FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA - LIVRO 1

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Autora: Profa. Mariana Garcia
Colaboradoras: Profa. Cristiane Jaciara Furlaneto 
 Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
Fisiologia Animal 
Comparada
Professora conteudista: Mariana Garcia
Graduada pela Universidade Paulista (UNIP) em 2009. Durante o curso, realizou iniciação científica em classificação 
e identificação de formigas. À época, irrompeu seu interesse pelos invertebrados. Subsequentemente, atuou como 
educadora na construção do primeiro zoológico de insetos do Brasil. Possui mestrado em Sanidade Vegetal, Segurança 
Alimentar e Ambiental no Agronegócio pelo Instituto Biológico (2013). Atualmente, é professora na Universidade Paulista.
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permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
G216f Garcia, Mariana.
Fisiologia Animal Comparada. / Mariana Garcia. – São Paulo: 
Editora Sol, 2023.
136 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ISSN 1517-9230.
1. Fisiologia. 2. Sistemas circulatórios. 3. Sistemas nervosos. 
Título.
CDU 611
U518.19 – 23
Profa. Sandra Miessa
Reitora
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Vice-Reitor de Assuntos da Comunidade Universitária
UNIP EaD
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Profa. M. Isabel Cristina Satie Yoshida Tonetto
Prof. M. Ivan Daliberto Frugoli
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
 Material Didático
 Comissão editorial: 
 Profa. Dra. Christiane Mazur Doi
 Profa. Dra. Ronilda Ribeiro
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista
 Profa. M. Deise Alcantara Carreiro
 Profa. Ana Paula Tôrres de Novaes Menezes
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
Revisão:
 Vitor Andrade del Mastro
 Juliana Mendes
Fisiologia Animal Comparada
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................7
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................7
Unidade I
1 SISTEMAS NERVOSOS .......................................................................................................................................9
1.1 Cnidários .................................................................................................................................................. 15
1.2 Platelmintos ............................................................................................................................................ 16
1.3 Moluscos .................................................................................................................................................. 17
1.4 Anelídeos ................................................................................................................................................. 18
1.5 Artrópodes............................................................................................................................................... 19
1.6 Vertebrados ............................................................................................................................................. 20
1.7 Sistemas sensoriais ............................................................................................................................. 24
1.8 Receptores sensoriais.......................................................................................................................... 25
1.8.1 Quimiorreceptores .................................................................................................................................. 27
1.8.2 Mecanorreceptores ................................................................................................................................ 30
1.8.3 Receptores táteis..................................................................................................................................... 30
1.8.4 Equilíbrio e audição ............................................................................................................................... 31
1.9 Fotorrecepção ........................................................................................................................................ 33
1.10 Termorrecepção .................................................................................................................................. 35
2 SISTEMA ENDÓCRINO ................................................................................................................................... 35
2.1 Prolactina ................................................................................................................................................. 37
2.2 Hormônios tireoidianos e a metamorfose de anfíbios .......................................................... 38
2.3 Endocrinologia do crescimento e metamorfose de insetos ................................................ 40
3 SISTEMAS CIRCULATÓRIOS ......................................................................................................................... 42
3.1 Animais sem sistemas circulatórios .............................................................................................. 42
3.2 Transporte e bombeamento ............................................................................................................. 44
3.3 Tipo de circulação ................................................................................................................................ 45
3.4 Circulação em invertebrados ........................................................................................................... 47
3.4.1 Moluscos .................................................................................................................................................... 47
3.4.2 Artrópodes ................................................................................................................................................. 47
3.4.3 Anelídeos .................................................................................................................................................... 48
3.4.4 Equinodermos .......................................................................................................................................... 48
3.4.5 Vertebrados ............................................................................................................................................... 48
4 SISTEMAS RESPIRATÓRIOS .......................................................................................................................... 57
4.1 Respiração em meio aquático ......................................................................................................... 60
4.1.1 Respiração em peixes ............................................................................................................................ 60
Sumário
4.2 Transição de ambientes...................................................................................................................... 63
4.3 Respiração na superfície ...................................................................................................................64
4.3.1 Pulmão dos vertebrados ...................................................................................................................... 64
4.3.2 Respiração em anfíbios ........................................................................................................................ 65
4.3.3 Respiração em répteis ........................................................................................................................... 66
4.3.4 Respiração em aves ................................................................................................................................ 67
4.3.5 Respiração em mamíferos ................................................................................................................... 68
4.3.6 Vertebrados mergulhadores ................................................................................................................ 70
Unidade II
5 EXCREÇÃO E EQUILÍBRIO HÍDRICO-OSMÓTICO .................................................................................. 78
5.1 Regulação osmótica no ambiente aquático .............................................................................. 79
5.1.1 Salmão – Um interessante peixe anádromo ................................................................................ 82
5.2 Regulação osmótica e excreção em animais terrestres ........................................................ 83
5.3 Excreção em invertebrados .............................................................................................................. 83
5.3.1 Protonefrídios e células-flama .......................................................................................................... 83
5.3.2 Metanefrídios em anelídios ................................................................................................................ 85
5.3.3 A excreção dos artrópodes – caminho para o sucesso terrestre ......................................... 85
5.4 A excreção dos vertebrados ............................................................................................................. 87
5.4.1 Forma e função dos rins ...................................................................................................................... 87
5.4.2 Variações nos rins dos vertebrados ................................................................................................. 89
5.4.3 Glândulas de sal ...................................................................................................................................... 90
6 NUTRIÇÃO E DIGESTÃO ................................................................................................................................. 91
6.1 Digestão ................................................................................................................................................... 94
6.2 Divertículos digestivos ....................................................................................................................... 99
6.3 Herbivoria e digestão de celulose .................................................................................................. 99
6.4 Animais ruminantes e não ruminantes ....................................................................................... 99
7 TEMPERATURA E MOVIMENTO ...............................................................................................................102
7.1 Fluxos de calor .....................................................................................................................................104
7.2 Manutenção da temperatura ........................................................................................................105
7.2.1 Termogênese ...........................................................................................................................................107
7.2.2 Regulação da temperatura corporal .............................................................................................108
7.3 Efeitos das temperaturas extremas .............................................................................................109
7.4 Estratégias térmicas ..........................................................................................................................110
7.5 Movimento ............................................................................................................................................111
7.5.1 Movimentos em esqueletos hidrostáticos ...................................................................................111
7.5.2 Musculatura em vertebrados ........................................................................................................... 112
7.5.3 Custo energético do movimento .................................................................................................... 115
8 SISTEMAS REPRODUTIVOS ........................................................................................................................116
8.1 Sistemas reprodutivos masculinos ..............................................................................................117
8.2 Sistemas reprodutivos femininos ................................................................................................119
8.3 Gestação e nascimento em mamíferos eutérios ...................................................................122
7
APRESENTAÇÃO
Esta disciplina destaca os diversos mecanismos que movem a vida dos animais. Veremos como 
funcionam os sistemas nervosos e endócrinos que controlam outros sistemas, bem como a regulação 
osmótica e hídrica que permite a animais como o salmão viver em ambientes tão extremos como a água 
de um rio e do mar num mesmo ciclo de vida.
Conheceremos as respostas dos animais capazes de tolerar condições climáticas extremas como o 
frio do Ártico ou as variações e o intenso calor dos grandes desertos quentes.
Compreender o funcionamento da fisiologia nos levará não somente ao entendimento dos 
mecanismos e estruturas dos órgãos e sistemas, mas, também, e sobretudo, da sua relação com o meio. 
A comparação será nossa melhor aliada, entendendo como invertebrados e vertebrados apresentam 
diferenças e similaridades no funcionamento de seus corpos.
INTRODUÇÃO
A fisiologia é a ciência que estuda o funcionamento dos organismos vivos. Abrange diferentes áreas 
do conhecimento, como a fisiologia humana, a vegetal e a comparada. Nesta disciplina, analisaremos o 
desempenho dos organismos de diversos grupos de animais.
A ciência busca responder a perguntas. Para tal, este livro-texto reúne instruções sobre vertebrados e 
invertebrados. Como exemplo, destacamos: De que maneira os animais se movimentam? Quanta energia 
é necessária para que possam viver? Como respiram ou se alimentam?
Avaliando os sistemas envolvidos, nota-se que os animais estão constantemente interagindo com as 
adversidades ambientais.
Os processos fisiológicos atuam de maneira integrada. Empenham-se em buscar a normalidade do 
sistema, a temperatura ideal, tentando fazer que as necessidades energéticas sejam supridas e que o 
corpo possa funcionar da melhor maneira possível. Contudo, basta pensarmos nos fatores externos para 
sabermos que os organismos buscam a manutenção das condições internas em limites toleráveis, e que 
o corpo dificilmente teria um meio perfeito ou sem oscilações. Diante de uma adversidade, o corpo tenta 
gerar respostas específicas, embora nem sempre consiga – e neste caso teremos um organismo doente 
ou debilitado. Essa manutenção das condições fisiológicas ideais é chamada de homeostase.
Quando a temperatura externa está elevada, o corpo se aquece, acumulando calor em seus tecidos, e 
as células sensoriais indicam esse fato para os centros de controle no sistema nervoso. Então, respostas 
específicas são emitidas, por exemplo: a produção de suor para que o corpo perca calor; ou mesmo a 
sonolência, evitando o aumento dos gastos energéticose promovendo a preservação do corpo.
Podemos classificar as respostas fisiológicas dos organismos reguladores de acordo com a velocidade 
em que estas acontecem e a ocorrência ou não da sua fixação no DNA.
