Biologia 4 Botânica e Zoologia-8

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grupo.) São as gimnospermas mais comuns na atualidade, 
compreendendo cerca de 550 espécies em 50 gêneros, de 
espécies como pinheiros, abetos, sequoias e araucárias. 
 
Detalhe de estróbilo feminino (pinha) em Pinus. Observe as folhas 
em agulha que justificam o termo “aciculifoliados” para os 
pinheiros. 
 
São plantas abundantes em regiões temperadas, 
chegando a formar vegetações extensas, como as taigas, no 
hemisfério Norte, e a mata de araucária, no Sul do Brasil (do 
Paraná até o Rio Grande do Sul). A mata de araucária está 
atualmente muito reduzida, principalmente em função da 
exploração feita pelo homem da madeira do pinheiro-do-paraná, 
planta predominante nessa mata, cuja espécie é a Araucaria 
angustifolia. 
Os pinheiros, como o pinheiro-do-paraná, são as 
gimnospermas mais conhecidas. O do gênero Pinus, nativo da 
Europa e dos Estados Unidos, foi introduzido com sucesso no 
Brasil, tendo se adaptado bem na região Sul, onde o clima é mais 
frio. 
As coníferas podem apresentar plantas de grande porte, 
como as sequoias (Sequoia sempervirens), que ocorrem na 
Califórnia (Estados Unidos). Essas plantas chegam a atingir 120 
metros de altura e o diâmetro de seus troncos, 12 metros. Estima-
se que as atuais tenham aproximadamente 4 mil anos de idade. 
As coníferas são profundamente adaptadas a climas frios 
e secos, através de adaptações como caules com súber espesso 
para funcionar como isolante térmico, folhas aciculifoliadas com 
uma pequena superfície de transpiração e adaptadas ao mínimo 
acúmulo de neve. São também plantas heliófilas, necessitando de 
bastante sol para seu desenvolvimento. A forma cônica de 
pinheiros possibilita uma grande superfície de exposição ao sol, 
bem como a presença de folhas somente na cúpula de uma 
araucária pode ser justificada pela morte das folhas localizadas 
abaixo da cúpula por estarem à sombra das demais folhas. 
Apesar da inexistência de frutos, em coníferas da família 
dos taxos, a semente é rodeada por uma cúpula carnosa, 
denominada arilo, que atrai pássaros e outros animais para ajudar 
na dispersão da semente. 
Ao contrário de Ginkgo e cica, os gametas masculinos não 
mais são flagelados, e o tubo polínico os conduz até os gametas 
femininos para a fecundação. 
 
Cúpula de Araucaria angustifolia (pinheiro-do-paraná). 
 
Divisão Gnetophyta 
As gnetáceas correspondem atualmente a apenas 70 
espécies de 3 gêneros, Gnetum, Ephedra e Welvitschia. Gnetum 
inclui árvores e trepadeiras de regiões tropicais. Ephedra 
corresponde a arbustos com folhas não muito bem caracterizadas, 
em forma de escama, e é encontrado em áreas desérticas. 
Welvitschia é provavelmente a planta vascular vivente mais 
bizarra, com a maior parte de seu enorme caule enterrado em solo 
arenoso, ficando exposto somente um disco do qual parte duas 
imensas folhas de até 3 metros de comprimento que se dividem 
espontaneamente, dando a impressão de serem várias. Este 
gênero habita os desertos da costa atlântica da África, e seus 
representantes vivem por mais de 100 anos. 
As plantas gnetófitas são as gimnospermas que mais 
guardam semelhanças com as angiospermas. Em certas 
espécies, ocorrem estróbilos com inflorescências (lembrando o 
que ocorre com algumas flores verdadeiras), além da presença de 
elementos de vasos no xilema (típicos de angiospermas, 
enquanto em gimnospermas em geral ocorrem traqueídes) e da 
ausência de arquegônios em Gnetum e Welvitschia. Podem 
ainda ser citados a existência de estruturas semelhantes aos 
estames de flores verdadeiras para a produção de pólen (que é 
inclusive normalmente transportado por animais como insetos, e 
menos efetivamente pelo vento), a existência de um duplo 
tegumento no óvulo, como ocorre em angiospermas, e a 
existência de dupla fecundação no gênero Ephedra. Apesar de 
não terem originado as angiospermas, as gnetófitas devem ter um 
ancestral comum bem próximo com elas. 
Assim como ocorre em cicas, apesar da polinização 
anemófila ser a mais comum, em certas espécies ocorre 
polinização entomófila. Assim como ocorre em coníferas, e ao 
contrário de Ginkgo e cica, os gametas masculinos não mais são 
flagelados, e o tubo polínico os conduz até os gametas femininos 
para a fecundação. 
 
