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FÃVENI >>>>>>> ABERTURA Olá! Introdução à Histologia Você já se perguntou como os seres humanos podem ser organismos tão complexos, com funções corporais tão específicas e, ainda assim, serem tão diferentes um dos outros? Essa "mágica" da vida humana é respondida a partir de seus constituintes menores: as células, sua evolução e, em especial, como ela se deu. Nesta aula, você vai compreender esses fatos e refletir sobre o organismo humano de uma micro para uma macrovisão. Vai ter a oportunidade de conhecer a constituição, desenvolvimento e função do nosso organismo desde a concepção. Será uma verdadeira viagem de volta ao tempo em que sua vida começou. Bons estudos. REFERENCIAL TEÓRICO O desenvolvimento das nossas células desde a nossa concepção passa por uma "viagem" longa e complexa na qual passam de básicas a células altamente especializadas, dando origem aos nossos tecidos e órgãos e completando nosso organismo complexo. No capítulo "Introdução à histologia e origem embrionária dos tecidos", da obra Dimensões biológicas e bioquímicas da atividade motora, você verá o processo de especialização que transformam nossas células em tecidos e órgãos que compõem nosso corpo humano e quais as principais características dos primeiros tecidos formados em nosso organismo. Ao final desta leitura, você terá aprendido a: • Discutir o processo de especialização celular para formação de tecidos. • Identificar os tecidos presentes na origem embrionária. • Descrever o desenvolvimento dos tecidos a partir da ectoderme, da mesoderme e da endoderme. Boa leitura! Introdução à histologia e origem embrionária dos tecidos Objetivos de aprendizagem Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados: Discutir o processo de especialização celular para a formação dos tecidos. Identificar os tecidos presentes na origem embrionária. Descrever o desenvolvimento dos tecidos a partir da ectoderme, da mesoderme ou da endoderme. Introdução Nosso organismo é constituído por milhares de células. Ao refletirmos sobre nossa identidade, é possível que indaguemos por que e o que determina nossas características tão peculiares e, ao mesmo tempo, como se dá a formação de seres tão complexos como nós a partir das unidades simples dos organismos que são as células? Em razão dos avanços tecnológicos e de nossos conhecimentos teóricos e práticos sobre o assunto, desvendamos os segredos mais determinantes de nossas vidas: o processo de especialização celular e o controle gênico. Duas tarefas tão complexas a partir da menor unidade constituinte de nosso organismo determinam a mágica da vida: nos tor- namos indivíduos únicos e ao mesmo tempo possuímos um organismo altamente especializado. Neste capítulo, veremos como esses processos de controle de nossas características e funções ocorrem desde a fecundação de um óvulo e um espermatozoide até o desenvolvimento fetal, repercutindo em um organismo adulto. Das células aos tecidos: o grande truque Você já parou pra pensar por que as células do seu organismo que possuem o mesmo gene formam diferentes tecidos? Por exemplo, como suas células que possuem o seu gene formaram tecidos da boca, dos olhos e assim por diante, com tantos detalhes e funções tão específi cas? O grande truque para a formação de organismos tão complexos como nós é a diferenciação ou especialização celular por meio de um controle sobre a expressão de genes. É por esse evento que nossas células constituem todo nosso organismo. A expressão de genes, isto é, o controle dos genes que serão expressos e dos que não serão culmina no processo de especialização celular. Assim, as células de um mesmo organismo tornam-se diferentes umas das outras porque sintetizam moléculas de RNA e, consequentemente, de proteínas diferentes, e não por possuírem os genes diferentes. É por isso que elas diferem tanto em suas estruturas e em suas funções, pois cada célula, por meio da expressão de genes, sintetiza proteínas que formarão tecidos com funções diferentes (ALBERTS et al., 2002; KLUG et al., 2010; MOORE; PERSAUD, 2003). Como ocorre, então, o controle da expressão gênica? Uma célula pode controlar as proteínas que produz por diferentes mecanismos: a) controlando quando e como um determinado gene é transcrito; b) controlando o processamento de seus RNAs já transcritos; c) controlando a saída dos RNAs do núcleo para o