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Hormônios vegetais Introdução Hormônio vegetais: conceitos O nome “hormônio” foi sugerido por semelhança ao efeito dos hormônios animais. Uma definição mais moderna seria: Hormônio de plantas são substâncias produzidas pelos plantas que influenciam processos fisiológicos sob baixas concentrações, contribuindo para a regulação desses processos. Objetivos • Conceituar hormônios vegetais; • Apresentar os principais grupos de hormônios vegetais: – Estrutura química e síntese; – Local de síntese; – Transporte; – Funções; – Uso comercial. Forma e função comunicação celular Mensageiros químicos ou Hormônios Produzidos em um local mas atuam em outro Interagem c/ receptores específicos Hormônio: composto orgânico sintetizado em uma parte da planta e translocado para outra parte. Regulador de crescimento: composto sintético que exibem atividade hormonal. Ex: auxinas (ácido indolbutírico – AIB), citocininas (cinetina). Hormônios: mecanismo de ação • Os hormônios são produzidos por determinados tipos celulares, e a sua produção é controlada por mecanismos internos da planta. • Os hormônios agem como ligações entre mecanismos sensoriais (ou mecanismos disparados quando a planta atinge uma determinada fase do desenvolvimento), e mecanismo de resposta: Hormônios: mecanismo de ação – Mecanismo sensorial: percebe e monitora alterações ambientais, de temperatura, luz, água, etc. e provoca uma alteração na concentração de um determinado hormônio; – Mecanismo de resposta: dispara um efeito fisiológico, como abertura de estômatos, florescimento, brotação, enraizamento, etc. Mecanismo sensorial Mecanismo de resposta Hormônio – Assim, hormônios agem como “sinais” ou “mensagens” que controlam os efeitos fisiológicos. Na verdade, quem controla o efeito fisiológico é o mecanismo sensorial. O hormônio só faz a ligação entre os dois mecanismo. – Falta de água percebida no ápice das raízes (mecanismo sensorial); – Há um aumento da produção de ácido abscísico (ABA), é transportado pelo xilema até as folhas, onde provoca o fechamento dos estômatos (mecanismo de resposta), o que evita que a planta se desidrate. Percepção da falta de água (nas raízes) Fechamento dos estômatos (nas folhas) Ácido abscísico (pelo xilema) Principais grupos de hormônios • Os hormônios são classificados em grupos segundo as semelhanças químicas e funcionais. Os principais grupos são: – Auxinas; – Citocininas; – Giberelinas; – Etileno; – Ácido abscísico; – Poliaminas; – Jasmonatos; – Brassinosteróides; – Ácido salicílico. 1- Auxina • Hormônio de crescimento • Necessário à vida 1.1 - Biossíntese de auxinas • Ácido Indol 3-Acético (AIA) 1º encontrado + abundante e importante fisiologicamente • Em tecidos em crescimento: Rápida divisão celular; Principalmente na parte aérea; Ex. meristemas apicais da parte aérea; Outros tecidos produzem [AIA]; Folhas jovens e adultas; Frutos; E em sementes em desenvolvimento. 1.2 - Transporte Eixo parte aérea-raiz e ramificações das plantas Polaridade ápice-base Nas raízes, há transporte acrópeto Base → Ápice Pelo floema Transporte transmembranas celulares Dependente de energia (Modelo Quimiosmótico) Células do parênquima vascular • Influxo ou entrada de AIA • Ápice celular • Difusão passiva como AIAH (lipofílico) • Transporte ativo secundário p/ simporte 2H+/AIA- • Dependente da FMP • • Efluxo ou saída de AIA • Base da célula • Por causa do pH, no citosol há acumulo de AIA- • Proteínas transportadoras de efluxo de AIA- • Proteínas PIN • Dependente do Potencial de Membrana e ΔpH • Inibidores do transporte de auxinas (ITA) • flavonóides • Garante a ocorrência do transporte polar • - AIA produzida em folhas maduras • Transporte passivo não polar pelo floema • - Em resumo: • Transporte basípeto no caule e base da raiz • Transporte acrópeto p/ ápice da raiz 1.3 - Papel fisiológicos Alongamento caulinar • Região subapical; • + crescimento nos tecidos externos do caule; • Promove o crescimento celular, e com isso o alongamento de seções caulinares e de raízes 1.3 - Papel fisiológicos Alongamento caulinar •A taxa de crescimento é proporcional à concentração