Zoologia de Vertebrados - Livro-Texto - Unidade I

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Autores: Prof. Luiz Henrique Cruz de Mello
 Profa. Fernanda Torello de Mello
Colaboradora: Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
Zoologia de Vertebrados
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Professores conteudistas: Luiz Henrique Cruz de Mello / 
Fernanda Torello de Mello
Luiz Henrique Cruz de Mello
Doutor e mestre pela Universidade de São Paulo (USP) em Geologia Sedimentar/Paleontologia, e bacharel em 
Ciências Biológicas pela Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (Unesp), de Botucatu.
Especialista em Sistemática de Invertebrados Marinhos Fósseis, atuando como pesquisador, educador e professor 
universitário. Lecionou na Unesp/Bauru, na Universidade Federal de Sergipe e na Universidade Paulista (UNIP).
Fernanda Torello de Mello
Doutora e mestre pela Universidade de São Paulo (USP) em Geologia Sedimentar/Paleontologia, e bacharel em 
Ciências Biológicas pela Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (Unesp), de Botucatu.
Especialista em Tafonomia de Invertebrados Fósseis, atuando como pesquisadora, educadora e professora 
universitária. Lecionou na Unesp/Bauru, na Universidade Federal de Sergipe e na Universidade Paulista (UNIP).
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou 
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem 
permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
M527z Mello, Luiz Henrique Cruz de.
Zoologia de Vertebrados. / Luiz Henrique Cruz de Mello, 
Fernanda Torello de Mello. – São Paulo: Editora Sol, 2016.
140 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ano XXII, n. 2-132/16, ISSN 1517-9230.
1. Zoologia de Vertebrados. 2. Origem. 3. Evolução. I. Mello, 
Fernanda Torello de. II. Título.
CDU 596 
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Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Prof. Fábio Romeu de Carvalho
Vice-Reitor de Planejamento, Administração e Finanças
Profa. Melânia Dalla Torre
Vice-Reitora de Unidades Universitárias
Prof. Dr. Yugo Okida
Vice-Reitor de Pós-Graduação e Pesquisa
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Vice-Reitora de Graduação
Unip Interativa – EaD
Profa. Elisabete Brihy 
Prof. Marcelo Souza
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
 Material Didático – EaD
 Comissão editorial: 
 Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
 Dra. Divane Alves da Silva (UNIP)
 Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
 Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
 Dra. Valéria de Carvalho (UNIP)
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
 Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Kleber Nascimento
 Juliana Mendes
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Sumário
Zoologia de Vertebrados
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................7
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................7
Unidade I
1 ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS AMNIOTAS .................................................................................................. 11
1.1 Ancestralidade e surgimento das linhagens de amniotas ................................................... 13
1.2 Adaptações para a vida terrestre ................................................................................................... 15
1.2.1 Ovos amnióticos ...................................................................................................................................... 16
1.2.2 Tegumento impermeável ..................................................................................................................... 17
1.2.3 Respiração aérea ..................................................................................................................................... 18
1.2.4 Alterações na musculatura ................................................................................................................. 18
1.2.5 Alterações no sistema cardiovascular ............................................................................................ 18
1.2.6 Eficiência na excreção ........................................................................................................................... 18
1.2.7 Desenvolvimento do sistema nervoso ............................................................................................ 19
1.3 Classe Reptilia ........................................................................................................................................ 19
1.3.1 Sistemática ................................................................................................................................................ 21
1.3.2 Caracterização geral .............................................................................................................................. 23
2 ORDEM TESTUDINES ...................................................................................................................................... 28
2.1 Sistemática .............................................................................................................................................. 29
2.2 História evolutiva ................................................................................................................................. 30
2.3 Morfologia............................................................................................................................................... 31
2.4 Ecologia .................................................................................................................................................... 34
3 ORDEM SPHENODONTA ............................................................................................................................... 37
3.1 Sistemática .............................................................................................................................................. 37
3.2 História evolutiva ................................................................................................................................. 37
3.3 Morfologia............................................................................................................................................... 38
3.4 Ecologia .................................................................................................................................................... 38
4 ORDEM SQUAMATA ....................................................................................................................................... 39
4.1 Sistemática .............................................................................................................................................. 40
4.2 História evolutiva ................................................................................................................................. 40
4.3 Morfologia............................................................................................................................................... 40
4.3.1 Subordem Serpentes ............................................................................................................................. 41
4.3.2 Subordem Lacertilia ...............................................................................................................................44
4.4 Ecologia .................................................................................................................................................... 46
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Unidade II
5 RÉPTEIS DIAPSIDA – ARCHOSAURIA ....................................................................................................... 56
5.1 Ordem Crocodilia .................................................................................................................................. 56
5.1.1 Sistemática ................................................................................................................................................ 56
5.1.2 História evolutiva .................................................................................................................................... 56
5.1.3 Morfologia ................................................................................................................................................. 57
5.1.4 Ecologia ...................................................................................................................................................... 60
5.2 Ordens extintas ..................................................................................................................................... 62
5.2.1 Sistemática ................................................................................................................................................ 62
5.2.2 História evolutiva .................................................................................................................................... 62
5.2.3 Caracterização dos grupos .................................................................................................................. 63
6 CLASSE AVES ..................................................................................................................................................... 72
6.1 Sistemática .............................................................................................................................................. 72
6.2 História evolutiva ................................................................................................................................. 73
6.3 Morfologia............................................................................................................................................... 74
6.4 Ecologia .................................................................................................................................................... 85
Unidade III
7 OS SINAPSIDA ................................................................................................................................................... 93
7.1 Sistemática .............................................................................................................................................. 93
7.2 História evolutiva ................................................................................................................................. 94
8 CLASSE MAMMALIA ....................................................................................................................................... 95
8.1 Sistemática .............................................................................................................................................. 96
8.2 História evolutiva ................................................................................................................................. 97
8.3 Morfologia.............................................................................................................................................100
8.4 Ecologia ..................................................................................................................................................109
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APRESENTAÇÃO
A zoologia é a porta de entrada para o conhecimento a respeito de uma grande variedade de 
formas e hábitos de seres vivos chamados de animais. Por meio desse ramo da biologia podemos obter 
e desenvolver o conhecimento sobre animais dos mais diferentes tipos, nos mais diversos lugares. A 
taxonomia e a sistemática cuidam da nomenclatura, deixando clara a composição de cada grupo e suas 
relações. A anatomia e a morfologia cuidam da descrição minuciosa dos indivíduos, gerando informações 
para a caracterização de cada espécie e a distinção em relação a outras classes. Existe, ainda, a relação 
com etologia, ecologia, genética, fisiologia, entre tantos outros ramos.
Atualmente a grande biodiversidade dos animais tem nos invertebrados sua principal representação, 
com os insetos e outros artrópodes sendo os protagonistas desse cenário. No entanto, outro grupo 
de animais divide atenção com os invertebrados, nem tanto pela sua diversidade, mas pela sua 
representatividade nos ecossistemas: são os vertebrados. A evolução biológica levou os animais por 
caminhos distintos que culminaram no surgimento dos vertebrados. Sua característica básica – a 
presença de um endosqueleto formado por vértebras e coluna vertebral – é um grande diferencial em 
relação aos invertebrados. Contudo, não podemos nos esquecer de que a raiz dos vertebrados está entre 
os invertebrados. No ar, na água (doce ou salgada) ou na terra (sobre ela e em seu interior), podemos 
notar a presença marcante dos vertebrados, ocupando diversos nichos ecológicos e participando de 
inúmeras relações ecológicas. Eles são, efetivamente, parte fundamental para o funcionamento dos 
ecossistemas. Como se não bastasse tudo isso, nós, seres humanos, somos mais uma pequena peça desse 
grandioso e complexo quebra-cabeça da história dos vertebrados.
Assim, nossa disciplina tem como objetivo tratar de parte dessa história, identificando a origem dos 
vertebrados pertencentes ao grupo dos amniotas junto ao de tetrápodes primitivos, entendendo as relações 
filogenéticas entre esses animais, bem como caracterizando cada um dos grupos envolvidos. Para tanto, o 
aluno terá contato com informações sobre as características morfológicas, fisiológicas e comportamentais 
comuns e diagnósticas dos grupos estudados, de modo a componha um conhecimento amplo sobre os 
animais vertebrados, muito útil no restante do curso e na vida profissional do biólogo, bacharel ou licenciado.
A partir das informações os alunos serão convidados a irem além, identificando os principais grupos 
extintos e viventes, caracterizando morfologicamente os animais e classificando sua história evolutiva. 