8
A aclimatização é uma mudança fisiológica, bioquímica ou anatômica resultante de exposições 
crônicas a condições ambientais novas que ocorrem naturalmente em seu hábitat. Um peixe migratório 
pode viver a maior parte de sua vida na água marinha e em seu período reprodutivo dirigir-se para 
a água doce. Obviamente, esse peixe tolera a variação, mas sofrerá incialmente com as alterações. 
Ao chegar à água doce, vai precisar se aclimatizar, isto é, responder rapidamente às variações de sais na 
água. Já a aclimatação é um processo semelhante à aclimatização, entretanto não ocorre de maneira 
natural, e sim gera mudanças a partir da indução experimental. Pesquisas sobre fisiologia do exercício 
submetem cobaias a câmaras com diferentes valores de pressão atmosférica para compreender 
como será o desempenho do sistema respiratório de um atleta em provas realizadas em locais de 
altitudes elevadas. A princípio, a maioria dos indivíduos sofre, ficando ofegante e cansada; porém, 
com o passar do tempo, volta a respirar normalmente. Podemos dizer que a mudança foi rápida o 
suficiente para que esses profissionais sobrevivessem sem grandes danos físicos. Entretanto, não 
foi um processo natural, mas sim para fins de pesquisa experimental, e, após as pressões testadas, 
as cobaias estariam aclimatizadas.
Diversos estudos comprovaram que a vida na Terra iniciou-se em ambiente aquático e a 
conquista do ambiente terrestre foi gradual, o que aconteceu de maneira simultânea com alguns 
grupos de animais. Tomemos como exemplo os artrópodes, que hoje são dominantes na superfície 
terrestre: para sair da água, precisavam se locomover sobre um substrato diferente, enfrentando 
pressões e temperaturas complexas. Nosso artrópode ancestral precisava ser capaz de se alimentar 
e, principalmente, respirar na superfície. Para nutrir-se, o indivíduo poderia retornar à água, mas as 
trocas gasosas são fundamentais, o que limitaria imensamente o tempo fora da água. Os primeiros 
artrópodes terrestres possivelmente realizaram trocas pela superfície corporal. Aleatoriamente, um 
indivíduo com brânquias mais rígidas conseguiu fazer trocas com o ar, o que aumentaria sua chance 
de reprodução, e seus descendentes acabaram herdando tal característica. Dizer que o organismo 
apresenta uma adaptação, como os artrópodes terrestres atuais, significa que ocorreram alteração 
de maneira fixa no DNA que permitem respostas fisiológicas contínuas ao longo de gerações. 
As adaptações são extremamente lentas e necessitam de muitos ciclos para que se concretizem como 
novas em um grupo, passando por muitas gerações.
Com esses conceitos, discutiremos neste livro-texto como funcionam os principais sistemas corporais 
de diferentes animais. Iniciamos nosso estudo pelo sistema nervoso, que está intimamente ligado a 
qualquer outro sistema corporal. 
9
FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA
Unidade I
1 SISTEMAS NERVOSOS
Para iniciarmos nossos estudos sobre os sistemas nervosos de diferentes animais, é vital relembrarmos 
os componentes básicos de um sistema nervoso qualquer. 
Apresentar um sistema nervoso não é característica determinante para um animal, uma vez que 
os poríferos ou esponjas-do-mar, embora sejam animais, não possuem sistema nervoso. Entretanto, se 
um espécime tem sistema nervoso, certamente estamos falando de um animal. Desde os cnidários, os 
primeiros a apresentarem sistema nervoso, o funcionamento desse sistema é dependente de células 
específicas, os neurônios. 
Neurônios são células excitáveis que utilizam combinações químicas e/ou elétricas para 
transmitir estímulos ou respostas entre os diferentes componentes do sistema. De uma maneira 
geral, são compostos por uma porção principal chamada de corpo celular, a qual abriga a maioria 
das organelas e o núcleo celular. Na extremidade mais próxima ao corpo celular, ramificam-se 
projeções receptoras, os dendritos; na outra extremidade, uma longa projeção estende o corpo 
celular em um axônio, uma região de transmissão que termina em ramificações que fazem contato 
com os dendritos do próximo neurônio.
Neurotransmissor 
receptor
Dendritos Sinapse
Axônio
Bainha de 
mielina
Núcleo
Nucléolo
Membrana 
celular
Sinapses
Figura 1 – Estrutura básica de um neurônio
Acervo UNIP/Objetivo.
10
Unidade I
As informações são recebidas nos dendritos e convertidas em alterações no potencial de membrana 
do neurônio. Desse modo, a alteração nesse potencial inicia um potencial de ação, o qual é conduzido 
aos axônios terminais e, a partir destes, ocorre a transmissão de um neurotransmissor até a célula-alvo. 
Portanto, os neurônios são divididos em quatro regiões em relação ao sinal propagado: recepção, 
integração, condução e transmissão.
Os diferentes neurônios da imagem a seguir estão divididos de acordo com suas regiões:
Neurônio motor
Integração do sinal
Condução do sinal
Transmissão do sinal
Recepção do sinal
Neurônio sensorial Célula de Purkinje
Figura 2 – Três diferentes tipos de neurônio e suas divisões de acordo com o sinal nervoso 
Fonte: Moyes e Schulte (2010, p. 144).
Para compreender o funcionamento dos neurônios, é essencial observarmos algumas características. 
Como o potencial de membrana, os axônios dos neurônios apresentam cargas iônicas em sua área externa, 
e essas cargas podem ser alteradas, mediando a passagem de um sinal e o envio da informação. Essa 
disponibilidade de cargas é o potencial de membrana, que é despolarizado na passagem do estímulo 
e repolarizado após este. Dessa forma, ocorre a transmissão de cargas que resultam em comunicação 
entre os neurônios. Para que as cargas sejam alteradas, canais nas membranas são mediados, regulando a 
quantidade de importantes elementos como o cálcio. Na figura a seguir, notamos o esquema da transmissão 
de um impulso nervoso. As cargas dispostas na membrana dos neurônios, conforme o impulso, fazem que 
ela se desloque ao longo dos axônios, e é possível ver a despolarização e a repolarização.
11
FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA
As cargas se alteram ao longo da membrana e tornam o neurônio permeável ao impulso, abrindo os 
canais de sódio e potássio.
Figura 3 – Condução do impulso nervoso ao longo do neurônio 
Acervo UNIP/Objetivo.
Os mamíferos apresentam 11 isoformas de canais que modulam a despolarização e a repolarização 
das membranas, proporcionando a estas a capacidade de regular a intensidade da propagação do sinal. 
Já em Drosophilas e lulas, há apenas duas isoformas, e os invertebrados dependem de outros mecanismos 
para regulação das transmissões nervosas.
12
Unidade I
Não são apenas os canais que variam entre os animais. Em geral, os invertebrados apresentam dois 
tipos básicos de neurônios: o motor e o sensorial. O primeiro costuma estar envolvido na entrega 
dos estímulos aos órgãos efetores como a musculatura responsável por um movimento. Já os neurônios 
sensoriais fazem comunicação entre outros neurônios sensoriais e captam muitos dos estímulos externos. 
Os vertebrados podem exibir outros tipos de neurônios, como as células de Purkinje, as quais apresentam 
muitos dendritos e terminações reduzidas em seus axônios. Essas células são encontradas apenas no 
cerebelo e são responsáveis pelo controle do tônus muscular (figura 2).
Em vertebrados, os neurônios podem contar com células acessórias, as células de Schwann. Estas se 
envolvem de forma espiral ao redor do axônio, promovendo dobras múltiplas de suas membranas. Essas 
células protegem o neurônio como se este fosse coberto por um fio de energia elétrica encapado, não 
havendo a despolarização e a repolarização do axônio nessa região. Essa proteção não recobre o neurônio 
inteiro, entre cada célula de Schwann existe uma parte de exposição, que são os nódulos de Ranvier. 
Um axônio que é recoberto pelas células de Schwannreúne uma sequência dessas células, e cada uma 
compõe um internó, que então é envolvido pelos nódulos de Ranvier. Essa estrutura que descrevemos 
forma a chamada bainha de mielina. A imagem a seguir apresenta um neurônio mielinizado:
Substância de 
Nissl
Dendritos
Corpo 
celular
Axônio
Neurilema
Bainha de mielina
Neurofibrilas
Nódulo de 
Ranvier
Núcleo
Telodendro
Núcleo da 
célula de 
Schwann
Figura 4 – Neurônio protegido por bainhas de mielina, presente somente em vertebrados
Acervo UNIP/Objetivo.
13
FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA
As bainhas de mielina são responsáveis pelos impulsos saltatórios, e o potencial de ação ocorre nos 
nódulos de Ranvier. Assim, a transmissão da informação, chamada de sinapse, funciona com maior 
velocidade. Nas regiões de exposição, existem proteínas ligadas à condução da velocidade, promovendo 
o salto entre um nódulo e o próximo.
Os neurônios contam com outras células acessórias, as células da glia, que darão apoio à operação 
ou nas estruturas dos neurônios. Como exemplo, temos os oligodendrócitos, que são responsáveis pela 
mielinização dos neurônios do encéfalo e da medula. Outra célula da glia extremamente importante é o 
astrócito, que dá suporte e nutrição aos neurônios.
Os invertebrados não apresentam as bainhas de mielina. Em alguns grupos, existem neurônios cujos 
axônios são envolvidos por múltiplas camadas de membrana celular. São as células protetoras de 
axônios que cumprem esse papel, que é semelhante à função das células de Schwann. Entretanto, não 
estão presentes nos invertebrados as proteínas ligadas à velocidade, e o empilhamento é normalmente 
mais denso com membranas mais afastadas. 