de auxina, mas doses altas são inibitórias. • O AIA produzida no ápice meristemático é transportado pelo parênquima da bainha vascular e chega à região de alongamento; • Parece ser percebido por uma proteína receptora, estimulando a atividade ou a síntese de ATPases de membrana; • Tais proteínas situadas na membrana plasmática quebram o ATP e provocam a extrusão de prótons (H+), acidificando a parede celular e com isso estimulando o seu afrouxamento 1.3 - Papel fisiológicos Além disso, o AIA nas células dessas regiões também provoca o aumento da síntese de RNA e ―proteínas de crescimento‖ associadas ao aumento do potencial de turgescência e à síntese dos componentes necessários para o crescimento da célula, como membranas. Com o aumento do potencial de turgescência e a diminuição da resistência da parede celular, a célula cresce e se alonga. • Hipótese do Crescimento ácido (H+ e Expansinas) Ativação e síntese das H+ ATPases Fototropismo • Crescimento em direção à luz (FS) • [AIA] lado sombreado x [AIA] lado iluminado • Transporte lateral de AIA p/ lado sombreado • Curvatura p/ a luz • Fototropinas direcionam AIA • Fácil observação em coleóptilos Gravitropismo • Quando um ápice radicular é colocado na posição horizontal, o AIA se dirige para baixo, o que parece ser associado à presença de estatólitos, que são amiloplastos, organelas densas que, por isso, ficam na parte mais baixa das células das raízes; • Nesse caso, a concentração de AIA, por ser excessiva, impede o alongamento (as raízes são mais sensitivas ao AIA do que a parte aérea), e a parte superior cresce mais do que a inferior, e a extremidade toda da raiz se curva para baixo. Gravitropismo • Crescimento p/ o solo (raiz) e contrário (caule) • Distribuição lateral de AIA • Estatólitos (Amiloplastos) sentem a gravidade • Células especiais (estatólitos) na coifa • AIA concentra e inibe o crescimento em um lado A – as gemas laterais são inibidas em plantas intactas devido à dominância apical; B – A remoção do ápice anula a dominância apical sobre as gemas laterais; C – A aplicação de AIA em pasta de lanolina (dentro de uma cápsula de gelatina) sobre o corte no ápice inibe o crescimento das gemas laterais. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 476). Dominância apical O AIA produzido no ápice provoca a inibição do desenvolvimento das gemas laterais: Formação de raízes laterais e adventícias • Alongamento da raiz inibida p/ ↑ *AIA+ Raízes laterais estimulada p/ ↑ *AIA+ Ramificações Abscisão foliar • AIA inibe abscisão nos estágios iniciais • AIA acelera abscisão nos estágios finais Enquanto um órgão é capaz de exportar ativamente o AIA, ele permanece ativo. Quando uma folha, por exemplo, se torna velha e diminui a sua capacidade de síntese de AIA, ela inicia o processo de senescência foliar, seguido da abscisão dessa folha. Floração e Frutificação • AIA + floração • AIA + estabelecimento do fruto • Produzido pela semente Induz a produção de frutos partenocárpicos • Frutos partenocárpicos são produzidos sem que haja a fertilização dos óvulos; • O desenvolvimento do ovário , nesses casos, é estimulado pela aplicação de auxinas. Um exemplo é o da uva Thompson e a melancia sem sementes; • Como essas frutas não tem sementes, é necessária a aplicação de auxinas e giberelinas para que os frutos se mantenham ativos, e não ocorra a sua senescência e abscisão. USO AGRÍCOLA Como herbicidas: • Ácido 2,4 diclorofenoxiacético (2,4-D - tordon); • Ácido 2,4,5 triclorofenoxiacético (2,4,5 T - agente laranja, usado na guerra do Vietnã); • Picloram - Herbicida, também usado em cultura de tecidos vegetais São substâncias extremamente tóxicas, capazes de induzir a má formação em fetosde animais e a alteração genética. Outras substâncias importantes são o ácido indolbutírico (AIB) e o ácido α-naftalenoacético (ANA), usadas comercialmente para indução de raízes em estacas; Também podem ser usadas para a indução e/ou a manutenção de frutos partenogênicos, como, por exemplo, as uvas Black Corinth. 