Para iniciar sua orientação por esses caminhos destacamos que a Unidade I deste livro-texto tratará 
das características dos amniotas primitivos que os tornaram aptos a explorar e dominar os ambientes 
terrestres. Além disso, terá início o estudo de alguns dos principais grupos de répteis com representantes 
extintos e viventes, tais como cobras, lagartos e tartarugas. A Unidade II irá caracterizar a linhagem 
evolutiva das aves, abordando os grupos de répteis que estão na origem dessa classe, bem como os 
grupos extintos e viventes de aves. A Unidade III trará a linhagem evolutiva dos mamíferos, abordando 
os conjuntos de répteis que estão na origem, do mesmo modo que seus grupos extintos e viventes.
INTRODUÇÃO
Animais fazem parte de nossas vidas, e muitos chegam a ser fundamentais para nossa sobrevivência. Não 
podemos esquecer, entretanto, que os animais são elementos naturais (bióticos) dos ecossistemas e exercem 
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papel importante nos ambientes naturais. Assim, todo conhecimento sobreos animais é útil em um sentido 
mais amplo, para compreendermos e entendermos o funcionamento dos ecossistemas. Eles são engrenagens 
dos ecossistemas e apresentam uma história evolutiva muito rica e extensa.
Figura 1 – Representação das relações entre os reinos de seres vivos
Nos diversos ecossistemas terrestres e aquáticos os animais vertebrados ocupam vários nichos 
ecológicos, estando distribuídos pela terra, pela água e pelo ar. Nas cadeias e teias alimentares 
desempenham papéis de consumidores de diferentes níveis, como é o caso dos grandes predadores 
no topo das cadeias alimentares. Dessa forma, é possível entender sua participação nos processos 
biogeoquímicos, bem como a interação com os elementos abióticos.
Produtores Herbívoros
Decompositores Detritívoros Insetos carnívoros Carnívoros
Figura 2 – Representação de um ecossistema com seus elementos bióticos e abióticos, incluindo possíveis relações 
ecológicas entre eles (cadeia alimentar)
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Assim os animais devem ser encarados como seres vivos que têm de ser conhecidos por suas 
características particulares e individuais, como parte de um contexto ecológico e evolutivo. Portanto, para 
um desenvolvimento mais produtivo dos conhecimentos sobre os animais vertebrados, um dos grupos 
com maior biodiversidade, sua sistemática e caracterização morfológica serão sempre acompanhadas 
por um contexto ecológico (como utilizam o ambiente e se relacionam com outros animais) e evolutivo 
(sua ancestralidade e linhagens evolutivas).
Peixes
Myxinoidea + Petromyzontoidea (90)
Chondrichthyes (950)
Actinopterygii
 ~27.000
Actinistia + Dipnoi (8)
Urodela (500)
Gymnophiona
(165)
Testudinia (300)
Crocodilia (23)
Aves
9.000
Mammalia
4.800
Lepidosauria
7.750
Anura
4.800
Aves
Répt
eis
An
fíb
io
s
M
am
iferos
Figura 3 – Biodiversidade dos vertebrados
Na tentativa de construir uma visão mais interativa e completa da Biologia e de seus componentes 
animais, na presente disciplina terá prosseguimento o estudo dos vertebrados, dando atenção aos 
chamados tetrápodes amnióticos, tanto de seus grupos extintos quanto dos atuais.
 Observação
Conforme observado pelo biólogo ucraniano-estadunidense Theodosius 
Dobzhansky, em biologia nada faz sentido exceto à luz da evolução 
(DOBZHANSKY, 1973). Dessa forma, o estudo dos animais vertebrados deve, 
obrigatoriamente, incorporar uma visão evolucionista. 
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ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
Unidade I
1 ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS AMNIOTAS
Os anfíbios se destacam entre os vertebrados por terem sido os primeiros do grupo a invadirem 
o ambiente terrestre. Suas adaptações morfológicas e fisiológicas permitiram a eles a utilização 
de recursos disponíveis tanto em terra quanto na água. No entanto, todas as novidades evolutivas 
do grupo não foram suficientes para torná-los totalmente independentes da água. Ainda são 
dependentes da umidade do ambiente para manter seu corpo hidratado e também para realizar a 
reprodução, inclusive porque suas larvas respiram por meio de brânquias. Desse ponto de vista, a 
conquista do ambiente terrestre pelos anfíbios não foi total, mas tiveram a importância de terem 
sido os primeiros, abrindo alternativas para que um novo grupo tivesse origem e levasse a cabo 
essa conquista. Sem dúvidas, o estudo da morfologia e da fisiologia dos vertebrados é fundamental 
para o entendimento desse e de outros eventos na evolução do grupo, com evidente influência em 
sua classificação (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
 Lembrete
Os anfíbios foram os primeiros vertebrados a conquistarem o 
ambiente terrestre, mas não os primeiros seres vivos a fazerem isso. 
Antes deles as briófitas e alguns artrópodes já haviam tido êxito. 
Durante o estudo dos primeiros grupos de animais vertebrados foram introduzidos alguns termos 
que se referem a características morfológicas específicas, capazes de classificá-los em dois ou mais 
grupos. Exemplos disso são os grupos dos ágnatas e dos gnatostomados, denominações com base na 
ausência e na presença de mandíbula nos vertebrados, respectivamente. O quadro a seguir traz essas e 
outras denominações.
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Unidade I
Quadro 1 – Sistemática dos cordados. Notar que Agnatha e Gnathostomata são nomes que, 
embora tradicionais, estão em discussão quanto à sua validade
Filo Chordata
Protochordata Subfilo Urochordata
 Subfilo Cephalochordata
 Subfilo Vertebrata ou Craniata
 Classe Myxini
 Agnatha
Anamniotas
 Tetrápodes
 Classe Cephalaspidomorphi
 Classe Actinopterygii
 Classe Sarcopterygii
 Classe Chondrichthyes
 Classe Amphibia Gnathostomata
 Classe Reptilia 
Amniotas Classe Aves 
 Classe Mammalia 
Para a sequência da disciplina será muito útil a fixação das definições de tetrápodes, anamniotas 
e amniotas. Um animal tetrápode (ou tetrápoda) é definido como aquele com quatro membros 
locomotores. Esses membros podem assumir a forma de braços, pernas, asas, nadadeiras, entre outras. 
No momento oportuno serão estudados grupos de tetrápodes chamados de ápodas, ou seja, sem 
membros locomotores (por exemplo, serpentes), uma vez que seus membros degeneraram-se ao longo 
da evolução. Ainda assim são considerados tetrápodes, pois possuem ancestrais tetrápodes ou vestígios 
dos membros locomotores.
 Observação
Cuidado com a palavra tetrápode para não a utilizar de modo errado. 
Não confunda com quadrúpedes, que são animais com quatro pés (patas) 
que ficam apoiados no chão durante o deslocamento. 
Confrontando essa informação com o quadro anterior é possível compreender que todos os 
tetrápodes são gnatostomados. Logo, todo vertebrado não tetrápode pode ser considerado um peixe 
(ágnatos, condríctes, sarcopterígios ou actinopterígios).
Outra definição importante envolve a divisão dos vertebrados em anamniotas e amniotas. Nos 
primeiros, o embrião se desenvolve protegido por apenas uma membrana extraembrionária denominada 
córion (classes Myxini, Cephalaspidomorpha, Condrichthyes, Actinopterygii, Sarcopterygii e Amphibia). 
Nos amniotas eles se desenvolvem dentro de três membranas extraembrionárias chamadas âmnio, 
córion e alantoide, além do saco vitelínico (Reptilia, Aves e Mammalia) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 
2004). Detalhes da morfologia e da fisiologia de cada um desses ovos serão fornecidos mais adiante.
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ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
Observe atentamente que, nas definições dadas, em nenhum momento foi mencionada a palavra 
ovo. Há uma forte tendência dos profissionais envolvidos em Biologia (biólogos ou não) a definirem as 
condições amniótica e anamniótica com base na característica do ovo relativa a ter ou não casca. De 
fato os vertebrados anamnióticos possuem ovos frágeis e gelatinosos, sem casca resistente ao redor.
A) B)
Figura 4 – Exemplos de ovos anamnióticos (a) de anfíbio anuro e amnióticos (b) de ave
No entanto, essa ideia está incompleta, especialmente para os amniotas, uma vez que podem ou não 
se desenvolver dentro de ovos. Para identificar tais situações são utilizados os termos para os embriões:
• ovíparos: desenvolvidos dentro de ovos que são colocados no ambiente (aves, crocodilos, 
ornitorrinco etc.);
• ovovivíparos: crescidos em ovos que ficam retidos dentro da fêmea até o nascimento do filhote 
(algumas serpentes);
• vivíparos: gerados na fêmea, sem ovo (cavalo, cachorro,elefante e baleia).
Portanto o mais correto é definir as condições amniota e anamniota com base nos anexos 
embrionários, e não no ovo, uma vez que as estruturas irão existir mesmo na ausência dele, como ocorre 
nos mamíferos placentários.
