PRINCIPIOS DE ZOOLOGIA DOS INVERTEBRADOS UNIDADE 1

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Autores: Prof. Luiz Henrique Cruz de Mello
 Profa. Fernanda Torello de Mello
Colaboradora: Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
Princípios de Zoologia 
de Vertebrados
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Professores conteudistas: Luiz Henrique Cruz de Mello / 
Fernanda Torello de Mello
Luiz Henrique Cruz de Mello
Doutor e mestre pela Universidade de São Paulo (USP) em Geologia Sedimentar/Paleontologia, e bacharel em 
Ciências Biológicas pela Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (Unesp), de Botucatu.
Especialista em Sistemática de Invertebrados Marinhos Fósseis, atuando como pesquisador, educador e professor 
universitário. Lecionou na Unesp/Bauru, Universidade Federal de Sergipe e Universidade Paulista – UNIP.
Fernanda Torello de Mello
Doutora e mestre pela Universidade de São Paulo (USP) em Geologia Sedimentar/Paleontologia, e bacharel em 
Ciências Biológicas pela Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (Unesp), de Botucatu.
Especialista em Tafonomia de Invertebrados Fósseis, atuando como pesquisadora, educadora e professora 
universitária. Lecionou na Unesp/Bauru, Universidade Federal de Sergipe e Universidade Paulista – UNIP.
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou 
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem 
permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
M527p Mello, Luiz Henrique Cruz.
Princípios de Zoologia de Vertebrados. / Luiz Henrique Cruz 
Mello, Fernanda Torello de Mello. – São Paulo: Editora Sol, 2016.
120 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ano XXII, n. 2-044/16, ISSN 1517-9230.
1. Filos hemichordata e chordata. 2. Peixes. 3. Anfíbios. I. Mello, 
Fernanda Torello de. II. Título.
CDU 596
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Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Prof. Fábio Romeu de Carvalho
Vice-Reitor de Planejamento, Administração e Finanças
Profa. Melânia Dalla Torre
Vice-Reitora de Unidades Universitárias
Prof. Dr. Yugo Okida
Vice-Reitor de Pós-Graduação e Pesquisa
Profa. Dra. Marília Ancona-Lopez
Vice-Reitora de Graduação
Unip Interativa – EaD
Profa. Elisabete Brihy 
Prof. Marcelo Souza
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
 Material Didático – EaD
 Comissão editorial: 
 Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
 Dra. Divane Alves da Silva (UNIP)
 Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
 Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
 Dra. Valéria de Carvalho (UNIP)
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
 Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
 Projeto gráfico:
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 Revisão:
 Gustavo Henrique Guiral
 Juliana Mendes
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Sumário
Princípios de Zoologia de Vertebrados
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................7
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................7
Unidade I
1 FILO HEMICHORDATA .................................................................................................................................... 11
1.1 Sistemática .............................................................................................................................................. 11
1.2 História evolutiva ................................................................................................................................. 13
1.3 Morfologia............................................................................................................................................... 13
1.3.1 Classe Enteropneusta ............................................................................................................................ 14
1.3.2 Classe Pterobranchia ............................................................................................................................. 16
1.4 Ecologia .................................................................................................................................................... 17
2 INFORMAÇÕES GERAIS SOBRE OS CORDADOS .................................................................................. 17
2.1 Sistemática .............................................................................................................................................. 17
2.2 Origem ...................................................................................................................................................... 20
2.3 Padrão corpóreo dos cordados ....................................................................................................... 21
3 FILO CHORDATA ............................................................................................................................................... 24
3.1 Subfilo Urochordata ............................................................................................................................ 24
3.1.1 Sistemática ................................................................................................................................................ 24
3.1.2 História evolutiva .................................................................................................................................... 24
3.1.3 Morfologia ................................................................................................................................................. 25
3.1.4 Ecologia ...................................................................................................................................................... 27
3.2 Subfilo Cephalochordata ................................................................................................................... 27
3.2.1 Sistemática ................................................................................................................................................ 28
3.2.2 História evolutiva .................................................................................................................................... 28
3.2.3 Morfologia ................................................................................................................................................. 28
3.2.4 Ecologia ...................................................................................................................................................... 30
3.3 Subfilo Vertebrata ................................................................................................................................ 30
3.3.1 Origem e evolução inicial dos vertebrados .................................................................................. 31
3.3.2 Morfologia geral ...................................................................................................................................... 34
4 OS VERTEBRADOS SEM MANDÍBULA ...................................................................................................... 39
4.1 Superclasse Agnatha ........................................................................................................................... 39
4.1.1 Sistemática ................................................................................................................................................39
4.1.2 História evolutiva .................................................................................................................................... 39
4.1.3 Morfologia ................................................................................................................................................. 40
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Unidade II
5 OS PEIXES CARTILAGINOSOS ...................................................................................................................... 47
5.1 Classe Chondrichthyes ....................................................................................................................... 48
5.1.1 Sistemática ................................................................................................................................................ 48
5.1.2 História evolutiva .................................................................................................................................... 49
5.1.3 Morfologia ................................................................................................................................................. 50
5.1.4 Ecologia ...................................................................................................................................................... 57
6 OS PEIXES ÓSSEOS .......................................................................................................................................... 59
6.1 Classe Actinopterygii .......................................................................................................................... 59
6.1.1 Sistemática ................................................................................................................................................ 59
6.1.2 História evolutiva .................................................................................................................................... 60
6.1.3 Morfologia ................................................................................................................................................. 61
6.1.4 Ecologia ...................................................................................................................................................... 68
6.2 Classe Sarcopterygii ............................................................................................................................ 70
6.2.1 Sistemática ................................................................................................................................................ 71
6.2.2 História evolutiva .................................................................................................................................... 71
6.2.3 Morfologia ................................................................................................................................................. 71
6.2.4 Ecologia ...................................................................................................................................................... 74
7 TETRÁPODES PRIMITIVOS............................................................................................................................. 74
7.1 Início da evolução dos tetrápodes ................................................................................................ 74
7.1.1 Sistemática – Os primeiros grupos .................................................................................................. 75
7.1.2 A conquista do ambiente terrestre .................................................................................................. 76
8 OS ANFÍBIOS MODERNOS ............................................................................................................................ 80
8.1 Classe Amphibia .................................................................................................................................... 80
8.1.1 Sistemática ................................................................................................................................................ 81
8.1.2 História evolutiva .................................................................................................................................... 85
8.1.3 Morfologia ................................................................................................................................................. 85
8.1.4 Ecologia ...................................................................................................................................................... 97
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APRESENTAÇÃO
A zoologia é a porta de entrada para o conhecimento de uma grande variedade de formas e hábitos 
de seres vivos chamados de animais. Por meio desse ramo da biologia, podemos obter e desenvolver o 
conhecimento sobre animais dos mais diferentes tipos, nos mais diferentes lugares. A taxonomia e a 
sistemática cuidam da nomenclatura, deixando clara a composição de cada grupo e suas relações. A 
anatomia e a morfologia cuidam da descrição minuciosa dos indivíduos, gerando informações para a 
caracterização de cada espécie e a diferenciação em relação a outras espécies, bem como relações com 
etologia, ecologia, genética, fisiologia, entre tantos outros ramos.
Atualmente, a grande biodiversidade dos animais tem nos invertebrados sua principal representação, 
com insetos e outros artrópodes sendo os protagonistas desse cenário. No entanto, outro grupo 
de animais divide atenção com os invertebrados, nem tanto pela sua diversidade, mas sim por sua 
representatividade nos ecossistemas. Eles são os vertebrados. A evolução biológica levou os animais 
por caminhos distintos que culminaram no surgimento dos vertebrados. Sua característica básica – a 
presença de um endoesqueleto formado por vértebras e coluna vertebral – é um grande diferencial 
em relação aos invertebrados. Contudo, não podemos esquecer que a raiz dos vertebrados está entre 
os invertebrados. No ar, na água (doce ou salgada) ou na terra (sobre ela e em seu interior), podemos 
notar a presença marcante dos vertebrados, ocupando diversos nichos ecológicos e participando de 
inúmeras relações ecológicas. Eles são, efetivamente, partes fundamentais para o funcionamento dos 
ecossistemas. Como se não bastasse tudo isso, nós, seres humanos, somos mais uma pequena peça desse 
grandioso e complexo quebra-cabeças da história dos vertebrados.
Assim, nossa disciplina tem por objetivo tratar da primeira parte dessa história, identificando a origem 
dos vertebrados junto aos invertebrados, entendendo as relações filogenéticas entre esses animais, bem 
como caracterizando cada um dos grupos envolvidos. Para tanto, o aluno terá contato com informações 
sobre as características morfológicas, fisiológicas e comportamentais comuns e diagnósticas dos grupos 
estudados, de modo a compor um conhecimento amplo sobre os animais vertebrados, muito útil no 
restante do curso e na vida profissional do biólogo, bacharel ou licenciado.
A partir dessas informações, os alunos serão convidados a irem um pouco mais além, caracterizando 
esses animais e identificando sua história evolutiva. Para iniciar sua orientação por esses caminhos, 
começaremos tratando tanto das características dos invertebrados na base evolutiva dos vertebrados, 
quanto das características gerais do Filo Chordata. Em seguida, caracterizaremos os animais 
comumente tratados como peixes, discutindo suas relações filogenéticas, suas evolução, sistemática 
e morfologia. Por fim, abordaremos os aspectos evolutivos, sistemáticos, morfológicos e ecológicos 
dos anfíbios e seus ancestrais.
INTRODUÇÃOVocê já reparou como os animais fazem parte de nossa vida? De fato, existem muitas maneiras 
de encará-los. Alguns, queremos bem perto de nós, como os cachorros, gatos, peixes e aves. Outros 
não queremos tão perto, mas sabemos que precisamos deles, como os cavalos, as vacas, galinhas e 
porcos. De outros, queremos distância, geralmente por implicarem ameaças à nossa saúde, tais como 
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serpentes, aranhas e escorpiões. Por muitos deles, cultivamos uma admiração quase sobrenatural, como 
por leões, tigres, elefantes e lobos, apenas para citar alguns. Enfim, animais permeiam nossas vidas e 
muitos chegam a ser fundamentais para nossa sobrevivência. Não podemos esquecer, entretanto, que os 
animais são elementos naturais (bióticos) dos ecossistemas e exercem papel importante nos ambientes 
naturais. Assim, todo o conhecimento sobre os animais é útil em sentido mais amplo, para melhor 
compreensão do funcionamento dos ecossistemas.
Todo naturalista, biólogo ou não, deveria ter clara essa noção. Conhecer as características dos animais, 
o que eles comem, onde vivem, por quanto tempo, como se reproduzem, entre outras características, 
é muito interessante e corresponde ao objetivo de vida de muitas pessoas. Uma rápida busca sobre 
pesquisas realizadas em zoologia por estudiosos brasileiros e estrangeiros permite observar que se busca 
cada vez mais a especialização em uma estrutura particular de um grupo. Alguns são especialistas na 
antena direita dos crustáceos, outros, nas unhas de mamíferos edentados, ainda outros, em sacos aéreos 
de psitacídeos, e uns, em reprodução de copépodes. Enfim, na investigação do íntimo de um animal, 
muitas vezes, esquece-se de que ele é apenas uma engrenagem de um ecosssitema (figura a seguir) e 
que apresenta uma história evolutiva muito extensa.
