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ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS AULA 3 Prof.ª Pollyana Patricio-Costa Estudamos, anteriormente, os primeiros seres vivos e, posteriormente, sobre os primeiros organismos eucariontes. Identificando as principais características dos grupos dos protozoários e metazoários. Conhecemos também os principais agrupamentos dentro do Reino Animalia ou Metazoa, dos quais reconhecemos os poríferos (Parazoa) e cnidários (Eumetazoa, Radiata). A partir daqui, iremos discutimos sobre os animais pertencentes ao outro grupo de Eumetazoa: os Bilateria (Barnes et al., 2005; Brusca; Brusca, 2007). O nome do táxon se refere ao fato desses organismos apresentarem simetria bilateral. A bilateralidade gerou, do ponto de vista evolutivo, várias vantagens morfológicas e ecológicas a esses organismos. Isto porque organismos assimétricos e de simetria radial não apresentam orientação no sentido do movimento (Patricio-Costa, 2021). Já organismos bilaterais passam a apresentar movimento direcional, uma vez que possuem corpo dividido em lado direito e lado esquerdo. Este direcionamento permite também que haja uma região anterior e posterior do animal, baseada na direção do movimento. A superfície corporal que passa a estar em contato direto com o ambiente é considera a região ventral, ao passo que a região oposta é a região dorsal. Essas diferenças na composição da estrutura corporal, aliada ao movimento e deslocamento e forrageio no ambiente foram essenciais para o aparecimento de órgãos e sistemas. O que, paulatinamente, foi acarretando num processo de início de cefalização. Discutiremos, nesta aula, algumas dessas e de outras especializações dos organismos bilaterais, portanto, derivados do grupo Bilateria e conhecemos popularmente como vermes achatados e vermes cilíndricos lisos. TEMA 1 – PLATELMINTOS Os platelmintos são vermes com corpo achatado dorsoventralmente (Figura 1), compreendidos no Filo Platyhelminthes (platýs = achatado; helminthes = verme). Representados pelas planárias, tênias e trematódeos, podem apresentar tamanho quase microscópico até alguns metros de comprimento. Atualmente são conhecidas cerca de 45 mil espécies, as quais podem ser de vida livre ou parasitas e cujo registro fóssil data de meados de 430 milhões de anos atrás. CONVERSA INICIAL 2 1.1 Características gerais dos platelmintos Além da simetria bilateral já citada, uma das principais novidades evolutivas dos platelmintos é o surgimento de um terceiro folheto embrionário, a mesoderme. Portanto, podemos considerá-los animais triblásticos, do tipo acelomados (celoma ausente). São predominantemente carnívoros, com sistema digestório em fundo cego, exceto nas espécies parasitas cujo sistema digestório é ausente (Littlewood, 2003) (Figura 2). Evolutivamente, é a primeira vez que aparece um sistema digestório verdadeiro, uma faringe muscular e uma boca. São animais protostômios e o ânus é ausente. A excreção e osmorregulação são realizadas a partir dos canais e células-flamas presentes nos protonefrídios (Figura 3). A parede do corpo é fina, permitindo as trocas gasosas por difusão simples. Figura 1 – Corte transversal da região anterior do corpo de uma planária. Evidência do achatamento dorsoventral do corpo e da faringe e intestino (ao centro) Figura 2 – Sistema excretor de platelmintos. Detalhe de protonefrídios e seus conjuntos de canais e CÉLULAS-FLAMA 10 Figura 3 – Esquema geral do corpo dos platelmintos. Esquema geral da ANATOMIA INTERNA DAS PLANÁRIAS Créditos: Designua/Shutterstock. Enquanto isso, o sistema nervoso composto por gânglios e cordões nervosos longitudinais, portanto, sistema nervoso ganglionar (Ribeiro-Costa e Rocha, 2003). Associado ao deslocamento e forrageamento no ambiente, estes gânglios nervosos se estabeleceram principalmente na região anterior e ventral. Dos quais, os gânglios