O domínio dos conceitos anteriores é importante para a compreensão dos grupos de vertebrados 
que serão estudados a seguir, incluindo sua morfologia, fisiologia e ecologia.
1.1 Ancestralidade e surgimento das linhagens de amniotas
Os amniotas correspondem aos animais conhecidos como répteis, aves e mamíferos. Do ponto de 
vista sistemático, corresponde a um grupo monofilético (AMORIM, 2010). Todos são gnatostomados 
e tetrápodes, embora a morfologia associada a essas características seja bem diversificada, ou seja, 
mandíbulas e membros podem estar demonstrados de várias maneiras. Os amniotas primitivos, entre eles 
os répteis, correspondem aos primeiros grupos de vertebrados a reunir um conjunto de características 
morfológicas, fisiológicas, ecológicas e comportamentais que representam a independência definitiva 
em relação à água ambiental. A origem desse conjunto está relacionada a grupos extintos de anfíbios.
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Unidade I
 Observação
Alguns répteis (por exemplo, crocodilos) e mamíferos (baleias) retomaram 
a condição ancestral de todos os tetrápodes, que é o hábito aquático. 
A título de recapitulação, a base dos tetrápodes é colocada em alguns gêneros de sarcopterígios 
extintos, como Eusthenopteron, Panderichthys e Tiktaalik. Deles surgiram os primeiros tetrápodes 
(chamados tetrápodes primitivos) representados por Acanthostega e Ichthyostega, cuja aparência geral 
era muito diferente daquela dos anfíbios atuais, mas já apresentava as feições básicas que caracterizam 
esse grupo. Foi durante o Período Carbonífero que os tetrápodes primitivos sofreram grande diversificação 
e se distribuíram de modo amplo pelo planeta, provavelmente motivados pelo clima mais apropriado 
e por suas consequências. Nessa época, surgiram grupos importantes para o restante da evolução dos 
vertebrados: Temnospondyli, Lepospondyli e Anthracosauria. Os temnospôndilos são a base dos anfíbios 
atuais, enquanto os antracossauros originaram os demais vertebrados (grupo dos amniotas) (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004). Essa linhagem, portanto é a seguida a partir de agora.
Os anfíbios do grupo extinto chamado Anthracosauria formaram um grupo bastante diversificado que 
existiu no final da Era Paleozoica, mais especificamente nos Períodos Carbonífero e Permiano, até o final 
do Período Triássico (na América do Norte e na Europa). Seu nome significa “lagarto do carvão”, bastante 
sugestivo por fazer referência à semelhança com os répteis e também à época em que existiram, uma vez 
que o Período Carbonífero produziu muito carvão (VITT; CALDWELL, 2013). Portanto, os répteis possuem 
uma história muito antiga, com cerca de 300 milhões de anos (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Tinham crânios robustos, em forma de abóbada, com chifres tabulares proeminentes e pouco 
movimento da cabeça (crânio cinético). O corpo, em uma visão geral, era semelhante ao apresentado 
por lagartos atuais, o que lhes rendeu a denominação de tetrápodes reptilomorfos (ou seja, com 
formato de réptil). Algumas espécies eram terrestres, enquanto outras retomaram o hábito aquático dos 
ancestrais, sendo secundariamente aquáticas. Deve-se destacar, entretanto, que se trata de um grupo 
de vertebrados anamniotas (POUGH, JANIS, HEISER, 2009).
Ao final do Período Carbonífero já podiam ser encontradas quatro linhagens de amniotas. A 
denominação desses grupos está apoiada na morfologia do crânio desses animais (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2004; VITT; CALDWELL, 2013). São elas:
• Anapsida ou anapsídios: animais que possuem crânio sem aberturas na região temporal (ou 
fenestras temporais). Atualmente, essa condição está representada nas tartarugas, embora nelas 
deva ser secundária, tendo surgido a partir de um ancestral diapsida. Os grupos Anapsida originais 
estão todos extintos. Surgiu no Período Triássico (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
• Diapsida ou diapsídios: espécies que exibem crânio com dois pares de aberturas temporais de cada 
lado. Deu origem aos mais importantes e representativos grupos de répteis, incluindo as aves.
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ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
• Euriapsida ou euriapsídios: indivíduos detentores de crânio com uma abertura temporal 
superior de cada lado, entre os ossos parietal, pós-orbital e esquamosal. Correspondem aos répteis 
marinhos extintos mais bem-sucedidos e diversificados, sendo genericamente conhecidos como 
ictiossauros e sauropterígios. Viveram ao longo da Era Mesozoica (VITT; CALDWELL, 2013). Hoje em 
dia são considerados um subgrupo dos Diapsida.
• Sinapsida ou sinapsídios: criaturas que têm crânio com uma abertura temporal inferior de cada 
lado. Correspondem aos répteis que originaram os mamíferos e, antes disso, os grandes répteis 
pelicossauros, do final da Era Paleozoica, e terápsidos, da Mesozoica.
A representação a seguir também permite observar que a condição anapsida original (primitiva) deve 
ter dado origem às condições sinapsida e diapsida, e esta, por sua vez, gerou as condições euriapsida e 
anapsida mais derivada (presente nas tartarugas).
Qj J
Sq
Sq
Sq
Sq
P
PP
P
Po
PoPo
Po
Orbit
Euriapsida
Diapsida Sinapsida
Anapsida
Figura 5 – Morfologia craniana das quatro linhagens de amniotas. Setas indicam o sentido da evolução, representando as condições 
primitivas (ancestrais) e as derivadas (descendentes). Legenda: Orbit = órbita ocular; Po = osso pós-orbital; Sq = osso esquamosal; 
J = osso jugal; P = osso parietal; Qj = osso quadrado-jugal
Vale ressaltar que nos répteis atuais essas aberturas são ocupadas por grandes músculos que elevam e 
fecham a mandíbula, com provável influência no modo de alimentação que, no caso da evolução dos amniotas, 
passou a ser feita em ambiente terrestre, e não mais aquático (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
1.2 Adaptações para a vida terrestre
As linhagens de amniotas que surgiram na Era Paleozoica foram resultado de um processo evolutivo 
que atuou para promover a independência dos animais em relação à água ambiental. Isso significa, 
basicamente, que essas espécies puderam afastar-se dos corpos d’água doce (lagos e rios), tendo 
explorado novos ambientes e nichos ecológicos nos quais a água não estava presente em grande 
quantidade. Vale lembrar que os anfíbios já haviam explorado o ambiente terrestre no entorno dos corpos 
d’água, mas ainda se mostravam muito dependentes da umidade. Logo, essa não foi uma primazia dos 
répteis. Contudo, os répteis e outros grupos de amniotas primitivos foram os primeiros vertebrados a 
conquistarem a independência da água.
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Unidade I
Para que isso fosse possível, os répteis tiveram de apresentar soluções anatômicas, fisiológicas e 
comportamentais para diminuir ou evitar a perda de água do corpo, sustentá-lo fora da água, respirar em uma 
atmosfera mais seca, obter alimento em diferentes ambientes e conseguir se reproduzir longe da água.
1.2.1 Ovos amnióticos
Os ovos amnióticos representam uma parte das soluções para a vida longe da água. Esse foi um 
elemento crítico no desenvolvimento dos amniotas, pois seus ovos são maiores do que aqueles dos 
anamniotas, produzindo filhotes maiores que darão origem a adultos maiores (POUGH; JANIS; HEISER, 
2009). Neles estão presentes as três membranas extraembrionárias que fornecem um sistema completode manutenção da vida ao embrião.
Comparativamente, os ovos anamnióticos dependem muito da umidade do ambiente e de outras 
características como temperatura e gases, devendo ficar mergulhados nela ou, pelo menos, em locais 
muito úmidos. Além disso, as larvas, quando nascem, precisam respirar na água e se alimentar nela, isto é, 
saem do ovo ainda muito imaturas. Nos amniotas o ovo simula as condições do ambiente com alimento, 
trocas gasosas, proteção, umidade etc. Portanto, conseguem reproduzir as circunstâncias ambientais e 
também suprir as necessidades básicas do embrião em um ambiente protegido e controlado.
Cápsula externa
Cápsula 
interna
Câmara 
previtelínica
Óvulo
Córion
(membrana 
vitelínica)
Córion
Âmnio
Cavidade 
aminiótica
Olho
Saco 
vitelino
Alantoide
Intestino
Embrião
Casca
A) B)
Figura 6 – Tipos de ovos e suas estruturas. A) ovo anamniótico; B) ovo amniótico
As vantagens do ovo amniótico são garantidas pela presença das três membranas extraembrionárias 
e do saco vitelínico, a saber:
• âmnio: membrana que dá nome à condição do ovo. Envolve o embrião e o líquido que está ao seu 
redor, acomodando, dando proteção e delimitando um meio aquoso para seu crescimento;
• alantoide: tem a função de armazenar as excretas metabólicas. Possui muita vascularização e, 
portanto, participa das trocas gasosas;
• cório: está ao redor dos demais elementos, dando proteção e permitindo a respiração (trocas 
gasosas) devido à sua grande vascularização;
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ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
• saco vitelínico: contém os nutrientes que irão nutrir o embrião durante a longa gestação e, em 
alguns casos, mesmo após o nascimento.