Produtores Herbívoros
Decompositores Detritívoros Insetos carnívoros Carnívoros
Figura 1 – Representação de um ecossistema com seus elementos bióticos e abióticos, 
incluindo possíveis relações ecológicas entre eles (cadeia alimentar)
Assim, a conduta que norteia este texto, e é sugerida aos leitores, concebe que os animais 
podem, sim, ser tratados como entidades particulares com seus segredos revelados, mas sem 
esquecer que integram um contexto mais amplo (ecológico e evolutivo). Em outras palavras, para 
desenvolver mais produtivamente os conhecimentos sobre os animais vertebrados (ou não), sua 
sistemática e caracterização morfológica, sempre atentaremos aos contextos ecológico (como 
utilizam o ambiente e como se relacionam com outros animais) e evolutivo (sua ancestralidade 
e linhagens evolutivas).
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Na tentativa de construir uma visão mais interativa e completa da Biologia e de seus habitantes 
animais, na presente disciplina, inicia-se o estudo dos animais vertebrados, ou seja, o grupo de animais 
que possuem endoesqueletos na forma de coluna vertebral e de seus ancestrais diretos.
 Observação
Embora representado pela zoologia, o estudo dos animais exige a 
utilização de informações de áreas como química, física, ecologia, fisiologia 
etc. Muitos animais vertebrados são desconhecidos para a maioria da 
população, exigindo maior atenção para sua correta interpretação.
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PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
Unidade I
1 FILO HEMICHORDATA
O estudo dos animais vertebrados tem seu início ainda na investigação de alguns invertebrados 
que representam os grupos basais da evolução biológica dos vertebrados (próxima figura). Assim, 
inicialmente, serão trabalhadas informações referentes aos hemicordados, buscando-se encontrar a 
trilha evolutiva que leva aos vertebrados (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Cordado
Hemicordado Anelídeo Artrópode
Molusco
Briozoário
Porífero
Nematoide
Platelminto
Nemertino
Equinodermo
Branquiópodo
Ancestral 
dos vermes 
chatos
CnidárioAncestral metazoário
Rotífero
Figura 2 – Resumo das relações entre invertebrados e vertebrados. 
Destaque para o ramo formado pelos equinodermos, cordados e hemicordados
1.1 Sistemática
Em zoologia dos invertebrados, principiou o estudo dos deuterostômios (ou deuterostomados), um 
grupo monofilético no qual todos os seus integrantes compartilham o fato de o blastóporo dar origem, 
primeiro, ao ânus (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011). Na ocasião, o Filo Echinodermata 
foi o representante dessa condição (figura adiante). Destaca-se que, além dessa característica, todos os 
deuterostomados têm clivagem radial e boca derivada de uma abertura secundária (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
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Unidade I
 Lembrete
O grupo que apresenta condição oposta à dos deuterostômios é 
chamado de protostômios, em que o blastóporo dá origem, primeiro, à boca.
1
2
3 4
5 6 7
Echinodermata Enteropneusta Pterobranchia Chordata
Sinapomorfia Característica
1 Enterocelia, mesoderme derivada do arquênteron; boca não derivada do blastóporo, celoma tripartido (ou condição derivada desta)
2 Cordão nervoso dorsal oco, fendas faríngeas; coroa de tentáculos ciliados com mesocele
3 Canais ambulacrais; sistema hidrovascular; sistema hemal; endoesqueletos formado por ossículos; simetria radial
4 Glomérulo; divertículo pré-oral do tubo digestivo
5 Hábito escavador
6 Hábito séssil colonial
7 Notocorda; cauda pós-anal; endóstilo; perda dos tentáculos mesossômicos; larva em forma de girino
Figura 3 – Cladograma mostrando relações de parentesco hipotéticas dos deuterostomados. 
Números correspondem às sinapomorfias de cada clado (ver legenda)
A partir de agora, daremos continuidade ao estudo desse grupo, investigando seus demais 
integrantes. Nesse contexto, é possível observar que os deuterostômios apresentam mais dois grupos, 
além dos equinodermos: os filos Hemichordata e Chordata (como na figura anterior) (KARDONG, 
2011). Os hemicordados, por sua vez, correspondem a um grupo monofilético formado pelas classes 
Enteropneusta e Pterobranchia (ainda na figura anterior). Há pesquisas que investigam a posição dos 
lofoforados, um grupo pouco conhecido e pouco representativo atualmente, entre os deuterostomados 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). Contudo, esse grupo não será abordado no presente texto devido 
às incertezas quanto à sua posição.
Vale destacar que a definição da posição dos hemicordados na árvore evolutiva dos deuterostomados 
é muito importante para a compreensão desse grupo, embora seja constantemente revisada. Isso 
ocorre porque apresentam características morfológicas em comum com os equinodermos e com os 
cordados (KARDONG, 2011), conforme será tratado a seguir.
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PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
Por anos, hemicordados têm sido incluídos em hipóteses sobre a origem dos cordados. No 
entanto, estudos filogenéticos recentes baseados em dados moleculares (material genético – 
ribossomo 18S rDNA e dois genes mitocondriais) demonstram que se trata de um grupo mais 
próximo dos equinodermos (com quem formaria um grupo-irmão – Ambulacraria, segundo 
Kardong, 2011) do que dos cordados (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; CANNON, 2014). Apesar 
das indefinições, sem dúvida, equinodermata, hemicordados e cordados contraem relações bastante 
próximas (KARDONG, 2011).
1.2 História evolutiva
 Saiba mais
Aolongo deste texto, serão mencionados intervalos de tempo da 
história geológica da Terra na forma de eras e períodos. Tenha sempre em 
mãos uma tabela do tempo geológico para auxiliar sua compreensão, até 
que se torne mais familiar a terminologia empregada. Uma reprodução 
dessa tabela pode ser encontrada em:
COMISSÃO INTERNACIONAL SOBRE ESTRATIGRAFIA. Tabela Estratigráfica 
Internacional. Disponível em: <http://www.igeologico.sp.gov.br/downloads/
folders/Tabela%20Estratigr%C3%A1fica%20Internacional%20-%20
ICS%202010.pdf>. Acesso em: 1º jan. 2016.
O registro fossilífero dos hemicordados é bastante escasso, e, por isso, as interpretações 
filogenéticas apoiam-se muito em dados moleculares. Contudo, há informações sobre a história 
antiga do grupo. Registros de seres morfologicamente semelhantes aos Enteropneusta podem 
ser encontrados no Período Cambriano Médio, entre os animais da mundialmente famosa biota 
do Folhelho Burgess (Burgess Shale). Por sua vez, registros de Pterobranchia são mais completos 
devido a suas partes duras presentes em maior quantidade, sendo atribuídas ao Período Cambriano 
Médio (MALETZ, 2014).
1.3 Morfologia
No geral, são criaturas com forma alongada (chamada de vermiforme). Na Classe Enteropneusta, 
medem entre 20 mm e 2,5 m, tendo nos gêneros Balanoglossus e Saccoglossus seus principais 
representantes (próxima figura). Por sua vez, na Classe Pterobranchia, atingem, no máximo, 
12 mm, e têm Cephalodiscus e Rhabdopleura como seus únicos gêneros (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2004).
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Unidade I
Colar
Fendas branquiais
Tromba 
ou 
Probóscide
Figura 4 – Vista lateral externa de Saccoglossus, 
um enteropneusto (Hemichordata, classe Enteropneusta)
A presença de fendas na faringe e de uma notocorda primitiva são características que aproximam 
esses animais dos cordados (Figura 3). Fendas faríngeas são aberturas internas na faringe que permitem 
a passagem de água do interior do animal para o meio externo. A notocorda típico é uma estrutura 
flexível, em formato de bastão, que se estende dorsalmente nos animais, auxiliando a definir o eixo maior 
do corpo e dando sustentação ao animal (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). Ambas as estruturas 
serão mais detalhadas adiante, ao tratarmos dos cordados, nos quais são mais típicas.
No entanto, estudos determinaram que a notocorda primitiva dos hemicordados é derivada de uma 
estrutura da boca, sendo inclusive chamada de estomocorda em alguns livros. Portanto não é uma 
estrutura homóloga à notocorda dos cordados (notocorda original) e deve ser analisada com cuidado. 
O celoma possui estrutura tripartida, comum entre os deuterostômios (Figura 3) (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2004). Nenhum deles possui cordão nervoso dorsal oco nem uma cauda pós-anal verdadeira 
(Figura 3) (KARDONG, 2011).
 Observação
Homologia é um dos conceitos fundamentais em biologia comparada e 
sistemática. Trata da origem evolutiva comum de duas estruturas quaisquer.
1.3.1 Classe Enteropneusta
O corpo dos enteropneustos é revestido por muco e apresenta na parte anterior uma probóscide 
(ou tromba) bem evidente, seguida por colarinho (ou colar) e tronco comprido. Entre a probóscide e o 
colarinho, na parte ventral, está a boca (Figura 4) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). Cada um desses 
segmentos possui seu próprio celoma (KARDONG, 2011).
Além da estrutura muscular, a probóscide possui, em sua região posterior, um pequeno saco 
celomático que se liga ao meio externo por um poro. Algo semelhante acontece com o colarinho 
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PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
(próxima figura). Nesses dois casos, a água pode entrar nas cavidades celomáticas, tornando a 
probóscide e o colarinho mais rígidos e eficientes para a escavação (também na figura adiante) 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Poro da probóscide
Celoma do colarinhoMúsculo circular
Probóscide
Glomérulo Cordão nervoso do colarinho
Cordão nervoso ventralDivertículo 
bucal
Celoma da 
probóscide
Músculo 
longitudinal
Placa esquelética
Cavidade 
bucal
Boca
Vaso ventral
Cordão nervoso do tronco
Vaso sanguíneo dorsal
Fendas faríngeas
Faringe
Colarinho
Coração
Figura 5 – Corte longitudinal da extremidade anterior de Saccoglossus
Com a probóscide (órgão muscular), o animal vasculha o ambiente e captura alimento, tendo ajuda 
do muco pegajoso em sua superfície e de cílios que estão ao redor do colarinho. Assim, a probóscide 
auxilia na alimentação e na movimentação (KARDONG, 2011). Os tipos escavadores podem engolir areia 
ou lodo à medida que cavam e extrair daí as partículas orgânicas para sua alimentação. O sistema 
digestório, embora completo, é simples, possuindo faringe, esôfago e intestino. Após a digestão as 
fezes saem pelo ânus na extremidade posterior (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011). 
Existem, ainda, os que se alimentam de material em suspensão, obtendo matéria orgânica e plâncton 
diretamente da água (KARDONG, 2011).
No tronco, logo após o colarinho, estão visíveis os poros branquiais que se ligam às fendas 
faríngeas nas paredes da faringe (figura anterior). São dois conjuntos de poros faríngeos, um de 
cada lado do animal. Tais estruturas compõem o sistema branquial dos enteropneustas, embora 
brânquias reais estejam ausentes. As trocas gasosas ocorrem pelo próprio epitélio vascular da 
faringe ou pela superfície do corpo. As fendas faríngeas ajudam, ainda, na retenção de partículas 
de alimento, fazendo que ele permaneça na faringe e a água saia pelos poros branquiais. Para seu 
funcionamento, a água deve entrar pela boca e ser expulsa pelas fendas faríngeas (figura anterior) 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Dorsalmente, existe um vaso sanguíneo principal que recolhe o sangue das cavidades espalhadas pelo 
corpo e o leva até o pequeno coração (vesícula cardíaca) na região do colarinho (figura anterior), a partir 
do qual passa para um vaso ventral que vai até a extremidade posterior do animal e despeja o sangue 
novamente nas cavidades. Ainda na região do colarinho, o sangue passa por uma estrutura provavelmente 
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Unidade I
excretora chamada glomérulo (também na figura anterior) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004), que nada 
mais é do que uma rede densa de capilares dentro da probóscide (KARDONG, 2011). O líquido a ser excretado 
deve ser lançado no celoma da probóscide (ainda na figura anterior) antes de ser eliminado no ambiente. 