anteriores ou “cerebrais” estão acompanhados a ocelos, órgãos fotorreceptores simples. Logo, todas estas estruturas sensoriais conectadas permitem que os platelmintos reajam ao meio, ainda que de maneira rudimentar. TEMA 2 – CLASSIFICAÇÃO DOS PLATELMINTOS 2.1 Classificação dos platelmintos Ainda não há consenso entre especialistas sobre a relação filogenética dentro do Filo Platyhelminthes (Baguña; Riutort, 2004). No entanto, podemos simplificar a organização desses animais em: Classe “Turbellaria”, Classe Cestoda, Classe Trematoda e Classe Monogenoidea (Egger et al., 2015) (Figura 4). Figura 4 – Cladograma simplificado com as relações filogenéticas do Filo Platyhelminthes Fonte: elaborado com base em Egger et al., 2015. Por ser um clado polifilético, a Classe Turbellaria é representada por diversos táxons distintos, os quais conhecemos como planárias, com cerca de 1.500 espécies predominantemente de vida livre. Algumas espécies podem ser simbiontes com diversos animais, como peixes e equinodermos. Os turbelários de vida livre são carnívoros e deslocam seu corpo vermiforme na água ou no solo úmido, a partir do batimento da epiderme ciliada e da musculatura do corpo (Brusca e Brusca, 2007). O tamanho pode variar de microscópicos até quase 30 cm de comprimento. O gênero Girardia é o turbelário de vida livre mais comum, ao passo que Temnocephala sp. é o mais conhecido dos simbiontes (Figura 5). Figura 5 – Exemplos de representantes da Classe Turbellaria. A) Platelminto de vida livre Girardia sp. B) Platelminto simbionte Temnocephala SP Créditos: Thongdumhyu; Sciencepics/Shutterstock. Quanto aos platelmintos parasitas, apresentam modificações do revestimento corporal culminando na neoderme, a qual lhes confere proteção contra a resposta corporal de seus respectivos hospedeiros (Kearn, 1998; Littlewood, 2003). Por ser uma característica tão peculiar, a neoderme dá nome ao clado (Neodermata). Além do corpo achatado, a região anterior geralmente apresenta uma estrutura especializada, que pode diferente em cada um dos grupos (Figura 6). Figura 6 – Morfologia de platelmintos parasitas do grupo Neodermata. A) Ilustração de Fasciola hepatica (Classe Trematoda). B) Ilustração de Microcotyle sp. (Classe Monogenoidea). C) Ilustração de Taenia solium (Classe Cestoda), adulto e com segmento com proglótides grávido A Classe Cestoda apresenta a região modificada em escólex/escólice com ou sem ganchos, espinhos e/ou ventosa fixadores, sendo as tênias e solitárias os principais representantes. Já na região posterior, a qual é muito alongada por ser formada por inúmeras proglótides. A Classe Trematoda abrange parasitas de vertebrados cuja região anterior (porção ventral) é o acetábulo, o qual é semelhante a uma ventosa. Finalmente, a Classe Monogenoidea compreende principalmente ectoparasitas cuja região anterior fixadora é modificada num haptor com ou sem ganchos, grampos ou ventosas (Ribeiro-Costa, 2003). Quanto à reprodução, a maioria dos platelmintos é monoica e com fecundação cruzada. Quanto ao desenvolvimento, pode ser direito (em espécies de vida livre) ou indireto (em espécies parasitas). TEMA 3 – PLATELMINTOS E A SAÚDE PÚBLICA 3.1 Doenças causadas por platelmintos Inúmeras são as verminoses causadas por vermes achatados. Nos atentaremos aqui a conhecer sobre as mais comuns no que tange a Saúde Pública dos seres humanos. Dessas doenças, um dos mais conhecidos gêneros do Filo Platyhelminthes é o Taenia (Classe Cestoda) (Neves et al., 2004). Ambas espécies Taenia saginata e T. solium causam a verminose humana conhecida como teníase (Figura 7 e 8). Embora compartilhem muitas características morfológicas, a escoléx da T. solium apresenta ganchos fixadores e o hospedeiro intermediário é o suíno. Já em T. saginata, a escólex é simples e a fase assexuada acomete os bovinos (hospedeiro intermediário). Logo, a teníase é dada pela contaminação em humanos (hospedeiro definitivo) por meio da ingestão acidental de cisticercos (forma larvar do verme), oriundos de carne animal malcozida ou vegetais e mãos mal lavados. Embora menos comum, humanos ainda podem se comportar como hospedeiro intermediário ao ingerir acidentalmente ovos, causandoa cisticercose. Figura 7 – Ciclo de vida do platelminto Taenia saginata (Classe Cestoda), causador da teníase Figura 8 – Ciclo de vida do platelminto Taenia solium (Classe Cestoda), causador da teníase e cisticercose Dentre os trematódeos, os principais representantes com interesse à saúde humana são os gêneros Schistosoma e Fasciola (Figura 9). Causado pela Fasciola hepatica (Classe Trematoda), a contaminação em humanos ocorre a partir da ingestão oral acidental de ovos dos platelmintos oriundos das fezes contaminadas de bovinos, ovinos ou outros humanos. Já a esquistossomose é causada pelo trematódeo Schistosoma mansoni e acomete o sistema digestório e, nos casos mais graves, o sistema respiratório e cardiovascular também. Em ambas as verminoses, o hospedeiro intermediário é um caramujo e a profilaxia ou prevenção é o saneamento básico e evitar entrar locais de água doce contaminados conhecidos como lagoas de coceira. Figura 9 – Ciclo de vida de alguns parasitas da Classe Trematoda. A) Fasciola hepatica, causadora da fasciolíase. B) Schistosoma mansoni, causadora da esquistossomose ou barriga d’água Créditos: Aldona Griskeviciene/Shutterstock; CC/PD. Por fim, a Classe Monogenoidea apresenta uma grande quantidade de animais parasitas de diversas espécies de peixes. Uma vez que não apresentam muita associação direta com a espécie humana, não serão abordados profundamente nesta aula. TEMA 4 – NEMATÓDEOS Nematódeos são incluídos no Filo Nematoda (nema = filamento; toda = semelhança) e representados pelos animais que conhecemos como vermes cilíndricos lisos e finos, ou seja, não segmentados. Surgidos provavelmente há cerca de 500 milhões de anos atrás, atualmente são extremamente abundantes, sendo descritas mais de 90 mil espécies (Blumenthal; Davis, 2004). A maioria é de vida livre, sendo que se estima que em um metro quadrado de solo úmido possa conter até 3 milhões de indivíduos (Barnes et al., 2005). 4.1 Características gerais dos nematódeos O corpo pode ser alongado desde alguns microscópios a até alguns metros de comprimento. Aparentemente, o sucesso da diversidade e abundância do grupo foi dada pela presença de uma epiderme com cutícula complexa, em até nove camadas, presente na hipoderme (Brusca e Brusca, 2007) (Figura 10). Além disso, são triblásticos que apresentam pseudoceloma (cavidade corporal preenchida parcialmente por líquido) e boca anterior geralmente circundada por papilas sensoriais, espinhos, lábios e/ou cerdas. Em oposição à boca, encontra- se o ânus ou cloaca, em fêmeas e em machos, respectivamente. A movimentação e o deslocamento do corpo se dão pela musculatura corporal associada ao celoma que preenche parcialmente a mesoderme, através do esqueleto hidrostático. Figura 10 – Esquema geral do corpo de um nematódeo. Esquema geral da anatomia interna de Ascaris lumbricoides. À esquerda: vista de corte longitudinal. À direita: detalhe de corte transversal da região anterior do corpo Créditos: Emre Terim / Shutterstock. Quanto à fisiologia, o sistema digestório é completo e há um sistema secretor-excretor para a osmorregulação. O sistema nervoso é bem desenvolvido, formado por um anel circum-esofágico, cordões nervosos longitudinais, papilas, ocelos e setas sensitivas (Travassos, 1950; Ribeiro-Costa e Rocha, 2003; Barnes et al., 2005). Na reprodução, são dioicos, as fêmeas são maiores do que machos, a fecundação é interna e o desenvolvimento indireto. Espículas copulatórias do macho são evertidas e introduzidas no orifício genital da fêmea. 