Fisiologia ossea

1 FISIOLOGIA ÓSS EA O tecido ósseo possui u m alto grau de rigidez e resistência à pressão. Por isso, suas principais funções estão relacionadas à proteção e à sust entaçã o. Também funciona como alavanca e apoio pa ra os músculos, aumentando a coordenação e a força do movimento proporcionado pela contração do tecido muscular. F UNÇÕES DOS OSSOS \uf0b7 Proteção: protege órgãos internos, tais como cérebro e órgãos torácicos ; \uf0b7 Apoio para músculos, como se fosse uma m oldura para manter a sustentação corpórea; \uf0b7 Produção sanguínea através da medula óssea que está na cavidade óssea, através do processo chamado hematopoiese ; \uf0b7 Reserva de íons, principalmente cálcio e fósforo ; \uf0b7 Funcionamento, conjuntamente com articulações, dos músculos esqueléticos e tendões, para permitir o movimento do animal; \uf0b7 Mantém o equilíbrio ácido-ba se, funcion ando como tampão, absorvendo sais alcalinos. T IPOS DE O SSIFICAÇÃO ( ORIGEM DO OSSO ) A formação do tecido ósseo deve-se a um processo ch amado de ossificação intramembranosa, que oc orre no interior de uma membra na conjuntiva, ou pelo processo de ossificação endocondral. A ossificação intramembranosa é um dos dois tipos de formação óssea exist entes e é re spons áve l pelo desenvolvimento dos ossos planos (do osso frontal, parietal, temporal maxilar e mandíbula) e de partes do o ccipital. Contribui para o cr esc i mento dos ossos curtos e para o crescimento em espessura dos ossos longos. O loca l da membrana conjuntiva, onde começa, c hama -se centro d e ossificaçã o primária. Ao contrário do que acontece na ossificação endocondral, a cartilagem não está envolvida ou presente no processo. Enquanto na ossificação endocondral ocorre o desenvolvimento ósseo do centro para as ex tremidade s, na int ra membranosa ocorre de forma inve rsa, d as extremidades para o centro. O crânio, por exemplo, ossifica a partir das extremidades. Por esse motivo, deve - se tomar cuidado ao pe gar na cabeça dos recém-nascidos (fontanelas ou moleiras) para não afetar o encéfalo que ainda não está totalmente protegido. A ossificação endocon dral acontece quando as células mesodérmicas (ou seja, células embrionárias) se transformam em c élulas produtoras de cartilagem, antes do início da form aç ão do osso. É um processo muito mais lento que a int ra membranosa e oco rre na maioria das partes do esqueleto, principalmente nos ossos longos, mas também nos irregulares e curtos. A ossi fica ção endocondral ocorre uti lizando uma peça de cartilagem hialina como molde. Os condrócitos se hipertrofiam, a matriz cartilaginosa é reduzida e mineralizada, os condr ócitos morrem po r apoptose (morte celular programada), as cavidades deix adas pelos condrócitos é invadida por capilares sangüíneos e células osteogênicas vindos do tec ido conjuntivo adjacente, finalmente as células osteogê nicas formam osteoblastos que produziram matriz óssea sobre os restos de cartilage m hialina calcificada. Esse tipo de ossificação é caracteristico dos disco epifisários onde são observadas várias faixas de acordo com o estág io de ossificação. 1. Z ona de Repouso 2. Zona de Proliferação 3. Zona de Cartilagem Hipertrófica 4. Zona d e Cartilagem Calcificada 5. Zona de Ossificação. 2 A extrema rigidez do tecido ósseo é resultado da interação entre o com ponente orgânico e o componente mineral da mat riz. A nutrição das células que se local izam dentro da matriz é feita por ca nais. No tecido ósseo, destacam -se os seguintes ti pos celulares típicos: \uf0b7 Osteoblastos : os osteoblastos sintetizam a parte orgânica da matriz óssea, composta por colágeno tipo I, glicoproteínas e proteoglicanas. Também concentram fosfato de cálcio, participando da mineralização da matriz. \uf0b7 Osteócitos : estão localizados em cavidade s ou lacunas dentro da matriz óssea. Destas lacunas fo rmam-se canalículos que se dirigem par a outras lacunas, tornando assim a difusão de nutrie ntes possível graças à comunicação entre os osteó citos. Os osteócitos têm um papel fundamental na ma nut enção da inte g ridade da matriz óssea. Durante a alta atividade sintética, os osteoblastos destacam-se por apresentar muita basofilia (afinidade por co ra ntes básicos \u2013 ficam azuis ). Possuem sistema de comunicação intercelular semelhante ao existente entre os osteócitos. Os osteócitos inclusive originam-se de osteoblastos, quando estes são envolvidos completamente por matriz óssea. Então, sua síntese protéica diminui e o seu citoplasma torna -se menos basófilo. 