Embora não seja encontrada em todas as situações, a maioria dos ovos amnióticos possui 
casca resistente (coriácea ou mineralizada) e flexível, tendo um papel de suporte mecânico e 
barreira semipermeável. Dessa forma, permite que as trocas gasosas sejam realizadas, evitando 
a perda de água excessiva.
Deve ser levado em conta que o ovo amniótico não é garantia de independência da água, uma 
vez que ele não reúne toda a umidade necessária para o embrião. Prova disso é que vários répteis 
precisam colocar seus ovos em ambiente terrestre, porém úmido. Há que se lembrar, ainda, que 
existe a condição ovovivípara na qual o ovo, além de ter a estrutura típica, fica no interior do corpo 
da mãe recebendo proteção extra.
Associada à presença do ovo amniótico parece estar a condição de fecundação interna, isso porque a 
casca resistente não poderia ser penetrada pelo espermatozoide se o ovo estivesse colocado no ambiente. 
Logo, essa etapa deve ser anterior à formação da casca (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
 Lembrete
Vale lembrar que peixes condrictes possuem ovo anamniótico, mas com 
cápsula resistente ao redor. 
Na maioria dos mamíferos (marsupiais e placentários) a condição amniótica se modificou bastante, 
embora as funções tenham sido preservadas, ou seja, há partes que proporcionam os mesmos efeitos. O 
saco vitelínico, por exemplo, não existe nesses grupos, mas está representado pela placenta (temporária 
ou permanente), que permite a transferência de nutrientes, gases e excretas entre a mãe e o embrião 
(HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
1.2.2 Tegumento impermeável
Um fator determinante para o sucesso dos amniotas em terra firme foi a diminuição da 
desidratação (perda de água) pela pele. Isso se deu por meio do desenvolvimento de um tegumento 
grosso, resistente e impermeável, em substituição à pele úmida, frágil e glandular dos anfíbios. 
Obviamente a nova estrutura da pele desses animais impede a respiração cutânea, mas traz outras 
vantagens (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
Essa derme adquiriu tais características ao incorporar estruturas queratinizadas (por exemplo, 
escamas, pelos, penas, unhas, cascos, garras) que dão resistência, além de lipídios que repelem a água. 
Determinados grupos de répteis têm proteção extra de composição óssea, como os osteodermos dos 
crocodilianos e as placas ósseas dos testudíneos (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
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Unidade I
 Observação
Queratina é uma proteína fibrosa presente em várias partes do corpo dos 
amniotas e sintetizada no tecido epitelial. Em répteis e aves está presente 
na forma de betaqueratina. 
1.2.3 Respiração aérea
É certo que a respiração aérea não surgiu nos amniotas, haja vista que peixes pulmonados e anfíbios 
já possuíam essa função. No entanto, os amniotas a aperfeiçoaram. Os pulmões são mais desenvolvidos 
por terem vários estágios até o aparecimento dos alvéolos, o que aumenta a superfície de trocas gasosas. 
De maneira complementar, o mecanismo de movimentação do ar também ficou mais eficiente com a 
presença de músculos específicos. Isso tudo deu suporte a uma taxa metabólica maior desses animais, 
além de suprir a extinção da respiração cutânea. Contudo, algumas estratégias auxiliares à respiração 
podem ser observadas, sobretudo nos répteis, como trocas gasosas através da mucosa da faringe e da 
cloaca (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
1.2.4 Alterações na musculatura
O estilo de vida terrestre exigiu adequações também na forma de alimentação, afinal de contas 
os peixes podem sugar a água e, com ela, vem seu alimento. Os anfíbios já passaram a capturar seu 
alimento em meio terrestre e tiveram de desenvolver musculatura no crânio, especificamente na 
mandíbula, para aprisionar o alimento vivo. Os répteis, por sua vez, aumentaram ainda mais a eficiência 
dessa musculatura, podendo capturar animais maiores, mais fortes e que poderiam fornecer maior valor 
energético. Houve expansão da musculatura associada às maxilas que usam as aberturas temporais para 
fixação, conforme comentado anteriormente. Até mesmo a língua se modificou de modo que auxiliasse 
na movimentação da comida dentro da boca (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
1.2.5 Alterações no sistema cardiovascular
É nítida a diferenciação sofrida pelo coração dos amniotas. As alterações envolvem modificações 
anatômicas (por exemplo, ventrículos totalmente separados no coração) que visam a que o sangue venoso 
não se misture ao arterial ao longo do trajeto, melhorando a eficiência da circulação na oxigenação dos 
tecidos e aumentando a pressão sanguínea. Essas duas inovações são fundamentais para sustentar os 
níveis de atividade e metabolismo dos amniotas (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
1.2.6 Eficiência na excreção
Uma maneira de melhorar a economia de água de um animal é alterar sua excreção. Desse ponto de 
vista, esse foi um procedimento fundamental para o sucesso dos amniotas em terra firme. A excreção 
de amônia e ureia com grande perda de água, típica dos peixes e anfíbios, foi substituída por processos 
mais eficientes. Algumas adaptações envolveram rins mais eficientes, como no caso dos mamíferos, 
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e alteração dos compostos nitrogenados a serem eliminados, como o ácido úrico de aves e répteis 
(HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
1.2.7 Desenvolvimento do sistema nervoso
Toda e qualquer alteração morfológica e fisiológica deve ser acompanhada pelo desenvolvimento 
de um sistema nervoso capaz de integrar e coordenar as novas funções. Além disso, a nova vida em 
ambiente terrestre exigiu o desenvolvimento de órgãos dos sentidos adequados à captação dos estímulos 
típicos do referido tipo de ambiente. Assim, nos amniotas surgem inovações no encéfalo, que se torna 
cada vez mais complexo e maior, atingindo seuápice nos mamíferos. Órgãos dos sentidos altamente 
modificados também surgiram, como os órgãos de Jacobson e as fossetas loreais e labiais de alguns 
répteis (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
1.3 Classe Reptilia
A análise da classe Reptilia deve se iniciar com a colocação de uma questão sistemática. De acordo com 
os estudos filogenéticos essa classe é considerada um grupo parafilético (AMORIM, 2010; HICKMAN JR.; 
ROBERTS; LARSON, 2013). Isso é o equivalente a dizer que ela não é válida dos pontos de vista sistemático 
e taxonômico. A explicação para isso é que a sistemática só aceita como válidos os grupos chamados 
monofiléticos, ou seja, aqueles formados por um ancestral e todos os seus descendentes (AMORIM, 2010).
De acordo com a visão tradicional dos répteis o grupo inclui as tartarugas, os lagartos, as serpentes, as 
anfisbenas, os crocodilianos, os tuatara e outros, extintos, como os dinossauros. No entanto, aplicando-se 
as regras da monofilia, deveria incluir também as aves, já que seu ancestral direto foi um réptil do grupo 
dos dinossauros saurisquianos. Portanto, ao se utilizar a classificação com classe Reptilia, as aves devem 
ser incluídas, ou então, caso o grupo Aves seja tratado de modo independente, deve-se abandonar a 
denominação Reptilia e utilizar a denominação de cada uma das subclasses e ordens correspondentes 
(HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
A utilização da classificação antiga no título deste item tem como objetivo chamar a atenção para 
o debate sistemático na Biologia. Além disso, ao longo do texto será feita referência ao grupo dos 
répteis preservando-se a visão tradicional que já está mais estabelecida e faz parte do senso comum. 
Herpetologia é a área da biologia que estuda os anfíbios e os répteis, e herpetólogos são os profissionais 
que se dedicam ao seu estudo.