Pouco se sabe sobre a excreção desses animais, mas acredita-se que, além do glomérulo, essa função seja 
desempenhada, também, pelo epitélio e por dutos especializados no colarinho (KARDONG, 2011).
O sistema nervoso possui um cordão nervoso dorsal e outro ventral (figura anterior), ligados a uma 
rede difusa de células nervosas (plexo) no epitélio (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
São dioicos de fecundação externa, e seu desenvolvimento pode ser direto ou indireto (com larva do 
tipo tornária) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). Essa larva pode passar bastante tempo no plâncton 
antes de se tornar um jovem ou adulto bentônico. Em alguns casos, o desenvolvimento é direto do ovo, 
surgindo um jovem adulto. As gônadas estão localizadas no tronco (KARDONG, 2011).
1.3.2 Classe Pterobranchia
Grupo formado apenas por dois gêneros: Rhabdopleura e Cephalodiscus (KARDONG, 2011). A 
configuração geral é semelhante à dos enteropneustas, possuindo probóscide, colarinho e tronco 
(próxima figura). Contudo, algumas diferenças são marcantes. A probóscide está presente, emboratenha 
outro formato. Associada a ela, estão duas ou mais coroas de tentáculos que atuam na captura de 
alimento que está em suspensão (próxima figura) (KARDONG, 2011). Apenas uma fenda faríngea está 
presente. O tronco tem formato de U, e o ânus fica bem próximo à abertura do tubo (próxima figura). O 
animal fixa-se ao interior do tubo por um pedúnculo longo e flexível (próxima figura) que pode contrair, 
recolhendo o animal no interior do tubo (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
Tentáculo
Probóscide
Colarinho
Tubo ereto
Estolão
B
Braço do estolão 
ligado à base do 
pedúnculo do zooide
Zooide 
retraídoBoca
Tronco
Cenécio
Zooide
Pedúnculo
Braços
Ânus
Sulco 
alimentar
Tubo 
rastejante
A
Figura 6 – Aspectos morfológicos de Pterobranchia. 
A) Rhabdopleura representado na extremidade de seu tubo. B) Aspecto de colônia de Rhabdopleura
Possivelmente a excreção seja feita nos mesmos moldes descritos para os enteropneustas. Já o 
sistema nervoso acaba sendo formado por um gânglio no colarinho, saindo dele ramos nervosos 
em direção aos tentáculos e ao tronco, sem a presença de cordões nervosos (KARDONG, 2011). Na 
reprodução, existem espécies dioicas e monoicas, além da reprodução assexuada por brotamento 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
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PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
1.4 Ecologia
São animais aquáticos, marinhos de águas rasas, bentônicos e a maioria séssil, podendo ser 
encontrados ao redor de todo o mundo.
Os enteropneustas são lentos habitantes de galerias e fendas entre pedras em fundo lodoso. As 
galerias normalmente têm formato de U e duas aberturas (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). Vivem 
em ambientes marinhos rasos ou profundos, e algumas espécies grandes de Balanoglossus rastejam e 
deslizam pelas regiões mais profundas (KARDONG, 2011).
Já os pterobrânquios são coloniais (conjunto de zooides) e vivem em tubos de colágeno secretados 
pelos próprios indivíduos (Figura 6) (KARDONG, 2011).
 Lembrete
O hábito de vida bentônico consiste no contato do animal com o 
material de fundo de ambientes aquáticos.
2 INFORMAÇÕES GERAIS SOBRE OS CORDADOS
Quando examinamos a biodiversidade animal, percebemos que os cordados (Filo Chordata) não 
representam o filo mais diversificado, estando bem atrás de gigantes do reino animal, como nemátodes 
e, principalmente, artrópodes. Por sua vez, no interior do Filo Chordata, há três grupos bem diferentes 
tanto morfologicamente quanto na diversidade. Os dois grupos menores são dos urocordados e 
cefalocordados; o maior é o dos vertebrados, o qual nos inclui a nós, seres humanos. Como se não 
bastasse o interesse em nossa própria história evolutiva, neste grupo, estão alguns dos animais mais 
complexos já surgidos, representando uma ótima oportunidade de estudo da complexidade biológica e 
dos mecanismos evolutivos (KARDONG, 2011).
2.1 Sistemática
A palavra cordado não é muito conhecida do grande público, mas o entendimento de suas 
características e sua composição é fundamental na Biologia. Correspondem ao grupo com os animais 
de maior popularidade, como cães, gatos, cavalos, aves, elefantes, golfinhos, entre tantos outros, 
enfatizando que os seres humanos também pertencem a ele.
O Filo Chordata é, constantemente, tema de debate científico e de pesquisas a respeito de sua 
composição. A próxima figura dispõe um cladograma representativo das relações filogenéticas dos 
cordados. Um consenso entre as correntes existentes hoje permite indicar a estrutura apresentada no 
Quadro 1 como a mais atual e a que será adotada no restante deste texto.
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3
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9
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11
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Sinapomorfias
1 Notocorda; tubo nervoso dorsal; fendas faríngeas; cauda pós-anal, endóstilo
2 Notocorda e tubo nervoso dorsal apenas na fase larval
3 Esqueleto axial por toda a vida; miômeros musculares
4 Cabeça e encéfalo distintos; órgãos sensoriais especializados; rim pronéfrico; crista neural
5 Pele nua com glândulas mucosas; olhos degenerados, notocorda persistente
6 Dois ou três pares de canais semicondutores; rim mesonéfrico
7 Pele nua; disco oral sugador; estágio larval longo; sete pares de brânquias
8 Maxilas; apêndices pares; filamentos branquiais lateralmente aos elementos de sustentação das brânquias
9 Corpo fusiforme; cauda heterocerca; escamas placoides; esqueleto cartilaginoso
10 Pulmão ou bexiga natatória; esqueleto ósseo
11 Elementos únicos de sustentação no esqueleto; cinturas nas nadadeiras ou nos membros
12 Membros pares para locomoção terrestre
Figura 7 – Cladograma mostrando relações de parentesco hipotéticas dos cordados. 
Números correspondem às sinapomorfias de cada clado (ver legenda)
Filo Chordata
Protochordata Subfilo Urochordata
 Subfilo Cephalochordata
 Subfilo Vertebrata ou Craniata
 Classe Myxini
Agnatha
 Classe Cephalaspidomorphi
 Classe Actinopterygii Antiga classe
Gnathostomata
 Classe Sarcopterygii Osteichthyes
 Classe Osteichthyes
 Classe Amphibia
 Classe Reptilia
 Classe Aves
 Classe Mammalia
Figura 8 – Sistemática dos cordados. Notar que Agnatha e Gnathostomata são nomes que, 
embora tradicionais, estão em discussão quanto a sua validade
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Sobre a classificação dos cordados, destaca-se a revisão pela qual passam alguns grupos tradicionais, 
como os ágnatos e os répteis. De acordo com a metodologia cladística, esses e outros grupos, da maneira 
que foram tradicionalmente definidos, não se sustentam como grupos monofiléticos e, portanto, 
deveriam ser readequados (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). Informações mais detalhadas serão 
fornecidas na caracterização de cada grupo.
 Observação
A metodologia cladística consiste em uma maneira confiável de recuperar 
a história evolutiva dos grupos por meio de suas relações de parentesco. 
Procure conhecer um pouco sobre o assunto para facilitar sua leitura.
É importante destacar que a sistemática dos cordados está sendo constantemente atualizada e 
revisitada, conforme surgem novas técnicas e novas teorias. Esse é um procedimento totalmente válido 
na ciência moderna, embora possa causar variações nas informações disponibilizadas de tempos em 
tempos em livros e outros meios de divulgação. Como exemplo disso, seja a situação dos grupos de 
deuterostomados: durante muito tempo, os equinodermos foram considerados o grupo mais próximo 
dos hemicordados, entre todos os deuterostômios (Figura 3); apenas mais tarde, foi criado o grupo 
Ambulacraria para acomodar esses dois filos juntos (KARDONG, 2011). Sobre os cordados, interpretações 
mais tradicionais consideram os urocordados como o grupo mais basal entre todos os cordados (figura 
anterior), contudo novas conclusões derivadas de estudos moleculares e morfológicos concluem ser o 
dos cefalocordados o grupo mais basal de cordados, e os urocordados, o mais derivado, tornando-se, 
assim, grupo-irmão dos vertebrados (KARDONG, 2011).
Trataremos aqui da divisão fundamental dentro do grupo, ou seja, Protochordata e Vertebrata 
(quadro e figura anteriores). Aprimeira, também chamada de Acraniata em razão de ausência da 
cabeça nesses animais, reúne, tradicionalmente, os subfilos Urochordata e Cephalochordata. A segunda 
corresponde, ela mesma, a um subfilo, sendo chamada também de Craniata, devido à existência de um 
crânio bem-desenvolvido protegendo o cérebro (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
 Observação
Kardong (2011) destaca que o termo Protochordata corresponde a uma 
categoria informal e, portanto, pode variar de autor para autor. Para ele, os 
protocordados são os hemicordados, cefalocordados e urocordados juntos.
Entre os vertebrados, podemos destacar alguns grupos informais, cuja definição se baseia em 
características morfológicas marcantes. Observe, na figura anterior, as relações descritas a seguir.
Conforme a presença ou não de mandíbula, há os Agnatha (classes Myxini e Cephalaspidomorphi) 
e os Gnathostomata (todos os demais). Outra divisão é a dos Anamniota, cujo embrião se desenvolve 
sem a presença de âmnion (classes Myxini, Cephalaspidomorphi, Chondrichthyes, Actinopterygii e 
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Unidade I
Sarcopterygii), e Amniota, cujos embriões se desenvolvem dentro do âmnion (demais vertebrados) 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). Estas e outras denominações serão abordadas novamente à 
medida que cada grupo for estudado.
2.2 Origem
 Lembrete
São considerados fósseis todo e qualquer resto ou vestígio de seres vivos, 
preservados de maneira natural e que tenham mais do que 10 mil anos.
A busca pela origem de qualquer grupo de ser vivo passa, necessariamente, pelo exame dos fósseis 
de seus representantes primitivos, e apenas este já é um fator complicador, porque um fóssil é um 
material raro na natureza. Somam-se a isso dois fatores particularmente importantes para os cordados. 
Como será visto adiante, os primeiros cordados e os grupos primitivos foram animais pequenos e de 
corpo mole. Nessas condições, a formação de um fóssil torna-se ainda mais difícil. Ainda, sua origem 
deu-se há muito tempo (milhões de anos), e isso dificulta a preservação dos fósseis na natureza, uma 
vez que podem ter passado por muitos momentos de desgaste (intemperismo e erosão).
De volta ao passado, os fósseis apontam para o começo da evolução do grupo ao final da Era 
Pré-Cambriana e início da Era Paleozoica, próximo dos 540 milhões de anos, devido à existência de 
registros de animais com as características básicas dos cordados na famosa fauna do Folhelho Burgess 
(Burgues Shale), que marca o evento evolutivo da explosão cambriana. Esse representante inicial 
pertence ao gênero Pikaia (GOULD, 1990; CARVALHO, 2011; KARDONG, 2011).
Dessa forma, os fósseis têm sido utilizados, mas as grandes lacunas deixadas por eles têm sido 
preenchidas por informações resultantes de comparações com organismos atuais. Aqui, há outro grande 
ponto a ser enfatizado. É preciso examinar os invertebrados atuais, por serem fontes de informações 
valiosas, todavia os vertebrados atuais são, de acordo com a denominação biológica, grupos muito 
derivados, o que equivale a dizer que se modificaram muito desde os seus primeiros tipos. Portanto, 
devemos olhar os invertebrados contemporâneos à procura de pistas, mas não para achar o modelo 
exato de ancestral aos cordados, pois eles foram extintos há milhões de anos (KARDONG, 2011).