2- Giberelinas (GA) o As giberelinas são um grupo de hormônios que tem mais de cem substâncias conhecidas; o Foram descobertas a partir de uma doença provocada pelo fungo Gibberella fujikuroi (Fusarium moniliforme); o Esse fungo produz uma substância (GA3) bastante semelhante à giberelina mais ativa de plantas, que é o GA1. Vias biossintética dos terpenos • As giberelinas são formadas a partir da via dos terpenos (via do mevalonato); • Giberelinas são diterpenos 2- Giberelinas (GA) - Regulador da altura das plantas • Alongamento do caule • - ↑ variedade de compostos (+ 150) • Poucas ativas, maioria de precursores • [GA] nas plantas (exc. Sementes) • Denominação GAx , onde x= n o de descobrimento • Com caudas de C, ex. C20-GA • 2.1 - Biossíntese de GAs • - Rota dos terpenóides • Isoprenos (C5) ligados cabeça→cauda • Ex. Isopentenil difosfato (IPP) • Etapas • Produção de precursores • - Proplastídeos de células do ápice meristemático • - IPP são somados Geranilgeranil PP (C20) [GGPP] • - GGPP cicilizados ent-caureno • • Reações de oxidação • - Retículo Endoplasmático • - Oxidação do ent-caureno GA12 • - Hidroxilação do C13 GA53 • - Enzimas Monooxigenases • • Formação das outras GAs • - Citosol • - Enzimas Dioxigenases • - Oxidação do C20 perda como CO2 • - Formas ativas = GA1 (crescimento caule), GA3, GA4 • - GA8 = forma inativada p/ enzima GA 2 Oxidase • • - Conjugação de GA • Inativação giberelinas glicosídeos Local de síntese São sintetizadas em tecidos jovens da parte aérea; Sementes imaturas; Frutos em desenvolvimento; Gemas apicais; Folhas e entre-nós jovens. Transporte p/ resto da planta = Floema e xilema Síntese na Raiz (Não se sabe ao certo) 2.2 – Papel fisiológico Crescimento do caule em plantas anãs e em rosetas É o efeito mais marcante; Provoca o alongamento internodal, principalmente nas regiões mais novas das plantas. Esse efeito é especialmente percebido em plantas em roseta, como a alface e o repolho; Essas plantas apresentam entrenós curtos, devido á baixa produção de giberelinas. Quando estimuladas, florescem, e mudam o hábito de crescimento, se alongando (pendoando); Isso é provocado pelo aumento da produção de giberelinas, que, por sua vez, provocam o aumento do crescimento internodal. Induz a germinação A aplicação de giberelinas (GA3) provoca o aumento da germinação especialmente em sementes que requerem luz ou vernalização, ou seja, com dormência embriônica. Induz a quebra de reservas de sementes A giberelina está associada com a produção de enzimas após a germinação; A estimulação da produção de α-amilase (quebra amido) em grãos de cereais é bem documentada; A giberelina está associada com a produção de enzimas após a germinação; Induz a quebra de reservas de sementes • Nos cereais, a giberelina produzida pela plântula recém-germinada é transportada até a camada de aleurona, onde estimula a síntese dessas enzimas, que quebram o amido em glicose, que é transportada de volta ao embrião onde o nutre; • A giberelina também estimula a quebra de proteínas e de lipídeos de reserva. Induz a quebra de reservas de sementes Frutificação • Quando AIA não tem efeito, • GA + estabelecimento de frutos. Promove o estabelecimento e o crescimento de frutos O crescimento de uvas sem sementes é aumentado pela aplicação de giberelinas exógenas; Essa aplicação provoca o aumento do tamanho das uvas, o seu alongamento e aumenta o espaçamento das uvas no cacho. Efeito da aplicação de GA3 no crescimento de uvas Thompson. O cacho da direita foi aspergido com GA3 durante o desenvolvimento dos frutos (Taiz e Zeiger, 2004, p. 489). 2.3 – Aplicações comerciais das GA Na agricultura são usadas giberelinas para retardar a queda de folhas em flores como o lírio, e aumentar o seu tempo de armazenamento; Também é usado o GA3 para estímulo da germinação de sementes e aumento do tamanho de frutos como as uvas Thompson; Uso até maior dos inibidores de síntese giberelinas (A-Rest - ancimidol, Bonzi - paclobutrazol, B-nine - daminozide, Cycocel ou CCC - cloreto de chlormequat, Sumagic - uniconazole, Apogee – prohexadiona de cálcio, e AMO-1618) com a função de diminuir o tamanho das plantas em culturas de flores de vaso; Em cotonicultura é usado o PIX (cloreto de mepiquat), outro inibidor de síntese de giberelinas, para diminuir o porte da planta e aumentar a carga de maçãs. 