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Sinapomorfias
1 Notocorda; tubo nervoso dorsal; fendas faríngeas; cauda pós-anal, endóstilo
2 Notocorda e tubo nervoso dorsal apenas na fase larval
3 Esqueleto axial por toda a vida; miômeros musculares
4 Cabeça e encéfalo distintos; órgãos sensoriais especializados; rim pronéfrico; crista neural
5 Pele nua com glândulas mucosas; olhos degenerados; notocorda persistente
6 Dois ou três pares de canais semicondutores; rim mesonéfrico
7 Pele nua; disco oral sugador; estágio larval longo; sete pares de brânquias
8 Maxilas; apêndices pares; filamentos branquiais lateralmente aos elementos de sustentação das brânquias
9 Corpo fusiforme; cauda heterocerca; escamas placoides; esqueleto cartilaginoso
10 Pulmão ou bexiga natatória; esqueleto ósseo
11 Elementos únicos de sustentação no esqueleto; cinturas nas nadadeiras ou nos membros
12 Membros pares para locomoção terrestre
Figura 7 – Cladograma mostrando relações de parentesco hipotéticas dos cordados. Observação: os táxons identificados como 
Testudines, Lepidosauria e Crocodilia correspondem aos animais viventes tradicionalmente considerados como répteis. Números 
correspondem às sinapomorfias de cada clado (ver legenda)
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Diapsida Sinapsida
Amniota
Sinapomorfias
1 Crânio anapsida
2 Ovo com membranas extraembrionárias – âmnio, córion e alantoide
3 Betaqueratina na epiderme, características do crânio
4 Crânio diapsida
5 Crânio sinapsida
Figura 8 – Cladograma mostrando relações de parentesco hipotéticas dos grupos viventes de amniotas, 
incluindo a relação com os anfíbios
1.3.1 Sistemática
Entre as linhagens de amniotas primitivos (Anapsida, Diapsida e Euriapsida) é possível reconhecer 
alguns grupos monofiléticos que correspondem aos répteis e às aves. As informações a seguir são 
modificadas de Pough, Janis e Heiser (2009) e Hickman Jr., Roberts e Larson (2013). Cada uma dessas 
categorias é considerada uma subclasse.
Na subclasse Anapsida existe apenas uma ordem extinta: Captorhinida. Vale lembrar que tal condição 
surgiu novamente em um grupo de Diapsida para formar as tartarugas.
Na subclasse Diapsida existem as superordens Lepidosauria, Ichthyosauria, Sauropterygia e Archosauria.
Merecem destaque aqueles grupos que possuem representantes atuais como as ordens Squamata (por 
exemplo, lagartos, serpentes e anfisbenas), Sphenodonta (antigamente chamado de Rhinchocephallia, 
cujo exemplar atual é o tuatara), Saurischia (caracterizado atualmente pelas aves) e Crocodilia 
(crocodilos e jacarés). Os Archosauria correspondem aos crocodilianos e aves juntos. Dinossauro seria 
uma denominação antiga (ou popular) que reúne alguns representantes extintos das ordens Saurischia 
e Ornithischia. Dentre os Saurischia existem as subordens Sauropodomorpha e Theropoda. Nesta última, 
entre dinossauros bípedes e carnívoros estão os ancestrais das aves. Há, ainda, a ordem Testudines, 
cujos membros viventes são tartarugas, cágados e jabotis, que anteriormente eram chamados de 
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quelônios (Chelonia) e colocados na subclasse Anapsida. Os Lepidosauria, juntamente com os Testudines 
e Archosauria, formam o grupo conhecido como Diapsida.
Por sua vez, a subclasse Synapsida é constituída por formas extintas de animais que combinam 
características de répteis e de mamíferos, antigamente chamados de répteis mamaliformes, mas que 
hoje em dia são designados apenas como Sinapsida. Eles estão na linhagem dos mamíferos, sendo 
considerados seu grupo ancestral. Seus principais representantes foram os pelicossauros do final da Era 
Paleozoica e os terápsidas da Era Mesozoica.
Os grupos mencionados estão sintetizados a seguir.
Quadro 2 – Classificação dos amniotas, com destaque para os primeiros 
amniotas e os répteis atuais. 
Filo Chordata
Classe Reptilia
Subclasse Anapsida
Ordem Captorhinida ϯ
Subclasse Diapsida
Ordem Testudines
Superordem Lepidosauria
Ordem Squamata
Subordem Lacertilia
Subordem Serpentes
Ordem Sphenodonta
Superordem Ichthyosauria ϯ
Superordem Sauropterygia ϯ
Ordem Plesiosauria ϯ
Superordem Archosauria
Ordem Crocodilia
Ordem Pterosauria ϯ
Ordem Saurischia
Subordem Sauropodomorpha ϯ
Subordem Theropoda
Ordem Ornithischia ϯ
Subclasse Synapsida
Ordem Pelycosauria ϯ
Ordem Therapsida ϯ
 = grupo extinto
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Tartarugas Lagartos
Cobras
Crocodilos
Aves
Mamíferos
Terapsídeos
Dinossauros
Pterossauros
Ictiossauros Tecodontes
Cotilossauros
Anfíbio ancestral
Anfíbios 
atuais
Figura 9 – Filogenia dos amniotas. Destaque para a representação de grupos extintos de répteis 
(ictiossauros, pterossauros e dinossauros)
Assim, das 18 ordens de répteis que surgiram e se desenvolveram durante a Era Mesozoica, apenas 4 incluem 
os répteis viventes, perfazendo um total aproximado de 10.272 espécies, conforme detalhado a seguir.
Quadro 3 – Total de espécies de répteisatuais
Ordem Número de espécies
Testudines 341
Crocodilia 25
Squamata 9.905
Sphenodonta 1
Total: 10.272
Fonte: Reptile Database (2015).
1.3.2 Caracterização geral
A palavra réptil está relacionada ao hábito de rastejar, compartilhado por muitas de suas espécies. 
Há mais de 7 mil classes viventes, dispersas pelos ecossistemas tropicais e pela maioria dos ecossistemas 
temperados ao redor do planeta. Embora o grupo seja reconhecido como o primeiro a adquirir a 
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independência da água ambiental, alguns grupos regressaram à condição ancestral e hoje exibem hábito 
aquático em água doce e água salgada (por exemplo, tartarugas marinhas).
Entre os répteis viventes o hábito rastejador é predominante. Para entender isso basta lembrar um 
jacaré, uma serpente, um lagarto e um jaboti. No entanto, entre os membros extintos houve hábitos 
diferenciados, como nos dinossauros, nos répteis aquáticos (os ictiossauros), e nos répteis voadores, 
como os pterossauros. A seguir serão fornecidas mais informações sobre o hábito de vida desses animais 
em cada grupo estudado.
Independentemente do hábito de vida, todo réptil apresenta pele seca, resistente, sem glândulas 
desenvolvidas, como uma resposta ao hábito terrestre, de modo que diminua a perda de água pela 
superfície do corpo e, também, como forma de protegê-lo do contato com o ambiente decorrente do 
hábito rastejador comentado anteriormente.
Para que essas funções fossem cumpridas perfeitamente a superfície do corpo desenvolveu 
revestimento externo na forma de escamas queratinizadas. Embora elas tenham nome, posição e função 
semelhantes às das escamas dos peixes, não são homólogas, conforme comprovado por suas estruturas 
bem distintas (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Nos répteis, trata-se de uma estrutura epidérmica 
com uma base dérmica composta, muitas vezes, por ossos dérmicos (osteodermos) e camada de células 
com pigmentos (melanócitos). Tal estrutura permite que, em alguns casos, cada escama responda com 
movimentos próprios ajudando no deslocamento do animal, como observado nas serpentes.
Epiderme
Derme
Articulação flexívelMelanóforosOsteodermo
Escama
A) B)
Figura 10 – Tegumento dos répteis. A) Estrutura das escamas epidérmicas. B) Exemplo de troca de camada queratinizada
É fato bastante conhecido que muitos répteis realizam ecdise, popularmente conhecida como troca de 
pele, ou seja, promovem a reposição de suas camadas queratinizadas externas para que possam aumentar 
de tamanho. A camada antiga é descartada e uma nova é produzida. Serpentes e lagartos são exemplos 
desses animais. Até mesmo alguns testudíneos trocam as placas de queratina que cobrem o casco.
Outros grupos têm osteodermos muito desenvolvidos, como ocorre nos crocodilianos, representando uma 
modificação importante na estrutura da derme. Há, no entanto, modificações ainda mais profundas, como 
o casco ósseo de muitos testudíneos, conforme será detalhado posteriormente (HICKMAN JR.; ROBERTS; 
LARSON, 2013).
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A sustentação do corpo ocorre, na maioria dos casos, com quatro membros, normalmente com 
cinco dedos em cada. Essas mesmas estruturas promovem a movimentação dos animais, que podem 
correr, andar, nadar e escalar, mas ao olharmos para o passado vemos que também puderam voar 
(HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
A)
B) C)
Figura 11 – Variedade dos membros locomotores em répteis. A) Quatro membros para locomoção terrestre. 
