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a solução do problema deve ser sempre baseado nos conceitos de Manejo Integrado de Plantas Daninhas, afim de evitar ou retardar o surgimento de novos problemas de resistência (Foto 3). Figura 3. Ilustração comparativa de um biótipo de E. heterophylla susceptível e resistente a glifosato, na geração F3, aos 28 dias após a aplicação. REFERÊNCIAS BARROSO, G.M. Sistemática de angiospermas do Brasil. Viçosa: Uni- versidade Federal de Viçosa, 1984. v.2, 377p. BELLÉ, C., RAMOS, R.F.; BALARDIN, R.R.; DALLA NORA, D.; KASPARY, T.E. Host weed species range of Meloidogyne ethiopica whitehead (Tylenchida: Meloidogynidae) found in Brazil. European Journal of Plant Pathology, v.156, n.3, p.979-985, 2020. BRECKE, B.J. Wild poinsettia (Euphorbia heterophylla) germination and emergence. Weed Science, v.43, n.1, p.103-106, 1995. BRIGHENTI, A.M.; GAZZIERO, D.L.P.; VOLL, E.; ADEGAS, F.S.; VAL, W.M.C. 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Júnior Universidade Estadual de Maringá A SITUAÇÃO DO LEITEIRO (Euphorbia heterophylla L.) COMO INFESTANTE DAS ÁREAS DE PRODUÇÃO AGRÍCOLA NO BRASIL DESCRIÇÃO, BIOLOGIA e INTERFERÊNCIA A planta daninha conhecida como leiteiro, amendoim-bravo ou café-do -diabo, se destaca por apresentar grande variação no formato foliar, fato que ajudou a compor o nome científico da espécie: Euphorbia heterophylla (hetero = heterogêneo, phylla = folhas). São plantas herbáceas, eretas, que podem atingir mais de 60 cm de altura (Foto 1), apresentam caule cilíndri- co, folhas glabras e relativamente grandes, com até 10 cm de comprimento, distribuídas alternadamente no caule. Uma substância leitosa pode ser veri- ficada ao se arrancar qualquer parte da planta, o que justifica o nome popu- lar conferido a espécie, leiteiro. Figura 1: Lavoura de soja infestada com E. heterophyla E. heterophylla é originária do continente americano, podendo ser en- contrado em países como Brasil, México, Paraguai e Estados Unidos. Ape- sar de estar disseminado em todo o território brasileiro, prefere solos úmi- dos e férteis, podendo produzir várias gerações por ano devido ao rápido ciclo reprodutivo (Kissmann e Groth, 1992). Essa espécie se reproduz exclusivamente por sementes, podendo produzir até 3 mil sementes por planta (Wilson, 1981). As inflorescências ocorrem nos ápices formando flores ciáticas (Cronquist, 1981). Uma curiosi- dade em relação a essa espécie é o mecanismo de dispersão de sementes, as quais são liberadas a uma distância de até 3 m da planta mãe, após a deiscência explosiva dos frutos, quando atingem a maturação (Barroso, 1984). Duas características morfofisiológicas merecem destaque. A primeira são as sementes, que para uma planta daninha apresenta tamanho consi- deravelmente grande, de 2-4 mm (Foto 2). Isso significa que existe reserva suficiente nas sementes para a emergência de plântulas, mesmo quando estas se encontrarem em maiores profundidades no solo ou abaixo da ca- mada de palha. A segunda é possuírem o metabolismo fotossintético C4 (Kissmann e Groth, 1992). Plantas C4 são mais eficientes no uso da água e nutrientes do solo, além de serem mais responsivas a luminosidade do que plantas de ciclo metabólico C3. Por exemplo, no caso da competição do lei- teiro (C4) vs soja (C3) existe a vantagem competitiva da planta daninha so- bre a cultura. Figura 2. Estrutura reprodutiva de E. heterophylla As sementes são fotoblásticas neutras, ou seja, germinam tanto no escuro, quanto na presença de luz. A temperatura ideal para a germinação é entre 30 e 35°C e a maior porcentagem de emergência ocorre com se- mentes enterradas a até 5 cm no solo (Brecke, 1995). O crescimento de E. heterophylla é exponencial dos 14 aos 100 dias após a emergência (Brighenti et al. 2001), configurando rápido desenvolvimento, com elevado risco de perda do estádio ideal para o controle químico, que é caracterizado com a infestante no estádio de até 4 folhas verdadeiras. O controle químico após este estádio se torna menos eficaz, que resulta, muitas vezes, ser re- conhecida erroneamente como uma planta daninha tolerante ou resistente (Ramires et al., 2010). A presença de E. heterophylla competindo com a soja pode ocasionar perdas de 5,1 kg/ha por dia de convivência, sendo o período crítico para o início de controle estimado para os 17 dias após a semeadura (Meschede et al., 2002). Estudos mais antigos já demonstraram que, caso nenhuma medida de controle seja realizada, as perdas de produtividade para a soja podem chegar a 47% (Chemale e Fleck, 1982). No feijoeiro, plantas de lei- teiro emergindo junto com a cultura podem ocasionar perdas de 48% no rendimento (Machado et al., 2015). Além da competição direta com as culturas agrícolas, plantas de E. heterophylla também são hospedeiras de fitopatógenos, especialmente be- gomovirus problemáticos para culturas como o tomateiro e maracujazeiro(Fernandes et al., 2011) e nematoides como Meloidogyne ethiopica, que são