A velocidade da condução é fundamental para que o animal possa responder aos estímulos 
ambientais a tempo de fugir ou interagir, conforme for necessário. Uma forma de acelerar as respostas é 
por meio dos axônios gigantes, neurônios que apresentam seus axônios com diâmetro e comprimento 
maiores. Muitos destes são tão grandes que podem ser vistos a olho nu, o que seria impossível com 
outros tipos de neurônios. 
Os axônios gigantes são encontrados em vertebrados e invertebrados, e acredita-se que estes 
tenham evoluído de maneira independente. Um dos neurônios com axônio gigante mais estudados é o 
encontrado em lulas, que foram o organismo-modelo para relevantes descobertas. Em 1939, Hodgkin 
e Huxley, dois importantes cientistas, faziam testes para comprovar sua teoria de que os neurônios 
eram condutores de impulsos elétricos. Esses pesquisadores tinham em seu laboratório equipamentos 
com eletrodos grandes que não funcionavam para comprovar a transmissão nos neurônios comuns de 
vertebrados. Assim, eles decidiram utilizar as lulas inserindo os eletrodos e então conseguiram atingir 
seus objetivos. Tal pesquisa rendeu a eles o Prêmio Nobel de Medicina em 1963.
Esses neurônios de axônio gigante são os responsáveis pelas contrações musculares ao redor da 
cavidade do manto. Eles são mais distantes do gânglio cerebral em relação aos demais de axônios curtos, 
portanto os primeiros geram contrações simultâneas e são fundamentais para a natação. 
Quando a cavidade do manto está repleta de água, o gânglio cerebral envia sinais para os gânglios 
estelares, os quais emitem sinais ao longo dos diferentes axônios presentes no manto. Os impulsos 
nervosos chegam ao músculo em diferentes pontos. Assim, os neurônios gigantes conduzem a informação 
mais rápido. Contudo, por estarem mais distantes, ocorre uma contração sincronizada de todo o 
músculo da cavidade do manto, forçando a água para fora do sifão e possibilitando o deslocamento por 
propulsão em jato.
14
Unidade I
Quando comparados, tanto em vertebrados como em invertebrados, os neurônios de axônio gigante 
são sempre mais rápidos do que os curtos.
Sifão
Manto
Gânglio 
estelar
Axônios no 
manto
Fluxo da 
água
Figura 5 – Neurônio gigante em uma lula: estrutura importante para aumentar a 
velocidade de condução na informação
Fonte: Moyes e Schulte (2010, p. 177).
Para a maioria dos animais, exceto os cnidários, os sistemas nervosos se dividem em central (SNC) 
e periférico (SNP). O SNP é a via inicial. Os receptores sensoriais captam os estímulos, e os neurônios 
aferentes levam tais informações para os centros de integração, e estes compõem o SNC. Como exemplo, 
citamos o encéfalo e os gânglios: após o processamento, são emitidas respostas, e estas são levadas por 
neurônios eferentes.
Estudaremos a seguir as principais diferenças e novidades fisiológicas entre os sistemas nervosos de 
invertebrados e vertebrados.
15
FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA
1.1 Cnidários
Os cnidários são os primeiros animais a exibirem sistema nervoso, ainda que muito primitivo e 
simplificado, compondo um sistema nervoso difuso. Por meio dos impulsos, as informações nervosas 
são transmitidas em ambos os lados do neurônio, gerando impulsos nervosos multidirecionais. Esses 
neurônios são denominados multipolares, e suas extremidades liberam neurotransmissores tanto nos 
dendritos quanto nas terminações do axônio.
Os neurônios ficam interconectados por meio de junções que permitem a comunicação celular, 
compondo uma rede nervosa. Sem o direcionamento, constituem o sistema nervoso difuso. 
Veja na imagem a seguir como está estruturado o sistema nervoso de um cnidário:
Célula muscular
Célula sensorial
Sistema nervoso 
difuso
Arco-reflexo 
simples
Célula 
nervosa
Figura 6 – Sistema nervoso difuso dos cnidários
Acervo UNIP/Objetivo.
Não há divisão entre central e periférico, tampouco um número de neurônios unidos ao ponto de se 
considerar uma cabeça. Contudo, os neurônios podem formar anéis nervosos, pequenos agrupamentos 
que funcionam como órgãos, sobretudo sensoriais. Em águas-vivas, mesmo com o sistema difuso, 
normalmente as células se dividem em dois sistemas: um é de rápida condução e coordena movimentos 
natatórios, e o segundo, de condução lenta, atua nos movimentos dos tentáculos.
16
Unidade I
Na água-viva, podemos ver a formação de um anel nervoso, estrutura que concentra neurônios, mas 
que ainda não confere um sistema nervoso central.
Canal radial
Manúbrio
Vela
Tentáculo
Anel nervoso 
interno
Anel nervoso 
externo
Estômago
Figura 7 – Estrutura nervosa de uma água-viva 
Fonte: Ruppert e Barnes (1996, p. 121).
1.2 Platelmintos
Os platelmintos são os primeiros a apresentar cefalização, isto é, o sistema nervoso tem grande 
concentração de células nervosas na região anterior, a cabeça. Nesse grupo já é possível a distinção 
entre sistemas central e periférico. 
Os platelmintos mais simples possuem seu sistema nervoso organizado em um plexo subepidérmico, 
uma rede bastante ramificada muito similar à organização dos cnidários. 
Entretanto, o principal arranjo encontrado entre a maioria das espécies de platelmintos é um sistema 
nervoso chamado de sistema em escada, com um a cinco pares de cordões nervosos longitudinais, os 
quais podem ser ligados a conjuntos de nervos ventrais (comissuras), remetendo á ideia de uma escada; 
17
FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA
então, os longitudinais percorrem o comprimento do corpo e os centrais o atravessam. Os cordões 
longitudinais partem da região cefálica, mais precisamente do gânglio cerebroide, uma massa bilobada 
de neurônios (figura 8).
A figura a seguir (à esquerda) destaca um animal com plexo subepidérmico. À direita, temos a 
estrutura nervosa em forma de escada. Na estrutura nervosa de uma água-viva podemos ver a formação 
de um anel nervoso. 
Cordão 
nervoso
Comissura
Figura 8 – Sistema nervoso dos platelmintos
Fonte: Ruppert e Barnes (1996, p. 223).
1.3 Moluscos
O sistema nervoso dos moluscos é formado por gânglios que compõem o sistema nervoso central, 
em geral três pares que se ligam a um par de cordões nervosos. Seus órgãos sensoriais são altamente 
especializados: tanto os mecanorreceptores quanto os quimiorreceptores estão dispostos ao longo do 
corpo, sobretudo, nos tentáculos. Em lulas e polvos, estão presentesolhos bastante eficientes, além de 
estatocistos, que dão ao animal a percepção da posição corporal e do equilíbrio. 
18
Unidade I
Em polvos, é possível observar uma importante novidade evolutiva – a capacidade de aprendizado. 
Quando estimulados, eles são capazes de responder e repetir comportamentos esperados; tal fato é 
possível graças à quantidade de neurônios que os polvos apresentam – mais de 160 milhões de células.
Na imagem a seguir, é possível comparar a estrutura do sistema nervoso de um molusco não 
cefalópode e a de um cefalópode. Note que ambos possuem os gânglios centrais.
Gânglios
Encéfalo
Gânglios
Corda 
nervosa
Molusco
(lesma)
Molusco
cefalópode (lula)
Figura 9 – Organização básica de dois moluscos 
Fonte: Moyes e Schulte (2010, p. 311).
1.4 Anelídeos
Um sistema central e um periférico compõem o sistema nervoso dos anelídeos. O cérebro é 
considerado bilobado por representar a união de dois gânglios dorsais, e, em cada um dos segmentos 
corporais, há um par de gânglios que se comunicam por um nervo transversal.
Cada par de gânglios funciona como uma pequena estação de processamento das informações, 
como um pequeno “cérebro”. Diante de respostas que precisam ser rápidas, como estímulo de toque que 
requerem fuga, os gânglios medeiam as reações sem a necessidade de chegar até o cérebro para depois 
a musculatura ser estimulada.
19
FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA
Tubo digestório
Vista lateral
Vista ventral
Gânglios 
cerebroides Conectivos 
perifarígeos
Cadeia nervosa 
ventral
Figura 10 – Sistema nervoso dos anelídeos: vistas lateral e ventral 
Acervo UNIP/Objetivo.
Os gânglios segmentares se ramificam em neurônios aferentes (sensoriais) e eferentes (motores) 
distintos. Essa alteração permanece de maneira evidente nos demais grupos de animais e permite 
respostas mais precisas e eficientes.
Como órgãos sensoriais, os anelídeos contam principalmente com receptores unicelulares, células 
modificadas capazes de perceber estímulos ambientais. 
As células quimiorreceptoras podem ser ativadas a distância e perceber odores por contato, 
funcionando como paladar; as mecanorreceptoras detectam alterações na pressão com o deslocamento 
do ar, vibrações e movimentos; e as fotorreceptoras são capazes de identificar a intensidade da luz ou 
mesmo a formação de uma imagem, dependendo de sua complexidade. 
1.5 Artrópodes
O sistema nervoso dos artrópodes é ganglionar, muito similar ao dos anelídeos. Na cabeça há um 
gânglio principal, localizado na parte dorsal acima do esôfago, constituindo o cérebro. Logo abaixo, 
um anel nervoso envolve o tubo digestório. Na sequência, um par de cordões nervosos ventrais e 
longitudinais apresenta outros gânglios segmentares pares e nervos motores e sensoriais segmentares.