 
 
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Reprodução sexuada em gimnospermas 
 
Assim como ocorre em pteridófitas selaginelas, as plantas 
gimnospermas são heterosporadas, com a formação de 
micrósporos masculinos e de megásporos femininos, 
tendência que se mantém no grupo das angiospermas, que será 
estudado mais à frente. 
Como exemplo de ciclo de vida de gimnosperma, será 
estudado o do pinheiro do gênero Pinus, onde as estruturas 
envolvidas com a reprodução sexuada são ramos especiais 
férteis formados a partir de folhas modificadas denominadas 
esporófilos; esses ramos são os estróbilos. Esses estróbilos 
estão localizados no esporófito (2n), fase duradoura da planta. 
Os microstróbilos masculinos contêm microsporângios 
(ou androsporângios) masculinos (2n), formados de folhas 
modificadas chamadas escamas ou microsporófilos (ou 
androsporófilos), e formadores, por meiose, de esporos 
masculinos (n), micrósporos (ou andrósporos). Já os 
megastróbilos femininos, também conhecidos como pinhas ou 
cones, contêm megasporângios (ou ginosporângios) femininos 
(2n), formados de folhas modificadas chamadas escamas 
ovulíferas ou megasporófilos (ou ginosporófilos), e 
formadores, por meiose, de esporos femininos (n), megásporos 
(ou ginósporos). 
Em Pinus, os estróbilos masculinos e os femininos ocorrem 
em um mesmo indivíduo. 
 
 
Detalhe de ramos de Pinus, que possui estróbilos feminino 
(megastróbilo) e masculino (microstróbilo) em um mesmo 
indivíduo. 
Nos microstróbilos desenvolvem-se microsporângios, 
nos interior dos quais formam-se, por meiose, vários micrósporos 
haploides. Ainda protegidos pela parede do esporo, os micrósporos 
dão origem aos gametófitos masculinos, falando-se, nesse caso, 
em desenvolvimento endospórico do gametófito. O gametófito 
masculino é formado inicialmente por quatro células. Duas 
degeneram, ficando apenas a célula do tubo, ou vegetativa, e a 
célula geradora, ou generativa. A parede do micrósporo 
desenvolve duas projeções laterais em forma de asas. O 
micrósporo assim modificado passa a ser chamado de grão de 
pólen. 
 
 
Grãos de pólen de gimnosperma: estrutura derivada de um 
micrósporo. Possui externamente duas expansões laterais em 
forma de asa, desenvolvidas a partir da parede do micrósporo. Em 
seu interior está o gametófito masculino, imaturo, formado por 
duas células haploides: a célula do tubo ou vegetativa e a célula 
geradora ou generativa. 
 
Nos megastróbilos, desenvolvem-se os 
megasporângios, cada um deles revestido por tegumentos. 
Cada megasporângio revestido por tegumentos recebe o nome de 
óvulo. Em gimnospermas, portanto, o óvulo não é o gameta 
feminino, e sim o megasporângio revestido por tegumentos. A 
massa de células no óvulo, interna ao tegumento, é denominada 
nucelo. 
 
Óvulo de gimnosperma: megasporângio revestido por 
tegumentos. Pelo amor de Deus, não é o gameta feminino, que 
corresponde à oosfera. 
 
 
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Em cada óvulo existe um orifício no tegumento 
denominado micrópila. 
No megasporângio, uma única célula origina quatro células 
haploides, ao sofrer meiose. Destas, três degeneram e apenas 
uma passa a ser o megásporo funcional (n). 
 
Formação de megásporos em gimnosperma. 
 
Em determinadas épocas do ano ocorre a polinização: os 
grãos de pólen são liberados e, em função de suas projeções 
laterais, facilmente transportados pelo vento (polinização 
anemófila); alguns deles podem passar através da micrópila do 
óvulo, atingindo uma pequena cavidade do ápice do 
megasporângio, denominadacâmara polínica, geralmente 
contendo líquido secretado pelo óvulo. 
As gimnospermas são as primeiras plantas terrestres a se 
tornarem independentes da água para sua reprodução, graças ao 
grão de pólen e ao tubo polínico. 
Após a polinização, o megásporo funcional (n) sofre 
várias divisões mitóticas, dando origem a um gametófito feminino 
(n), chamado de megagametófito ou megaprótalo, onde se 
diferenciam dois ou três arquegônios (n) na região próxima à 
micrópila. Em cada arquegônio diferencia-se apenas um gameta 
feminino, a oosfera (n). 
Enquanto isso, o grão de pólen, localizado na câmara 
polínica, inicia sua germinação. A célula do tubo desenvolve-se, 
dando origem a uma estrutura longa denominada tubo polínico. 
Essa estrutura perfura os tecidos do megasporângio e vai 
crescendo pelo nucelo até atingir o arquegônio, também de 
maneira bastante lenta, como ocorre com a germinação do 
megásporo funcional. A célula geradora então se divide, 
originando dois núcleos espermáticos, que se dirigem para o 
tubo polínico. Esses núcleos espermáticos são os gametas 
masculinos das gimnospermas. Um deles fecunda a oosfera, 
gerando um zigoto (2n); o outro sofre degeneração. Comumente, 
as oosferas de todos os arquegônios são fecundadas, cada uma 
delas por núcleos espermáticos de grãos de pólen distintos. Todos 
os zigotos começam a se transformar em embriões (2n) 
(poliembrionia), mas, em geral, apenas um deles se desenvolve. 
Todo esse processo, da polinização à fecundação, é muito 
lento, durando cerca de 15 meses em Pinus. 
 