citoplasma; d) controlando quais mRNAs, presentes no citoplasma, serão traduzidos; e) controlando a degradação dos mRNAs; f) controlando a atividade, a estrutura e a degradação de proteínas formadas ou em formação (ALBERTS et al., 2002; KLUG et al., 2010; MOORE; PERSAUD, 2003). Introdução à histologia e origem embrionária dos tecidos2 A ilustração a seguir evidencia os passos para controle da expressão gênica, isto é, a produção de uma proteína que comporá os genes de uma célula. Fonte: Klug et al. (2010, p. 6). Tudo começa em uma única célula: o zigoto! É a partir do zigoto que todos nós, organismos complexos e completos, nos formamos. O zigoto nada mais é do que o óvulo fertilizado, ação após a qual uma série de divisões são repetidamente realizadas produzindo outras tantas células que se organizarão em diferentes funções por meio da especialização celular formando os 200 tecidos celulares humanos (GARCIA; GARCIA FERNÁNDEZ, 2012; KLUG et al., 2010; MOORE; PERSAUD, 2003). 3Introdução à histologia e origem embrionária dos tecidos Do zigoto para o embrião (estágio inicial do desenvolvimento humano) a expressão gênica controla a especialização celular por meio de quatro pro- cessos principais: 1. proliferação celular, ou seja, a produção de muitas células a partir de uma, originando células-filhas idênticas à mãe; 2. especialização celular, ainda que as células-filhas sejam idênticas à mãe, elas controlam seus genes gerando células com características diversas — mais especializadas (pois expressam diferentes conjuntos de genes), em diferentes posições do corpo; 3. interações entre células, o que permite a coordenação do comporta- mento de uma célula em relação ao de suas vizinhas, assim as células se comunicam umas com as outras e nesse processo também induzem a especialização das células vizinhas a ela; 4. movimentos celulares, possibilitando a organização próxima das células com características comuns ou afins para formar tecidos e órgãos. A ilustração evidencia os quatro processos principais que controlam o processo de especialização celular para o desenvolvimento embrionário. Fonte: Adaptada de [Sem título] ([201-?]). Introdução à histologia e origem embrionária dos tecidos4 Nas primeiras divisões celulares do zigoto, são geradas células classificadas como totipotentes, pois ainda possuem a característica de se especializar para for- mação de qualquer tecido ou órgão humano. Após outras divisões e especializações celulares, o então blastocisto produzirá células classificadas como pluripotentes, pois terão capacidade para se especializar em tecidos e órgãos do corpo humano. Conforme as células do embrião vão se especializando e se organizando, surgem as primeiras células comprometidas com um destino celular. Essas células-tronco podem dar origem apenas aos diferentes tipos de células de um mesmo tecido e, portanto, são classificadas como células-tronco onipotentes (GARCIA; GARCIA FERNÁNDEZ, 2012; KLUG et al., 2010; MOORE; PERSAUD, 2003). Dessa maneira, é possível inferir que há uma perda do potencial nuclear celular à medida que ocorre a diferenciação das células, pois elas perdem a capacidade de originar outros tipos celulares. Quanto maior for a diferenciação nuclear celular, menor será a potencialidade, e vice-versa. Após essas modifi- cações, as células movem-se, agrupando-se de acordo com suas características (cor e forma), originando, assim, as estruturas teciduais do futuro bebê. Depois de apresentado como se forma o embrião e principalmente como as célulasse especializam/diferenciam, vamos lançar nossa “lupa” sobre os tecidos presentes na origem embrionária (GARCIA; GARCIA FERNÁNDEZ, 2012; KLUG et al., 2010; MOORE; PERSAUD, 2003). O site “Células Tronco: Centro de Estudo e Pesquisa” é formado por um grupo de médicos de diversas especialidades e também por outros profissionais da área da saúde que enfrentam no dia a dia doenças crônicas degenerativas de difícil controle, e que têm em comum o interesse na evolução da aplicabilidade clínica da terapia com células-tronco. Nesse site, é possível aprender muito mais sobre as células-tronco e suas aplicações e assistir a relatos de casos reais com a terapia de células-tronco (CÉLULAS..., [201-?]). https://goo.gl/ANp2d O embrião e seus tecidos Mas, afi nal, o que são tecidos? Tecido nada mais é do que um conjunto de células que desempenham função determinada em nosso organismo. Os