20
Unidade I
Na verdade, o cérebro dos artrópodes é a fusão de dois ou três gânglios. Neste caso, dizemos que o 
indivíduo possui um cérebro bipartido ou tripartido, respectivamente. Cérebros bipartidos iniciam-se 
na região anterior, chamada de protocérebro, a qual recebe nervos sensoriais e os estímulos ópticos. 
Nesse caso, a segunda e última porção, conectada aos apêndices, é o tritocérebro, como as quelíceras 
dos aracnídeos e as mandíbulas e maxilas dos crustáceos e insetos. Os indivíduos de cérebro tripartido 
apresentam uma porção mediana, o deutocérebro, que recebe as informações das antenas – portanto 
somente os grupos portadores de antena o terão. Todavia, os crustáceos possuem dois pares de antenas, 
sendo o primeiro par ligado ao deutocérebro e o segundo ao tritocérebro.
Em artrópodes, a presença de corpos pedunculares chama a atenção quando o assunto é 
sofisticação neuromotora. Por meio desses corpos, o artrópode passa a sofrer mudanças estruturais 
e funcionais em virtude de experiências vividas conforme a idade. Essas massas de neurônios são 
alteradas com o passar do tempo.
Cérebro
Gânglios 
nervosos
Cordões 
nervosos
Figura 11 – Sistema nervoso de um artrópode com seus gânglios nervosos 
Acervo UNIP/Objetivo.
1.6 Vertebrados
Os vertebrados apresentam basicamente um mesmo esquema básico, com um tubo nervoso oco 
preenchido por células e/ou fluidos. Esse tubo é terminado em um encéfalo, conjunto de órgãos 
derivados do cérebro. A modificação da cefalização simples em um conjunto de órgãos é chamada de 
encefalização. Ao observar o sistema nervoso de um vertebrado, além do cérebro, notamos que ele 
frequentemente possui cerebelo e bulbo, entre outros órgãos dos quais falaremos a seguir.
21
FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA
A encefalização foi responsável pelo aumento do tamanho da massa cefálica e da capacidade 
funcional. A partir dos animais encefalizados, é possível observar a memorização, entendida como 
a capacidade de formar associações entre eventos passados, presentes e futuros. Obviamente, a 
memorização passa a ser mais bem-observada, exibindo um espectro maior, em mamíferos como 
elefantes, cães, gatos e humanos.
A figura a seguir destaca as modificações que ocorreram no encéfalo de diferentes vertebrados:
Lampreia
Tubarão
Bacalhau
Rã
Jacaré
Cavalo
Cérebro
Lobo óptico
Cerebelo
Ganso
Bulbo 
(medula oblongata)
Bulbo olfatório
Figura 12 – Evolução do encéfalo de diferentes vertebrados
Fonte: Hickman Junior, Roberts e Larson (2014, p. 777).
 Lembrete
A cefalização surgiu em ancestrais dos atuais platelmintos e deu aos 
animais maior capacidade de foco e busca por alimento.
22
Unidade I
Ao longo da evolução dos vertebrados, todo o encéfalo apresentou um aumento progressivo, crescendo 
a relação entre equilíbrio e coordenação motora, ambos aliados à evolução dos órgãos sensoriais.
No sistema nervoso de vertebrados adultos, se iniciarmos da região mais anterior em direção 
à posterior ou caudal, em geral o encéfalo se divide em prosencéfalo (dividido em telencéfalo e 
diencéfalo), mesencéfalo e rombencéfalo (dividido em metencéfalo e mielencéfalo). No fim destes 
últimos, está a medula espinhal.
Veja na imagem a seguir as divisões do encéfalo dos vertebrados:
Anterior (rostral)
Prosencéfalo
Te
le
nc
éf
al
o
Córtex 
cerebral
Bulbo olfatório Hipotálamo Hipófise
Ponte
Tálamo
Cerebelo Bulbo
Di
en
cé
fa
lo
M
es
en
cé
fa
lo
M
et
en
cé
fa
lo
M
el
en
cé
fa
lo
M
ed
ul
a 
es
pi
na
l
Medula 
espinal
Mesancéfalo Rombencéfalo Medula espinal
Vesículas 
encefálicas primárias
Vesículas 
encefálicas secundárias
Sistema nervoso
central de adultos
(vertebrados em 
geral) 
Posterior (caudal)
Figura 13 – Divisões do sistema nervoso central dos vertebrados
Fonte: Moyes e Schulte (2010, p. 315).
23
FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA
Quadro 1 – Principais componentes das regiões encefálicas
Estrutura e principais componentes Função
Prosencéfalo: telencéfalo
Encéfalo Processamento da informação
Bulbo olfatório e acessório Olfação, detecção de feromônios
Prosencéfalo: diencéfalo
Tálamo Informações sensoriais
Hipotálamo, hipófise Regulação térmica, alimentar, reprodutiva e ciclos circadianos
Epitálamo Regulação da fome e sede
Mesencéfalo
Teto (lobos ópticos) Informações visuais, auditivas e táteis
Tegmento Respostas reflexas, visuais, auditivas e táteis
Rombencéfalo
Bulbo Ritmo respiratório, frequência cardíaca e PA
Ponte Centro pneumotáxico, integração de sinais
Cerebelo Postura corporal, locomoção, coordenação e integração com proprioceptores
As áreas específicas foram se modificando gradativamente nos peixes. A maior parte do encéfalo é 
constituída de rombencéfalo, com poucas modificações. O mesencéfalo dos peixes ósseos é bastante 
evidente, e este grupo já apresenta melhor capacidade sensorial, além de melhores informações visuais, 
auditivas e táteis.
Répteis, aves e mamíferos passam por aumento considerável do prosencéfalo, ganhando alta 
capacidade de processamento das informações.
Os mamíferos ainda podem exibir dobras no prosencéfalo, expandindo a superfície e o número de 
neurônios. Os mamíferos revelam diferenças significativas em relação às áreas funcionais do cérebro.
Algunsmamíferos, como os ratos, têm as páreas responsáveis pela percepção sensorial, olfatória 
e visual desenvolvidas, e são superiores à região de associação. Os primatas têm grande parte de seu 
cérebro como região de associação, e em humanos esta é ainda mais desenvolvida. 
 Saiba mais
O documentário a seguir destaca diferentes experimentos que 
comprovam a capacidade nervosa de diferentes vertebrados:
POR DENTRO da mente dos animais. Direção: Graham Russell. BBC, 
2014. 59 min. (episódio II).
24
Unidade I
1.7 Sistemas sensoriais 
Os diferentes organismos que conhecemos interagem constantemente com o ambiente. As plantas 
modificam suas estruturas em virtude das alterações climáticas; os protistas e algumas bactérias, ao 
perceberem condições inóspitas, reduzem seu metabolismo e ficam latentes, mantendo-se imóveis e 
resistentes até o retorno das condições ideais.
Os protistas paramécios mostram que a resposta sensorial pode acontecer, ainda que não haja a 
presença de células nervosas, o que é feito por meio de alterações em seus canais de cálcio presentes na 
membrana celular. Assim, eles produzem um comportamento chamado de reação de evitação. Quando 
o paramécio se depara com um obstáculo, ele tende a retrair seu corpo, no caso, uma única célula, 
movimentando-se na direção contrária. 
Já os animais apresentam mecanismos complexos que lhes permitem interagir com os meios externos 
e internos, monitorando as alterações e comunicando os diferentes sistemas corporais para que estes 
possam emitir respostas e reagir sempre que possível. A percepção de estímulos é parte do sistema 
nervoso, entretanto possui órgãos próprios e constitui o sistema sensorial.
Para cada tipo de percepção, existe um neurônio específico capaz de ligar-se ao estímulo e transmitir 
ao sistema nervoso. Como exemplo de estímulo, citamos substâncias químicas, que dão a percepção de 
cheiro ou gosto, e a pressão mecânica, que promove a percepção de sons ou mesmo o tato. Para ser 
notado, o estímulo tem como alvo uma proteína específica localizada na membrana do neurônio à qual 
ele vai se ligar.
A percepção de um estímulo envolve quatro etapas distintas. Para descrevê-las, utilizaremos um 
neurônio quimiorreceptor, isto é, responsável pela percepção de substâncias químicas. Vejamos a sequência: 
• Recepção: esta é a etapa inicial. As moléculas da substância química em questão se ligam em 
proteínas de membrana, e essa ligação somente ocorrerá se o indivíduo apresentar tal proteína. 
O mecanismo depende de especificidade.
• Transdução: neste momento, a ligação gerada na etapa anterior promove a liberação de íons, que 
migram do interior da célula e promovem abertura dos canais iônicos existentes na membrana 
celular do neurônio.
• Transmissão: uma vez alterada a conformação dos canais, há alteração no potencial de membrana, 
permitindo que ocorra a sinapse e a consequente propagação do estímulo até os centros 
de integração.
• Percepção: os neurotransmissores desencadeados pelas sinapses chegam até os centros de 
integração, órgãos responsáveis por integrarem o estímulo e dar a este uma resposta. No caso 
de uma molécula química ser de odor, por exemplo, esta chegará até o bulbo olfatório, e este 
responderá ao estímulo recebido. 
25
FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA
Estímulo químico
Estímulo de pressão
Proteína 
receptora
Estímulo 
luminoso
Canal 
iônico
Canal 
iônico
Via de transdução 
do sinal
Sinal para 
o centro 
integrador
Sinal para 
o centro 
integrador
Sinal para 
o centro 
integrador
Alteração no potencial 
de membrana
Alteração no potencial 
de membrana
Alteração no potencial 
de membrana
Via de transdução 
do sinal
Via de 
transdução 
do sinal
Canal 
iônico
Figura 14 – Etapas da percepção de um estímulo sensorial para diferentes tipos de estímulos
Fonte: Moyes e Schulte (2010, p. 250).
1.8 Receptores sensoriais
Os receptores são fundamentais. Sem eles, não ocorre a percepção dos estímulos. Há diversos tipos 
de receptores, e vamos classificá-los de duas formas: de acordo com a localização do estímulo ou com 
o tipo de estímulo. 
Conforme a localização do estímulo, os receptores podem ser:
• telerreceptores: captam estímulos que incidem a distância, como os receptores encontrados nos 
olhos e que assimilam a luz do sol;
• exteroceptores: recebem estímulos que se encontram na parte externa do corpo, como aqueles 
que dão a percepção do tato;
• interoceptores: reconhecem estímulos gerados internamente, por exemplo, alterações de pH ou 
da temperatura interna, que pode indicar um estado febril.
Há muitos tipos de estímulos; citemos os mais abundantes:
• quimiorreceptores: percebem moléculas, reconhecendo efetivamente a estrutura química de um 
elemento ou composto;
• mecanorreceptores: notam alterações na pressão, providas por ondas mecânicas, como pressão 
atmosférica, movimento, sons, tato e equilíbrio;
26
Unidade I
• fotorreceptores: captam ondas luminosas e conferem ao indivíduo a percepção de imagens 
ou movimento; 
• termorreceptores: são detectores de calor que indicam ao indivíduo se este se expôs a altas ou 
baixas temperaturas;
• eletrorreceptores: alguns animais que apresentam esses receptores são capazes de detectar 
cargas elétricas que outros animais naturalmente emitem;
• magnetorreceptores: detectam campos magnéticos como aqueles presentes em solos específicos 
ou regiões diferenciadas do globo.
Dentre todos os receptores conhecidos, a maioria é específica, detectando apenas um tipo de 
estímulo. Entretanto, os chamados receptores polimodais são capazes de captar mais de um 
estímulo no mesmo neurônio. Devemos ressaltar o seguinte: se o receptor é capaz de detectar mais 
de um estímulo, isso se deve tão somente pela presença de mais de um tipo de proteína receptora em 
sua membrana.
Entre os exemplos de receptores polimodais podemos citar os nociceptores – os receptores de dor. 
Diferentes estímulos são capazes de induzir o animal para que este sinta dor, como choques mecânicos 
em uma queda, calor excessivo ou mesmo luz em elevadas intensidades. Outro exemplo pode ser 
encontrado em tubarões: as ampolas de Lorenzini, que são órgãos repletos de receptores polimodais, 
e estes dão ao indivíduo a capacidade de detecção de temperatura, salinidade e pressão da água, além 
de campos elétricos como os gerados por meio dos batimentos cardíacos de peixes, mesmo que a presa 
esteja a alguns metros de distância.
As ampolas de Lorenzini são receptores polimodais e se comunicam com os neuromastos, células 
que compõem a linha lateral e, juntos, permitem ao animal perceber a aproximação de outros 
indivíduos. A imagem a seguir destaca a distribuição das ampolas de Lorenzini e sua relação com a 
linha lateral:
Células 
neuromastos
Abertura para 
a superfície Cana da linha lateral Linha lateral Ampolas de 
Lorenzini
Figura 15 – Estruturas sensoriais de um tubarão 
Fonte: Hickman Junior, Roberts e Larson (2014, p. 517).
27
FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA
1.8.1 Quimiorreceptores
Destacaremos a seguir alguns receptores importantes encontrados em diferentes vertebrados 
e invertebrados. 
Começamos pelos quimiorreceptores, que podem ser diferenciados inicialmente por serem estimulados 
por contato ou a distância. No primeiro caso, tratamos do sentido gustação ou paladar, que permite ao 
indivíduo reconhecer moléculas que, associadas a memórias, experiências ou mesmo preferências metabólicas, 
darão a ele a sensação do sabor do alimento. Já o segundo caso gera o sentido da olfação, que é muito 
mais sensível que o primeiro na maioria dos animais. Como exemplo de tal sensibilidade, em humanos há a 
diferenciação entre octanol e ácido octanoico, substâncias muito semelhantes em composição. Entretanto, 
a primeira nos oferta a percepção do odor de rosas ou laranja; o segundo, do odor de suor.
A olfação pode ser percebida por diferentes órgãos, com maior ou menor especificidade. Em 
geral, neurônios encontrados nas cavidades nasais de vertebrados cumprem esse papel,ligando-se 
às substâncias químicas e enviando tais informações aos centros de integração. Em invertebrados, a 
percepção obviamente depende de neurônios quimiorreceptores, mas estes geralmente estão situados 
sob depressões ou cavidades corporais nas proximidades de seus exoesqueletos ou sua epiderme.
Nervo 
olfativo
Bulbo 
olfativo
Corpo celular do 
receptor olfativo
Figura 16 – Receptores olfativos do nariz
Acervo UNIP/Objetivo.
28
Unidade I
Quando se trata de um órgão olfatório específico, podemos citar aqueles responsáveis por captar 
principalmente ferômonios, tais como de agregação, sexuais ou de alerta, e este recebe o nome de órgão 
vomeronasal. Para a maioria, são órgãos acessórios que complementam os principais. Em mamíferos, 
são encontrados órgãos vomeronasais pareados lateralmente na cavidade nasal. Já em répteis, estão 
localizados na região superior da cavidade oral (palato superior) e também são conhecidos como órgãos 
de Jacobson. Devido à localidade deste último órgão, as serpentes, por exemplo, necessitam do auxílio de 
sua língua, a qual capta as moléculas de odor e as transportam até o órgão de Jacobson, que está 
dentro da boca.
Epitélio 
olfatório
Cavidade 
nasal
Cavidade nasal
Língua
A) B)
Bulbo 
olfatório 
acessório
Bulbo 
olfatório 
principal
Duto 
nasopalatino
Órgão 
vomeronasal
Órgão 
vomeronasal
Figura 17 – Órgãos vomeronasais, responsáveis pela percepção de cheiro: 
A) órgão vomeronasal de mamíferos; B) órgão vomeronasal (de Jacobson) de répteis
Fonte: Moyes e Schulte (2010, p. 260).
Em invertebrados, os órgãos olfativos estão quase sempre na região da cabeça, onde também se 
concentram os demais receptores. Em artrópodes, esta percepção foi cuidadosamente estudada. Ela 
ocorre por meio de sensilas, cerdas ocas formadas por cutícula acelular, e, dentro desta, preenchendo 
seu interior, estão os neurônios sensoriais. Cada sensila apresenta um poro em sua extremidade anterior 
para que haja o contato com o meio externo. Alguns artrópodes dependem quase exclusivamente desse 
sentido para se comunicar como as formigas, que se relacionam por meio de feromônios, notificando 
comida ou perigo, sem que estas necessitem retornar aos seus ninhos. Há ainda as moscas necrófagas, 
que percebem a longas distâncias o odor de corpos em estado de degradação, que, além de alimentá-las, 
poderão ser essenciais para sua oviposição.
Na gustação, são encontrados receptores para cinco diferentes percepções. O sabor salgado e o doce 
são entendidos pelo cérebro como benéficos ao corpo, embora nem sempre vitais; já os sabores amargo 
e ácido são geralmente associados a substâncias tóxicas, venenos ou alimentos maléficos. A percepção 
de umami (origem japonesa que une duas palavras: delicioso e essencial) dá ao animal a sensação de 
um alimento com necessidades nutricionais essenciais, como o sabor da carne aos predadores, que não 
são nem salgada, nam doces, e sim umami.
29
FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA
Nos vertebrados terrestres, a gustação ocorre por meio de agrupamentos que reúnem entre 50 e 100 células, 
chamados de botões gustatórios. Podem ser encontrados na língua, no palato mole, na laringe e no esôfago. 
Os botões se localizam entre as células da epiderme e são formados por células de sustentação intercaladas 
entre células receptoras gustatórias, que, por sua vez, conectam-se com neurônios aferentes, que então 
levarão a informação ao centro de integração. Na extremidade em contato com o alimento, as células 
receptoras gustatórias têm sua membrana repleta de microvilosidades, resultando em aumento de superfície 
de contato e melhor captação de moléculas. O número e a distribuição de tais botões são altamente variados, 
e isso ocorre por conta do grupo que se está observando. As imagens a seguir ilustram tais botões:
A)
B)
C)
Papila filiforme Papila 
circular
Botão 
gustativo
Nervo sensorial
Receptor
Figura 18 – Botões gustativos, estruturas formadas por células nervosas para 
percepção de substâncias químicas por meio do contato 
Acervo UNIP/Objetivo.
Já vertebrados aquáticos contam na maioria das vezes com a percepção do sabor antes que o 
alimento adentre a boca. Células quimiorreceptoras por contato estão presentes em estruturas como os 
barbilhões dos bagres (figura 19) ou nas nadadeiras do peixe-leão. Essa capacidade permite ao animal 
explorar o sabor antes mesmo de ingerir o alimento, minimizando riscos como intoxicações.
Nos invertebrados, a percepção de gosto é frequentemente associada a quimiorreceptores isolados 
encontrados na epiderme que reveste a região da cabeça ou ainda nos apêndices e noutras estruturas móveis.
30
Unidade I
Figura 19 – Barbilhões de um bagre (estruturas portadoras de células quimiorreceptoras)
Acervo UNIP/Objetivo.