2.2 Classificação dos nematódeos Embora a sistemática do grupo ainda seja incerta, os nematódeos costumam ser organizados em dois grupos: Classe Adenophorea e Classe Secernentea (Figura 11). Figura 11 – Cladograma simplificado com as possíveis relações do Filo Nematoda. Fonte: elaborado com base em Blumenthal; Davis, 2004. TEMA 5 – NEMATÓDEOS E A SAÚDE PÚBLICA 5.1 Doenças causadas por nematódeos Muitos são as espécies de nematódeos, sendo Ascaris lumbricoides o verme cilíndrico parasita mais importante para a saúde humana no Brasil. Outros nematódeos causadores de doenças humanas menos recorrentes e/ou menos graves são Ancylostoma braziliensis (bicho geográfico), Ancylostoma duodenale (ancilostomose ou amarelão), Wuchereria bancrofti (filariose e elefantíase) e Enterobius vermicularis (oxiurose ou enterobiose). Ascaris lumbricoides é causador da verminose conhecida como lombriga ou ascaridíase, que pode medir cerca de 40 cm de comprimento (Figura 12). Esta doença é transmitida pela ingestão de alimentos e água contaminados por ovos de A. lumbricoides. Estes ovos são eliminados pelo poro genital das fêmeas, a qual se encontra principalmente no intestino humano e serão eliminados do corpo do hospedeiro pelas fezes. Além disso, os ovos costumam eclodir ainda no intestino, originando larvas que são capazes de perfurar a parede intestinal e cair na corrente sanguínea, podendo chegar até o sistema cardiovascular e pulmonar (Barnes et al., 2008). Ao seguirem subindo pelos brônquios, podem chegar à faringe, onde podem ser deglutidos (voltando para o sistema digestório) ou expelidos (causando tosse e/ou vômito), no processo conhecido como Ciclo de Loss. Este processo também pode ocorrer em outras verminoses, como no amarelão ou ancilostomose. Figura 12 – Ciclo de vida dos principais nematódeos causadores de doenças em humanos. A) Ciclo de vida da Ascaris lumbricoides. B) Possíveis órgãos e ambientes afetados pelo A. lumbricoides Créditos: Designua/Shutterstock. NA PRÁTICA De forma geral, os platelmintos e nematódeos são comumente lembrando devido a relação deles com diversas doenças associadas ou não aos humanos. O parasitismo é uma relação ecológica interespecífica na qual um organismo (o parasito) prejudica e/ou vive às custas de outro (s) organismo (s) (o hospedeiro) durante parte da vida do parasito. Agora avalie e discuta as adaptações morfológicas surgidas em alguns grupos de vermes dos filos Platyhelminthes e Nematoda. Para tanto, construa um quadro comparativo com as características principais dos grupos e estas especializações ao hábito parasita. FINALIZANDO Nesta aula vimos que o corpo vermiforme e a bilateralidade trouxeram consequências ecomorfológicas aos platelmintos e demais grupos derivados, os quais compõem o grupo Bilateria. Além do ponto de vista da arquitetura corporal, vimos principais características dos representantes vermiformes dos filos Platyhelminthes e Nematoda. Além disso, discutimos sobre a evolução dessas características e as relações ecológicas de platelmintos e nematódeos com outros organismos e com o meio ambiente que habitam. Incluindo as espécies que apresentam interesse à Saúde Pública, uma vez que são vetores ou causadores de diversas doenças associadas aos humanos. REFERÊNCIAS BAGUÑA, J.; RIUTORT, M. MOLECULAR PHYLOGENY OF THE PLATYHELMINTHES. Canadian Journal of Zoology, v. 82, n.2, p. 168-193, 2004. BARNES, R. D.; CALOW, P.; OLIVE, P. J. W.; GOLDING, D. W.; SPICER, J. I. Os Invertebrados: uma nova síntese. São Paulo: Atheneu, 2008. BARNES, R. D.; RUPPERT, E. E.; FOX, R. S. Zoologia dos invertebrados: uma abordagem funcional-evolutiva. São Paulo: Roca, 2005. BLUMENTHAL, T.; DAVIS, R. E. Exploring nematode diversity. NATURE GENETICS. V. 36, N.12, P. 1246–1247, 2004. BRUSCA, R.; BRUSCA, G. J. Invertebrados. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 2007. EGGER, B.; LAPRAZ, F.; TOMICZEK, B.; MÜLLER, S.; ŠKUNCA, N.; RAWLINSON, K. 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