te- 5Introdução à histologia e origem embrionária dos tecidos cidos, por sua vez, formam os órgãos, que formam nossos sistemas, que, por fi m, constituem nosso organismo. Diante dessa premissa, vamos iniciar o estudo deste tópico identifi cando os processos de formação do embrião e seu desenvolvimento. O desenvolvimento embrionário se dá em três fases: segmentação, gas- trulação e organogêneses (GARCIA; GARCIA FERNÁNDEZ, 2012; KLUG et al., 2010; KUNZLER, 2018; MOORE; PERSAUD, 2003). A segmentação ocorre após a fecundação (formação do zigoto), uma série de divisões celula- res ou clivagens que ocorrem repetidamente para a formação da mórula (um maciço celular). Ocorre nessa fase um aumento do número de células, mas praticamente não há aumento do volume total do embrião, pois as divisões celulares são muito rápidas e as células não têm tempo para crescer. Então esse aumento celular forma a blástula ou blastocisto, um aumentado de células com uma cavidade cheia de líquido. Nesse estágio, após a formação da blástula, ocorre a gastrulação (formação da gástrula), um aumento do número de células e do volume total, no qual ocorre o primeiro processo de especialização celular que vai diferenciar as células externas da blástula, agora blastocisto, que darão origem aos anexos embrionários (servem de nutrição para o embrião: saco embrionário e líquido amniótico), enquanto as células da massa interna podem dar origem a todos os tecidos e órgãos de um ser humano. Ao final da gastrulação, a gástrula aumenta de tamanho e ocorre a formação da mesoderme e de outras estruturas. Como o primeiro sistema formado é o nervoso, o início da organogênese é chamado de neurulação. Na neurulação, a gástrula se alonga e sua região dorsal fica achatada e com blastômeros mais espessos, formando a placa neural na linha medial. Os micrômeros penetram primeiro pelo lábio ventral. O blastóporo apresenta o formato de um círculo. Então, os micrômeros entram na blastocele, demarcando o arquêntero (intestino primitivo do organismo). Assim dizemos que o desenvolvimento humano é cefalocaudal. Nesse estágio, a gástrula passa a se chamar nêurula. A notocorda, uma vareta flexível localizada nas costas do embrião, vai diminuir totalmente durante o desenvolvimento e dará lugar à coluna ver- tebral com início do mesoderma. Há também nessa fase o aparecimento do sulco primitivo. Todo esse processo da neurulação acontece basicamente por invaginação das células (cria-se uma abertura: o blastóporo que futuramente formará a boca e o ânus do organismo). Os somitos são pequenas bolsas que surgem a partir das porções laterais da mesoderme. Cada uma dessas bolsas apresenta uma cavidade interna, denominada celoma. O celoma é delimitado Introdução à histologia e origem embrionária dos tecidos6 por dois folhetos de mesoderme, o folheto parietal, colado à ectoderme, e o folheto visceral, colado à endoderme. O folheto parietal e a ectoderme formam a somatopleura, enquanto o folheto visceral e a endoderme formam a esplancnopleura. Ocorre, então, a distinção dos três folhetos embrionários. Nessa fase, portanto, diferenciam-se os folhetos germinativos ou embrionários, que darão origem a todos os tecidos e órgãos. Esses folhetos são: ectoderma (o mais externo), mesoderma (o intermediário) e endoderma (o mais interno) (GARCIA; GARCIA FERNÁNDEZ, 2012; KLUG et al., 2010; KUNZLER, 2018; MOORE; PERSAUD, 2003). No canal “Biologia Total”, o professor Paulo Jubilut faz um resumo das fases do desenvolvimento embrionário e exemplifica possíveis erros durante esse processo, os quais geram alterações muitas vezes incompatíveis com a vida (DESENVOLVIMENTO..., 2012). https://goo.gl/WV6ns8 As especializações para formação dos órgãos e sistemas que constituem nosso organismo ocorrem a partir da formação dos três folhetos embrioná- rios. Assim, vamos detalhar a formação dos principais tecidos e sistemas do organismo humano no próximo tópico. Organogênese: ecto, meso e endoderme na formação dos tecidos Após a formação dos três folhetos embrionários pela gastrulação, inicia- -se a fase da organogênese, na qual serão formados os primeiros órgãos do organismo humano. Assim, depois da neurulação, os folhetos embrionários continuam a se diferenciar, originando os tecidos especializados do adulto (GARCIA; GARCIA FERNÁNDEZ, 2012; KUNZLER, 2018). Na Figura 1, é possível identifi car o processo de formação da ectoderme, da mesoderme e da endoderme. 