AULA 04

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CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA 
DISCIPLINA: Fitopatologia II 
 
 
 
4.0 – PRINCIPAIS FITOPATOLOGIAS: MURCHA VASCULAR, MANCHAS 
FOLIARES, MÍLDIOS, OÍDIOS, FERRUGENS, CARVÕES E GALHAS 
 
4.1. INTRODUÇÃO 
 Conforme apresentado na aula anterior, as diferentes fitopatologias podem 
ser agrupadas de diferentes modos, tanto ao tipo de agente causal quanto ao tipo de 
hospedeiro que é infectado. Contudo, McNew (1960) classificou as doenças quanto 
ao tipo de interferência que os agentes patogênicos causam em seus hospedeiros, 
separando-os em 6 (seis) categorias (Figura 1). 
 
 As doenças agrupadas no grupo I a III são fitopatologias generalistas, apre-
sentando baixa especificidade quanto ao tipo de hospedeiro que podem infectar. As 
fitopatologias tratadas nesta aula são de caráter mais específico, sejam em relação 
ao hospedeiro, ou mesmo em relação ao tecido que estas irão acometer. Cada um 
dos casos irá resultar em sintomas distintos, associados aos impactos decorrentes 
da manifestação do patógeno. Na presente aula, abordaremos o caso das murchas 
vasculares, manchas foliares, míldios, oídios, ferrugens, carvão e galhas. 
AULA 4 
Figura 1: Grupos de doenças com os graus de agressividade, evolução do parasitismo e a 
especificidade. 
 
Fonte: Amorim e colaboradores, 2011 
 
 
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4.2. MURCHA VASCULAR 
 Diversos são os fatores que podem provocar a murcha em plantas. Portanto, 
este se trata de um difícil sintoma a ser avaliado isoladamente. Casos de murcha 
podem ser observados em dias bastante ensolarados, decorrente de escassez hídri-
ca. Este processo, via de regra, pode ser reversível, considerando que a escassez 
hídrica não tenha comprometido a estrutura vascular da planta. Outro comprometi-
mento vascular decorre de doenças que acometam o sistema radicular. Neste caso, 
a absorção de água fica comprometida, reduzindo a quantidade de água disponível 
para as estruturas vegetais superiores. Entretanto, nenhum desses casos supracita-
dos será abordado neste tópico. Tratar-se-á de murchas vasculares decorrentes da 
atuação de fitopatógenos específicos do sistema vascular. 
 
4.2.1. Sintomatologia 
Conforme já apresentado, a murcha enquanto sintoma pode apresentar dife-
rentes fatores causadores. No presente caso, destaca-se que os diferentes agentes 
etiológicos (fungos e bactérias) causam sintomas similares. No caso de causa fúngi-
cas, os sintomas começam a aparecer em plantas mais velhas, com um clareamento 
das nervuras e o progressivo amarelamento das folhas, também mais velhas. Com a 
progressão da doença e o comprometimento do sistema vascular xilemático, pode-
se observar a murcha de estruturas mais novas, como brotos, bem como a necrose 
marginal nas folhas, com posterior queda de tais estruturas. Como forma de contor-
nar o problema de escassez hídrica que a planta apresenta, novas raízes adventí-
cias podem se desenvolver. Contudo, esta solução não atende à demanda, fazendo 
com que a planta venha a morrer. Quando a planta já é infectada logo no início do 
seu desenvolvimento, a morte da planta pode ocorrer de modo mais breve. Vale 
destacar que a progressão da murcha vascular depende também de fatores ambien-
tais, bem como de resistência da própria planta. Sinais internos também podem ser 
observados em plantas acometidas, através do escurecimento dos feixes xilemáticos 
a partir de cortes transversais do caule. 
O desenvolvimento do quadro sintomatológico quando a infecção é causada 
por uma bactéria é semelhante, sendo que, por vezes, pode-se não observar a dife-
renciação de coloração das folhas, conforme o que pode ser observado quando a 
planta é atacada por fungo. Outra diferença é que em cortes infectados com bacté-
 
 
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ria, quando os fragmentos são postos em água, pode-se observar um exsudato vis-
coso, indicando a presença bacteriana. 
 
4.2.2. Etiologia 
A murcha pode ser causada por agentes bacterianos ou fúngicos. Geralmente 
estes se desenvolvem intercelularmente até atingirem o câmbio vascular, onde pe-
netrarão o xilema. No caso das bactérias, as mais comuns são as do gênero Xan-
thomonas, Ralstonia e Leifsonia. Já no caso dos fungos, os mais típicos a causarem 
a murcha vascular são o Fusarium oxysporum, Verticillium albo-atrum e o Verticillium 
dahliae. Destes, o gênero Verticillium é anamórfico, com o desenvolvimento de coni-
diósporos verticilados. Ademais, quando da sua reprodução, por meio de microes-
cleródios, pode ficar muito tempo no solo. Fusarium oxysporum é um fungo de micé-
lio geralmente esbranquiçado. Destaca-se que ele é bastante variável quanto à mor-
fologia e a patogenicidade. Por isto, pode ser referido a depender do hospedeiro que 
eles conseguem se desenvolver (e.g. a murcha da bananeira causada por Fusarium 
oxysporum f.sp. cubense). 
Em relação às bactérias, o gênero Ralstonia é o de maior relevância, princi-
palmente em regiões tropicais, atacando principalmente plantações de batata, bana-
na e tomate. 
 
4.2.3. Relação hospedeiro-parasita 
Tanto os fungos quanto as bactérias causadoras das murchas apresentam 
uma relação semelhante. Em ambos os casos, estruturas de resistência podem ser 
encontradas nos restos mortos da cultura anterior, durante o seu período de sobre-
vivência. Adicionalmente, eles podem ser encontrados atacando hospedeiros alter-
nativos. A disseminação de ambos pode ocorrer através de água de irrigação, mani-
pulação do solo, seja durante o processo de aragem ou gradagem. No caso de con-
taminação em longas distâncias, pode-se observar que inóculos podem ser transpor-
tados a partir de materiais previamente contaminados, como sementes ou o próprio 
material vegetal. 
 
 
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No caso de infecção, a principal porta de entrada é pelo sistema radicular, se-
ja pela raiz principal, seja pelas radicelas que possam se desenvolver. Uma vez na 
planta, a colonização pode se dar de modo distinto. No caso de uma contaminação 
fúngica, o que ocorre é o desenvolvimento do micélio intercelularmente, sempre em 
direção ao sistema vascular. Após a instalação no sistema vascular, o patógeno, 
assim como no caso das bactérias, é transportado para outros tecidos do hospedei-
ro. Neste processo, lesões podem ser causadas nos vasos xilemáticos, podendo 
resultar em sua obstrução, o que resulta na murcha, e posterior morte da estrutura 
que teve o seu fornecimento de seiva bruta comprometido. Há evidências adicionais 
que mostra que, no caso de bactérias, estas podem produzir substâncias para as 
plantas, o que pode acarretar em hiperplasia de células parenquimáticas, que dimi-
nuiriam o diâmetro do sistema vascular. 
O F. oxysporum é favorecido por temperaturas mais altas (média de 28ºC), 
enquanto que o gênero Verticillium já é favorecido por climas mais amenos. No caso 
da patogenia bacteriana, temperaturas mais elevadas (próximas aos 28ºC) contribu-
em significativamente para o desenvolvimento de Xanthomonas e deRalstonia. 
 
4.2.4. Controle 
Como os agentes causais podem viver no solo por muito tempo, é difícil pro-
mover a erradicação deste do local. O método mais eficaz para o controle desta pa-
togenia é o uso de cultivares mais resistentes, obtidas por meio do melhoramento 
genético. A rotação de cultura também pode ser empregada para minimizar o impac-
to dos patógenos que atacam a cultura principal. Isto decorre da elevada especifici-
dade entre patógeno-hospedeiro. 
 
4.3. MANCHAS FOLIARES 
As folhas são parte fundamental para o funcionamento da planta. Ela é, na 
maioria das vezes, a parte responsável pela realização da fotossíntese, responsável 
pela produção de matéria orgânica necessária para o desenvolvimento vegetal. Por-
tanto, a preservação de sua estrutura é de central importância. E é deste fato que 
 
 
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decorre que alterações foliares impactam diretamente no desenvolvimento da planta, 
sendo que o grau de impacto é variável. 
As manchas foliares podem decorrer da necrose tecidual, como também po-
dem ser sintomas associados ao crestamento ou queima, que pode aumentar signi-
ficativamente a área foliar afetada. Os patógenos causadores de manchas e cresta-
mentos são parasitas facultativos, possíveis sobreviventes em restos de cultura, 
quando eu sua fase saprofítica. Apesar de haver exceções, via de regra cada hos-
pedeiro é atacado por um gênero de patógeno específico. Sendo assim, pode-se 
considerar que o grau de especificidade é maior, quando comparado ao grupo das 
murchas vasculares. 
Há, como agentes causais das manchas foliares, fungos, cromistas e bacté-
rias. No caso das manchas por causas bacterianas, destaca-se o grupo das Xan-
thomonas e das Pseudomonas. Já para os fungos, os representantes são vários, 
destacando-se os gênero Alternaria, Cercospora e Colletotrichum. 
É uma doença que se apresenta espalhada onde se encontra práticas de a-
gricultura, sendo que as regiões tropicais são as de destaque. O impacto econômico 
pode ser representativo, haja vista que a planta tem a sua capacidade fotossintética 
reduzida, o que acarreta atrasos no desenvolvimento do hospedeiro, bem como na 
redução da produção final. 
 
4.3.1. Sintomatologia 
Ainda que as manchas possam ser facilmente distinguíveis, a sua causa pode 
ser um problema de se identificar. Contudo, há manchas peculiares, que já nos per-
mitem discernir sobre qual doença está a acometer a planta. 
Manchas de origem bacteriana iniciam-se pequenas e translúcidas (pontos 
encharcados). As manchas geralmente crescem, mantendo o encharcamento, sen-
do que na região central, à medida que esta cresce, surgem pontos necrosados. 
Manchas de origem fúngica geralmente se iniciam a partir de pontos cloróticos, 
também aumentando de tamanho, surgindo, posteriormente, regiões necrosadas, 
podendo ou não apresentar estruturas reprodutivas do patógeno. Esta distinção nos 
permite distinguir se a mancha tem como agente causal bactérias ou fungos. 
 
 
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Quanto a forma, geralmente iniciam-se eesféricas, ovaladas, fusiformes ou 
alongadas. Em relação ao tamanho, podem ser pequenas ou atingirem centímetros. 
Vale destacar que em determinadas plantas as manchas podem ser delimitadas pe-
las nervuras, podendo ser chamadas de manchas angulares ou riscas e listras. 
 