2.3 – Aplicações comerciais das GA Produção de frutos Alongamento do pedúnculo e dos frutos Maltagem de cevada +Germinação de cevada ↑Enzimas hidrolíticas Enzimas + amido = malte Produção de cana-de açúcar ↑Produção ↑ alongamento dos entre-nós Entre-nó= local de armazenamento de sacarose Melhoramento vegetal Período juvenil em coníferas Inibidores de GA + Produção de flores pequenas e fortes 3- Citocininas - Hormônios típicos do sistema radicular Isso em função do seu principal local de síntese, que são primordialmente produzidas nos ápices radiculares e são transportadas pelo xilema, por onde atingem os ápices da parte aérea; Nos meristemas, então, estimulam a proliferação celular (multiplicação); São também produzidas em sementes durante o seu desenvolvimento. 3- Citocininas - São substâncias derivadas da adenina, caracterizadas pela habilidade de induzir a divisão celular. o Citocininas naturais: • Isso-pentenil adenina; • Zeatina; • Ribosil-zeatina. o Das citocininas sintéticas: • As principais são a benziladenina (BAP) e a cinetina (CIN ou KIN). 3- Citocininas - Regulador da divisão celular - Meristemas Divisão - Células recém-formadas Expansão → Diferenciação Não se dividem mais (???) (Cicatrização e abscisão) - Células maduras não se dividem quando: Não recebem estímulos 3.4 Transporte das CIN - Transporte via xilema, raiz parte aérea - Produzida na parte aérea distribui via floema - Outros locais de síntese: Embriões jovens Folhas e frutos jovens Bactérias 3.5 Papel fisiológico Regulação da divisão celular nas partes aéreas e raiz + crescimento na parte aérea - crescimento na raiz Está presente em tecidos em que ocorre a divisão celular ativa, e em cultura de tecidos, a aplicação de citocininas provoca a multiplicação celular. Inibe o alongamento celular A aplicação de citocininas inibe o alongamento de ramos. Figura. Efeito da aplicação de citocinina sobre o alongamento do caule em Osteospermum. (http://194.19.129.45/artikler%202000/uge%2003-32/a03u3204.htm) Induz a brotação de ramos A aplicação exógena de citocininas provoca a quebra da dominância apical, com o surgimento de brotações; É possível induzir a formação de ramos, em algumas espécies, sobre calos, ramos, folhas ou raízes, e o nível de brotação é proporcional à concentração, dentro de uma determinada faixa, dependendo da planta, do tipo do tecido e das condições de cultura. - Razão AIA:CIN regula morfogênese ↑ razão + formação de raízes razão + formação da parte aérea Razão intermediária + formação de calo - Dominância apical e gemas laterais Plantas c/ forte dominância apical único eixo Ex. milho Plantas c/ crescimento lateral arbustivas CIN + gemas laterais quando aplicadas diretamente Atrasa a senescência foliar Folhas destacadas em que foi feita uma aplicação de citocininas permanecem verdes por mais tempo do que folhas não tratadas. Inibe a formação de raízes Em cultura de tecidos observa-se que a presença de citocininas costuma inibir a formação de raízes. Plantas de fumo mutantes deficientes na produção de citocininas apresentam raízes maiores. Figura. As citocininas inibem o crescimento de raízes.A planta de fumo da direita é mutante deficiente na produção de citocininas. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 527). Desenvolvimento de cloroplastos A aplicação leva ao acúmulo de clorofila, e os tecidos ficam mais verdes. Figura. Efeito de citocinina no desenvolvimento de plastídeos. (A) Micrografia de plastídeos de plantas crescidas no escuro, (B) Nas mesmas condições, ocorre formação de tilacóides em plastídeos após o tratamento com citocinina (ver seta). (Taiz e Zeiger, 2004, p. 533). Expansão celular de folhas e cotiledônes ↑ extensibilidade da parede Isso parece acontecer porque a presença de citocininas estimula o aporte de nutrientes através do floema. Isso foi observado porque a aplicação de citocininas promove a expansão foliar e também o afluxo de nutrientes para a folha que recebe a aplicação dessas substâncias. 