Fecundação em gimnosperma. 
 
O embrião (2n) permanece no interior do gametófito 
feminino (n), que acumula substâncias nutritivas, dando origem a 
um tecido nutritivo haploide denominado endosperma (n). 
Enquanto isso, os tegumentos endurecem, passando a formar uma 
estrutura denominada casca ou tegumento. Ao conjunto de casca 
(2n), nucelo do megasporângio (2n), endosperma (n) e embrião 
(2n) dá-se o nome de semente. Esta permanece presa ao estróbilo 
até amadurecer, quando então se desprende e cai ao solo. 
Encontrando condições adequadas, inicia a germinação, 
originando um novo indivíduo diploide, o esporófito, que reiniciará o 
ciclo. 
 
Semente de gimnosperma. 
 
Os megastróbilos são em geral globosos, grandes, e 
comumente denominados pinhas. Estas, após a fecundação, 
formam várias sementes contendo um embrião em seu interior. 
São as sementes comestíveis conhecidas por pinhão. 
A semente é constituída por: 
- casca ou tegumento da semente (2n): resultante do 
espessamento do tegumento do óvulo; 
- nucelo do megasporângio (2n); 
- embrião (2n): resultante da fecundação da oosfera pelo núcleo 
espermático, corresponde ao esporófito jovem; 
- tecido nutritivo ou endosperma (n): corresponde ao gametófito. 
Em seguida, representamos esquematicamente o ciclo de 
vida de uma gimnosperma. 
 
 
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Ciclo de vida de Pinus. 
 
 
GYMNOSPERMAE 
- Esporófito (2n): planta desenvolvida com raiz, caule, folhas, 
flores e sementes. 
- Microstróbilo (2n): flor masculina. 
- Megastróbilo (2n): flor feminina. 
- Grãos de pólen (n): esporos masculinos (micrósporos) 
modificados contendo sacos aéreos e o gametófito masculino em 
seu interior. 
- Gametófito masculino (n): conjunto formado por célula do tubo 
e célula geradora (gametófito imaturo) e tubo polínico (gametófito 
maduro). 
- Gameta masculino (n): núcleos espermáticos. 
- Gametófito feminino (n): megaprótalo com arquegônios; 
futuramente forma o endosperma para reserva nutritiva na 
semente. 
- Gameta feminino (n): oosfera. 
- Óvulo (2n): megasporângio revestido por tegumento. 
- Semente: óvulo fecundado e desenvolvido. 
 
Angiospermas 
 
As angiospermas são, assim como as gimnospermas 
cormófitas, traqueófitas (vasculares), embriófitas, 
espermatófitas, sifonógamas e fanerógamas. As duas 
diferenças primordiais consistem na existência de flores 
verdadeiras contendo pétalas, osmóforos e nectários para a 
atração de agentes polinizantes, e de frutos, no interior dos quais 
ficam abrigadas as sementes, e que ajudam na dispersão do 
vegetal. Essas características fazem com que elas tenham ampla 
vantagem sobre os demais grupos vegetais, de modo que elas 
correspondem ao grupo de plantas com maior número de espécies 
sobre a Terra, perfazendo cerca de 90% das atuais plantas. 
Ocorrem em ampla diversidade de hábitats, possuindo 
desde espécies aquáticas, inclusive marinhas (as únicas plantas 
com espécies marinhas), até plantas adaptadas a ambientes 
áridos. Entre as angiospermas são encontradas espécies arbóreas, 
arbustivas, herbáceas, epífitas e parasitas de outras plantas. Há 
desde espécies gigantes, como a Eucalyptus regnans, que chega 
a medir 114 metros de altura e 19 metros de circunferência, até as 
microscópicas, com a Wolffia microscopica, que atinge no máximo 
1 milímetro de comprimento. 
As angiospermas estão reunidas numa única divisão, 
denominada Divisão Anthophyta ou Magnoliophyta, que se 
divide em duas classes: a Classe Monocotyledones ou 
Lilliopsida e a Classe Dicotyledones ou Magnoliopsida. 
 