4.3.2. Etiologia 
Boa parte dos fungos causadores das manchas são anamórficos pertencen-
tes, em sua fase perfeita, ao grupo dos Ascomicetos. Apresentam hifas bem desen-
volvidas e septadas, sendo possível também a formação de estruturas de resistên-
cia, como escleródios e clamidósporos. Há também os fungos imperfeitos, que pode-
rão se reproduzir livremente por meio de hifas ou por meio de conídios. 
As bactérias são, em sua maioria, Xanthomonas e Pseudomonas. São aeró-
bias, não formadoras de esporos de resistência. É a quantidade de flagelos que 
permite a distinção entre Xanthomonas (monotríquia) e as Pseudomonas (lofotrí-
quias). São importantes agentes patogênicos de cereais, hortaliças, plantas frutífe-
ras, forrageiras e ornamentais. Geralmente conseguem se desenvolver melhor em 
ambientes quentes (20-30ºC) e altamente úmidos. 
 
4.3.3. Relação hospedeiro-parasita 
 Fungos e bactérias causadores de manchas apresentam uma relação bem 
semelhante com seus hospedeiros. Em ambos os casos, eles conseguem sobreviver 
em restos de culturas, sendo que fungos ainda apresentam a possibilidade de infec-
tar hospedeiros alternativos. 
 No caso da disseminação estes agentes são ligeiramente diferentes. Fungos 
geralmente se disseminam pelo ar, por respingos de água e por sementes conta-
minadas. Já no caso das bactérias, elas são disseminadas principalmente pela á-
gua, seja a água da chuva ou da irrigação. Destaca-se também para as bactérias a 
disseminação por meio de sementes, insetos e ferramentas de cultivo. 
 A infecção também é diferenciada. No caso dos fungos, os esporos, ao se 
depositarem na superfície foliar, desenvolvem hifas do tipo apressório, que pode fa-
cilitar a sua penetração, caso não haja ferimentos presentes ou mesmo pela abertu-
ra dos estômatos. Já no caso das bactérias, os talos bacterianos se desenvolvem e 
penetram no hospedeiro apenas via estômato ou via ferimentos já preexistentes. 
 
 
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 A colonização deles também é diferente. Os fungos já iniciam o processo de 
liberação de toxinas e enzimas digestivas logo da sua penetração. O que resulta nas 
áreas cloróticas. Já no caso das bactérias, quando elas colonizam, elas começam a 
se desenvolverem no espaço parenquimático, intercelularmente. É por conta deste 
tipo de desenvolvimento que se começa a desenvolver manchas translúscidas, de-
correntes do desarranjo celular. 
À medida que o patógeno se desenvolve, ele pode expor a sua estrutura re-
produtiva a partir das áreas necrosadas, sendo que o vento ou mesmo a água pode 
agir como agente dispersante, e no caso de bactérias, uma massa mucilaginosa é 
formada e emerge dos tecidos afetados, sendo assim carregadas pela água. É a 
presença desta mucilagem que dificulta a sua disseminação pelo ar, como ocorre no 
caso dos fungos. 
 
4.3.4. Controle 
O emprego de variantes resistentes no caso de controle de manchas foliares 
e crestamento é a medida mais indicada em função da elevada especificidade exis-
tente entre patógeno e seu hospedeiro. A aplicação de fungicidas também pode ser 
considerada, principalmente em caso de ausência de uma variante resistente. 
Ainda se apresentam como medidas auxiliares à propagação do patógeno 
nas plantações o uso da rotação de cultura e a eliminação de restos de culturas no 
solo, bem como o uso de sementes sadias. 
 
4.4. MÍLDIOS 
 Míldios são fitopatogenias que comprometem a produção fotossintética da 
planta, acometendo, por tanto, principalmente, mas não exclusivamente, as plantas. 
É causado por cromistas pertencentes à família Peronosporaceae. A sua presença 
pode ser observada globalmente, sendo que as condições ideais para o seu alas-
tramento e desenvolvimento são ambientes altamente úmidos e de temperatura a-
mena. 
 Os patógenos são parasitas obrigatórios, portanto não há fase saprofítica.Uma característica que estes patógenos apresentam é a capacidade de viver anos 
juntamente com seu hospedeiro, sem que leve a morte deste. Esta característica é 
conhecida como parasitismo refreado. Adicionalmente, esta elevada especificidade 
 
 
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faz com que sejam desenvolvidas raças específicas que parasita espécies específi-
cas de determinadas plantas. 
Os principais representantes desta categoria patogênica são os gêneros 
Plasmopara, Peronospora, Pseudoperonospora, Sclerospora e Bremia. 
 
4.4.1. Sintomatologia 
 Inicialmente, os sintomas de míldio se dão pelas folhas. Pequenos pontos de 
coloração verde-clara, sendo que a mancha adquire novos formatos e colorações a 
depender do grau de infestação, podendo evoluir para colorações escuras e necrose 
tecidual (Figura 2). Outra característica é o surgimento de eflorescência esbran-
quiçada, fenômeno que pode se apresentar na região superior ou inferior da folha, 
podendo, também, apresentar esporangióforos e corpos de frutificação do agente 
causador da doença. Destaca-se que na região inferior da lâmina foliar é que se cos-
tuma desenvolver os esporangióforos, formando uma camada de bolor cinza. 
 Apesar de o principal sintoma se apresentar nas folhas, esta não é uma regi-
ão exclusiva. O grau de severidade da infecção por tais agentes patogênico depen-
derá, em grande monta, do quão suscetível a variante plantada é ao parasita e às 
condições ambientais. 
Figura 2: Estruturas da Plasmopara viticola (míldio da videira) na parte inferior da 
folha 
 
Fonte: Gessler e colaboradores, 2011 
 
 
 
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4.4.2. Etiologia 
 Os agentes causais mais comuns do míldio são cromistas da família Pero-
nosporaceae. São, conforme já mencionado, parasitas obrigatórios. Portanto, não há 
fase saprofítica no ciclo desta doença. As hifas destes patógenos são cenocíticas, 
ou seja, não possuem divisões entre as células. 
 Para que o esporo se desenvolva e germine, faz-se necessário um filete de 
água sobre este. Por isto a doença consegue se manifestar mais rapidamente em 
ambientes úmidos. 
 