B) Quatro membros para locomoção aquática. C) Condição ápoda
Para a realização de movimentos tão diferentes são necessárias adaptações específicas, como o 
formato de remo das nadadeiras das tartarugas. Uma modificação mais extrema corresponde aos 
membros vestigiais ou mesmo ausentes (condição ápoda) observada em serpentes e alguns lagartos 
(HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
Os membros se articulam por meio das cinturas escapular e pélvica com o esqueleto axial (coluna e 
crânio). Todo o esqueleto é ossificado. Em sua região anterior, nota-se a formação da caixa torácica com 
a participação de costelas e osso esterno, este último ausente nas serpentes. Na extremidade existe um 
crânio com um único côndilo occipital, isto é, uma formação óssea da base do crânio que se articula 
com a primeira vértebra (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
A caixa torácica dá forma ao animal e também protege alguns de seus órgãos, como os 
pulmões. Comparativamente, o pulmão reptiliano é mais desenvolvido do que o anfíbio. Possui 
grande superfície para trocas gasosas, devido ao início de formação dos alvéolos pulmonares. Esse 
grau de desenvolvimento se justifica porque a respiração pulmonar é a única opção existente nos 
répteis. Vale lembrar que, embora os anfíbios tenham um pulmão mais simples, eles possuem a 
ação complementar da respiração cutânea.
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Laringe
Traqueia
Brônquio
Bronquíolo
Diafragma
Conjunto 
de 
alvéolos
Pulmão
A) B) C)
Figura 12 – Comparação entre A) pulmão saculiforme dos anfíbios modernos, B) pulmão com início de desenvolvimento alveolar dos 
répteis e C) pulmão alveolar dos mamíferos
Nos répteis há poucas espécies que apresentam estratégias auxiliares para troca gasosa, como a 
cloaca e a faringe de algumas tartarugas marinhas, e até mesmo a pele em serpentes marinhas. No 
entanto, nenhum réptil exibe respiração branquial, nem mesmo os aquáticos. Assim, quando se pensa em 
crocodilo ou tartaruga marinha, que passam muito tempo nadando ou mergulhando, deve-se lembrar 
que eles não conseguem respirar dentro da água e, portanto, devem voltar à superfície para aspirar o ar 
(HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
O oxigênio captado do ar é levado para o corpo através do sistema cardiovascular. Esse sistema 
apresenta algumas novidades em relação àquele encontrado nos anfíbios, e mesmo entre os répteis 
podemos encontrar importantes variações. A circulação é fechada, dupla (circulação sistêmica e 
pulmonar) e incompleta na maioria dos répteis (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
O coração é o foco das variações. Nos répteis, exceto crocodilianos, o órgão é descrito como formado 
por um seio venoso, um átrio completamente dividido em duas câmaras (átrios direito e esquerdo) e 
um ventrículo dividido de forma incompleta em três câmaras. Os crocodilianos apresentam um seio 
venoso, dois átrios e dois ventrículos (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Desse ponto de vista, 
podemos considerar que a circulação dos crocodilianos é fechada, dupla e completa, e seu coração é 
mais semelhante ao de aves e mamíferos do que ao dos outros répteis.
As diferenças na estrutura do coração levam a mudanças na circulação. O coração reptiliano típico possui 
comunicação entre as câmaras ventriculares e, com isso, há mistura parcial do sangue arterial com o venoso. 
Por sua vez, nos crocodilianos as cavidades atriais e ventriculares são totalmente separadas, o que impede a 
mistura entre os tipos sanguíneos (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
A circulação tem, entre outras funções, a capacidade de distribuir o calor pelo corpo desses animais. 
Os répteis são ectotérmicos e, portanto, do ponto de vista fisiológico, são considerados conformadores 
(MOYES; SCHULTE, 2010), uma vez que dependem da temperatura do ambiente para se aquecer e elevar 
seu metabolismo. Daí o hábito que a maioria apresenta de ficar exposto algumas horas por dia ao sol. 
A ectotermia é uma característica ancestral dos vertebrados e compartilhadacom ágnatos, peixes e 
anfíbios (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
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Portanto, animais ectotérmicos necessitam de mecanismos comportamentais para regularem a 
temperatura de seus corpos. Para muitas espécies de lagartos a temperatura corporal quando os animais 
estão em atividade fica entre 33 e 38 ºC, enquanto nas serpentes pode-se observar a variação entre 28 
e 34 ºC (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
Ao se posicionarem sob o sol os répteis procuram a melhor posição para que os raios luminosos transfiram 
a energia necessária. Isso pode exigir pequenos movimentos de tempos em tempos para compensar a 
movimentação do Sol. Outra estratégia diz respeito à melanina da pele, que pode ser espalhada pela superfície 
do corpo, tornando o animal mais escuro e permitindo absorção de calor mais rápida, ou o inverso, quando 
o animal precisa se resfriar. Isso mesmo. Os répteis precisam se resfriar. Embora necessitem da energia 
solar para se aquecerem, apresentam um limite máximo relativo à temperatura corporal (denominado 
faixa de temperatura de atividade). Uma vez atingido esse limite devem realizar comportamentos para 
se resfriarem. Exemplo disso é o que fazem as tartarugas que não podem movimentar a melanina nem 
mudar a forma do corpo, restando a elas alternar períodos sob o sol com períodos nas sombras, ou então 
dentro e fora da água (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Portanto, as 
atividades dos répteis estão limitadas, no tempo e no espaço, pelas condições ambientais.
A) B)
Figura 13 – Estratégias de termorregulação ectotérmica desenvolvidas por A) lagartos e B) tartarugas
 Saiba mais
Conheça mais sobre a biologia dos répteis assistindo ao ótimo documentário:
LIFE – Reptiles & Amphibians. Dir. Paul Spillenger. Inglaterra: British 
Broadcasting Corporation (BBC), 2009. 62 minutos.
 Lembrete
Vale a pena lembrar que os termos sangue quente e sangue frio não 
são mais utilizados por não refletirem as condições verdadeiras observadas 
nos respectivos grupos animais. 
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Unidade I
O sistema digestório é completo, com a conformação típica da maioria dos vertebrados, ou seja, boca, 
cavidade bucal, faringe, esôfago, estômago, intestino e ânus. Há novidades interessantes envolvendo a 
movimentação das maxilas e os dentes das serpentes, além do estômago dos crocodilianos.
O sistema excretor é formado por rins metanéfricos, pares que apresentam como excreta principal 
o ácido úrico com consistência pastosa, pois economiza muita água. Esse tipo de rim é formado por 
metanefrídios, ou seja, nefrídios tubulares e com uma abertura interna que drena o celoma e uma abertura 
externa (nefridióporo) que lança o seu conteúdo para o exterior (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
Nota-se uma grande diferença em relação ao sistema nervoso dos anfíbios, uma vez que o encéfalo 
já apresenta telencéfalo e cerebelo bem-desenvolvidos. Essa configuração justifica, ao menos em 
parte, os comportamentos mais complexos desenvolvidos em relação aos peixes e anfíbios. Órgãos dos 
sentidos exclusivos, como o órgão de Jacobson no céu da boca de lagartos e serpentes e as fossetas 
loreais e labiais de serpentes, auxiliam na captura de estímulos ambientais que serão processados pelo 
cérebro (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Mais informações sobre os órgãos dos sentidos serão 
fornecidas na descrição de cada grupo.
Conforme mencionado anteriormente, as novidades anatômicas e fisiológicas do grupo serviram para 
desenvolver uma reprodução independente da água. Nesse contexto, os répteis são dioicos (possuem 
sexos separados), nem sempre com dimorfismo sexual. A fecundação é interna, e o órgão copulatório 
(pênis ou hemipênis) é introduzido na cloaca da fêmea. As condições ovípara e vivípara são as principais, 
embora a ovoviviparidade e a partenogênese já tenham sido registradas (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; 
HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
2 ORDEM TESTUDINES
Também chamada de Chelonia, essa ordem tem uma história bastante antiga, com origem 
aproximada no início do Período Triássico da Era Mesozoica. Corresponde às diferentes espécies 
identificadas como tartarugas, cágados e jabutis, sendo facilmente identificados pela sua 
anatomia única.
A) B)
Figura 14 – Exemplos de animais testudíneos
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ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
 Observação
É correto chamar todos os testudíneos de tartarugas. Contudo, o termo 
jabuti é o mais usado para as formas terrestres, enquanto cágado é mais 
frequente para muitas espécies de água doce e tartaruga é empregado 
para espécies marinhas e algumas de água doce. 