A origem dos cordados pode estar entre os equinodermos primitivos do grupo dos Calcichordata 
que possuíam fendas faríngeas e, possivelmente, outras características de cordados (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004). Pelo menos, essa foi a proposta de Walter Garstang ao final do século 
XIX, conhecida como hipótese auriculária: este é o nome das larvas dos equinodermos da Classe 
Holothuroidea. Foi a partir desse material que o cientista destacou pontos importantes que ligam 
cordados e equinodermos, tais como:
• são deuterostômios;
• compartilham semelhanças embrionárias ligadas a clivagem e formação da mesoderme e do celoma;
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• as larvas de ambos têm simetria bilateral;
• a larva auriculária é muito semelhante à larva tornária dos hemicordados.
Acompanhando o desenvolvimento da larva dos equinodermos, observa-se que ela (uma forma 
planctônica) acaba originando um adulto bentônico. Para dar origem a um cordado, essa larva deveria 
manter-se com o mesmo formato, abandonando a programação da metamorfose à qual está submetida. 
Para Garstang, a evolução agiu para aumentar a duração do estágio larval até que o estágio adulto fosse 
eliminado. Com isso, a larva poderia reproduzir-se e gerar descendentes com suas características. Essa é 
a base do que se convencionou chamar de pedomorfose (KARDONG, 2011).
Seguindo os passos dos estudos cladísticos, especialmente aqueles baseados em conteúdo molecular, 
os cientistas têm conseguido traçar uma rota evolutiva para os cordados. Além de apontar possíveis 
momentos do surgimento de cada grupo, tentam deixar clara a relação entre ancestral e descendente. 
Contudo, devem ser encaradas como hipóteses e, portanto, passíveis de alterações (KARDONG, 2011).
2.3 Padrão corpóreo dos cordados
Independentemente da classificação adotada, os cordados parecem formar um grupo monofilético 
consistente (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). Dando sustentação a essa condição, está a morfologia 
compartilhada por todos os seus integrantes, ou seja, suas sinapomorfias. Os cordados possuem muitas 
características em comum com grupos de invertebrados, tais como: são bilaterais, triblásticos, celomados, 
deuterostômios e sofrem metamerização e cefalização. No entanto, as características que fazem dos 
cordados um grupo restrito são outras. Quando se observam os representantes dos três subfilos de 
cordados, poucas são as semelhanças morfológicas externas. No entanto, internamente, podem ser 
notadas as características que os unem (KARDONG, 2011).
O nome do filo (Chordata) faz referência a uma novidade evolutiva fundamental para o sucesso de todos 
os seus membros. Trata-se da notocorda. Essa e outras quatro características definidoras ou diagnósticas 
do Filo Chordata estão presentes em pelo menos um estágio do desenvolvimento dos cordados, embora 
possam se modificar ou desaparecer ao longo do processo. Elas estão descritas a seguir:
• Notocorda: em alguns casos, permanece no animal por toda a vida. Tem formato de bastão 
fino, rígido, resistente e flexível, formado a partir da mesoderme, por células e fluido, em sua 
parte central, revestida por bainhas de material fibroso e elástico (nas duas próximas figuras). 
No corpo, fica entre o cordão nervoso (sistema nervoso central) e o sistema digestório/celoma, 
estendendo-se quase de uma extremidade a outra. Sua função principal está relacionada com a 
sustentação do animal, atuando como um esqueleto interno (endoesqueleto). É, portanto, uma 
estrutura hidrostática. Por ser elástica, pode ser flexionada de um lado para outro, embora não 
possa ser encolhida em seu comprimento. Evolutivamente, representa avanço quando comparado 
a outros esqueletos, pois possibilita crescimento contínuo, fixação de músculos, movimentação 
ondulatória, base para formação das vértebras e grande tamanho do corpo (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2004; KARDONG, 2011). A condição em que aparece em cada grupo de cordado será 
tratada adiante.
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Unidade I
 Observação
Nos mamíferos adultos, a notocorda está reduzida a um vestígio chamado 
núcleo pulposo, que está dentro de cada um dos discos intervertebrais, 
aquelas estruturas que ficam entre duas vértebras e ajudamem sua correta 
articulação.
Bainha elástica
Bainha fibrosa
Notocorda
Figura 9 – Representação da notocorda com suas três camadas 
concêntricas. Ao centro, a camada de células
• Tubo nervoso dorsal (também denominado cordão nervoso dorsal): por ser oco, esse cordão 
também é chamado de tubo. É derivado da ectoderme, desenvolve-se ao redor da neurocele 
(cavidade interna do tubo, preenchida por fluido) e pode ter sua extremidade anterior alargada, 
formando o encéfalo (próxima figura). A inovação foi apresentar o sistema nervoso tubular, em 
posição dorsal em relação à notocorda e ao tubo digestório (próxima figura) (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
Tubo neural dorsal
Fendas branquiais
Tubo digestório
Boca
Vaso dorsal
Vaso ventral
Notocorda
Ânus
Figura 10 – Representação das morfologias externa e interna de um cordado
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PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
 Lembrete
Aproveite e relembre a anatomia geral do sistema digestório humano. A 
seguir, virão informações relacionadas à faringe, ou seja, a região que está 
localizada logo após a cavidade bucal.
• Fendas faríngeas: são aberturas longas e estreitas (fendas) na região da faringe e fazem a ligação 
entre meio interno (faringe) e meio externo (superfície externa do corpo) (figura anterior). 
Formam-se pelo encontro de invaginações da ectoderme com evaginações da endoderme, as quais, 
ao se encontrarem, rompem-se, formando fendas. Em alguns vertebrados, elas não se encontram 
e, portanto, não formam fendas, recebendo o nome de bolsas faríngeas. Estão presentes em todos 
os cordados, durante pelo menos uma parte da vida. Os protocordados já possuíam essas fendas e 
utilizavam para alimentação, como uma estrutura filtradora. A água carregando alimento entra pela 
boca, passa para a faringe e sai pelas fendas. Com a evolução, essa estrutura sofreu modificações e 
passou a desempenhar, também, papel na respiração ao desenvolver brânquias internas associadas a 
ela, afinal, a mesma água que carrega o alimento conduz, também, oxigênio. Por tal motivo, também 
são chamadas de fendas branquiais (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
 Observação
Ao consultar materiais de estudo, aparece o termo fendas branquiais 
para designar as mesmas estruturas. No entanto, as brânquias (órgãos 
respiratórios) estarão presentes apenas nos peixes e em alguns anfíbios. 
Assim, devemos ter cuidado ao empregar essa denominação.
• Endóstilo: é representado por um sulco no fundo da faringe. Nele, é produzida uma substância 
relacionada com a alimentação por meio de filtragem. Estudos avaliam a origem em comum do 
endóstilo e da glândula tireoide na mesma região, o que tornaria o endóstilo a representação 
ancestral da glândula tireoide nos cordados. O endóstilo está presente em cefalocordados, 
urocordados e larvas de lampreias, enquanto a tireoide está presente em lampreias adultas e 
demais vertebrados (KARDONG, 2011).
• Cauda pós-anal: é uma estrutura fundamental para os cordados nadadores, especialmente 
os cordados invertebrados, como urocordados, cefalocordados e peixes. Corresponde a toda a 
porção posterior ao ânus, normalmente com bastante musculatura apoiada na notocorda ou em 
vértebras (figura anterior). Representa o alongamento do corpo desses animais. Nos terrestres, 
sofreu modificações, mas pode ser vista na maioria deles (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; 
KARDONG, 2011).
Além dessas características, básicas em todo cordado, podemos encontrar outras, como músculos 
segmentares, coração ventral e esqueleto interno ósseo ou cartilaginoso (nos vertebrados) (KARDONG, 2011).
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Unidade I
 Saiba mais
Conheça mais a história evolutiva dos animais vertebrados por meio do 
ótimo livro:
DAWKINS, R. A grande história da evolução. São Paulo: Companhia das 
Letras, 2009.
3 FILO CHORDATA
3.1 Subfilo Urochordata
Esse nome significa “notocorda na cauda”, e essa característica é bastante significativa. Também 
são conhecidos como tunicados, em alusão ao revestimento externo do corpo que se parece com uma 
túnica ou manto. Com mais de 3 mil espécies, corresponde a um interessante grupo de animais marinhos 
normalmente chamados de ascídias (figura a seguir) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Figura 11 – Urocordados da Classe Ascidiacea (ascídias)
3.1.1 Sistemática
Sem dúvida, trata-se de um cordado, embora sua posição ainda não esteja bem-estabelecida 
(Figura 7). Subfilo com três classes, a saber: Ascidiacea (ou ascídias), Larvacea (ou Appendicularia) e 
Thaliacea. As ascídias são os urocordados mais conhecidos, diversificados e abundantes; seu nome 
popular é “esguicho do mar”, devido ao comportamento típico desses animais quando ameaçados ou 
expostos ao ar (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
3.1.2 História evolutiva
Não resta dúvida de sua posição entre os cordados (Figura 7), haja vista que, em algum momento 
de sua vida, apresentam as cinco características fundamentais. Devido à forma de larva dos adultos da 
Classe Larvacea, muito semelhante às larvas girinoides de ascídias, é possível que o grupo seja derivado 
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PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
de formas larvais de ascídias. Conforme comentado, há estudos que incluem os urocordados na base 
da evolução dos cordados, e outros, em posição mais derivada, como grupo-irmão dos vertebrados 
(KARDONG, 2011).
3.1.3 Morfologia
Apenas os estágios larvais (larvas girinoides) apresentam todas as características diagnósticas 
dos cordados. Nesse estágio, são organismos microscópicos, com região cefálica e corpo alongado 
posteriormente, com cauda pós-anal e hábito livre-natante (próxima figura) (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2004; KARDONG, 2011). Durante a metamorfose, grande parte das estruturas existentes na 
larva é absorvida, restando apenas a faringe, que sofre grandes modificações. Quem olha um animal 
adulto vê pouca semelhança em relação à larva. Os adultos de Larvacea têm poucos milímetros de 
comprimento, fazem parte do plâncton e mantêm características das larvas (KARDONG, 2011).
Boca
Átrio Poro atrial
Tubo neural dorsal
Notocorda
Estômago
Intestino
Fendas branquiais da faringe
Faringe
Figura 12 – Representação de uma larva de urocordado
Usaremos as ascídias (Figura 11) para representar os detalhes morfológicos do grupo, por ser o 
grupo mais conhecido e visível; as demais classes podem apresentar diferenças consideráveis quanto à 
morfologia e à anatomia dos diferentes sistemas.
 Saiba mais
Para mais detalhes sobre a morfologia dos urocordados, recomenda-se 
o seguinte livro:
KARDONG, K. V. Vertebrados: anatomia comparada, função e evolução. 
São Paulo: Roca, 2011.
Seu corpo é coberto por uma carapaça contendo celulose e uma proteína própria chamada tunicina, 
recebendo o nome de túnica (próxima figura) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). Normalmente, os 
representantes da Classe Ascidiacea possuem cores variadas e aparência brilhante. É a túnica que fixa o 
animal a alguma superfície estável. Existem faixas de tecido muscular liso ao longo do corpo e ao redor 
dos sifões que fazem o animal mudar o formato e o tamanho do corpo (KARDONG, 2011).
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Unidade I
Sifão inalante
Faringe Sifão exalante
Átrio
Ânus
Intestino
Túnica
Esôfago
Estômago
Figura 13 – Morfologia interna de um urocordado adulto
Internamente, a notocordaestá presente apenas na região da cauda (daí o nome do subfilo), portanto 
apenas na fase larval (Figura 12). Notocorda e cauda desaparecem durante a metamorfose (Figura 12). 