1.8.2 Mecanorreceptores
Explorar o ambiente é uma tarefa que demanda grande parte da vida do animal. A percepção do 
gosto exige um contato direto, e os odores estão geralmente limitados a curtas distâncias. Assim, os 
animais reúnem seus sentidos e passam a buscar o maior número de estímulos possível para suas tarefas 
diárias, como a busca pelo alimento ou a reprodução.
A mecanorrecepção está presente na maioria dos organismos e representa papéis diversos: desde a 
regulação do volume celular, por meio da percepção da pressão exercida pelo citoplasma nas membranas 
celulares, até mesmo o mecanismo mais popular – que permite ao indivíduo tocar e reconhecer pelo 
tato. A mecanorrecepção está envolvida ainda na regulação da posição corporal e de equilíbrio, da 
pressão arterial e da audição.
1.8.3 Receptores táteis
Nos vertebrados, os receptores táteis encontram-se espalhados pela pele por meio de células isoladas 
ou que se ramificam e constituem terminações nervosas. Entre os principais receptores táteis, existem 
percepções diferenciadas. Vejamos a seguir:
• Discos de Merkel: trata-se de terminações nervosas livres que são estimuladas quando pressionadas, 
por exemplo, quando estamos tateando manualmente uma superfície.
• Plexo do folículo piloso: teminações nervosas que envolvem a base do folículo produtor dos 
pelos ou cabelos. Ao arrancarmos um pelo, se este for retirado desde a base, provocará alterações 
no plexo e haverá consequente percepção de dor. Entretanto, se apenas cortarmos o pelo, não 
ocorrerá o contato com tais neurônios, por ser constituído de matéria acelular, não havendo dor.
31
FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA
• Corpúsculos de Pacini: são estruturas que permanecem estimuladas do início ao fim do 
impulso, estando envolvidas em percepções que não são ignoradas até que cessem, como as 
vibrações do meio.
• Corpúsculos de Ruffini: são mecanorreceptores que estão envolvidos na percepção corporal 
e na capacidade de consciência da forma, posição ou espaço corporal, e estão associados a 
estímulos independentes da visão. Exemplo: quando conseguimos desligar um despertador sem 
vê-lo, apenas tateando e coordenando a distância entre o corpo e o objeto.
A imagem a seguir destaca alguns dos receptores táteis presentes na epiderme:
Corpúsculo de 
Meissner
Epiderme
Derme
Corpúsculo de 
Ruffini
Terminação 
nervosa livre
Corpúsculo de 
Paccini
Figura 20 – Mecanorreceptores táteis na epiderme dos mamíferos
Acervo UNIP/Objetivo.
1.8.4 Equilíbrio e audição
Os mecanorreceptores não são apenas táteis, mas sim responsáveis pela percepção de equilíbrio e 
posição corporal. Na maioria dos vertebrados, a audição é aliada ao equilíbrio. No caso dos mamíferos, 
células ciliadas presentes no labirinto do ouvido detectam alterações na posição do líquido que 
o preenche. Essa percepção é mediada por neurônios. À medida que o animal se move, ele também 
movimenta o líquido, e as células informam ao sistema nervoso central tais variações.
Nos invertebrados, a percepção do corpo em relação à gravidade independe da audição. O principal 
órgão receptor de equilíbrio dos invertebrados é o estatocisto, que pode ter formas diferenciadas 
e em geral são cavidades ocas preenchidas porlíquidos como a água e forradas por neurônios 
mecanorreceptores em seu interior. Movimentando-se nesse líquido, estão fragmentos de rocha obtidas 
durante os processos de crescimento, e essas partículas são os estatólitos. Há diferenciação entre as 
células sensoriais que revestem o estatocisto. São elas: máculas – percepção de movimentos retos – e 
cristas – detecção de movimento angular.
32
Unidade I
A audição dos invertebrados desenvolveu-se fortemente apenas em artrópodes, que possuem 
estruturas específicas para tal finalidade. Os órgãos timpânicos estão presentes em cavidades ou 
apêndices, sobretudo nas pernas; nesses locais, uma membrana tensionada vibra mediante a passagem 
da onda sonora. Na face interna da membrana, estão os neurônios mecanorreceptores, que medeiam o 
processo enviando o estímulo aos gânglios nervosos. Há ainda os órgãos cordotonais, que funcionam de 
maneira semelhante, mas as estruturas tensionadas estão abrigadas em cavidades ocas que intensificam 
a vibração do som.
Quanto aos vertebrados, apresentaremos a audição dos mamíferos e a das aves. A percepção do som 
é dividida por três conjuntos de órgãos, descritos na imagem a seguir:
Orelha 
interna
Orelha 
externa
Canal 
auditivo
Estribo
Bigorna
Martelo
Orelha 
média Janela 
oval Janela 
redonda
Nervo 
cócleo-vestibular
CócleaTímpano
Figura 21 – Estruturas do sistema auditivo de um mamífero 
Acervo UNIP/Objetivo.
Orelha externa: nesta região dá-se início à captação do som. A orelha externa é formada pelo 
pavilhão auditivo ou auricular e pelo canal auditivo, e ambos atuam na proteção ao ouvido médio e ao 
tímpano. A forma da orelha cria uma área de amplificação que intensifica o som.
Orelha média: esta é também parte do processo de ampliação das ondas sonoras. Grande parte 
da orelha média é uma cavidade repleta de ar. O tímpano vibra mediante a onda sonora e coloca os 
ossos martelo, bigorna e estribo em movimento com a mesma frequência da onda, intensificando a 
força da vibração.
33
FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA
Anfíbios, répteis e aves possuem apenas um ossículo chamado de estribo ou columela. Tal modificação 
representa uma transição e um registro da evolução dos vertebrados, e os ossículos são originados de 
ossos da mandíbula.
Orelha interna: constituída de cóclea, canais semicirculares e nervo auditivo. Na cóclea ocorre a 
conversão do som em pulsos elétricos, etapa fundamental para que os estímulos possam chegar até o 
sistema nervoso.
1.9 Fotorrecepção
A percepção da luz é geralmente mediada por neurônios simples que apresentam células específicas: 
os cones e os bastonetes. Os cones são células fotossensíveis capazes de distinguir cores. Há diferentes 
tipos de cones, cada um responsável pela percepção de uma cor primária. Já os bastonetes são células 
com menor poder de acuidade visual, porém bem mais sensíveis à percepção de luz. Em períodos 
noturnos ou de baixa luminosidade, o animal dependerá principalmente de seus bastonetes.
A figura a seguir destaca cones e bastonetes, células fotorreceptoras de um mamífero:
Bastonete Conjunto de membranas 
pigmentadas
Cone
Figura 22 – Microscopia eletrônica e uma representação de suas formas 
Acervo UNIP/Objetivo.
São encontrados três tipos de estruturas ópticas nos animais:
• Ocelos: aglomerado de células que detectam intensidade de luz sem a formação de imagens 
ou detecção de movimento, apenas claro e escuro. Essa estrutura surge de maneira eficiente e 
concreta em platelmintos e é claramente visível em planárias de água doce.
34
Unidade I
• Olhos simples: são órgãos estruturados por uma única lente externa e são capazes de perceber 
imagens ou movimentos, e, ainda, a intensidade de luz – os humanos são o exemplo mais 
frequente. Nossa memória é de um olho simples, porém as aranhas chegam a apresentar até oito 
olhos simples, que geram uma única imagem no cérebro e são estruturalmente menos complexos 
que os dos vertebrados.
Esclerótica
Corioide
Íris
Lente
Retina
Fóvea
Nervo 
óptico
Disco 
óptico
Pupila
Córnea
Humor aquoso
Corpo vítreo
Músculos ciliares
Figura 23 – Olho simples de um vertebrado
Acervo UNIP/Objetivo.
• Olhos compostos: são compostos por conjuntos de omatídeos, e cada um dos omatídeos é 
formado por córnea, cone cristalino e rabdoma. Tais estruturas funcionam como uma unidade de 
recepção de luz, e a imagem é resultado da soma dos fragmentos captados por cada omatídeo, 
ampliando a capacidade e o campo visual.
Omatídeos
Olho composto em corte
Figura 24 – Estrutura de um olho composto: a córnea 
(azul), o cone cristalino (vermelho) e o rabdoma (abaixo)
Acervo UNIP/Objetivo.
Vimos, portanto, que os animais podem ter diferenças significativas em seus tipos de olhos, e outro 
fator que pode influenciar nesse sentido é o hábito de vida. Animais diurnos têm maior disponibilidade 
de luz, o que torna a visão mais fácil; já os noturnos podem contar com estruturas refletoras que 
potencializem os raios luminosos. 
35
FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA
Certamente você já encontrou um gato à noite e notou que os olhos deles pareciam revestidos 
por espelhos. O funcionamento é de fato semelhante aos jogos de luzes produzidos pelos espelhos. 
Além desse mecanismo, podem ocorrer variações na forma das pupilas: as pupilas arredondadas, 
como as encontradas em humanos e cães, facilitam a entrada rápida de luz, mas não garantem um 
grande espectro de variação e contração. Entretanto, as pupilas verticais, que podem ser facilmente 
observadas nos répteis, por exemplo, são reguladas por contrações do olho, permitindo variar a entrada 
da luminosidade e, principalmente, melhorar a profundidade de campo e o foco.
1.10 Termorrecepção
A temperatura é um estímulo importante para que o animal possa procurar um abrigo, deslocar-se 
em busca de calor ou, no caso dos animais homeotérmicos (capazes de produzir calor), iniciar respostas 
metabólicas que aqueçam o corpo.