4 - Etileno 4.1 Estrutura e Biossíntese do Etileno - Produzido em todas as partes da planta Dependendo do estádio de desenvolvimento - Regiões + ativas na síntese: Meristemáticas e os nós Durante a Abscisão foliar Senescência das flores Amadurecimento dos frutos Local de lesões ou estresse o O etileno é um hormônio gasoso; o Como gás, não há mecanismos de tranporte para o etileno, mas seu precursor (ACC) pode ser transportado; o O etileno é considerado um hormônio de estresse, pois sua produção aumenta quando a planta sofre estresse hídrico, mecânico ou térmico; o A produção do etileno também aumenta logo após a germinação e durante o envelhecimento das folhas (senescência) e a maturação dos frutos; o Ele se move por difusão. 4.1 Estrutura e Biossíntese do Etileno 4.1 Biossíntese do Etileno Presente em todas as células Figura. Rota biossintética do etileno. AOA = ácido aminoóxiacético; AVG= aminoetóxivinilglicina; Co+2 = cobalto. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 543). • Estímulo e inibição da biossíntese Taiz e Zeiger, 2004, p. 543. - Regulação por: ACC sintase Enzima citosólica [ ] ↑↑ instável + AIA, estresse e lesões Desenvolvimento ACC oxidase (-) CO2 Desenvolvimento - Inibidores: Síntese (ACC sintase) Aminoetóxi-vinil-glicina (AVG) Ácido aminoxiacético (AOA) Ação: AgNO3 CO2 1-aminociclopropano (1-MCP) - Propriedades estruturais: Gás ↑↑ inflamável e oxidável (CO2) Ativo em [ ] 4.2 Papel fisiológico - Amadurecimento de frutos Alterações metabólicas consumo ou dispersão + em frutos climatéricos Climatério + respiração de frutos não climatéricos Epinastia das folhas Lado adaxial cresce + que abaxial Sintomas de toxicidade de etileno; Impede a translocação de Ax Parte superior [Et] ↑*AIA+ ↑ alongamento Parte inferior ↑ [Et] [AIA] alongamento + p/ Etileno e ↑*AIA+ induzidos p/ estresse ex. inundação das raízes Expansão lateral de células Em plântulas, alongamento e ↑ expansão lateral Intumescimento Resposta tríplice em Dicot. - e intumescimento do hipocótilo - do alongamento da raiz - ↑ gancho da plúmula Dormência de gemas e sementes + germinação de sementes dormentes ↑ taxa de germinação + quebra de dormência de gemas - Alongamento de espécies aquáticas alongamento caule de espécies terrestres + alongamento em espécies submersas Entrenós e pecíolos Folhas e ramos acima d’água + síntese de GA e ABA, promovendo o alongamento do caule. - Raízes e pêlos radiculares + raízes adventícias em folhas e caules + pêlos radiculares Figura - Efeito do etileno na formação de pêlos radiculares em plântulas de alface. A planta da direita foi tratada com 10 ppm de etileno por 24 horas. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 548). Floração (-) em muitas espécies + em abacaxi e manga Senescência foliar (-) p/ CIN + p/ Etileno: [clorofila] e cor Etileno + Abscisão foliar (-) p/ AIA Abscisão foliar (-) AIA [AIA] + etileno abscisão ex. 2,4,5 T do agente laranja Usos comerciais Na agricultura é usado o etephon (ácido 2- cloroetilfosfônico - Ethrel, Florel). Ele é usado para induzir o florescimento em abacaxis e para forçar a maturação de frutos climatéricos, como a banana, por exemplo; Usado para forçar a abscisão de flores, em limão, por exemplo; Usado na cotonicultura, para raleamento das maçãs, e em floricultura para indução de brotações laterais; Produto comercial, inibidor de síntese de etileno, a aminoetoxivinilglicina (AVG), com nome comercial de ReTain, parece promissora para retardar a maturação de maçãs e pêras, também podendo ser capaz de aumentar o tempo de prateleira de algumas flores; O 1-metilciclopropeno (MCP) e o tiossulfato de prata são inibidores da ação do etileno. Usos comerciais Etefon ou Etrel Ácido 2-cloroetilfosfônico + amadurecimento de frutos - queda de frutos + expressão do sexo feminino Em pós-colheita Câmaras c/ atmosfera [CO2] e [O2] Temperatura e pressão atm Inibidores de etileno Ex. AgNO3, 1-MCP Biotecnologia 5 - Ácido Abscísico (ABA) O ácido abscísico (ABA) é produzido pela via dos terpenos. Mesmo das giberelinas; Parece ser produzido pela planta como um todo, mas tem alta concentração em sementes imaturas, sendo produzido em resposta a estresses ambientais, como altas temperaturas e estresse hídrico; O ABA é transportado tanto pelo xilema como pelo floema. 