O tubo nervoso dorsal diminui de tamanho, transformando-se em um gânglio nervoso (Figuras 11 e 12) 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
O formato é cilíndrico ou esférico, normalmente, com uma abertura para o sifão exalante 
(ou atrial), por onde a água sai, e outra para o sifão inalante (ou oral ou branquial), por onde a 
água entra (Figuras 10 e 12). Abaixo da túnica, situa-se uma membrana chamada de manto, que 
reveste toda a superfície interna (Figura 12). Nessa cavidade interna, existe a faringe em forma 
de rede (cesta branquial), com muitas fendas faríngeas (estigmatas) (Figura 12) e o endóstilo, 
sulco que secreta muco usado na digestão. Ao redor, está a cavidade do átrio, que contém, 
ainda, órgãos e estruturas dos demais sistemas corporais (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; 
KARDONG, 2011).
O sistema circulatório aberto é formado por um coração e dois vasos principais, além de 
rede de vasos menores que se espalham pelos sistemas do animal. O coração é tubular e fica 
próximo da faringe. Ao redor dele, há o único vestígio de celoma no animal, que é a cavidade 
pericárdica. Seu sangue (hemolinfa) contém muitos tipos de células especializadas, como é 
o caso dos amebócitos que fazem a fagocitose. Não foi encontrado sinal de órgão excretor 
(KARDONG, 2011).
O sistema nervoso está reduzido, no adulto, a um nervo ganglionar e um plexo nervoso (gânglio 
cerebral) na região dorsal da faringe, entre os sifões (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). Possui 
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pequenos tentáculos sensoriais ao redor do sifão inalante, provavelmente para avaliar a qualidade da 
água que entra em seu corpo (KARDONG, 2011).
Conforme indicado na figura 12, a água entra pelo sifão inalante diretamente para dentro da faringe, 
passa por suas fendas e vai para o átrio, de onde sai do animal pelo sifão exalante. Ao passarem pela 
faringe, as partículas de alimento ficam retidas nos mucos de suas paredes e são encaminhadas para 
o esôfago. Logo, trata-se de um animal suspensívoro. A faringe é responsável também pelas trocas 
gasosas. Trata-se de um órgão bastante típico por ter o formato de uma grande rede (Figura 12), em 
que cada abertura representa modificações das fendas faríngeas (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; 
KARDONG, 2011).
Animais de reprodução principalmente sexuada são seres monoicos (hermafroditas), embora 
autofecundação seja rara. A fecundação é externa. Casos de reprodução assexuada são relatados para 
ascídias coloniais que apresentam brotamento (KARDONG, 2011).
3.1.4 Ecologia
Enquanto é uma larva (Figura 12), o urocordado nada livremente, mas, ao atingir determinado 
estágio de maturação, fixa-se a um substrato estável pela região cefálica e passa por um processo 
de transformação (metamorfose), resultando em um adulto séssil (Figuras 10 e 12). Quase todas as 
espécies têm adultos sésseis. Entre as ascídias, apenas depois da fixação e do início da metamorfose 
é que o indivíduo começa a alimentar-se. São seres suspensívoros (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 
2004; KARDONG, 2011).
São marinhos, bentônicos (região entre marés) ou planctônicos (classes Thaliacea e Larvacea) e 
podem viver de maneira solitária ou em colônias. Uma terceira configuração possível é a de formas 
compostas, em que uma mesma túnica é ocupada por vários indivíduos (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 
2004; KARDONG, 2011).
Quando esses animais são perturbados ou ficam expostos durante a maré baixa, os músculos do 
corpo se contraem e o animal fica com tamanho menor, fazendo que o excesso de água seja esguichado 
para fora (KARDONG, 2011).
3.2 Subfilo Cephalochordata
Seus representantes são chamados de anfioxos, em referência ao antigo nome do grupo (isto é, 
gênero Amphioxus). São animais marinhos, com comprimento entre 5 e 7 milímetros e abundantes nos 
materiais (areias, principalmente) dos fundos oceânicos em suas partes rasas, embora sejam difíceis de 
ser encontrados (figura adiante) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
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Unidade I
Figura 14 – Anfioxos em seu ambiente de vida
3.2.1 Sistemática
Todos os seus representantes pertencem ao gênero Branchiostoma (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2004).
3.2.2 História evolutiva
As características morfológicas indicam que o ancestral direto dos cefalocordados seria o mesmo 
dos vertebrados, o que equivale a dizer que se trata de grupos-irmãos (Figura 7) (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2004). Morfologicamente, lembram muito os cordados mais antigos conhecidos (por exemplo, 
gênero Pikaia). Estudos moleculares tentam demonstrar que seu padrão corpóreo é invertido em relação 
aos primeiros hemicordados, embora o parentesco pareça inegável (KARDONG, 2011).
 Observação
Em um cladograma, grupos-irmãos correspondem a táxons ligados por 
um ancestral comum, formando um clado.
3.2.3 Morfologia
São animais alongados, comprimidos lateralmente e que, embora muito diferentes dos 
urocordados, apresentam as cinco características básicas dos cordados. Sua morfologia interna 
pode ser vista na próxima figura (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). Sua notocorda avança 
para a região cefálica, o que justifica o nome do grupo. Embora com estrutura semelhante à das 
demais notocordas, é composta por células musculares estriadas colocadas transversalmente. Isso 
corresponde, portanto, a uma característica única desse grupo. A contração dessas células musculares 
não causa aumento no comprimento da notocorda; em vez disso, causa seu enrijecimento, o que 
é bastante importante para seu hábito escavador e para aumentar a eficiência dos movimentos de 
natação (KARDONG, 2011).
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Rostrum Miômeros
AtrióporoGônadas
Cirros Ânus
Figura 15 – Anatomia interna de um anfioxo
Em sua região cefálica ventral, está localizada a boca. Os cílios de sua cavidade pré-oral (figura 
anterior) movimentam-se e criam um fluxo de água do mar que entra pela boca e atinge a região da 
faringe, passando pelas fendas, indo para a cavidade do átrio e daí, pelo atrióporo, para fora do corpo 
(figura anterior). Toda a superfície interna da faringe é revestida por grande quantidade de cílios. Antes 
de sair, as partículas de alimento ficam retidas no muco da faringe e são encaminhadas para o interior 
do sistema digestório através do endóstilo (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011). É, 
portanto, um animal suspensívoro, alimentando-se de organismos planctônicos (zoo e fitoplâncton) 
(KARDONG, 2011).
O sistema circulatório possui suas particularidades. É tipicamente fechado, embora não exista 
um coração. O sangue flui por grandes vasos contráteis, distribuindo-se por vasos menores. A falta 
de eritrócitos e de hemoglobina torna o sangue incolor e indica que a função do sangue está mais 
relacionada à distribuição de nutrientes do que a trocas gasosas (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). 
A despeito das diferenças, a circulação nos anfioxos parece seguir o mesmo padrão da circulação dos 
vertebrados, ou seja, segue por grandes vasos para as regiões anterior e posterior do corpo e, a partir 
desses vasos, saem outros, menores, que atingem órgãos e tecidos (KARDONG, 2011).
 Observação
Um sistema circulatório fechado implica que o sangue circula sempre 
dentro de vasos.
Não possuem rim, mas sistema excretor. No lugar dos rins, há nefrídios em algumas regiões do corpo 
que seabrem para o átrio e a cavidade bucal. Esses nefrídios têm contato com os glomérulos de um lado 
e com uma cavidade corpórea de outro. Assim, retiram os resíduos metabólicos de um lado e jogam na 
cavidade para que sejam eliminados pela água (KARDONG, 2011).
O tubo neural dorsal está presente, e uma pequena expansão na extremidade anterior representa o 
encéfalo (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). Há grande quantidade de tentáculos sensoriais (cirros 
ou tentáculos velares) na região anterior que testam a qualidade da água que entra no animal, além de 
selecionar partículas antes que cheguem à faringe (figura anterior) (KARDONG, 2011).
Ainda, características relacionadas ao sistema digestório e à musculatura segmentada (miômeros) 
(figura anterior) aproximam os cefalocordados dos vertebrados (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). 
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Unidade I
Partes de seu sistema digestório podem ser as primeiras versões de órgãos hoje encontrados nos 
vertebrados. Exemplos disso são o endóstilo, conforme comentado anteriormente, e o ceco digestivo, 
que pode ser um precursor do fígado e do pâncreas (KARDONG, 2011).
Suas larvas fazem parte do plâncton. Morfologicamente, são bem diferentes dos adultos, embora 
já tenham corpo alongado. Para que a metamorfose ocorra, a larva desce até o substrato marinho e 
estabelece sua toca, onde irá viver daí para frente (KARDONG, 2011).
3.2.4 Ecologia
São animais marinhos, habitantes das águas costeiras temperadas e tropicais ao redor do mundo. 
Vivem parcialmente enterrados no sedimento do fundo oceânico com sua extremidade posterior no 
interior e a extremidade anterior livre acima do fundo (Figura 13). São bons nadadores e preferem 
ambientes marinhos bem-oxigenados, porém sem ondas (KARDONG, 2011).
3.3 Subfilo Vertebrata
Neste subtópico, que inicia o estudo dos vertebrados, primeiro serão fornecidas informações 
gerais sobre a origem, evolução e morfologia desses fantásticos animais. Em seguida, passar-se-á à 
caracterização de algumas de suas classes, fornecendo informações que permitam entender sua 
sistemática, seu significado evolutivo, além das adaptações morfológicas e ecológicas.
Os representantes deste grupo são os principais componentes dos cordados, reconhecidos como 
elementos presentes em todos os ecossistemas mundiais, terrestres ou aquáticos. Fazem parte de nosso 
dia a dia, vivendo em nossas casas, pelas ruas e pelos esgotos. Muitos deles nos servem de comida, 
embora alguns possam nos devorar. São transmissores de doenças ou capazes de nos causar danos 
físicos. Seus representantes podem ser atribuídos aos grupos conhecidos como peixes, anfíbios, répteis, 
aves e mamíferos. Contudo, a história não é tão simples quanto parece.
Tomando-se por base o que já foi discutido até aqui, podemos considerar que os vertebrados 
correspondem a um grupo monofilético (Figura 7) bem consistente, chamado de Subfilo Vertebrata. 
Dando suporte, estão as cinco características básicas dos cordados, mais um conjunto de sinapomorfias 
próprias do grupo, e que serão apresentadas a seguir.
 Observação
Aristóteles (384-322 a.C.) foi o precursor da sistemática moderna, 
sendo-lhe atribuída a criação de nomes usados até hoje, como Vertebrata e 
Invertebrata, e outros já esquecidos, como enema (animais com sangue) e 
anema (animais sem sangue).
Sempre que se inicia o estudo dos vertebrados, é necessária a observação de uma controvérsia 
envolvendo sua classificação. Vertebrata ou vertebrados são termos clássicos, utilizados há muito 
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tempo e tradicionais na Zoologia. Contudo, do ponto de vista puramente morfológico, Vertebrata não 
corresponde a uma definição correta. Ao pé da letra, Vertebrata significa “presença de vértebras”. Vértebra 
é o nome que recebe cada uma das estruturas articulares da coluna vertebral, seja formada por osso 
ou cartilagem. Ocorre que alguns cordados não possuem vértebras em seus corpos, mas possuem as 
outras características definidoras do grupo. Trata-se dos chamados peixes sem mandíbulas (ou ágnatos) 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Diante deste fato, teve início a busca de uma característica que estivesse presente em todos os 
representantes do grupo. Essa característica é o crânio, estrutura resistente que envolve o encéfalo na 
região anterior dos animais. Embora presentes em todos do grupo, os crânios não são iguais e não têm 
a mesma composição. Daí, surge o nome Subfilo Craniata para representar esses animais de maneira 
mais adequada (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
3.3.1 Origem e evolução inicial dos vertebrados
Contar essa história não é tarefa fácil. Há cerca de 500 milhões de anos envolvidos, ao longo 
dos quais surgiram formas variadas e cada vez mais complexas. A maioria delas está extinta, e 
não há registros precisos de como foram ou agiram. Os vertebrados atingiram tamanho sucesso 
que foram capazes de ocupar, virtualmente, todos os ambientes do planeta, ou seja, as águas, os 
continentes e o ar. Resistiram a grandes extinções e conseguiram aproveitar de maneira eficiente 
as oportunidades que lhes ofereceu a natureza, sendo esta parte de seu sucesso. Mas como 
resgatar esta história?
Kenneth Kardong, em seu livro de 2011, sugere uma evolução dos vertebrados que teria ocorrido em 
três etapas:
• passo 1 ou fase pré-vertebrado;
• passo 2 ou fase Agnatha;
• passo 3 ou fase Gnathostomata.
A seguir, serão fornecidas informações que ajudam a entender cada uma dessas etapas, começando 
pelo passo 1.
Para compreendermos a origem e a história de determinado grupo animal ou vegetal, devemos 
recorrer aos fósseis. Contudo, dois problemas estão associados a esse tipo de material. O primeiro 
problema diz respeito à escassez de registros, porque os fósseis estão, normalmente, dentro de 
rochas; e as rochas são desgastadas e destruídas por agentes naturais, como chuva e vento. 
Assim, muitos fósseis são perdidos de maneira natural (CARVALHO, 2011; HICKMAN; ROBERTS, 
LARSON, 2004;).
Outro problema está relacionado ao fato de que é mais fácil um organismo ficar fossilizado quando 
este apresenta partes resistentes, como ossos, unhas ou conchas. A base da evolução dos vertebrados 
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foi desenvolvida a partir de cordados invertebrados em que predominam estruturas frágeis e fáceis de 
serem decompostas após a morte. Assim, há poucos fósseis desses animais (CARVALHO, 2011; HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004; RIDLEY, 2006; KARDONG, 2011).
No entanto, há pistas. Uma importante informação está relacionada com a mundialmente famosa 
fauna fossilizada presente no Folhelho Burgess (Burgess Shale) (GOULD, 1990; KARDONG, 2011). Tal 
fauna existiu no período geológico chamado de Cambriano, algo entre 540 e 500 milhões de anos 
no passado, e apresentava um componente cujas características eram muito semelhantes às dos 
cefalocordados (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). Pikaia gracilens tinha cerca de 5 centímetros 
de comprimento, forma alongada, achatada lateralmente, cabeça destacada com dois tentáculos 
e prováveis brânquias externas, além de musculatura segmentada (miótomos) (figura a seguir) 
(KARDONG, 2011; LACALLI, 2012).
Pikaia
do
not
dt
Figura 16 – Pikaia gracilens. Em destaque estão detalhes da musculatura 
segmentada (linhas verticais) e das estruturas internas (do: órgão dorsal, 
equivalente ao tubo nervoso; not: notocorda; dt: tubo digestório ventral)
 Saiba mais
Para conhecer mais sobre os fantásticos seres vivos que marcam a 
diversificação da vidano Período Cambriano, leia:
GOULD, S. J. Vida maravilhosa: o acaso na evolução e a natureza da 
história. São Paulo: Companhia das Letras, 1990. 392 p.
Pikaia é muito semelhante aos atuais anfioxos (cefalocordados) (Figuras 13 e 14). Contudo, é difícil 
ter certeza sobre o papel que esses seres tiveram na evolução inicial dos vertebrados. Por esta razão, 
outras pistas desta história são obtidas de estudos e comparações com cordados atuais, especialmente 
os tunicados e cefalocordados. Pelo fato de possuírem uma estrutura corpórea mais simples, podem ter 
sido semelhantes aos ancestrais diretos dos vertebrados.
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Outra forma de resgatar a evolução inicial desses grupos antigos é por meio de pistas moleculares e 
anatômicas existentes em cordados atuais e que, ao longo da evolução, serviram para construir o plano 
corporal básico do grupo (RIDLEY, 2006; KARDONG, 2011).
Conforme apresentado, os tunicados são sésseis quando adultos, e sua morfologia pouco lembra 
o plano corpóreo básico de um vertebrado. Contudo, possuem uma larva livre-natante em que estão 
presentes as cinco características básicas dos cordados (Figura 12). Ela é chamada de girino pela 
semelhança com as formas jovens de anfíbios, mas nada tem a ver com esses animais (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
Com base nesse tipo de larva, surgiu uma tentativa de explicação para a origem dos 
vertebrados. É a hipótese de Garstang, segundo a qual as larvas de tunicados primitivos, há 
milhões de anos, teriam passado cada vez mais tempo com esse formato antes de acharem 
um local adequado para fixação e transformação em adulto séssil. Essa seria uma estratégia 
de dispersão e conquista de novos habitats. Em determinado momento, essas larvas passaram 
a não sofrer mais a metamorfose e viveram o tempo todo como formas livre-natantes, dando 
origem a novos seres vivos mais semelhantes aos vertebrados. Este é um exemplo do processo de 
pedomorfose, em que os adultos sexualmente maduros conservam características juvenis em sua 
estrutura (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Uma alternativa a essa hipótese, baseia-se na semelhança entre os cefalocordados (no caso, 
o anfioxo) e os vertebrados. Esta semelhança existe de fato, mas não é tão profunda. Nenhum 
protocordado atual é melhor do que o anfioxo (Figuras 13 e 14) para representar as características 
básicas de um cordado. Contudo, essas características servem apenas para ligar os cefalocordados 
aos vertebrados como grupos-irmãos, e não numa relação de ancestral-descendente. Em outras 
palavras, os anfioxos podem ser semelhantes aos vertebrados primitivos, mas faltam a eles 
muitas características dos vertebrados, como brânquias e sistema nervoso bem-desenvolvido, 
características essas que provavelmente estivessem presentes já no ancestral direto dos vertebrados 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Finalmente, outra tentativa de explicação leva em conta as larvas de um grupo primitivo de vertebrados 
chamado “ágnatos” (do grego aghnata), mais especificamente as lampreias, que serão tratadas em 
detalhe mais adiante. Esses animais já são vertebrados, e não existe dúvida quanto a isso. Contudo, suas 
larvas, chamadas de amocetes, têm estrutura mais simples e lembram muito os anfioxos (Figuras 12 e 
13), mas também apresentam características fundamentais aos vertebrados e que faltam nos anfioxos. 
Entre essas características, estão o coração com duas cavidades, o encéfalo desenvolvido, dentre muitas 
outras. Olhando o conjunto morfológico dessas larvas e seu hábito livre-natante, conclui-se que essas 
são as condições mais primitivas encontradas hoje entre todos os vertebrados. Portanto, a estrutura 
da larva amocete das lampreias pode ser a mesma apresentada pelos primeiros seres vertebrados há 
milhares de anos (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Parece haver pouca discussão de que a origem dos vertebrados ocorreu na água salgada 
(ambiente marinho). Fósseis do Período Cambriano sustentam essa informação. Qualquer que 
tenha sido o caminho seguido (as principais opções foram apresentadas anteriormente), parece 
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Unidade I
partir de um animal suspensívoro e marinho, mas capaz de suportar alguma variação de salinidade 
da água. Para ele tornar-se um vertebrado primitivo, foi necessário passar por grandes alterações 
na faringe, gerando uma forte bomba muscular cuja função era movimentar a água de modo 
eficiente pela boca e pela faringe (KARDONG, 2011).
Assim, surgiu uma estrutura voltada para a alimentação e a respiração também. Com essa bomba 
eficiente, os animais podiam alimentar-se de partículas maiores, gerando rápido crescimento e 
energia suficiente para mover um corpo grande. Os animais puderam ficar maiores. Além disso, 
movendo a água de modo mais eficiente, criou-se a possibilidade de surgimento das brânquias. 
Essa é, em essência, a morfologia dos ágnatos, provavelmente o grupo de vertebrados mais antigo 
e primitivo. Tem início, então, o passo 2, descrito por Kardong (2011), que terá sequência mais 
adiante no texto.
3.3.2 Morfologia geral
Esta parte da investigação sobre os vertebrados é aberta com uma célebre frase de autor desconhecido, 
mas que resume bem a condição desse grupo. Vamos a ela:
“Todo vertebrado é um cordado, mas nem todo cordado é um vertebrado”.
Ao terminar esta primeira parte dos estudos, espera-se que o significado dessa conclusão fique claro 
e cada leitor possa apresentar um conjunto de argumentos que justifiquem essa condição.
Todo vertebrado é um cordado, porque compartilha com os demais cordados (isto é, cefalocordados 
e urocordados) aquelas cinco características básicas, ou seja, notocorda em pelo menos uma fase da 
vida, bolsas ou fendas faríngeas, tubo nervoso dorsal, endóstilo e cauda pós-anal. Assim, a primeira 
parte da conclusão está explicada e justificada.
No entanto, o grupo dos vertebrados apresenta um conjunto de características que os torna 
diferentes dos demais cordados e, por isso, são colocados em um subfilo à parte. Logo, nem todo 
cordado é um vertebrado, haja vista que os hemicordados, e muito menos os protocordados, não podem 
ser considerados vertebrados, entre outras coisas, pela ausência de vértebras e crânio. Por isso, inclusive, 
são chamados de cordados invertebrados (KARDONG, 2011).
 Observação
Estritamente falando, o termo “invertebrados” inclui todos os animais 
(metazoários), exceto os membros do Subfilo Vertebrata.
Além das características básicas dos cordados, ao longo de sua história evolutiva, esse grupo 
desenvolveu adaptações que afetaram diferentes órgãos e sistemas, aqui chamados de inovações. No 
estudo desses grupos, ficará evidente a variedade de estruturas originadas durante esse processo.
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O tegumento é uma das características mais notáveis. Quando comparamos um peixe, uma 
tartaruga e uma ave, por exemplo, fica fácil observar como eles são diferentes por fora. Escamas, 
cascos e penas são estruturas derivadas do tegumento, ou seja, da camada que reveste os animais por 
fora. Em sua estrutura, existe a epiderme (mais externa) e a derme (mais interna). A evolução dessa 
estrutura esteve relacionada a importantes eventos na história evolutiva dos vertebrados, como a 
conquista do ambiente terrestre, conforme será comentado posteriormente (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2004; RIDLEY, 2006).
O esqueleto é outro aspecto importante para o sucesso dos vertebrados. Como podemos notar 
no próprio ser humano, trata-se deum esqueleto interno (endoesqueleto), que cresce conforme o 
animal de desenvolve, mas sem a necessidade de ser trocado. Isso ocorre porque o endoesqueleto é 
vivo, ou seja, tem a capacidade de crescer acompanhando o desenvolvimento do animal. Note que essa 
condição é totalmente oposta à dos artrópodes, por exemplo, cujo esqueleto externo de quitina tem de 
ser trocado periodicamente enquanto o animal cresce. Um esqueleto como esse abre uma possibilidade 
de crescimento praticamente ilimitada. Nota-se isso nas baleias, que são os grandes vertebrados da 
atualidade (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). É importante, agora, pontuarmos algumas das funções 
desse esqueleto interno:
• fornece sustentação e formato para o corpo;
• permite a fixação de musculatura;
• fornece proteção, como no caso do crânio e da caixa torácica.
Evidências sugerem que a condição inicial dos endoesqueletos era a de uma cartilagem que foi 
substituída, ao longo da evolução, pelo osso. Hoje em dia, poucos vertebrados têm esqueleto cartilaginoso 
(são eles ágnatos, tubarões e seus parentes e poucos peixes ósseos), e a maioria tem ossos formados 
a partir de uma estrutura cartilaginosa. Ossos têm a vantagem de serem reservatórios de fosfato, 
fundamental para a bioquímica do corpo, e suportam melhor o estresse de movimentação em ambiente 
terrestre (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
As vértebras, por exemplo, estruturas ósseas que dão nome ao grupo, surgiram ao redor do 
notocorda e passaram a proteger o cordão nervoso dorsal (próxima figura) (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2004). Esses ossos são pequenas peças que se articulam e formam a coluna vertebral, uma 
das principais inovações dos vertebrados (Figura 18). A coluna define o eixo principal do corpo do 
vertebrado. Entre uma vértebra e outra, existem estruturas de articulação (discos intervertebrais) 
que permitem a movimentação da coluna vertebral. O cordão nervoso passa por dentro da coluna 
vertebral, e, ao longo de sua estrutura, saem nervos e vasos sanguíneos (KARDONG, 2011).
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Notocorda
Centro 
vertebral
Espinho neural
Figura 17 – Representação da região anterior de um vertebrado primitivo, 
com destaque para o início do desenvolvimento de vértebras ao redor da notocorda
Figura 18 – Coluna vertebral parcialmente representada em esqueleto 
de mamífero. Notar ligação com o crânio, costelas e membros
Pelos registros fossilíferos, os vertebrados primitivos já possuíam vértebras rudimentares, mas 
tinham a notocorda como principal estrutura de sustentação e movimentação do corpo. A estrutura era 
diferente da coluna vertebral, mas a função era bastante similar. Com o passar do tempo, observa-se 
que, cada vez mais, a notocorda vai degenerando-se, e a coluna vertebral torna-se fundamental para os 
vertebrados (KARDONG, 2011).
Associadas a esse esqueleto versátil, estão estruturas pares para movimentação e sustentação 
do corpo. São os membros pares presentes em quase todos os vertebrados, como nadadeiras 
(pélvicas e peitorais), asas ou membros articulados (pernas) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
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PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
Internamente, as fendas faríngeas também passaram por modificações de estrutura e 
função. Deixaram de ser apenas estruturas ciliadas, produtoras de muco e filtradoras, para serem 
estruturas associadas a uma faringe musculosa que bombeia água de modo eficiente. Com isso, a 
circulação associada também mudou, e a região recebeu mais capilares, arcos aórticos musculares 
(que dão sustentação às fendas) e o auxílio de um coração ventral. Assim, as fendas faríngeas 
desenvolveram as primeiras brânquias internas e se tornaram eficientes órgãos respiratórios 
(próxima figura). A melhoria da estrutura respiratória acarretou melhora nas trocas gasosas, 
elevando as taxas metabólicas (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Fendas faríngeas
Aorta dorsal
Aorta ventral
Arcos aórticos
Intestino
Coração
Figura 19 – Representação da região anterior de um vertebrado primitivo, 
com destaque para o caminho da água pela boca e pelas fendas branquiais
Ao se estudarem os vertebrados, nota-se claramente que, grupo a grupo, vão ocorrendo mudanças 
significativas nos hábitos de vida desses animais. Eles passam a mover-se e alimentar-se de modos 
diferentes, a usar mais informações do ambiente e a interagir mais com outras espécies de seres 
vivos. Como fazer isso tudo de modo eficiente sem um cérebro eficiente? Precisaram de uma máquina 
ajustada para captar e interpretar os estímulos do meio, bem como para dar as respostas adequadas 
que os animais precisavam, naquilo que se costuma chamar de controle integrativo, sensorial e motor 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Assim, o cérebro, os órgãos sensoriais, a cabeça e o corpo tiveram de sofrer grandes e importantes 
mudanças em relação aos ancestrais hemicordados e protocordados. Vale lembrar que são animais com 
simetria bilateral e, portanto, têm órgãos dos sentidos pareados. Cada vez mais foram aprimorados 
os receptores de luz (por exemplo, os olhos com cristalino e retina), de pressão e som (por exemplo, 
os ouvidos), de substâncias químicas e de campos elétricos. No cérebro de cada animal, existem áreas 
bem-delimitadas que estão associadas a cada uma dessas funções (figura a seguir) (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2004).
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Unidade I
Bulbo 
olfativo
Encéfalo
Olho
Cápsula 
auditiva
Arco 
neural
Medula 
espinhal
Figura 20 – Representação da região anterior de um vertebrado primitivo, 
com destaque para a diferenciação do cérebro e dos órgãos dos sentidos
As novidades evolutivas envolvendo o sistema nervoso central resultaram em modificações na 
estrutura do plano básico de tubo nervoso dorsal que caracteriza todo cordado. Na região cefálica (da 
cabeça) surgiram conjuntos de células ao longo desse tubo e na pele ao redor, que se especializaram 
e deram origem às estruturas nervosas (cérebro e órgãos dos sentidos) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 
2004). Relacionada a essa parte do sistema nervoso merece destaque uma outra inovação fundamental 
dos vertebrados: o crânio.
Chamamos de crânio a estrutura óssea ou cartilaginosa em forma de caixa que abriga e protege 
o cérebro (figura anterior). Vale lembrar que a palavra “crânio” justifica o outro nome do grupo, ou 
seja, Craniados. Embora tenha papel protetor, possui várias aberturas que permitem a saída de nervos 
relacionados aos órgãos dos sentidos. De maneira geral, dizemos que a posição do crânio corresponde à 
cabeça do animal. Contudo, essa é uma região importante para os animais interagirem com outros ou 
com o ambiente. Logo, precisam de estruturas na cabeça que lhes permitam alimentar-se, cavar, respirar 
etc. Assim, ao longo da evolução, surgiram muitos crânios diferentes, moldados pelas necessidades de 
cada grupo animal (figura a seguir) (KARDONG, 2011).
Figura 21 – Diferentes crânios de vertebrados. Note as grandes diferenças entre os tipos
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PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
Em cada grupo de vertebrados estudado adiante, serão fornecidas mais informações sobre as 
estruturas comentadas, bem como novas informações que ajudarão a caracterizar cada um deles.
4 OS VERTEBRADOS SEM MANDÍBULA
Um acontecimento mudou o curso da história dos vertebrados. Às primeiras formas, faltava uma 
ferramenta que pudesse atender a necessidades básicas,como procurar alimento e criar abrigo. O 
surgimento da mandíbula foi um divisor de águas neste grupo, fato este que se refletiu até mesmo na 
classificação dos vertebrados. Os vertebrados sem mandíbula são chamados ágnatos, ao passo que os 
vertebrados mandibulados são os gnatostomados (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). Neste item, 
trataremos do passo 2, da evolução dos vertebrados, conforme mencionado anteriormente e descrito 
por Kardong (2011).
4.1 Superclasse Agnatha
A seguir, serão fornecidas informações sobre os peixes sem mandíbula, ou seja, os ágnatos. Aliás, 
o termo peixe não é mais considerado uma categoria taxonômica, uma vez que não corresponde a 
um grupo monofilético. Fazem parte desse grupo animais sem mandíbula (ágnatos) e com mandíbula 
(gnatostomados), com esqueleto ósseo ou cartilaginoso. Assim, podemos continuar usando a palavra 
peixe para designar os vertebrados aquáticos que não possuem membros locomotores (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
4.1.1 Sistemática
Seguindo-se a classificação lineana tradicional, os ágnatos pertencem à Superclasse Agnatha, 
dividida em dois grupos com representantes atuais: a Classe Myxini, que contém as feiticeiras, e a Classe 
Cephalaspidomorphi (antigamente chamada de Petromizontide), que contém as lampreias (Figura 7). 
Estes dois grupos totalizam pouco mais de 80 espécies atuais (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
4.1.2 História evolutiva
Retomando a história dos vertebrados, provavelmente, os peixes tenham surgido de um protocordado 
livre-natante. De acordo com o registro fossilífero, os primeiros ágnatos pertenceram ao grupo dos 
Ostracodermes e surgiram no final do Período Cambriano. Foram peixes pequenos, sem mandíbula, 
com a boca sempre aberta, nadadeiras ímpares, alguns centímetros de comprimento e com parte do 
corpo coberto por placas ósseas (placas dérmicas). No curso da evolução, esse grupo deu origem aos 
gnatostomados (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Um grupo desses animais, chamado de Heterostracos, teve grande sucesso durante o Devoniano, 
dando origem a muitas formas diferentes, embora todas seguindo as características básicas dos ágnatos. 
Tornaram-se extintos ao final do Devoniano (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Em seguida, foi a vez do predomínio dos Osteostracos. Embora tenham vivido com os heterostracos, 
destacaram-se pela presença de nadadeiras pares: uma novidade do grupo. Com isso, adquiriram maior 
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capacidade de movimentação e se sobressaíram no ambiente aquático. Não possuíam esqueleto interno, 
sendo sustentados apenas pela notocorda. Usava placas ósseas resistentes na superfície do corpo para 
proteger a cabeça e o dorso. Um de seus principais representantes é o gênero Cephalaspis (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
O grupo dos Anaspídeos surgiu em seguida, com uma forma geral do corpo mais semelhante à 
dos peixes modernos, embora internamente ainda fossem bastante diferentes (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2004).
Todos esses animais foram os pioneiros de uma história extremamente bem-sucedida, espalhando-se 
pelos oceanos, rios e lagos do planeta há milhões de anos (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Hoje, ágnatos estão representados por feiticeiras e lampreias. A passagem do formato primitivo dos 
ostracodermes para o formato derivado atual das lampreias e feiticeiras é incerto, merecendo destaque 
o fato de que são formas muito diferentes. Até mesmo a comparação de lampreias e feiticeiras permite 
observar que são animais bem diferentes entre si (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
4.1.3 Morfologia
Os hábitos dos peixes estão intimamente ligados ao seu corpo. Os ágnatos também são conhecidos 
como ciclostomados (ciclostomata) devido à boca circular sempre aberta (figura a seguir) decorrente 
da ausência de mandíbulas (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
Figura 22 – Características externas da região cefálica de lampreia
Embora sejam vertebrados, as vértebras estão praticamente ausentes nos ágnatos atuais, podendo ser 
notadas como estruturas simples apenas nas lampreias. No entanto, o crânio e outras características dos 
vertebrados podem ser observados. Possuem hábito alimentar bem peculiar, sendo animais saprófagos 
ou parasitas (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). São todos ectotérmicos, o que significa dizer que a 
temperatura de seus corpos varia de acordo com a temperatura do ambiente. A seguir, serão colocadas 
algumas outras características dessa superclasse:
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• sem ossos;
• sem escamas;
• esqueletos, quando presentes, são fibrosos e cartilaginosos;
• apenas nadadeiras ímpares;
• corpo alongado (formato de enguia);
• poros nas aberturas branquiais;
4.1.3.1 Classe Myxini
Todas as feiticeiras (ou peixes-bruxa) são animais marinhos carnívoros (comem pequenos 
invertebrados, como moluscos e crustáceos) ou saprófagos. Sua língua contém estruturas em forma 
de dentes e, por meio desse movimento, raspam as carcaças retirando pedaços de carne que são 
engolidos. Seu sistema digestório é completo, mas faltam nele o estômago e os cílios (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
Glândulas em sua pele, ao longo de todo o corpo, produzem quantidades grandes de muco 
escorregadio que atua como defesa contra predação. Em seu corpo alongado, não há nadadeira dorsal, 
mas a caudal cumpre parte de sua função (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
Internamente, a notocorda persiste mesmo no adulto, mas não existem vértebras ao seu redor 
(KARDONG, 2011). Acima dele, numa posição dorsal, está o cordão nervoso, com encéfalo aparente na 
extremidade anterior. Seus órgãos olfatórios e táteis na região da cabeça e da boca substituem muito 
bem o sentido da visão, que é muito fraca, e permitem ao animal encontrar seu alimento (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004). Possuem apenas uma narina na extremidade anterior da cabeça, através da 
qual a água passa até chegar à faringe. O ouvido serve como órgão de equilíbrio (KARDONG, 2011).