7Introdução à histologia e origem embrionária dos tecidos Figura 1. Modificações ocorridas entre a gástrula e a nêurula no desenvolvimento fetal humano. Fonte: Adaptada de Garcia e García Fernández (2012, p. 428); Ellepigrafica/Shutterstock.com. Mais externamente se encontra a ectoderme, folheto que dá origem à epi- derme (o maior tecido humano), que formará o tecido presente nas glândulas mamárias, todas as formações do sistema nervoso central e periférico, epitélio de revestimento das câmaras nasais, bucal e anal, como pelos, unhas, esmalte dentário, retina, orelha, nariz e hipófise. Introdução à histologia e origem embrionária dos tecidos8 Já a mesoderme embrionária é a camada intermediária e dá formação a derme, músculos, ossos, cartilagem e demais tecidos conectivos, medula óssea, sangue e tecido linfáticos, órgãos dos sistemas urinário e genital, baço, rins, cavidades peri- cárdica, pleura e peritoneal, além de formar a maior parte do sistema cardiovascular. Por fim, a endoderme (a camada mais interna) dá origem ao epitélio de revestimento do trato digestório, pâncreas e fígado, sistema respiratório, glândulas da tireoide e paratireoide, timo, fígado e pâncreas. Também são oriundos dos folhetos embrionários os anexos embrionários, isto é, órgãos e membranas que, no entanto, não são parte constituinte do embrião. São constituídos por alantoide, âmnio, cório, vesícula vitelínica, placenta e cordão umbilical. Essas estruturas servem de proteção e auxiliam na alimentação e no desenvolvimento do embrião. Dessa maneira, após a formação dos folhetos embrionários por meio do processo de especialização celular e controle gênico, serão formados os tecidos primários ou básicos, que basicamente constituem um conjunto de células especializadas numa determinada função. À medida que ocorre a progressão da especialização celular, o potencial do núcleo é reduzido para a formação dessas funções específicas. Assim, as células passam de totipotentes para pluripotentes, multipotentes até se tornarem unipotentes, isto é, especializadas. Apenas quatro tecidos básicos compõem o organismo humano, sendo pos- sível encontrá-los em um mesmo órgão. O conhecimento dos tecidos básicos é fundamental para o entendimento da estrutura e do funcionamento dos diferentes órgãos e dos sistemas que compõem o nosso organismo (GARCIA; GARCIA FERNÁNDEZ, 2012; KUNZLER, 2018). A Figura 2 apresenta as disposições das camadas da célula e as formas desta. A seguir, vamos entender melhor a constituição dos tecidos básicos: epitelial, conectivo, muscular e nervoso. Epitelial: o tecido epitelialé o tecido que cobre a superfície do corpo, reveste cavidades ou canais e toma parte da formação de glândulas. É constituído por células mais ou menos poliédricas que se encontram adjacentes (em contato íntimo), sem que haja aparentemente qualquer tipo de substância intersticial ou fundamental entre elas. O tecido epi- telial pode ser subdividido em tecido epitelial de revestimento e tecido epitelial glandular. Quase todas as células epiteliais estão situadas sobre uma membrana basal, rica em glicoproteínas que serve para ancorar as células epiteliais ao tecido subjacente. O tecido epitelial é classificado de acordo com o número de camadas de células e com a forma das células da sua camada superficial. 9Introdução à histologia e origem embrionária dos tecidos Figura 2. Formas das células e disposições das camadas do epitélio de revestimento e cobertura. Fonte: Tortora e Derrickson (2017, p. 75). Conectivo: o tecido conectivo é caracterizado por sua constituição fibrosa: elementos intercelulares e substância intercelular amorfa que confluem para a formação da matriz. O tecido conectivo está presente em quase todos os tecidos e órgãos, ligando umas partes com outras e separando grupos de células. Ainda possui papel como tecido de enchimento, sob a pele, entre os músculos e ao longo dos nervos e vasos sanguíneos, ou ainda como depósito de substâncias de reserva. Na Figura 3, é possível ver um exemplo desse tipo de tecido. Introdução à histologia e origem embrionária dos tecidos10 Figura 3. Células representativas e fibras presentes nos tecidos conectivos. Fonte: Tortora e Derrickson (2017, p. 84). Muscular: a contratilidade é a característica mais proeminente do tecido muscular, composto de células que possuem essa propriedade desenvol- vida ao mais elevado nível. Esse tecido tem grande importância para a vida animal e, consequentemente, humana, pois sua função é vital para nosso organismo, não se relacionando apenas aos movimentos do corpo, mas também a funções essenciais, como a respiração, a contração do coração, movimentos viscerais etc. A Figura 4 apresenta tipos de tecido muscular. Figura 4. Tipos de tecido muscular: esquelético, cardíaco e liso. Fonte: Tortora e Derrickson (2017, p. 200). Nervoso: o tecido nervoso é altamente especializado e complexo, for- mado por células com os seus prolongamentos citoplasmáticos, podendo agrupar-se em massas ou feixes (os neurônios, como se pode ver na 11Introdução à histologia e origem embrionária dos tecidos Figura 5). As células nervosas constituem o sistema nervoso, dividido em: central, constituído pelo cérebro e medula, e periférico, formado por nervos, terminações nervosas e parte dos órgãos dos sentidos. Figura 5. Neurônio. Fonte: Tortora e Derrickson (2017, p. 240). Assim, concluímos que o processo de especialização e controle gênico (produção específica de proteínas) são as ferramentas importantes não somente para nosso desenvolvimento, permitindo funções específicas e cada vez mais complexas, formando assim nossos órgãos e sistemas, mas também para o desenvolvimento dos seres vivos de maneira geral, pois, foi por meio desses mecanismos relacionando as condições ambientais que os Introdução à histologia e origem embrionária dos tecidos12 organismos vivos mais simples se diferenciaram, evoluíram e formaram nosso grande ecossistema. Os avanços na tecnologia, no conhecimento e nossa busca incessante por conhecimento nos permitiram avaliar e entender esses processos celulares de maneira a compreender melhor nosso organismo e o de outros seres vivos, entendendo e relacionando o ambiente com as constantes transformações nos organismos. Neste link, é possível conferir um resumo do destino dos folhetos embrionários (DES- TINO..., 2014). https://goo.gl/2T92df [SEM título]. [201-?]. 1 ilustração, color. Disponível em: <http://3.bp.blogspot.com/- -HqQQu19bIvk/VecCI4zoYcI/AAAAAAAAVw8/maGID2xeCd8/s1600/a.JPG>. Acesso em: 3 nov. 2018. ALBERTS, B. et al. Molecular biology of the cell. 4th ed. New York: Garland Science, 2002. CÉLULAS tronco: estudo e pesquisa. [S. l.], [201-?]). Disponível em: <https://goo.gl/ ANp2d>. Acesso em: 3 nov. 2018. DESENVOLVIMENTO embrionário: embriologia. Videoaula ministrada por professor Paulo Jubilut. [S. l.], 2012. 1 vídeo (22min21s). Disponível em: <https://goo.gl/WV6ns8>. Acesso em: 3 nov. 2018. DESTINO dos folhetos embrionários. Videoaula ministrada por professora Carol. [S. l.], 2014. 1 vídeo (5min). Disponível em: <https://goo.gl/2T92df>. Acesso em: 3 nov. 2018. GARCIA, S. M. L. de; GARCIA FERNÁNDEZ, C. In: ______. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012. cap. 25. KLUG, W. S. et al. Conceitos de genética. 9. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. KUNZLER, A. Citologia, histologia e genética. Porto Alegre: SAGAH, 2018. MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. The developing human: clinically oriented embryology. 7th ed. Philadelphia: Saunders, 2003. TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Corpo humano: fundamentos de anatomia e fisiologia. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 13Introdução à histologia e origem embrionária dos tecidos PORTFÓLIO Ao pensarmos nos diferentes tipos de tecidos formados a partir dos folhetos embrionários, pode parecer difícil relacionar essas estruturas. Pesquise e descreva os destinos dos folhetos embrionários para a formação dos principais tecidos humanos. PESQUISA DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Disponível em https:/ /www.youtube.com/watch?v=fmtzuhemDdY No vídeo, você assiste ao resumo do desenvolvimento embrionário. Lembrando que na segmentação que acontece diversas divisões da célula-ovo (zigoto) e da origem a mórula seguido pela blástula. Depois, na gastrulação é definido o plano corporal do indivíduo, a partir da formação dos folhetos germinativos: ectoderma, endoderma e mesoderma e as células da blástula se rearranjam. A organogênese é a fase em que ocorre a diferenciação dos folhetos em órgãos. Ela se inicia, nos cordados, com a neurulação, que consiste na formação do tubo neural a partir da ectoderme. N
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