5 - Ácido Abscísico (ABA) Hormônio do Estresse 5.1 Ocorrência e Estrutura Química - Encontrado nas plantas vasculares Em todos os órgãos em células c/ platídeos - Composto com 15 C Semelhante aos carotenóides Isômeros Cis e Trans COOH – C2 C1 assimétrico formas R e S 5.2 Biossíntese e Metabolismo -Síntese ocorre nos cloroplastos Tilacóides 9-cis-epóxi-carotenóide dioxigenase (NCED) 5.3 Transporte - No xilema e no floema Ex. estresse hídrico ABA → folhas (fechar estômato) - Segue fluxo transpiratório - Alcalinização devido ao estresse hídrico Forma ABA- (Não atravessa a MP) *ABA+ no mesófilo e ↑*ABA+ p/ células guardas ABA- no apoplasto fecha estômato 5.4 Papel fisiológico Sinaliza o estresse hídrico Quando a raiz percebe a falta de água, ela aumenta a síntese ABA; É transportado pelo xilema até as folhas, onde ele provoca o fechamento estomático pela inibição do influxo de potássio nas células-guarda, e abertura dos canais de efluxo de cloro, ambos eventos mediados pela inibição das ATPases de membrana; Taiz e Zeiger, 2004, p. 576 Inibe a germinação de sementes Isso é particularmente importante durante a embriogênese, evitando que o embrião germine antes do tempo, o que é denominado viviparismo; Em alguns tipos de dormência de sementes, a presença de ácido abscísico pode ser a causa. A germinação pode ser controlada pela relação entre ABA e giberelinas. ABA inibe a captação de água, a germinação e o posterior desenvolvimento da radícula Figura. Germinação de sementes de milho mutante deficiente na síntese de ABA. As sementes germinam ainda na espiga (Taiz e Zeiger, 2004, p. 548). Inibe a quebra das reservas das sementes após a germinação A aplicação de ABA reverte o efeito da aplicação de giberelinas sobre a germinação e a síntese de α- amilase, além de outras enzimas que provocam a quebra de lipídeos e proteínas de reserva. Induz a síntese de proteínas O ABA, durante o desenvolvimento de sementes provoca o acúmulo de proteínas de reserva, e parece preparar os tecidos para a desidratação. 5.4 Papel fisiológico - Dormência de sementes e gemas Início e manutenção Fases do desenvolvimento de sementes: 1. divisão celular e diferenciação Zigoto sofre embriogênese Endosperma se prolifera 2. Cessam divisões celulares Compostos são acumulados 3. Embrião tolerante a dessecação Semente desidrata quiescente *ABA+ no início da fase 1, ↑ e depois na fase 2 ↑*ABA+ Acúmulo de reservas Translocação e síntese Evita viviparidade ↑ Tolerância do embrião a dessecação Final da fase 3, ↑*ABA+ e mRNAs de proteínas LEA Sementes viáveis não germinam dormência Tempo adicional p/ dispersão ↑ Sobrevivência Imposta ao embrião pelo tegumento Impedimentode absorção de H2O Restrição mecânica Interferência c/ trocas gasosa Retenção de inibidores Produção de inibidores (ABA) Imposta pelo embrião Presença de inibidores (ABA) Ausência de promotores (GA) Dormência controlada p/ ABA:GA Reversão da capacidade de germinar ABA enzimas hidrolíticas de reservas GA + Dormência de gemas Evitar danos por temperaturas AIA no ápice: ABA nas gemas (inibição) - Resposta ao estresse hídrico Fechamento de estômato + Crescimento de raízes e parte aérea - Senescência foliar + p/ ABA, independente de etileno (+ abscisão) ABA inicia a abscisão e o etileno age depois - Condutividade hidráulica e fluxo de íons ABA fluxo de água, aumentando a condutividade hidráulica das células das raízes Ajuda a preparar os tecidos das sementes para a desidratação Sementes de mutantes deficientes na produção de ABA não resistem à desidratação. 5.5 Modo de ação celular do ABA - Efeitos fisiológicos a curto e longo prazo 1. Receptores extra e intracelulares 2. ABA ↑*CA+2]cit e ↑pHcit despolariza membranas 3. Impede entrada de H2O e abertura dos estômatos Uso agrícola do ácido abscísico Não há um uso agrícola propriamente dito para o ácido abscísico; O ABA é usado para a produção de sementes sintéticas em culturas de tecidos, em um processo denominado embriogênese somática; O ABA é usado com a função de impedir a germinação durante a produção das sementes sintéticas.
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