Sua circulação é fechada e feita com ajuda de um coração principal e 3 corações acessórios. O 
coração principal possui um átrio e um ventrículo, sendo muito parecido com o dos demais peixes. Os 
corações auxiliares são vasos modificados que ajudam a impulsionar o sangue, ficando próximos às 
brânquias, que podem variar entre 5 e 16 pares. Peixes-bruxa são animais isosmóticos, ou seja, seus 
líquidos corporais, incluindo sangue, estão em equilíbrio com o meio externo (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
 Lembrete
Osmorregulação é o termo usado para designar o conjunto de 
mecanismos fisiológicos e comportamentais envolvidos no equilíbrio das 
condições internas do animal em relação ao meio aquoso onde vive.
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Além disso, são dioicos, com uma condição especial, pois todo indivíduo tem ovários e testículos, 
mas apenas uma das gônadas é funcional. Logo, não podem ser considerados hermafroditas. A 
fecundação é externa, e não têm fase larval (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011). 
Os ovos são grandes, contêm muito vitelo, tendo sido registrados até 30 ovos de um mesmo indivíduo 
(KARDONG, 2011).
4.1.3.2 Classe Cephalaspidomorphi
São as lampreias. Possuem corpo alongado como o das feiticeiras, podendo atingir até 1 metro de 
comprimento. Há espécies marinhas e dulcícolas (água doce), embora todos sejam anádromos, isto é, 
sobem os rios para copular e desovar (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
 Lembrete
Entre os peixes, é comum encontrarmoscomportamentos migratórios 
denominados anádromos. Quando adultos, saem do mar e vão para os 
rios; já os catádromos, quando adultos, saem dos rios e vão para o mar. O 
motivo, normalmente, é a reprodução.
No entanto, sua boca é substancialmente diferente, pelo formato circular ou oval que é 
mantido por um anel cartilaginoso interno, ficando o animal com ela sempre aberta (Figura 22). 
É a descrição mais perfeita para a palavra ciclostomado, outro nome usado para os ágnatos. Com 
essa boca funcionando como ventosa, conseguem ficar aderidos a pedras e a outros animais dos 
quais se alimentam, sendo elas, em sua maioria, parasitas externos (ectoparasitas) (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
Ao se fixar nos peixes, usam as estruturas queratinizadas em forma de dentes que estão no interior 
da boca (Figura 22) para ferir a pele do hospedeiro e alimentar-se dos fluidos corpóreos. As espécies que 
não são parasitas têm a particularidade de não se alimentarem. Elas vivem poucos meses, e seu principal 
objetivo é a reprodução, morrendo em seguida. Nesses casos o sistema digestório perde sua função e se 
degenera (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
Os sistemas circulatório e nervoso são semelhantes aos das feiticeiras. Os órgãos dos sentidos são 
desenvolvidos para olfato, visão e audição. Para as trocas gasosas, existem sete pares de brânquias com 
sete fendas branquiais (Figura 22) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Para a reprodução, machos e fêmeas encontram-se para uma fecundação externa, e há formação 
de um estágio larval de longa duração (até sete anos, dependendo da espécie), chamado de larva 
amocete (conforme comentado anteriormente na busca do ancestral dos vertebrados) (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004). Os ovos são colocados em ninhos construídos com pedras pelos pais. A 
larva amocete tem hábito suspensívoro e, com a metamorfose, transforma-se em um adulto parasita 
(KARDONG, 2011).
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PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
 Resumo
Ao iniciarmos o estudo dos animais vertebrados, começamos a 
investigar uma parte importante dos ecossistemas atuais. De toda a 
biodiversidade atual, uma grande parte é formada por animais que têm 
a coluna vertebral como característica principal. É um estudo importante 
não apenas do ponto de vista zoológico, ou seja, do conhecimento 
aprofundado sobre os animais, mas também do ponto de vista 
conservacionista, uma vez que conhecendo os animais conhecemos suas 
necessidades e seu papel nos ecossistemas e podemos trabalhar em prol 
da conservação dos seres vivos e dos ambientes.
O estudo dos animais vertebrados é fascinante, porém não é fácil. 
Primeiro, porque corresponde a um grupo bastante antigo, com centenas 
de milhões de anos de história. Para recuperar essa história toda podemos 
recorrer apenas aos fósseis cuja contribuição é bastante restrita. Mais de 
90% dos vertebrados que já existiram na face da Terra estão extintos, e 
apenas uma pequena fração disso pode ser recuperada a partir dos fósseis.
Outro meio de resgatar a história dos vertebrados é por meio de 
comparação entre os seus representantes atuais. A Biologia evoluiu no 
último século com teorias e metodologias que nos ajudam a entender o 
significado das formas, dos genes e das moléculas dos seres vivos. Isso 
permite a comparação entre eles e interpretações de seus significados 
evolutivos, tentando jogar um pouco de luz sobre a história evolutiva 
dos vertebrados.
É assim que essa rica história tem sido contada. É assim que procuramos 
pistas para estabelecer as relações de parentesco entre os vários grupos 
conhecidos. É assim que identificamos a morfologia e o funcionamento 
dos grupos extintos, estabelecendo sua posição (mais primitivo ou mais 
derivado), na linhagem evolutiva dos vertebrados.
A raiz da evolução dos vertebrados está entre os animais vertebrados. 
Não podemos, contudo, indicar um animal atual como o ancestral dos 
vertebrados. Isso iria contra as regras da evolução biológica. Mas os animais 
atuais podem servir de modelos biológicos para inferências de como teriam 
sido os ancestrais dos vertebrados.
Estudos cladísticos apontam que os filos caracterizados como 
deuterostomados, ou seja, Echinodermata, Enteropneusta, Pterobranchia 
e Chordata são intimamente aparentados. Logo, a base da evolução dos 
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Unidade I
cordados se apoia num dos outros filos. Os Enteropneusta e Pterobranchia, 
juntos, formam o grupo dos hemicordados. Este grupo corresponde aos 
deuterostomados mais próximos dos cordados. Todos compartilham 
estruturas como o tubo nervoso dorsal e as fendas faríngeas.
O filo Chordata, por sua vez, é composto pelos subfilos Urochordata, 
Cephalochordata e Vertebrata. Os dois primeiros são conhecidos como 
cordados invertebrados. São animais muito diferentes externamente, 
mas compartilham características fundamentais para sua proximidade 
filogenética. Tais características podem ser resumidas em cinco: fendas 
faríngeas, notocorda, tubo nervoso dorsal, endóstilo e cauda pós-anal.
Os Urochordata ou tunicados são conhecidos principalmente como 
ascídias. São animais marinhos que pouco lembram peixes ou outro 
vertebrado. Os Cephalochordata são conhecidos como anfioxos e 
externamente apresentam características comuns aos vertebrados, como 
bilateralidade e cefalização. A recuperação da história dos Vertebrata, 
também chamados de Craniata, deve, ao que tudo indica, ter início em um 
ancestral muito parecido com os anfioxos atuais.
Examinando dentro dos Vertebrata uma divisão se torna clara logo 
de início. Alguns não possuem mandíbulas, enquanto outros possuem. 
Os primeiros e mais antigos vertebrados foram animais sem mandíbula 
ancestrais do que conhecemos hoje em dia como Agnathas. A evolução 
tratou de acrescentar articulação à boca do ágnato, criando assim o grupo 
dos gnatostomados.
Entre os ágnatos, existiram linhagens extintas, como dos ostracodermes 
e dos heterostracos que habitaram mares pré-históricos. Hoje em dia 
estão representados pelas lampreias e feiticeiras. São animais de corpo 
alongado, nadadeira impar e caudal, boca sempre aberta, sem mandíbula, 
internamente com um esqueleto frágil composto pela notocorda e início 
de desenvolvimento de vértebras.
 Exercícios
Questão 1 (FGV). O filo dos cordados compreende quatro subfilos: hemicordados, urocordados, 
cefalocordados e vertebrados. Os três primeiros são, costumeiramente, agrupados sob a designação de 
protocordados. A notocorda existe:
A) Somente na fase embrionária dos vertebrados e durante toda a vida dos protocordados.
B) Na fase adulta dos vertebrados e na vida embrionária dos protocordados. 
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C) Nos embriões de todos os cordados e no estágio adulto de apenas alguns protocordados. 
D) Durante toda a vida dos cordados.
E) Somente na fase embrionária.
Resposta correta: alternativa C. 
Análise das alternativas 
A) Alternativa incorreta. 
Justificativa: a notocorda existe apenas na vida embrionária dos vertebrados e em alguns estágios 
dos protocordados. 
B) Alternativa incorreta. 
Justificativa: a notocorda é encontrada apenas na vida embrionária dos vertebrados e na vida adulta 
de alguns protocordados. 
C) Alternativa correta. 
Justificativa: a notocorda é uma estrutura com aspecto similar ao de uma vareta, de origem 
mesodérmica, de posição dorsal, que contém uma matriz gelatinosa envolta por um tecido conjuntivo 
fibroso, sendo encontrada no embrião dosvertebrados. Os animais que possuem a notocorda pertencem 
ao filo Chordata, que inclui os vertebrados, os anfioxos e os tunicados (MELDAU, [s.d.]). 
D) Alternativa incorreta. 
Justificativa: a notocorda existe durante a fase embrionária dos vertebrados. 
E) Alternativa incorreta. 
Justificativa: a notocorda ocorre também na fase adulta de alguns protocordados. 
Questão 2. Considere o texto a seguir.
Talvez a maior de todas as inovações surgidas durante a história evolutiva dos vertebrados tenha 
sido o desenvolvimento da mandíbula que, manipulada por músculos e associada a dentes, permitiu aos 
peixes primitivos arrancar com eficiência grandes pedaços de algas e de animais, tornando disponível 
para si uma nova fonte de alimento. Os cordados sem mandíbula estavam restritos à filtração, à sucção 
do alimento ou à captura de pequenos animais. Os primeiros vertebrados mandibulados tornaram-se 
predadores, permitindo-lhes grande aumento no tamanho (LOPES, S. Bio. São Paulo: Saraiva, 1997. v. 2. 
p. 361-2). 
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Unidade I
Analisando o texto e aplicando seus conhecimentos sobre os animais relacionados com o fato 
descrito, um estudante apresentou os seguintes comentários:
I – Lampreias são ectoparasitas de peixes e baleias, e feiticeiras alimentam-se de vermes marinhos 
ou de peixes moribundos.
II – Os ágnatos têm desvantagens em relação aos gnatostomados quanto à obtenção de alimento.
III – Atualmente, o número de espécies de ágnatos é muito menor do que o dos peixes gnatostomados, 
fato provavelmente ocasionado pela ausência de mandíbula. 
IV – As mandíbulas não se limitam à captura de alimento, mas também podem manipular objetos e 
cavar buracos.
São corretos os comentários: 
A) I, II, III e IV.
B) II, III e IV, somente.
C) I, III e IV, somente.
D) I, II e IV, somente.
E) I, II e III, somente.
Resolução desta questão na plataforma.