2.1 Sistemática
Essa ordem conta com aproximadamente 341 espécies viventes, distribuídas por quase todo o planeta 
em ambientes tão variados quanto oceanos, florestas, lagos e desertos. Esse total está organizado em 
13 famílias, que, por sua vez, estão reunidas nas subordens Pleurodira e Cryptodira, sendo a última a 
mais diversificada e abundante (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
Essa divisão obedece a um critério bastante simples e fácil de ser observado. Os membros da subordem 
Pleurodira flexionam (dobram) o pescoço-cabeça para o lado, para que fique escondido sob a margem 
da carapaça. Normalmente cágados ou tartarugas de água doce apresentam essa característica, como é 
o caso da tartaruga-pescoço-de-cobra-australiana (Chelodina longicollis). Por outro lado, os membros 
da subordem Cryptodira conseguem retrair o pescoço-cabeça ficando com essas partes entre as cinturas 
escapulares e sob a proteção da carapaça (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; 
LARSON, 2013). As tartarugas marinhas e os jabutis comumente apresentam essa característica. Há de 
se destacar, ainda, que algumas espécies, como as tartarugas marinhas, não conseguem desenvolver 
esses movimentos com o pescoço-cabeça, mas a análise de seu esqueleto e de sua musculatura indica 
que elas pertencem à subordem Cryptodira. Apesar das posições sistemáticas e taxonômicas adotadas 
aqui, a classificação do grupo está em constante revisão (CRAWFORD et al., 2015).
Os Cryptodira são encontrados, hoje em dia, nos hemisférios Norte e Sul, com formas aquáticas 
e terrestres na América do Norte e terrestres na África. Estão ausentes na Austrália e Antártida. Já os 
Pleurodira são localizados apenas no hemisfério Sul (POUGH; JANIS; HEISER, 2009).
A) B)
Figura 15 – Representação do movimento do pescoço-cabeça que caracteriza as duas subordens de Testudines. 
A) Flexão do pescoço em Pleurodira. B) Retração do pescoço em Cryptodira
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Unidade I
No Brasil são conhecidas duas espécies de jabutis (Chelonoidis denticulatus e C. carbonarius). 
Entre formas terrestres e de água doce, apenas na Amazônia, são 15 conhecidas, sendo a mais evidente 
a tartaruga-da-amazônia (Podocmenis expansa) (FERRARA, 2012). Com relação às tartarugas 
marinhas, são cinco espécies: tartaruga-verde ou aruanã (Chelonia mydas), a tartaruga-cabeçuda 
ou mestiça (Caretta caretta), a tartaruga-de-oliva (Lepidochelys olivacea), a tartaruga-de-pente 
ou legítima (Eretmochelys imbricata) e a tartaruga-de-couro ou gigante (Dermochelys coriacea) 
(GLIESCH-SILVA, 2015).
2.2 História evolutiva
Esse grupo parece ter surgido há cerca de 220 milhões de anos (Período Triássico), estando os fósseismais antigos em depósitos sedimentares da Alemanha, Tailândia e Argentina (POUGH; JANIS; HEISER, 
2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Sua origem, entretanto, não está clara e é motivo de 
intenso debate (POUGH; JANIS; HEISER, 2009).
Algumas vezes são tratados como fósseis vivos devido à sua morfologia estruturalmente conservativa 
ao longo das últimas eras geológicas. Tal fato faz que seja um grupo de grande interesse em estudos 
genéticos, taxonômicos e evolutivos. Contudo, essa aparente monotonia nas características externas 
esconde uma rica história de mudanças fundamentais em muitos sistemas do corpo (GAFFNEY, 1990).
Um dos fósseis mais antigos pertence à espécie Proganochelys quenstedti, interpretado como de 
hábito semiaquático, com dentes, carapaça alta, grande e arqueada, além de outras características do 
esqueleto que não estão mais presentes nas tartarugas atuais (GAFFNEY, 1990).
Figura 16 – Proganochelys quenstedti. Reconstituição da espécie de tartaruga mais antiga conhecida
Atualmente os testudíneos correspondem a um grupo comum, bem conhecido, mas que nem de 
longe apresenta a mesma diversidade e abundância de antes. De acordo com SILVA (2015) quase 60% 
das espécies de tartarugas atuais estão em risco de extinção, porcentagem essa que tem aumentado 
muito nos últimos 10 anos, sendo considerado o grupo de vertebrados mais ameaçado do planeta, 
superando aves, mamíferos, peixes cartilaginosos, peixes ósseos e anfíbios. Sua morfologia é uma 
mistura de características derivadas e outras primitivas que mudaram muito pouco desde a origem no 
Período Triássico.
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2.3 Morfologia
A anatomia externa e interna bastante típica e única nos dias de hoje nem sempre foi assim. 
Inicialmente seus representantes possuíam dentes e sua carapaça era menor do que nos atuais. Para 
o lugar dos dentes surgiram placas queratinizadas rígidas, de margem afiada e em formato de bico 
(HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
Talvez sua principal característica seja a presença do casco, provavelmente a chave para seu sucesso 
evolutivo. Essa cobertura externa funciona como uma armadura. Corresponde a duas estruturas 
intimamente unidas: a parte dorsal, a carapaça propriamente dita, e a parte ventral, o plastrão (POUGH; 
JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
A carapaça tende a ter uma curvatura maior do que a do plastrão, tornando-se convexa. Essa é uma 
diferença evidente, especialmente para as espécies terrestres. Já nas aquáticas ou semiaquáticas, como 
as tartarugas marinhas e os cágados, a diferença de curvatura é menor, uma vez que eles precisam de 
uma forma mais hidrodinâmica para se movimentarem na água com grande facilidade. Para todas as 
condições existem, entretanto, exceções. A espécie Terrapene carolina, conhecida como tartaruga-caixa 
(box turtle), possui um plastrão bastante peculiar, por ser articulado. Ele é formado por duas partes 
móveis que se articulam e fecham as duas extremidades do casco após o animal recolher a cabeça, a 
cauda e os membros (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
PlastrãoCarapaça
A) B)
Figura 17 – Morfologia externa de testudines. A) Esquema representativo da carapaça e do plastrão. 
B) Espécime de jabuti gigante das Ilhas Galápagos com carapaça e plastrão evidentes
O casco é formado por uma camada externa de queratina e uma interna, óssea, permanecendo com 
o animal durante toda a vida. No entanto, passa por alterações ao longo do tempo. À medida que esses 
animais crescem, novas camadas de queratina são formadas por baixo das antigas, acompanhando o 
desenvolvimento deles (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
Por sua vez, a parte óssea do casco é composta por ossos dérmicos, vértebras e costelas, todos 
fundidos em uma única estrutura. Devido a essa característica ímpar entre os vertebrados, apenas as 
duas extremidades da coluna vertebral, ou seja, o pescoço e a cauda, possuem vértebras com articulação. 
Além disso, têm as cinturas pélvica (posterior) e escapular (anterior) articuladas com o restante do 
esqueleto pelo lado de dentro das costelas (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Se compararmos 
com a situação em outros tetrápodes, as cinturas se ligam ao esqueleto pelo lado de fora das costelas.
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Unidade I
Plastrão
CarapaçaCostelas
Vértebras 
fusionadas
Pescoço
Figura 18 – Morfologia interna de testudines. Destaque para a fusão da coluna, das costelas e do casco
 Observação
Investigações recentes indicam que nos estágios embrionários iniciais 
dos testudíneos as cinturas possuem o mesmo padrão dos demais 
tetrápodes. Com o desenvolvimento elas migram para uma posição interna 
às costelas (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). 
Nem todas as tartarugas possuem o casco inteiramente ossificado. Em algumas, por exemplo, a 
tartaruga-de-couro (Dermochelys coriacea), existe uma moldura ossificada recoberta por pele grossa 
semelhante ao couro. Nelas as placas ósseas são bem pequenas e ficam mergulhadas no tecido 
conjuntivo. Algo parecido ocorre com o jabuti africano Malacochersus tornieri, cujo casco é flexível 
devido à pouca ossificação (POUGH; JANIS; HEISER, 2009).
E as partes do corpo que não estão dentro dos cascos? Como estão cobertas? A cabeça e o pescoço, 
os membros anteriores e posteriores e a cauda são recobertas por escamas de diferentes tamanhos e 
consistências, que podem ser coloridas ou apresentarem padrões de coloração. Assim como nos demais 
répteis elas protegem essas partes do corpo dos atritos e desgastes frequentes pelo contato com o solo 
ou outros elementos do ambiente (POUGH; JANIS; HEISER, 2009).