Monocotiledôneas e Dicotiledôneas 
Monocotiledôneas comuns são as das famílias das 
gramíneas (milho, trigo, cana-de-açúcar, bambu, etc) e das 
palmáceas (palmeiras, coqueiros...). Dicotiledôneas são a maioria 
das angiospermas, com destaque para a família das leguminosas 
(plantas cujas sementes estão em vagens, frutos secos: feijão, 
soja, ervilha, etc...). 
 
 
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As principais características que permitem distinguir as 
monocotiledôneas das dicotiledôneas estão resumidas no quadro a 
seguir: 
 
 
Monocotiledôneas Dicotiledôneas 
Nº de 
cotilédones 
1 2 
 
Raiz 
 
Fasciculada ou “em 
cabeleira”, onde não há 
raiz principal (a radícula 
que emerge da semente 
degenera, daí não haver 
raiz principal), com todas 
as radicelas sendo raízes 
adventícias (provenientes 
do caule) 
Pivotante ou axial, 
onde há uma raiz 
principal de onde saem 
raízes secundárias (a 
radícula do embrião 
não degenera) 
Caule 
(morfologia) 
 
Com nós bem definidos, 
sendo tipo colmo nas 
gramíneas (com folhas 
saindo de cada nó) e 
estipe nas palmáceas 
(com folhas apenas na 
cúpula do caule) 
Com nós não definidos, 
sendo normalmente do 
tipo tronco 
Caule 
(histologia) 
 
Xilema e floema difusos 
(atactostélico) 
Anel de xilema por 
dentro e anel de 
floema por fora 
(eustélico) 
Folha 
 
Invaginante (sem 
pecíolo e com grande 
bainha saindo direto do 
caule) e paralelinérvea 
(com nervuras paralelas) 
Normalmente 
peciolada (com pecíolo 
bem desenvolvido) e 
peninérvea (com 
nervuras reticuladas) 
Flor 
 
Trímera (com estruturas 
em número múltiplo de 
três) 
Tetrâmera ou 
pentâmera (com 
estruturas em número 
múltiplo de quatro ou 
cinco) 
Fruto 
 
Trímero (com lojas em 
número múltiplo de três) 
Dímero ou pentâmero 
(com lojas em número 
múltiplo de dois ou 
cinco) 
 
Pelo fato do grupo das dicotiledôneas não ser monofilético, 
atualmente a tendência é dividir esse grupo em eudicotiledôneas 
e dicotiledôneas basais, sendo essas últimas dotadas de traços 
bastante primitivos, o que nos leva a crer que são remanescentes 
do grupo ancestral que originou tanto dicotiledôneas como 
monocotiledôneas modernas. 
 
A flor das angiospermas 
 
Nas fanerógamas, as estruturas que participam da 
reprodução sexuada são as flores, formadas a partir de folhas 
modificadas, algumas estéreis para a proteção e atração de 
agentes polinizantes (sépalas e pétalas), e outras férteis 
(esporófilos, formadoras de esporos). Nas angiospermas, as flores 
completas são formadas por pedúnculo ou pedicelo, que suporta 
a flor, e um receptáculo, base da flor onde se inserem os 
verticilos florais. Estes são: 
- cálice: formado pelo conjunto de sépalas, geralmente verdes, 
para proteção. 
- corola: formada pelo conjunto depétalas, que podem apresentar 
várias cores, para atração de agentes polinizantes. 
- androceu: formado pelos estames, derivado de folhas 
modificadas, microsporófilos, e que constituem o sistema 
reprodutor masculino, sendo os produtores de grãos de pólen. 
- gineceu: formado pelo pistilo ou carpelo, derivado de folhas 
modificadas, megasporófilos, e que constitui o sistema reprodutor 
feminino, sendo dotado de óvulos que formarão sementes e de 
ovários que formarão frutos após a reprodução. 
Uma flor só é considerada completa quando possui os 
quatro verticilos florais: gineceu, androceu, corola e cálice, 
dispostos nessa ordem, do centro para a periferia do receptáculo 
floral. 
 
Flor de angiosperma 
 
Em algumas angiospermas, as flores não ocorrem em 
ramos isolados, mas em grupo, formando o que se chama de 
inflorescência. As inflorescências recebem classificações 
diferentes, como, por exemplo, as seguintes: