corpo celular do neurônio pré-ganglionar fica localizado dentro do SNC e seu axônio vai até um gânglio, onde o impulso nervoso é transmitido sinapticamente ao neurônio pós-ganglionar. O corpo celular do neurônio pós-ganglionar ficano interior do gânglio nervoso e seu axônio conduz o estímulo nervoso até o órgão efetuador, que pode ser um músculo liso ou cardíaco. O sistema nervoso autônomo compõe-se de três partes segundo Melo (2010): • Dois ramos nervosos situados ao lado da coluna vertebral. Esses ramos são formados por pequenas dilatações denominadas gânglios, num total de 23 pares. • Um conjunto de nervos que liga os gânglios nervosos aos diversos órgãos de nutrição, como o estômago, o coração e os pulmões. • Um conjunto de nervos comunicantes que ligam os gânglios aos nervos raquidianos, fazendo com que os sistema autônomo não seja totalmente independente do sistema nervoso cefalorraquidiano. O sistema nervoso autônomo divide-se em sistema nervoso simpático e sistema nervoso parassimpático. De modo geral, esses dois sistemas têm funções contrárias (antagônicas). Um corrige os excessos do outro. Por exemplo, se o sistema simpático acelera demasiadamente as batidas do coração, o sistema parassimpático entra em ação, diminuindo o ritmo cardíaco. Se o sistema simpático acelera o trabalho do estômago e dos intestinos, o parassimpático entra em ação para diminuir as contrações desses órgãos. O 113 SNP autônomo simpático, de modo geral, estimula ações que mobilizam energia, permitindo ao organismo responder a situações de estresse. Por exemplo, o sistema simpático é responsável pela aceleração dos batimentos cardíacos, pelo aumento da pressão arterial, da concentração de açúcar no sangue e pela ativação do metabolismo geral do corpo. Já o SNP autônomo parassimpático estimula principalmente atividades relaxantes, como as reduções do ritmo cardíaco e da pressão arterial, entre outras (MELO, 2010). Uma das principais diferenças entre os nervos simpáticos e parassimpáticos é que as fibras pós-ganglionares dos dois sistemas normalmente secretam diferentes hormônios. O hormônio secretado pelos neurônios pós-ganglionares do sistema nervoso parassimpático é a acetilcolina, razão pela qual esses neurônios são chamados colinérgicos. Os neurônios pós- ganglionares do sistema nervoso simpático secretam principalmente noradrenalina, razão por que a maioria deles é chamada neurônios adrenérgicos. As fibras adrenérgicas ligam o sistema nervoso central à glândula supra-renal, promovendo aumento da secreção de adrenalina, hormônio que produz a resposta de "luta ou fuga" em situações de stress. A acetilcolina e a noradrenalina têm a capacidade de excitar alguns órgãos e inibir outros, de maneira antagônica (MELO, 2010). 114 12 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICA ALVES, Daniel Herbert de Menezes. Apostila Anatomia I. Montes Claros - MG, 2011. BOETA, M. et al. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. México: FMVZ –UNAM, 2018. BRANCALHÃO, R.M.C.; RIBEIRO, L.F.C.; LIMA, B.; KUNZ, R.I.; CAVÉQUIA, M.C. Esquelético - Tecido Muscular Estriado Esquelético. UNOESTE - 2016. CAMPOS, Ana Cláudia Nascimento. Anatomia Comparada dos Mamíferos Domésticos de Produção. Fortaleza – CE, 2011. COSTA, F. G. T. Megaureter esquerdo associado a hidronefrose: relato de caso em cadela. Relatório final referente à disciplina de Estágio Supervisionado Obrigatório (ESO), apresentado ao Curso de Graduação em Medicina Veterinária da Universidade Federal Rural de Pernambuco, como requisito para obtenção do título de Bacharel em Medicina Veterinária. Recife – PE, 2019. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Zaragoza: Acribia, 1980. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes Fisiologia dos animais domésticos. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 1996. DYCE, Keith M.; WENSING, Cornelius JG; SACK, Wolfganf O. Tratado de anatomia veterinária. Elsevier Brasil, 2004. DYCE, K.M.; SACK, W.O.; WENSING, C.J.G. Tratado de Anatomia Veterinária. 4. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2010. pp. 167-215; 434-474; E. I. C. DA SILVA. Anatomia e Fisiologia do Sistema Reprodutivo dos Animais Domésticos. Departamento de Agropecuária –IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia –UFRPE sede. 2019. 115 GUYTON & HALL.J. E. Tratado de Fisiologia Médica. 13ª ed. Rio de Janeiro, Ed. Elsevier, 2017. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HOLY, Lubos; MARTÍNEZ JÚSTIZ, G. Colab. Biología de la reproducción bovina. Havana: Revolucionária, 1975. KONIG, Horst Erich; LIEBICH, Hans Georg. Anatomia dos Animais Domésticos. Porto Alegre - RS: Artmed, 2016. KÖNIG, Horst Erich; LIEBICH, Hans-Georg. Anatomia dos Animais Domésticos-: Texto e Atlas Colorido. Porto Alegre: Artmed Editora, 2016. MELO, Ciro Uchoa de. Anatomia dos Animais Domésticos. UFRN. Natal/RN, 2010. MIES FILHO, Antonio. Reprodução dos animais. Porto Alegre: Sulina, 1987. PANSANI, Marcelo Augusto; BELTRAN, Maria Paula. Anatomia e Fisiologia do Aparelho Reprodutor de Fêmeas Bovinas. Revista Científica Eletrônica de Medicina Veterinária, Garça/SP, Jan 2009. PASTORELLO, Aline Fernanda et al. Aplicação das Técnicas de Dissecação e Criodesidratação no Sistema Nervoso Central e Sistema Nervoso Periférico de um Bovino. RAMVI- Revista de Agronomia e Medicina Veterinária do Instituto de Desenvolvimento Educacional do Alto Uruguai, Getúlio Vargas/RS, p. 01-11, 2 jul./dez. 2014. REECE, W. Fisiologia dos animais domésticos / editor William O. editores associados Howard H. Erickson, Jesse P. Goff,Etsuro E. Uemura; revisão técnica Luís Carlos Reis, André de Souza Mecawi. – 13. ed. – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,2017 https://amzn.to/2Sku892