A) B)
Figura 19 – Aspectos da pele dos testudíneos e sua típica cobertura de escamas
Existem diferenças importantes relacionadas às patas que estão diretamente ligadas ao hábito de 
vida. Espécies terrestres têm membros fortes, cilíndricos e com pés grossos e largos, frequentemente 
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ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
comparados às patas dos elefantes. Em alguns as patas são mais delicadas, porém resistentes, 
apropriadas à escavação (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). As tartarugas de água doce, devido ao seu 
hábito semiaquático, possuem membros mais finos e ágeis, com pés largos e membranas interdigitais que 
ajudam na locomoção aquática. Por sua vez, as tartarugas marinhas possuem patas bem diferenciadas 
com forma de remo ou nadadeira, especializadas para nadar longas distâncias (POUGH; JANIS; HEISER, 
2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
Figura 20 – Exemplar de tartaruga-de-orelha-vermelha (Trachemys scripta). Destaque para as patas adaptadas 
à natação em rios e lagos
De acordo com as características descritas previamente é possível compreender que o casco corresponde, 
também, à caixa torácica. Pelo modo como seus elementos estão unidos não é possível que essa caixa torácica 
seja expandida e contraída durante a respiração. Assim, existe musculatura específica (peitoral e abdominal) 
que controla entrada e saída de ar dos pulmões. Ao se deslocarem, o movimento do corpo também ajuda na 
ventilação pulmonar (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
Conforme mencionado anteriormente, além do pulmão é possível encontrarmos tipos complementares de 
respiração nos testudíneos, especialmente nas formas aquáticas. Contudo, nenhuma delas possui brânquias. 
Espécies aquáticas conseguem retirar boa parte do oxigênio de que precisam, quando estão mergulhadas, da 
água bombeada para dentro e para fora da cavidadebucal, da faringe e da cloaca, que são regiões densamente 
vascularizadas (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
A despeito dessa influência negativa na respiração, o casco oferece muitas vantagens, entre elas, proteger 
a cabeça e os membros. No entanto, nem todas as tartarugas conseguem recolher sua cabeça e seus membros 
sob a carapaça. Exemplo disso são as tartarugas-de-couro (Dermochelys coriacea) e a tartaruga-mordedora 
(Chelydra serpentina), que têm cascos reduzidos (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
O sistema cardiovascular é típico dos répteis não crocodilianos, possuindo dois átrios totalmente 
separados e um ventrículo único que pode, durante a contração, ficar momentaneamente repartido pela 
crista muscular existente em seu interior, minimizando tanto quanto possível a mistura entre sangue 
venoso e arterial (POUGH; JANIS; HEISER, 2009).
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Unidade I
Quanto à excreção, são classificados como uricotélicos, tendo o ácido úrico como seu principal 
(entre 80% e 90%) resíduo nitrogenado. Nas espécies marinhas ou de estuários, os rins não dão conta 
de eliminar todo o sal ingerido com o alimento e a água. Assim, é necessária a presença de uma glândula 
acessória (glândula de sal) localizada na cabeça do animal (POUGH; JANIS; HEISER, 2009).
O sistema digestório não apresenta nenhuma característica nova ou exclusiva que mereça destaque, 
seguindo o padrão descrito para os répteis.
Seu sistema nervoso é formado por um cérebro pequeno, mas com telencéfalo bem-desenvolvido, 
o que lhes confere boa capacidade de memorização e aprendizagem. Para audição conta com orelha 
média e interna, embora testes tenham mostrado que sua resposta aos sons é muito pequena, o que 
justificaria o fato de as tartarugas serem, na maioria das vezes, consideradas mudas. Tal característica é 
compensada pelo olfato e pela visão bem-desenvolvidos (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
 Observação
É comum observarmos os sons emitidos por jabutis machos durante 
o acasalamento. 
Embora haja exceções, as tartarugas marinhas atingem tamanhos maiores do que as terrestres ou de 
água doce. Exemplo disso é a tartaruga-de-couro (Dermochelys coriacea), considerada a maior espécie 
atual com até 2 m de comprimento de casco e até 725 kg. As tartarugas-verdes (Chelonia mydas) também 
são grandes, embora atinjam apenas a metade do peso de suas parentes, ficando perto dos 360 kg. 
Essa peculiaridade reflete uma característica de outros vertebrados, como as baleias, que conseguem ter 
tamanhos e pesos muito grandes devido à sustentação realizada pela água em que vivem (HICKMAN 
JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
Como toda regra tem sua exceção, alguns jabutis também podem possuir tamanho avantajado, 
chegando a centenas de quilos. É o caso dos jabutis-gigantes das Ilhas Galápagos (Chelonoidis nigra) 
(HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013).
Embora ectotérmicos como todos os répteis, alguns testudíneos, como a tartaruga-de-couro 
(Dermochelys coriacea), conseguem manter a sua temperatura corporal bem maior do que a da água 
por onde circulam graças à geração de calor pelos músculos e ao isolamento corporal que evita a perda 
desse calor gerado internamente (POUGH; JANIS; HEISER, 2009).
2.4 Ecologia
Tartarugas podem ser consideradas onívoras, embora algumas espécies sejam preferencialmente 
carnívoras e outras herbívoras. Entre elas está a tartaruga mordedora (Chelydra serpentina) que come 
carniça, anfíbios, peixes, crustáceos etc. Outra carnívora, a espécie Macroclemys temminckii, ou tartaruga 
aligátor, é caçadora de emboscada. Quando mergulhada, deixa sua boca aberta e move a ponta de sua 
língua, que tem forma um pouco alongada, lembrando um pequeno verme. Isso atrai peixes ou outros 
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animais atrás de uma refeição fácil que acabam sendo surpreendidos pelo fechamento das rápidas 
mandíbulas (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Entre as tartarugas marinhas os alimentos mais 
difundidos são as águas-vivas, esponjas e algas (POUGH; JANIS; HEISER, 2009).
São animais dioicos com dimorfismo sexual discreto e fecundação interna. Normalmente as fêmeas 
são maiores do que os machos, e o plastrão delas é plano, enquanto nos machos é côncavo, para que, 
ao assumir a posição de cópula sobre a fêmea, seus cascos possam se encaixar de modo que permita 
a penetração do pênis na cloaca da fêmea. A cópula das tartarugas marinhas ocorre mesmo dentro 
da água, e o casal formado nada junto impulsionado apenas pela fêmea, uma vez que os membros do 
macho a estão segurando.
Como são muito longevos, alguns com idade estimada em 150 anos (HICKMAN JR.; ROBERTS; 
LARSON, 2013), a idade reprodutiva (maturidade sexual) é atingida após alguns anos, variando entre 5 
e 11 anos em jabutis (SILVA, 2015). É importante destacar que a maioria dos testudíneos tem idade bem 
menor do que muitos pensam. Espécies pequenas chegam a 14 anos, enquanto as maiores podem viver 
até os 50 ou pouco mais (POUGH; JANIS; HEISER, 2009).
 Saiba mais
Conheça o Projeto Pé-de-pincha de proteção de um quelônio amazônico. 
Criado em 1999 por comunitários da cidade de Terra Santa no Pará e por 
pesquisadores da Universidade Federal do Amazonas.
Acesse: <http://pedepincha.com.br>.
Cientistas têm descoberto que entre machos e fêmeas de muitas espécies existe uma intensa 
comunicação, que era perceptível apenas em jabutis. O chamado comportamento de corte envolve sinais 
químicos (feromônios), visuais (cor das patas), táteis (toque das garras durante o nado) e até sonoros (sons 
guturais dos jabutis) (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013; SILVA, 2015).
Segundo Ferrara, Vogt e Sousa-Lima (2013), muitas espécies de tartarugas terrestres são conhecidas 
por produzirem sons durante a corte e o acasalamento (por exemplo, Gopherus agassizii, Chelonoidis 
carbonaria, Astrochelys radiata), embora faltem dados sobre o mecanismo de produção desses sons ou 
sua função. Em relação às tartarugas aquáticas há pouca informação sobre o mesmo comportamento. 
De acordo com os autores, sabe-se que a tartaruga-de-couro (Dermochelys coriacea) parece produzir 
três tipos diferentes de ruídos quando está fora da água. Para as classes de água doce Chelodina oblonga 
foram identificadas 17 categorias de sons. Todas essas evidências parecem desmistificar a crença de que 
tartarugas são surdas. Os dados têm mostrado que deve haver uma frequência sonora especialmente 
favorável para a audição desses animais.
Todas as espécies são ovíparas e depositam seus ovos na superfície do solo ou em ninhos cavados 
pelas próprias fêmeas. Animais pequenos colocam 4 ou 5 ovos, enquanto as grandes tartarugas marinhas 
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Unidade I
podem colocar mais de 100. A consistência da casca também varia de acordo com o grupo taxonômico, 
podendo ser flexível ou dura (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Após a postura os ovos são abandonados, 
e não existe cuidado parental (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Assim, os ovos ficam largados à 
própria sorte, interagindo com os elementos do ambiente (temperatura, umidade, predação) conforme 
eles variam. Talvez por isso, em algumas famílias a temperatura do ninho tenha papel decisivo na 
determinação do sexo dos filhotes. A relação observada pelas pesquisas é que baixas temperaturas 
durante a incubação produzem machos, enquanto altas temperaturas produzem fêmeas. Algo parecido 
é conhecido para crocodilianos e alguns grupos de lagartos. Vale considerar que a temperatura pode 
variar dentro de um