potenciais causadores de danos para culturas como soja, feijão e bata- ta (Bellé et al., 2020). RESISTÊNCIA E MANEJO: HISTÓRICO Historicamente o leiteiro sempre foi uma das principais plantas dani- nhas presente nas regiões agrícolas do Brasil, principalmente nas culturas anuais, com destaque para as áreas de produção de soja, em seus diver- sos sistemas de cultivo, localizados desde a região Sul do país até grande área do Cerrado brasileiro. Estima-se que as infestações de leiteiro ocupem aproximadamente 30% de todas as áreas produtoras de soja no Brasil, es- pecialmente na região Sul e no estado do Mato Grosso (Lucio et al., 2019). Uma das razões para a grande abrangência na dispersão dessa espécie é a variabilidade genética encontrada em populações de E. heterophylla, con- siderada elevada em comparação com outras plantas daninhas (Frigo et al., 2009). Isso significa que, plantas em uma mesma área apresentam caracte- rísticas genéticas muito diferentes, fator que favorece a adaptação da espé- cie em diferentes sistemas agrícolas e, sobretudo, aumenta as chances de seleção de biótipos tolerantes e resistentes a herbicidas. No passado, entre as décadas de 1980 e 2000, notadamente antes da introdução da soja geneticamente modificada para resistência ao herbicida glifosato, essa planta daninha era considerada uma das principais infestan- tes da cultura, para não dizer a de mais difícil controle pelos sojicultores. Nesta época, o controle químico era realizado basicamente pela aplicação, em pré ou pós emergência, de herbicidas cujo mecanismo de ação é a ini- bição da enzima acetolactato sintase - ALS (Vidal e Merotto Júnior, 2001). A utilização continuada e quase exclusiva destes herbicidas exerceu forte pressão de seleção nas populações de E. heterophylla, que resultou no sur- gimento de biótipos resistentes, inclusive com resistência cruzada a dois grupos químicos deste mecanismo de ação, as imidazolinonas e as triazolopirimidinas (Gazziero et al., 1998). A alternativa de controle químico dessas populações resistentes aos inibidores da ALS foi a utilização pelos produtores, também em pré ou pós- emergência, de herbicidas cujo mecanismo de ação é a inibição da enzima protoporfirinogênio oxidase, conhecida como PROTOX. No entanto, tam- bém a utilização continuada destes herbicidas resultou na seleção de popu- lações resistentes a esse mecanismo de ação, inclusive com resistência múltipla também aos inibidores da ALS (Trezzi et al., 2005), que tornou o controle dessa planta daninha ainda mais difícil e complicado para os soji- cultores brasileiros. CASO DE RESISTÊNCIA AO GLIFOSATO Com o início do cultivo da soja resistente ao glifosato no País, ocorrido em meados da década de 2000, o manejo das populações de E. hete- rophylla, especialmente as resistentes aos inibidores da ALS e aos inibido- res da PROTOX, foi muito facilitado, pois os produtores realizavam o con- trole químico com duas a três aplicações de glifosato na pós-emergência da cultura, que resultava em ótima eficácia de controle da espécie. Este mane- jo tem se repetido desde então, que não condiz com os conceitos para se evitar a resistência de plantas daninhas a herbicidas, que é a rotação e di- versificação na utilização de herbicidas, com diferentes mecanismos de ação. Por isso, havia o receio do aparecimento de biótipos de E. hete- rophylla resistente ao glifosato, que foi, infelizmente, constatado em uma propriedade agrícola no Norte do Paraná. Nessa propriedade, desde a safra 2008/2009, o controle de plantas daninhas foi realizado somente com a aplicação de glifosato na pós- emergência da soja. A partir da safra 2017/2018 foi observado a sobrevi- vência de algumas plantas de E. heterophylla após as aplicações desse herbicida, nas doses recomendadas. Na safra 2018/2019 foi iniciado o tra- balho para avaliação do caso, primeiramente com nova aplicação de glifo- sato na área suspeita, utilizando dose e tecnologia de aplicação recomen- dadas, constatando que as plantas de E. heterophylla novamente não fo- ram controladas pelo herbicida. Na sequência, sementes dos biótipos so- breviventes no campo (geração F1) foram coletadas e levadas para estu- dos de dose-resposta em casa de vegetação. Posteriormente, um segundo experimento foi realizado com as sementes das plantas sobreviventes des- se experimento inicial (geração F2), e um terceiro estudo foi realizado com as sementes coletadas do segundo experimento (geração F3), sempre comparando a população suspeita com uma população suscetível ao glifo- sato, cujas doses estudadas do herbicida foram (g e.a./ha): 0, 130, 270, 570, 720, 1080 (padrão), 1440, 2160, 4320, 8640, 17280, aplicadas no es- tádio de quatro folhas verdadeiras. Os resultados confirmaram a suspeita de que a população é resistente ao glifosato. A constatação desse novo caso de resistência, reforça a certe- za de que, em qualquer sistema de produção agropecuária, a prevenção e
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