4.4.3. Relação hospedeiro-parasita 
 Apesar de serem patógenos obrigatórios, eles apresentam estruturas de re-
sistência – oósporos. Estes podem ficar em restos de cultura, desde que as tempe-
raturas não sejam elevadas. Em ambientes de clima mais tropical, a forma de sobre-
vivência dos míldios requer um hospedeiro vivo, seja o hospedeiro tradicional, seja 
um hospedeiro alternativo. Ali, o micélio se desenvolve juntamente com os esporân-
gios. 
 A disseminação mais comum se dá através do vento, sendo que respingos de 
plantas também podem auxiliar na propagação da doença para plantas mais próxi-
mas. A infecção se inicia a partir da germinação do esporo, sob um filete de água. 
Este se desenvolve em um tubo germinativo que pode penetrar o tecido do hospe-
deiro via ferimento ou pelo estômato. Uma vez no corpo do hospedeiro, os micélios 
se desenvolvem, diferenciando-se em haustórios, que irá absorver os nutrientes das 
células vivas do hospedeiro. É enquanto o patógeno se desenvolve que os sintomas 
foliares começam a surgir. As manchas verde-claro tendem a evoluir para amarela-
das, podendo surgir pontos de necrose no interior da mesma. No transcorrer do de-
senvolvimento do patógeno, observa-se a formação da eflorescência esbranquiçada 
(na região inferior da lâmina foliar), podendo esta se tornar acinzentada. Ali o pató-
geno pode começar a desenvolver os esporangióforos, e posteriormente ter seus 
esporos espalhados para outras plantas. 
 Dentre as condições que podem favorecer o desenvolvimento da patogenia é, 
sem dúvidas, o alto grau de umidade (acima de 95%). Outro fator que pode favore-
cer o desenvolvimento dos fungos parasitas é a temperatura mais amena (15 – 
20ºC). 
 
 
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4.4.4. Controle 
O controle deste tipo de doença passa, principalmente, pelo uso de variantes 
resistentes ao patógeno, haja vista que há um elevado grau de especificidade entre 
este e seu hospedeiro. A proteção química da planta, por meio do uso de fungicidas, 
também é um fator que pode favorecer a preservação da plantação, dificultando seu 
desenvolvimento. A rotação de cultura também é uma prática aconselhável, quando 
possível, também pelo fato de o patógeno de uma raça de planta dificilmente infecta-
rá outra raça, devido a elevada especificidade que estes apresentam. 
 
4.5. OÍDIOS 
Similar ao míldio, os oídios são fitopatogenias que afetam principalmente a 
região foliar. Contudo, a afecção pode se estender a brotos mais jovens, frutos e 
flores. Também apresentam sintomas que podem se assemelhar aos do míldio, co-
mo no caso de eflorescência. Porém, esta apresenta aspectos distintos. 
É uma fitopatogenia amplamente distribuída, porém mais prevalentes em re-
giões de climas secos e quentes. A ampla distribuição decorre da grande diversida-
de de plantas que podem atuar como hospedeiros, sendo que se incluem neste es-
pectro plantas daninhas como hospedeiras alternativas. É importante salientar que, 
mesmo havendo hospedeiros alternativos, as diferentes raças do patógeno atacarão 
hospedeiros de raças específicas (formae speciales). Como esta patogenia acomete 
principalmente as folhas, a produtividade primária dos hospedeiros acaba sendo pre-
judicada. 
Diferentes tipos de culturas podem servir como hospedeiro para diferentes va-
riedades de oídios. Contudo, a plantação de trigo é uma das mais afetadas. 
 
4.5.1. Sintomatologia 
Os sintomas desta patogenia já são mais característicos, sendo facilmente i-
dentificáveis. Neste caso, também há a formação de eflorescência ou bolor pulve-
rulento, de coloração branca ou acinzentada (Figura 3). Esta é formada por micélio 
que se desenvolve na porção externa da planta, bem como por conidiósporos e co-
nídios (estruturas reprodutivas). Além das folhas, outras regiões que podem ser a-
cometidas são meristemas, ramos jovens, flores e frutos. A característica mais mar-
 
 
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cante (eflorescência) é mais observada na face superior das folhas. Contudo, pode 
ser constatada também na face inferior. 
 
No transcorrer e desenvolvimento da doença, a eflorescência pode adquirir a 
coloração amarela, podendo estas evoluir para tecido necrosado. O retorcimento de 
algumas folhas pode ocorrer a depender da severidade da patogenia. 
 
4.5.2. Etiologia 
Os agentes causais mais comuns de oídios são fungos Ascomicetos. Alguns 
dos gêneros associados à patogenia são: Erysiphe, Blumeria, Sphaerotheca, Po-
dosphaer, dentre outros. A fase perfeita destes fungos correspondem aos gêneros 
:Oidium, Oidiopsis, Ovulariopsis e Streptopodium. 
Na fase imperfeita, os fungos desenvolvem hifas claras e septadas. Já em 
seu estágio perfeito, o micélio desenvolve um corpo de frutificação do tipo cleistoté-
cio, sendo que no interior deste, há o desenvolvimento dos ascósporos.Figura 3: Oídio em abobrinha: eflorescência pulverulenta de coloração branca 
 
Fonte: Chinelato (https://blog.aegro.com.br/oidio/) 
 
 
 
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As hifas desses patógenos também são capazes de desenvolverem haustó-
rios, estruturas que possibilitam a retirada de nutrientes a partir da célula do hospe-
deiro. É esta adaptação que permite com que os oídios se desenvolvam e permane-
çam parasitando seus hospedeiros por mais tempo. 
 
4.5.3. Relação hospedeiro-parasita 
Os ascomicetos causadores de oídios são parasitas obrigatórios. Portanto, 
são dependentes de hospedeiros vivos para a sua sobrevivência. A sobrevivência 
desses parasitas, quando não em seu hospedeiro ideal, ocorre por meio de micélios 
e conídios em plantas voluntárias ou hospedeiros alternativos. Isto ocorre com fre-
quência em regiões subtropicais e tropicais. Em regiões onde o inverso é rigoroso, 
estes patógenos podem sobreviver por meio de seu cleistotécio, com ascósporos em 
seu interior. 
Assim como no caso dos míldios, a disseminação de oídios ocorre principal-
mente por ação de ventos, que distribui os conídios a longas distâncias. Água tam-
bém pode agir como agente disseminador a curtas distâncias. Contudo, como estes 
parasitas se encontram na superfície externa da planta, chuvas intensas podem a-
cabar prejudicando o seu desenvolvimento, muitas vezes até mesmo lavando a plan-
ta, removendo-o de seu hospedeiro. 
A infecção por estes fungos não é tão invasiva quanto no caso dos míldios. 
Aqui, os conídios podem iniciar o processo de infecção por meio do desenvolvimento 
de apressórios, que auxiliarão a hifa do fungo a causar uma pequena lesão na epi-
derme foliar. Após romper a barreira e invadir uma célula epidérmica, um haustório 
se desenvolve, e a partir deste momento o fungo começa a retirar os nutrientes ne-
cessários para o desenvolvimento de novas hifas. De forma semelhante ocorre a 
colonização da planta. Nota-se que não há o desenvolvimento inter- ou intracelular 
de modo ostensivo. A partir do desenvolvimento de mais hifas, algumas se modifi-
cam, formando conídiósporos. Em ambientes mais frios, observa-se a formação de 
um cleistotécio esférico. 
Com a presença de conídios na superfície da planta, oídios se tornam agen-
tes causadores de patogenias facilmente transportáveis para outras plantas, contan-
to que o clima permaneça seco e as temperaturas oscilem entre 20 e 25ºC. 
 
 
 
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4.5.4. Controle 
O controle de oídios se dá principalmente por meio do emprego de variantes 
resistentes bem como por meio de um controle químico, por meio de pulverizações 
de fungicidas específicos, bem como com fungicidas a base de enxofre. Como é 
uma doença de apresenta certo grau de especificidade entre patógeno-hospedeiro, 
uma medida também aplicável é a rotação de cultura, uma vez que patógenos não 
seriam os parasitas ideais para determinadas culturas, reduzindo-se assim o risco de 
contaminações secundárias. 
 
4.6. FERRUGENS 
As ferrugens são fitopatologias que apresentam elevado grau de especificida-
de, sendo que o patógeno consegue desenvolver haustórios para a aquisição de 
seus nutrientes do interior da célula do hospedeiro. 
Ela é assim denominada em função das lesões de coloração amarelada que 
ela causa quando o patógeno expõe sua porção reprodutiva a partir da epiderme do 
hospedeiro. Vale destacar também a capacidade de este fungo, ao expor suas estru-
turas reprodutivas, pode originar pústulas, sendo que estas podem facilmente liberar 
propágulos do fungo. 
Vários tipos de culturas podem ser acometidos pelas ferrugens, sendo que 
gramíneas (e.g. trigo e cevada) são as mais atingidas. Outras culturas incluem o ca-
fé, soja, feijão, várias ornamentais e algumas frutíferas. 
A ação fotossintética é comprometida tanto pela escassez nutricional promo-
vida pelo patógeno quanto pela destruição da área foliar, responsável pelo processo. 
 
4.6.1. Sintomatologia 
Os sintomas se destacam principalmente nas folhas, embora alguns caules, 
estruturas florais e alguns frutos também possam ser acometidos. 
Considerando a estrutura mais comumente acometida, nas folhas o processo 
sintomatológico começa com o surgimento de manchas amareladas, usualmente 
circulares, ainda recobertas pela cutícula da planta. Com a progressão da doença, 
estas manchas se rompem, expondo urediniósporos produzidos pelo patógeno. Nes-
te estágio, defini-se as manchas como pústulas, cuja coloração varia entre amarelo 
e alaranjado (Figura 4 e 5). Com o passar do tempo, pústulas mais antigas adquirem 
 
 
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uma coloração mais acinzentada, acastanhadas ou pretas como consequência do 
surgimento de teliósporos. 
 
 
Nas demais regiões da planta que podem ser acometidas pela ferrugem, as 
manchas são recobertas por uma massa purverulenta de coloração amarelada. 
A intensidade dos danos causados pela ferrugem é variada, a depender da 
severidade da patogenia, bem como da idade da planta hospedeira. Em suma, o 
Figura 4: Lâmina foliar apresentando manchas alaranjadas purverulentas 
na face inferior. 
 
Fonte: http://www.dfp.ufv.br/fungos-antagonistas-sao-promessa-para-o-
manejo-sustentavel-da-ferrugem-do-cafeeiro/ 
Figura 5: Plantação de soja apresentando manchas ferruginosas. 
 
Fonte: Embrapa, 2020 
 
 
 
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quadro observado no decorrer da ferrugem é a destruição da área foliar, necrose de 
brotos novos e queda precoce de folhas, flores e frutos. Este quadro, em plantas 
mais jovens, comumente resulta na morte das mesmas. Em plantas mais adultas, a 
sua produtividade pode cair drasticamente, bem como terem o seu desenvolvimento 
comprometido. 
 
4.6.2. Etiologia 
Os agentes causais da ferrugem são fungos do grupo dos basidiomicetos. 
São parasitas obrigatórios, portanto necessitam de um hospedeiro vivo para a sua 
sobrevivência. Apresentam, assim como míldios e oídios, elevado grau de especifi-
cidade, apresentando também casos de formae speciales e raças fisiológicas. 
Esta patogenia acomete não apenas angiospermas, mas também se estende 
às gimnospermas. Dentre os diversos agentes atualmente catalogados, os que me-
recem destaque são: Puccinia, Uromyces e a Hemileia vastatrix. 
 
4.6.3. Relação hospedeiro-parasita 
Conforme apresentado na seção anterior, por serem parasitas obrigatórios, 
eles necessitam de um hospedeiro vivo para que seu ciclo de vida se conclua. Como 
eles apresentam uma elevada especificidade quanto ao hospedeiro ideal, não é co-
mum a ocorrência de hospedeiros alternativos. 
Em ambientes tropicais, o parasita sobrevive na forma de urediniósporo na 
planta voluntária. Em regiões temperadas, contudo, o vento pode atuar como agente 
disseminador. Ainda acerca da disseminação, outros fatores podem auxiliar no 
transporte dos esporos, como água, insetos e até mesmo o homem. Dentre estes 
fatores, a água apresenta importância para a infecçãoem novas partes da planta ou 
mesmo para plantas vizinhas. Já o vento é importantíssimo para a propagação mais 
distante. 
A infecção decorre da germinação de um esporo atinge a superfície foliar, em 
locais onde a umidade chega quase ao ponto de saturação. Nestas condições, o 
protomicélio se desenvolve e, posteriormente, um apressório. Não há ferimento cau-
sado pelo fungo no caso das ferrugens. A colonização se dá por meio da abertura 
dos estômatos, e as hifas, ao se desenvolverem, invadem o espaço intercelular e 
forma, posteriormente, haustórios para dentro das células. É esta a razão pela qual 
 
 
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o início da infecção é sinalizado por manchas mais amareladas. No transcorrer da 
doença, o patógeno inicia a fase reprodutiva, desenvolvendo estruturas que forçam 
a epiderme foliar, expondo a massa de urediniósporos, que apresentam a cor carac-
terística da ferrugem. É comum observarmos a coalescência destas manchas que, 
com o passar do tempo, podem adquirir uma coloração mais acastanhada ou mes-
mo preta, a partir do desenvolvimento de teliósporos. 
Esta relação entre hospedeiro e parasita pode ocorrer em uma vasta gama de 
condições ambientais. No entanto, de modo generalista, elevada umidade e tempe-
ratura amena são mais propícios para o desenvolvimento da ferrugem. 
 
4.6.4. Controle 
O controle de oídios se dá principalmente por meio do emprego de variantes 
resistentes bem como por meio de um controle químico. A erradicação de hospedei-
ros alternativos também pode ser uma medida de caráter mais específico. Destaca-
se que são apenas algumas relações de ferrugem que utilizam hospedeiros interme-
diários em seu ciclo. O controle químico de amplo espectro ou de espectro mais es-
pecífico ainda está sendo estudados, haja vista que os custos da produção podem 
se elevar consideravelmente. 
 
4.7. CARVÃO 
Os carvões são fitopatologias facilmente reconhecíveis pelo fato de o patóge-
no produzir massas pulverulentas cinzas, que consiste na estrutura reprodutiva do 
mesmo. A distribuição é ampla, sendo os cereais mas comumente atingidos. 
Dada a característica reprodutiva destes fungos, é comum eles afetarem tam-
bém sementes e grãos, haja vista a sua capacidade de parasitar o ovário das plan-
tas. 
A doença é causada por fungos do tipo basidiomiceto, sendo que são parasi-
tas obrigatórios, necessitando, deste modo, de um hospedeiro vivo. Outra caracterís-
tica, como é de se esperar, é a sua elevada especificidade em relação ao hospedei-
ro que ele ataca, possuindo, também, formae speciales. O grau de evolução é tal 
que eles podem viver por muito tempo junto ao seu hospedeiro, sem que apresente 
sinais visíveis. 
 
 
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As plantações mais afetadas são as de cereais, como trigo, milho, cevada e 
sorgo. A cana de açúcar também é bastante afetada. 
 
4.7.1. Sintomatologia 
A sintomatologia do carvão é variável, dependendo da relação que se estabe-
leça entre o hospedeiro e o parasita. No caso do trigo, os sinais são evidentes na 
fase de emissão dos grãos. As espigas acabam liberando um pó preto, correspon-
dente ao teliósporo do fungo. No caso do milho, os grãos são substituídos por estru-
turas semelhantes a bolhas, preenchidos com teliósporos do parasito (Figura 6). Na 
cana-de-açúcar, os meristemas apicais acabam sofrendo, formando uma espécie de 
apêndice. O carvão raramente resulta na morte de seu hospedeiro. 
 
4.7.2. Etiologia 
Os agentes causais do carvão são fungos agrupados nos basidiomiceto. São 
parasitas obrigatórios e altamente evoluídos. Normalmente formam esporos, como 
teliósporos e basidiósporos, e desenvolvem micélios monocarióticos e dicarióticos. 
Os soros contendo os esporos são formados a partir do tecido do hospedeiro, 
principalmente no caso de carvões que acometem cereais. Os agentes causais a-
Figura 6: Carvão da espiga de milho, com formação de galhas contendo telióspo-
ros. 
 
Fonte: 
http://panorama.cnpms.embrapa.br/doencas/identificacao/espiga/Figura%2032%20
Nicesio%20F%20J%20A%20Pinto.JPG/view 
 
 
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presentam ampla diversidade genética, formando raças específicas para cada hos-
pedeiro. Esta ampla diversidade é decorrente da reprodução sexuada, esta facilitada 
neste grupo fúngico. 
 
4.7.3. Relação hospedeiro-parasita 
Como estes parasitas são obrigatórios, a sua sobrevivência no campo é ga-
rantida pela presença de teliósporos. Eles podem se encontrar em sementes con-
taminadas, no solo ou mesmo em restos de cultura. 
A disseminação é feita principalmente pela água de enxurrada ou de irriga-
ção, que arrasta tais propágulos no solo. O vento já atua como um agente dissemi-
nador no caso o teliósporo já quando este se encontra nas espigas dos cereais. Um 
fato importante de se destacar é que inóculos podem servir como fonte primária, ha-
já vista que estes patógenos conseguem infectar sementes e grãos. 
A infecção desta parasitose pode ocorrer de diversas formas. A infecção do 
embrião pode ocorrer quando as flores são acometidas. A infecção meristemática 
também pode ocorrer quando o esporo atinge o meristema, modificando o seu de-
senvolvimento. 
Quando se instalam no hospedeiro, os esporos germinam e formam um tubo 
germinativo ou protomicélio, que se transformarão em basídio, característico dos 
agentes causadores do carvão. O micélio primário pode se desenvolver e penetrar o 
tecido do hospedeiro, porém, sem colonizá-lo. A colonização só acontece com cres-
cimento intercelular do micélio secundário, normalmente sem a presença de haustó-
rio. 
Os sintomas são variados: Nos cereais, o conteúdo dos grãos é substituído 
por massas pulverulentas constituídas por teliósporos; na cana-de-açúcar, um apên-
dice filiforme (chicote), contendo teliósporos. 
Os fatores ambientais que mais contribuem para o desenvolvimento de car-
vões são a temperatura e a umidade. O carvão da cana-de-açúcar e o do milho é 
favorecido em regiões de alta umidade e temperatura (25-30ºC); o dos cereais de 
inverno é encontrado em condição de elevada umidade, porém de temperatura mais 
amena (16-20ºC). 
 
 
 
 
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4.7.4. Controle 
Por se tratar de parasitas altamente específicos, uma das medidas de contro-
le é o uso de variantes resistentes, bem como um processo, quando possível, de 
rotação de cultura. O material do solo também deverá ser tratado quimicamente, 
bem como as sementes. Como estes fungos apresentam uma elevada capacidade 
para a geração de novas variantes genéticas, o controle por meio do uso de varian-
tes resistentes pode ser superado. O uso de fungicida (nas plantas ou no solo) ou o 
de água quente nas sementes (medida térmica) também pode ser utilizado. 
 
4.8. GALHAS 
A galha, também conhecida por cecídia, é uma doença peculiar, comumente 
atacando ramos, colo, as raízes e folhas de determinados vegetais. A característica 
mais distinta desta doença em o intumescimento do tecidovegetal, resultado da in-
fecção patogênica. 
Após a indução, observa-se um aumento celular, tanto em termos de quanti-
dade (hiperplasia) como de tamanho (hipertrofia), com concomitante desvio de nutri-
entes para a provisão de nutrientes para a estrutura. 
Como organismo incitadores de galhas pode-se citar desde bactérias (Agro-
bacterium tumefaciens) a protozoários (Plasmodiophora brassicae), nematoides (gê-
nero Meloidogyne) e alguns insetos também. 
A ocorrência da galha é bastante disseminada, podendo ocorrer tanto em 
ambientes temperados quanto em ambientes tropicais. São patógenos bastante difí-
ceis de serem combatidos. 
Os patógenos são bastante específicos, não apenas em relação ao hospedei-
ro, mas também em relação ao tecido infectado. Adicionalmente, o tipo de formação 
tumoral se diferenciará, a depender da região acometida. 
 
4.8.1. Sintomatologia 
As galhas de causas bacterianas geralmente acometem principalmente raízes 
e o colo das plantas. Plantas acometidas por A. tumefaciens geralmente apresentam 
tumefações leves, de aspecto rugoso e de coloração escura (Figura 7). O tamanho e 
a textura são variáveis, sendo que galhas de raízes tendem a ser menores que as 
galhas de colo. Quando o hospedeiro é uma planta herbácea, a galha apresenta fa-
 
 
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cilidade de se desintegrar, aspecto não observado em plantas lenhosas. Quando a 
galha acomete a parte superior dos vegetais, a capacidade fotossintética é 
comprometida, podendo apresentar clorose foliar. 
 
As galhas causadas por P. brassicae atacam majoritariamente o sistema radi-
cular. Os sintomas mais comuns são a formação de galhas alongadas ou globosas, 
podendo, em alguns casos, tomar todo o sistema radicular. Estas galhas podem ser 
desintegradas por atuação da microflora do solo. Neste caso, plantas jovens, quan-
do acometidas, podem morrer. Já plantas adultas tendem a apresentam murcha foli-
ar e mesmo clorose foliar. 
 
4.8.2. Etiologia 
A P. brassicae é um protozoário tubular e filamentoso – chamado de plasmó-
dio –, sendo multinucleado e podendo, dentro do citoplasma, gerar esporos de resis-
tência. A infecção decorre da germinação de um zoósporo a partir de um esporo de 
Figura 7: Galha-de-coroa em Raízes 
 
Fonte: https://ag.umass.edu/landscape/fact-sheets/crown-gall 
 
 
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resistência. Este, ao penetrar o tecido do hospedeiro, forma um novo talo plasmodial 
que se fragmenta, dando origem a vários zoosporângios que, por sua vez, conse-
guem produzir novos esporos com diferentes configurações genéticas. Os zoóspo-
ros podem se fundir, formando zigotos que, posteriormente, podem gerar novos ta-
los plasmodiais, que gerarão novos esporos. 
A. Tumefaciens são bactérias aeróbias, na forma de bastonete. Não possuem 
a capacidade de produzir endósporos. Contudo, é reconhecido que estas bactérias 
possuem um plasmídeo (DNA extracromossomal) especial, denominado Ti, que in-
duz a planta hospedeira a formar as galhas. Estas bactérias têm a capacidade de, 
uma vez infectando o hospedeiro, transfere para eles o fragmento responsável por 
tal resposta – T-DNA, que induz a hipertrofia e hiperplasia celular. Vale destacar que 
estas bactérias têm a capacidade de viver saprofiticamente no solo, em restos de 
cultura. 
 
4.8.3. Relação hospedeiro-parasita 
Os protozoários causadores das galhas são notoriamente reconhecidos pela 
sua infecção às crucíferas (e.g. repolho, couve-flor, brócolis). O ciclo inicia-se quan-
do a galha é decomposta no solo, liberando diversos esporos de resistência. Pode-
se notar, então, que a fonte de sobrevivência destes parasitas é esporo que se for-
ma em um determinado hospedeiro, sendo que os restos da cultura são deixados no 
local. A disseminação de tais esporos se dá por diferentes formas, como irrigação, 
água de enxurrada, implementos agrícolas, mudas infectadas ou qualquer atividade 
que envolva a movimentação e manuseio de solo infectado. A infecção se sucede a 
partir da germinação dos esporos, sendo este fenômeno estimulado por exsudatos 
liberados por plantas suscetíveis. Estas estruturas flageladas penetram de forma 
direta o sistema radicular jovens de plantas, ou por meio de ferimentos no sistema 
radicular em plantas mais maduras. Uma vez no interior de seu hospedeiro, o plas-
módio se desenvolve intra- e intercelularmente. Este comportamento é o responsá-
vel pelo crescimento anômalo do tecido do hospedeiro, resultado no surgimento das 
galhas. Estas tumefações podem ser vistas em parte do sistema radicular, bem co-
mo em mais regiões deste sistema. No interior do tecido acometido pela patogenia, 
o plasmódio dará origem a zoosporângios, que, por sua vez, darão origem aos espo-
ros biflagelados que poderão ser liberados no solo após a decomposição da galha. 
 
 
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 O ciclo desenvolvido pela A. tumefaciens inicia-se na sua sobrevivência 
que, diferentemente do que ocorre com o protozoário, ela não cria esporo, mas so-
brevive no solo em restos de matéria orgânica por via saprofítica. A partir de fontes 
de inóculo, como galhas em decomposição, a água poderá disseminar os talos bac-
terianos que, em contato com raízes ou colo de plantas, iniciarão a etapa de infec-
ção. A penetração direta não ocorre. Faz-se necessário a presença de feridas no 
sistema radicular para que o fitopatógeno consiga penetrar em seu hospedeiro. Uma 
vez em seu interior, a bactéria se multiplicará nos espaços intercelulares. Esta etapa 
deflagra, em seu hospedeiro, uma resposta de resistência, sendo estimulada a hi-
perplasia e hipertrofia celular, iniciando-se assim a formação de uma nova galha, 
facilmente identificável a partir da intumescência da área acometida. O posterior de-
senvolvimento da região pode levar ao comprometimento funcional do tecido, levan-
do, inclusive, ao colapso do sistema vascular. A reprodução dessas bactérias ocorre 
a partir da formação de talos bacterianos no tecido do hospedeiro, sendo estes libe-
rados à medida que a galha se decomponha. 
 
4.8.4. Controle 
As medidas de controle podem ser amplas ou mais direcionadas ao agente 
causador destas. Vale destacar que medidas mais direcionadas devem ser adotadas 
a partir da identificação do agente causador das galhas. 
Rotação de culturas e evitar locais já reconhecidos pela infecção pelos pató-
genos são recomendados para galhas cujo agente causador consegue permanecer 
no solo. Como a galha apresenta especificidade em relação ao hospedeiro, rotacio-
nar culturas com espécies não parasitadas é uma alternativa. A solarização e o tra-
tamento químico também podem ser empregados para se obter mudas sadias. 
Especificamente para P. brassicae, o uso de fungicida no solo, o uso de cal-
cário e solos com boa drenagem podem ser medidas recomendadas. Para galhas 
resultantes da infecção por A. tumefaciens, recomenda-se a eliminação de mudas 
infectadas, erradicação de plantas reconhecidamente doentes e cuidado no manejo 
da cultura (para evitar ferimentos nas raízes e no colo das plantas) são medidas al-
tamente recomendadas. 
 
 
 
 
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