Os receptores térmicos são capazes de enviar sinais indicando altas ou baixas temperaturas, além 
de avisos de dor decorrentes de temperaturas extremas. Receptores espalhados por todo o corpo se 
comunicam com o hipotálamo, que regula as respostas fisiológicas ou comportamentais que possam 
alterar a temperatura.
Na maior parte dos animais, não existem órgãos específicos para percepção de calor. Em geral, esse 
estímulo é captado por células isoladas. As serpentes e outros répteis se distinguem por apresentarem 
os chamados órgãos em forma de fossa localizados entre as narinas e os olhos e formados por uma 
depressão oca revestida por células termorreceptoras.
2 SISTEMA ENDÓCRINO
A comunicação traz aos animais a capacidade de transmitir respostas entre indivíduos ou em um 
mesmo corpo. Assim, a comunicação pode ser interna ou externa. Como destacamos anteriormente, os 
sinais podem ser transmitidos de maneira elétrica ou química. 
O sistema nervoso é o principal responsável pelos controles corporais, mas possui um grande aliado: o 
sistema endócrino. Este realiza o controle químico de muitas funções corporais. A fisiologia é controlada 
por muitos hormônios, por exemplo, a testosterona, que regula modificações importantes em machos, 
ou os hormônios tireoidianos, que regulam o metabolismo dos mamíferos. Não apenas o funcionamento 
dos órgãos como todo o crescimento corporal é controlado pelo mesmo endócrino. Nos artrópodes, por 
exemplo, o hormônio ecdisona controla a continuidade do crescimento e a troca de exoesqueletos.
Muitas funções corporais são reguladas quimicamente pelo sistema endócrino, como a reprodução, 
o desenvolvimento e a defesa. Entretanto, os mensageiros químicos são ainda notáveis aliados na 
comunicação. Basta observarmos quando derrubamos alguma migalha de alimento no chão. Em 
instantes, você certamente verá uma formiga, que, ao encontrar o fragmento, libera hormônios voláteis 
que são percebidos por outras formigas, e estas chegam sem que a primeira tenha saído do local. 
36
Unidade I
O sistema endócrino é usualmenteassociado ao controle de atividades cujas respostas são lentas e 
de efeito prolongado, diferentemente do sistema nervoso, que, em geral, exerce o controle de atividades 
com respostas rápidas e de curta duração.
Entre as palavras mais lidas nos últimos trechos está hormônios, mas, afinal, o que são eles? 
Hormônios são substâncias químicas liberadas por órgão ou estrutura delimitados com efeitos 
específicos sobre estruturas ou funções diferentes. Cada hormônio tem uma célula-alvo, que é portadora 
de receptores específicos que se ligarão, desencadeando as respostas.
Para que o hormônio chegue até sua célula-alvo, ele cai na circulação, a qual o transportará. Em 
vertebrados, a maior parte dos hormônios possui órgãos secretores que podem ser parte do sistema 
nervoso ou não, e, no primeiro caso, são chamados de neuro-hormônios. Toda vez que um neurônio 
produz uma substância e esta cai na corrente sanguínea – até atingir sua célula-alvo e desencadear 
as respostas –, dizemos que este é um controle neuro-hormonal. Outro termo importante diz respeito a sua 
capacidade. Se uma célula apresenta o receptor específico para se ligar a um hormônio ou neuro-hormônio, 
dizemos que ela é responsável, caso contrário, denominamo-la como não responsável. Imagine que 
um hormônio encarregado do crescimento de pelos precise chegar à epiderme e que até esse local 
passará por muitas células não responsáveis.
Os hormônios da figura a seguir são produzidos por neurônios (em cinza), que são liberados na 
corrente sanguínea (em vermelho); nesta, ele passará por muitas células, mas somente as responsáveis 
vão recebê-lo, ou seja, as portadoras de receptores específicos.
Neurônio
Receptor
Sistema 
circulatório
Neuro-hormônio
Célula não 
responsável Célula responsável
Figura 25 – Ação dos neuro-hormônios 
Os hormônios podem ser polipeptídicos, portanto derivados de aminoácidos como a insulina e o 
paratormônio. Há também os hormônios esteroides, que são sintetizados a partir do colesterol. Como 
exemplo, podemos citar o cortisol, a progesterona e a testosterona. Por fim, há também os derivados 
especificamente do aminoácido, tirosina, como os hormônios tireoidianos.
Os hormônios podem ter ação direta próximo ao local de produção ou por vias diretas, em que 
um único hormônio é o responsável pelo início da resposta. Outras vezes a resposta é dependente de 
37
FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA
cascatas hormonais, ocasião em que um hormônio estimula a produção de outro e muitos hormônios 
podem estar envolvidos em uma resposta final.
Entre os órgãos produtores de hormônio, podemos citar: epífase, hipófise, glândulas tireoide 
e paratireoides, glândula suprarrenal, pâncreas, ovários, testículos etc. Muitos são os hormônios 
encontrados nos animais, e o quadro a seguir traz alguns exemplos relevantes dos órgãos produtores e 
a função em mamíferos. A seguir trataremos de alguns hormônios que, embora apresentem a mesma 
constituição, têm função diferente em outros grupos de animais.
Quadro 2 – Características dos hormônios
Hormônio Onde é produzido Função
Aldosterona Adrenais Osmorregulação e balanço hídrico
Hormônio antidiurético (vasopressina) Hipófise Atua na regulação hídrica renal, contribuindo na regulação da pressão arterial
Corticosteroide Adrenais
Atuação generalizada com ação anti-inflamatória; 
regulação da concentração sérica de açúcar, da pressão 
arterial e da força muscular
Corticotropina Hipófise Controla a produção e a secreção de hormônios do córtex adrenal
Eritropoietina Rins Estimula a produção de eritrócitos
Estrogênios Ovários Controla o desenvolvimento e manutenção das características sexuais e reprodutivas femininas
Glucagon Pâncreas Aumenta a concentração sérica de açúcar
Hormônios do crescimento 
(GH; GSH) Hipófise Controla o crescimento e o desenvolvimento corporal
Insulina Pâncreas
Reduz a concentração sérica de açúcar; afeta o 
metabolismo da glicose, das proteínas e das gorduras em 
todo o corpo
Hormônio luteinizante e hormônio 
foliculoestimulante (FSH) Hipófise
Controlam funções reprodutivas: produção de 
espermatozoides e sêmen, maturação dos ovócitos e os 
ciclos menstruais; influências sobre características sexuais 
como pelos e voz
Ocitocina Hipófise Produz contração da musculatura uterina e dos condutos das glândulas mamárias
Paratormônio Paratireoides Controla a formação óssea e a excreção de cálcio e fósforo
Progesterona Ovários Preparação do útero para a implantação do óvulo fertilizado e das glândulas mamárias para a secreção de leite
Prolactina Hipófise Inicia e mantém a produção de leite das glândulas mamárias
Renina e angiotensina Rins Controlam a pressão arterial
Hormônios tireoidianos – 
Tri-iodotironina (T3) e Tiroxina (T4) Tireoide
Regulam o crescimento, a maturação e a velocidade do 
metabolismo
Hormônio estimulante da tireoide (TSH) Hipófise Estimula a produção e a secreção de hormônios pela tireoide
2.1 Prolactina
A prolactina ou PHL é um hormônio peptídico produzido pela adeno-hipófise ou hipófise anterior. 
Recebeu esse nome pelo fato de seus efeitos terem sido estudados primeiro em mamíferos. Nestes, o 
hormônio atua nas glândulas mamárias controlando a liberação e a produção do leite. Nos mamíferos, 
a prolactina exerce ainda influência sobre o comportamento materno.
38
Unidade I
A prolactina associada a hormônios esteroides altera o metabolismo do encéfalo e afeta o 
comportamento da fêmea. Esse processo é ininterrupto, iniciando-se na gravidez e prosseguindo durante 
a lactação. Mesmo em fêmeas virgens, constatou-se que o contato com filhotes recém-nascidos pode 
gerar a produção de prolactina, fazendo que elas criem afeto e adotem o filhote. Curiosamente, nas 
espécies em que o cuidado é paternal, os machos apresentam níveis elevados de prolactina em relação 
aos filhotes machos recém-nascidos. Os mecanismos de regulação da prolactina em machos ainda são 
desconhecidos, mas foi constatado que em espécies cujos machos participam auxiliando no parto da 
fêmea os níveis posteriores permanecem elevados.
Atualmente, sabe-se que esse hormônio exerce diferentes funções e está presente em praticamente 
todos os vertebrados, exceto nos peixes ágnatos.
Em algumas aves, como pombos e pinguins, a prolactina estimula o papo, órgão do sistema digestório, 
que então libera uma secreção que é regurgitada e serve de alimento aos filhotes conhecida como 
leite de pombo.
Já em peixes ósseos, a prolactina afeta a permeabilidade das brânquias, controlando a osmorregulação 
e a consequente eliminação de íons. Nos anfíbios, inibe os processos de metamorfose do girino ao adulto.
2.2 Hormônios tireoidianos e a metamorfose de anfíbios
Os hormônios tireoidianos são dois, tiroxina e tri-iodotironina, conhecidos popularmente por T4 
e T3, respectivamente. Ambos são intimamente ligados, atuando muitas vezes juntos.
Para a formação desses hormônios, é necessária a produção do hormônio tireoestimulante na 
hipófise, o qual atua na glândula tireoidiana – que vai produzir tais hormônios.