3 \uf0b7 Osteoclastos : participam dos processos de re absorção e remodelação do tecido ósseo. São células gi g antes e multi nuclea das, extensamente ramificadas, derivadas de monócitos que atravessam os capilares sangüíneos. Dilatações dos osteoclastos, através da sua ação enzimática, escavam a matriz óssea, formando depre ssões conhecidas como lacunas de Howship. \uf0b7 Matriz óss ea : a m atriz óssea é composta por uma parte orgânica ( já mencionada anteriormente) e uma parte inorgânica cuja composição é dada basicam ente por íons fosfato e cálcio formando cristais de hidroxiapatita. A matriz orgânica, quando o osso se apresenta des ca l cifica do, cora-se com os corantes específicos do colágeno (pois ela é composta por 95% de colágeno tipo I). Os ossos são revestidos externa e internamente por membranas d enominadas periósteo e endósteo, respectivamente. Ambas as membranas são vascularizadas e suas 4 células transformam-se em osteoblastos. Portanto, são im portantes na nutrição e oxigenação das células do tecido ósseo e como fonte de osteoblastos para o crescimento dos ossos e reparação das fraturas. Além disto, na s regiões articulares e ncontramos as cartilagens hialinas. Por ser uma estrutura i nerva da e irrigada, os ossos apr esentam g rande sensibilidade e capacidade de regeneração. No interior dos ossos está a medula óssea, que pode ser: vermelha: formadora d e células do sangue e plaquetas (tecido reticular ou hematopoiético): constituída por células reticulares associadas a fibras reticulares. amarela: constituída por tecido adiposo (não pro d uz células do sang ue). No rec ém -na scido, toda a medula óssea é vermelha. J á no adulto, a medula vermelha fica restrita aos ossos planos do corpo , esterno, c ostelas, às vértebras e às epífises do fêmur e do úmero (ossos longos). Co m o passar dos anos, a medula óssea vermelha presente no fêmur e no úmero transforma-se em amarela. M ECANISMOS FISIOLÓGIC OS DA HOMEOSTASE DE CÁLCIO E FÓSFOR O A manutenção da home ostasia do cálcio e do fosfato depende principal mente do trato intestinal, do esqueleto e dos rins. Além disto uma contribuição essencial é d ada pela pele e fígado. O íon cálcio é de fundamental importância para todos os sistemas biológicos e a sua concentração deve se situar entre limites e streitos de tolerância fisiológica entre os diversos compar timento s. O íon fosfato também é de importânc ia crítica em todos os sistemas biológicos. O nível normal de cálcio no p lasma de eqüinos adultos é de 10,2 a 14,3 mg/dl (Çoffman 1981, S chry ver et al. 1971) e s e mantém aproximadamente nestes níveis durante toda a vida do animal. O de fosfato inorgânico é de 2,1 a 5,9 m g/dl, no entanto, da mesma forma como acontece em humanos (Portale 1990), a fosfatemia em cavalos também varia com a idade (Bauer 1990, Enbergs et al. 1996). O papel do intestino Vários fatores influenciam a absorçã o do cálcio e do fósforo. Normalmente cerca de 50% do cálcio ingerido é absorvido, m as a eficiência d a absorção nos eqüinos diminui na sobrecarga e aumenta qu ando os níveis são deficientes na dieta (Schryver et al. 1971). A eficiência da absorção intestinal aumenta ainda durante períodos de mai or intensidade na mineralização óssea, co mo crescimento e prenhez e também na lactação. Com relação à absorção de fosfato nos eqüinos, a porcentagem absorvida na dieta é relativamente constante e depende principalmente da fonte. Basicamente os fosfatos solúv eis são mais facilmente absorvidos e podemos estimar a absorção de fósforo em 29 -32% nos concentrados, 44-46% nas forragens e como média geral, 58% nos melhores suplementos minerais (Lewis1982). Fitatos e oxalatos se ligam aos cátions, dim inuin do a sua absorçã o. As gramíneas d e pastagens tropicais e subtropicais podem apresentar alto nível de ox alato, diminuindo a absorç ão de cálcio e podendo causar o hiperparatireoidismo secundá rio nutricional (Walthall; McKenzie 1976). Os grãos de cereais são ricos em fitatos e o seu conteúdo aumenta com o amadurecimento. O papel do rim O rim filtra diariamente uma grande quantidad e de cálcio não ligado a proteínas, mas cerca de 98% é reabsorvido. Reabsorve também 80 a 97% do fósforo filtrado. Quando o nível plasmático aumenta, aumenta a filtração e também a reabsorção; no entanto, os 5 mecanismos de reabsorção são rapidamente satu rados e a excreç ão, então, aumenta em proporção ao fosfato filtrado. O papel do esqueleto Tanto a formação e mineralização do osso como a reabsorção dep endem da concentração plasmática de cálcio e fósforo. Por sua vez, o esqueleto é o grande reservatório de cálcio e de fósforo disponível par a a manutenção dos níveis normais destes minerais no sangue. O papel dos hormônios Os principais hormôni os controladores da CA LCEMIA são o paratormônio, a calcitonina e a vitamina D, embor a outros com o os corticóid es da adrenal, estrógenos, tiroxina, somatotropina, glucagon, possam também contribuir na homeostase do cálcio. A ação mais evidente do PA RATORMÔNIO (PTH) é mobil izar o cá lcio das reservas do esqueleto e jogá-lo no fluído extracelular, aumentando a concentração do cálcio plasmático. Ele também aumenta a reabsorção do cálcio no rim e aumenta a excreção uriná ria de fósforo. O único estímulo necessário para a li beração do paratormônio é a variação na calcemia (Ca \uf0af ). A CALCITONINA (CT) é produzida pelas células C da tireóide. O estímulo para a sua liberação é o aumento da concentração do cálcio iônico no sangue. A ação da calcitonina é antagônica à do paratormônio com relação à reabsorção óssea. O terceiro importante hormônio envolvido na regulação do metabolism o do cálcio e remodelação do esqueleto é o COLECALCIFEROL (vit D3 ), que pode ser absorvido pelo intestino ou sintetizado na epiderme através de reação catalisada pela radiação ultravioleta do sol. Em regiões tropicais a insolação abundante garante excelente aporte de vitamina D3 (Capen 1980). REMODELAÇÃO ÓSSEA A remodelação ósse a reflete a ação integrada de osteoclastos e osteoblastos, compreendendo as fases de rea bsorção e de for mação óssea, respectivamente. A quantidade de massa óssea presente no esqueleto é o resultado da formação e da reabsorção. Este turnover está diretamente relacionado à necessidade corporal de manter uma concentração fisiológica de cálcio ionizado nos fluidos orgânicos e, especialmente, à necessidade de manter a integridade estrutural do esqueleto. No processo fisiológico normal, a reabsorção e a formação ósseas estão intimamente relacionadas em tempo, grau e es paç o, tanto que a formação óssea só é ativada depois que estiver estabelecida uma área de absorção. O metabolismo ósseo é i nfluenciado por vários fatores hormonais, locais, comportamentais e ambientais, além de forças m ecânicas, elétricas, químicas e ma g néticas. Esse mecanismo é relativamente rápido no osso trabecular (substância esponjos a) e mais lento no osso cortical (s ubstância compacta). Os osteoclastos são recrutados (PTH) para a superfície (processo chamado de ativação) e reabsorvem uma quantidade de mineral, criando uma c avidade - lacuna de Howship - no osso trabecular. Essa fase dura em torno d e duas semanas e é seguid a por um período de aparente inatividade no sítio da reabsorção. Durante essa fase, os osteoclastos desaparecem e são substituídos por macrófagos, c uja função não está inteiram ente elucidad a, mas que parece ser a de depositar uma substânc ia que inicia a ciment ação. Como esse processo ocorre entre a remoção do osso e sua subseqüente substituição, ele é chamado de fase de r eve rsão. Por um sinal desconhecido, os osteoblastos - células que sintetizam a nova matriz - aderem-se à superfície da cavidade. Essas células sintetizam colágeno e outras proteínas não colagenosas, que são secretadas dentro da cavidade para formar o osteóide, uma matriz não mi nera lizada, que o será mais 6 tarde, formando osso novo. Essa fase de formação pode levar vá rios meses para se estabelecer. Sob condições normais, a qu antidade de osso novo sint etizado em ca da sítio de remodelação é exatamente igual àqu ela que foi removida pelos osteoclastos. Calcula-se que os adultos remodelem d e 10 a 30% da su a massa óssea a ca da ano. Esta manutenção preventiva faz com que o esqueleto tenha uma idade média em torno de oito anos (Marinho, 1995).

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