Epiglote
Cartilagem tireóidea
Glândula tireóidea
Glândula 
paratireóideas 
superiores
Glândula 
paratireóideas inferiores
Traqueia
Figura 26 – Glândula tireoidiana e paratireoides
Acervo UNIP/Objetivo.
Na maior parte dos vertebrados, principalmente em mamíferos, T3 e T4 regulam o metabolismo 
oxidativo. Altas concentrações aceleram o metabolismo e concentrações reduzidas tornam-no lento. Em 
anfíbios T3 e T4, junto com o hormônio prolactina, regulam a metamorfose. Os hormônios tireoidianos 
induzem os processos metamórficos, e a prolactina é responsável pela inibição do mesmo processo. 
39
FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA
A inibição é fundamental, pois, se o processo se iniciar antes do acúmulo de energia corporal nos girinos, 
poderá fracassar.
+
Estímulo
Hipófise
Tireoide
Hormônio 
estimulante da 
tireoide
Hormônio 
tiroxina
Prolactina
-
Inibição
Figura 27 – Vias de estímulo e inibição da metamorfose de anfíbios 
Acervo UNIP/Objetivo.
Os ovos e os juvenissão aquáticos, e o adulto é terrestre. Para essa transição de ambientes, os 
indivíduos necessitam de modificações drásticas, que lhes permitam resistir à própria falta de água ou 
à disponibilidade de oxigênio.
Os óvulos e espermatozoides dos anfíbios são depositados na água, e a fecundação é externa. Então, 
os ovos dão origem aos girinos. Ao nascerem, os girinos exibem adaptações para a vida aquática: a 
boca filtra a água e retira partículas em suspensão; o sistema digestório porta um intestino longo, 
característico de vertebrados herbívoros, permitindo maior superfície de contato e absorção lenta; sua 
respiração é branquial; e a locomoção natatória executa-se com o auxílio de uma longa cauda. 
Sapo adulto
Girino-sapo
Ovos
Embrião
Girino
Início da 
respiração 
pulmonar
Surgem 
as patas 
dianteiras
Figura 28 – Fases de vida e ciclo dos sapos
Acervo UNIP/Objetivo.
40
Unidade I
Os adultos têm bocas largas adaptadas à predação, com pernas desenvolvidas para salto 
e locomoção por caminhamento. O trato digestório é curto, próprio dos carnívoros, e a respiração é 
pulmonar ou cutânea.
A metamorfose se divide em quatro etapas de acordo com a regulação dos hormônios tireoidianos:
1) Pré-metamorfose: os níveis de prolactina são altos, enquanto as larvas estão adquirindo 
sensibilidade do hipotálamo (sistema nervoso central) ao hormônio tireoidiano (T3/T4); nesta 
etapa, a larva ou girino leva uma vida normal, alimentando-se e acumulando energia para 
a metamorfose.
2) Pró-metamorfose: o hipotálamo já apresenta sensibilidade ao T3 e ao T4, resultando na 
maturação do controle da prolactina. Em consequência, os níveis circulantes de prolactina caem 
rapidamente, e eleva-se o nível de hormônio estimulador da tireoide (TSH).
3) Clímax da metamorfose: os hormônios tireoidianos T3/T4  encontram-se bastante elevados. 
Atuam nas estruturas, que necessitam de modificações ou estimulação de outras glândulas, 
afetando o crescimento.
4) Pós-metamorfose: nesta etapa o corpo estabelece o controle hormonal, elevando novamente os 
níveis de prolactina e regulando o eixo hipotálamo-hipófise-tireoide.
2.3 Endocrinologia do crescimento e metamorfose de insetos
A metamorfose dos insetos é um dos fatores de maior impacto sobre o sucesso desse grupo. As 
mudanças pós-embrionárias geradas por ela permitem ao animal alterações corporais e comportamentais. 
A metamorfose deu asas aos insetos, fazendo que pudessem transpor barreiras geográficas, com 
melhorias na busca por parceiros reprodutivos.
Em mais de 1 milhão de espécies, a fração analisada é muito pequena, e os hormônios e seus 
efeitos são conhecidos para poucos artrópodes. Entretanto, os indivíduos pesquisados exibem 
semelhanças surpreendentes.
Os insetos apresentam secreção de hormônios por tecidos glandulares específicos ou por tecido 
nervoso. O primeiro tem dois conjuntos principais: as glândulas pró-torácicas, produtoras de hormônios 
esteroides, e os corpos alados. 
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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA
Corpora 
cardíaca
Corpora 
cardíaca Muda
ecdisona
Hormônio ecdisiotrópico
Pares
intercerebrais
Corpora
allata
Corpora
cardíaca
Células 
neurossecretoras 
mediais
Células 
neurossecretoras 
laterais
Gânglio frontal
Gânglio ventricular
Gânglio 
ecdisal
Figura 29 – Estruturas glandulares reguladoras do crescimento dos insetos 
Acervo UNIP/Objetivo.
Os indivíduos hemimetábolos que exibem mudanças graduais ao longo de suas ecdises apresentam 
um amadurecimento mais rápido de suas glândulas secretoras; já os holometábolos sofrem as 
modificações apenas na última etapa larval, e só nesse momento manifestam o amadurecimento do 
sistema endócrino.
São dois os principais hormônios envolvidos na metamorfose e o crescimento dos insetos: o hormônio 
juvenil e a ecdisona. Para cada etapa de crescimento do inseto, são necessárias a troca do exoesqueleto e 
as modificações corporais, bem como o desenvolvimento dos tecidos e a formação da nova cutícula. 
Quando o animal apresenta níveis de hormônio juvenil altos, a ecdisona desencadeia a mudança 
de um estágio larval para o estágio seguinte – também larval. Se o nível do hormônio juvenil 
estiver baixo em insetos holometábolos, a ecdisona induzirá a formação da pupa – o estágio de 
transformação. No momento em que o hormônio juvenil cessa sua produção, a ecdise resulturá em 
um indivíduo adulto.
O encéfalo dos insetos produz um neuro-hormônio chamado de protoracicotrópico (PTTH), que 
estimula a glândula protorácica a secretar a ecdisona. A ecdisona é um pró-hormônio convertido pelas 
enzimas periféricas em um hormônio ativo, a 20-hidroxiecdisona ou ecdiesterona, a qual se liga em 
receptores intracelulares responsáveis pela regulação gênica, induzindo as modificações corporais.
A ecdiesterona tem semelhante estrutura aos esteroides encontrados nos vertebrados, e alguns 
estudos têm demonstrado efeitos anabólicos, resultando em aumento de massa muscular em vertebrados.
42
Unidade I
3 SISTEMAS CIRCULATÓRIOS
Os animais dependem de diferentes mecanismos corporais para transportar substâncias em seus 
corpos. Em geral, remetemos essa função ao sangue, mas veremos que muitos animais não apresentam 
esse fluido da maneira como conhecemos nos mamíferos. 
Os sistemas circulatórios têm múltiplas funções: transporte de nutrientes do trato digestório até os 
diferentes tecidos corporais; transporte de excretas, que precisam percorrer todos os tecidos do corpo 
até o rim, os nefrídios ou os túbulos de Malpighi. Os hormônios discutidos no tópico anterior são muitas 
vezes dependentes da circulação pela qual vão se deslocar até as células responsáveis.
A transmissão de força é uma tarefa da qual normalmente nos esquecemos. O sistema circulatório 
de anelídeos é fundamental na movimentação de seu corpo. À medida que a musculatura se contrai, o 
sangue passa a compor o que chamamos de movimento peristáltico, e grupos de segmentos relaxados 
são seguidos por grupos contraídos.
O sangue exerce ainda a condução de calor. Em animais ectodérmicos como os répteis, o calor é obtido do 
meio externo e necessita do sangue para retirar o calor da superfície corporal até os demais tecidos.
A coagulação é uma função praticamente exclusiva dos sistemas circulatórios. Quando um animal 
se fere, ela garante que seu sangue não extravase em grandes volumes. Os insetos, por exemplo, têm 
em seu sangue uma notável reserva energética e hídrica. Então, conclui-se que se ele perder seu sangue 
poderá morrer rapidamente.
Há múltiplas funções dos sistemas circulatórios, mas agora falaremos dos animais que não apresentam 
tais sistemas. Uma importante questão é: como esses indivíduos são capazes de realizar transportes em 
seus corpos?
3.1 Animais sem sistemas circulatórios
Os primeiros animais ou os de corpos mais simples não apresentam sistemas circulatórios, 
entretanto requerem mecanismos transportadores, pois, semelhantemente aos indivíduos mais 
complexos, seus nutrientes, excretas e outros compostos precisam circular por todo o corpo.
A ausência de um sistema circulatório efetivo dificulta o crescimento de corpos extensos. Imaginemos 
que tenhamos cinco fileiras sobrepostas de células como um muro, uma se sobrepondo à outra; se a 
célula mais externa captar quatro moléculas de oxigênio e consumir uma, a célula seguinte só terá três 
moléculas; assim, a quinta célula ficará sem o oxigênio. Desse modo, corpos muito densos requerem 
sistemas circulatórios para que suas necessidades metabólicas sejam atingidas.
Os poríferos não apresentam estrutura tissular, isto é, não há a formação de tecidos verdadeiros; 
tudo o que é conduzido entre suas células depende exclusivamente de mecanismos de transporte celular 
como difusão, osmose ou transportes ativos. A água é um excelente condutor, e é por meio dela que o 
indivíduo capta seus nutrientes; todavia, o porífero não exerce controle sobre a direção da água; nesse 
caso, ele utiliza seus coanócitos para obter seu alimento. 
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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA
Os