Descritores de Comunidade

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Parte I: História e conceitos 
Aula 3: (11/8) Descritores e propriedades emergentes de comunidades: diversidade, distribuição de abundância, descritores de interações 
Gotelli, N. J. and R. K. Colwell. 2011. Estimating species richness. Pages 39-54 in A. E. Magurran and B. J. McGill, editors. Frontiers in measuring biodiversity. Oxford University Press, New York. 
Petchey, OL et al (2009) The topology of ecological interaction networks: the state of the art. pp. 7-22 in: H.A. Verhoef & P.J. Morin (eds) Community Ecology: processes, models and applications. Oxford University Press, Oxford. 
Levin, S. 1992. The problem of pattern and scale in ecology. Ecology 73: 1943-1967. 
Ricklefs, R. E. 2008. Disintegration of the ecological community. Amer. Nat. 172: 741–750. 
Gotelli, N. J., & Chao, A. (2013). Measuring and estimating species richness, species diversity, and biotic similarity from sampling data.
Bodin 2009- Ecological Topology and Networks 
Aula:
· Conceito teórico, na ecologia há variáveis do conceito teórico que são expressas em índices e métricas e isso gera um valor que permite comparação. 
· Por exemplo, qual variável que expressa “diversidade” = número de espécies e abundância relativa, que pode ser calculado pelos índices de Simpson ou Shanon, esses índices retornam um valor em número relacionado ao conceito teórico (diversidade), agora posso comparar duas florestas diferentes. 
· As comunidades podem ser descritas de diversas formas (para entender padrões e processos do sistema), posso apresentar a:
· composição de espécies
· riqueza (quantas espécies ocorrem)
· distribuição de abundância (é como as espécies se distribui dentro da comunidade em termos de abundância – raras e comuns, adiante explicação da “vara quebrada”) 
· diversidade
· descritores de interações (redes de interações, conectância, redundância).
· Propriedades emergentes: a interação entre os componentes da comunidade. Não é o resultado da soma das propriedades em níveis inferiores de organização, mas sim o resultado das interações entre componentes/entidades do sistema (padrões de biomassa, abundância, riqueza, diversidade e interações). 
Exemplos
· Composição: Lista de espécies de pteridófitas registradas no fragmento florestal. É importante ter uma lista completa das comunidades, mas geralmente as listas são incompletas e somente consideram ausência/presença. Também apresenta problemas taxonômica com espécies indefinidas. 
· Riqueza: simplesmente retorna quantas espécies tem numa área, é complicado pois não é feito um censo e sim uma amostragem. Riqueza é geralmente usada como medida de biodiversidade, mas a biodiversidade é um conceito quase que político, já que diz respeito a todos os organismos vivos (fungos, bactérias, planta, animal...) e isso é pouco trabalhável em estudos ecológicos. A riqueza é sobre quantas espécies tem. A riqueza não dá ideia de abundância, variedade e valor econômico, por isso não pode ser considerada diversidade.
· Riqueza alfa → diversidade local 
· Riqueza gama → diversidade regional
· Riqueza beta → variação entre locais 
· Modelo multiplicativo beta é uma taxa de gama/alfa
· Modelo aditivo beta é uma quantidade de gama – alfa
· Diversidade: número de espécies (riqueza) e abundância relativa, calculada pelo índice de Simpson.
· Distribuição de abundância: é um efeito limitador da riqueza, nunca terei mais riqueza que abundância. 
· Artigo: Gotelli et al 2001: Quantificando biodiversidade: procedimentos e armadilhas na medição e comparação na riqueza de espécies: Riqueza de Espécies X Densidade de Espécies: quanto maior a densidade de espécies em uma área maior será a riqueza. O atributo da comunidade que tende a ser o principal preditor da riqueza de espécie é a abundância, quando mais abundância de espécies, mais riqueza devo encontrar. Então a abundância tende a ser um “efeito limitador” da riqueza (número de espécies). Ao usar “indivíduos” na rarefação, dizemos que eles têm distribuição aleatória, quando usamos “amostra” são consideradas associações, logo há um limite para as combinações possíveis entre espécies.
É importante saber separar: comparação de riqueza: número de espécies para um mesmo número de indivíduos e; comparação de densidade: número de espécies por área. Então, se ao fazer rarefação o foco é “riqueza”, deve-se reescalonar o eixo x de “amostras” para indivíduos” e olhar a riqueza para um mesmo número de espécies (b). Agora, quando temos “amostra” no eixo x, estamos comparando a densidade de espécies, o número de espécies com o aumento da área (a). 
Exemplo: estudo relata diminuição de riqueza por um distúrbio = reduzir densidade de espécies, a densidade de espécies pode declinar, mas não necessariamente a riqueza (esse distúrbio pode não eliminar espécies).
· Mas o que afeta a abundância? Tamanho da área/volume amostrada, unidades de amostra (ex. parcelas de plantas) ou tempo gasto na amostragem (ex. canto de aves). Logo tudo isso, afeta a riqueza.
 
· Problemas de Comparação de riqueza: Os estudos têm esforços não-padronizados e isso gera o efeito de amostragem passiva. 
· Qual a possível resolução? 
· Rarefação: é como se fosse uma curva ideal. Se amostrei uma área menos que outra, terei menos indivíduos e menor riqueza. Um método que permite essa comparação é a rarefação. Se na área A tem 2x e na área B x. Quantas espécies eu teria na área A com o mesmo número de indivíduos na área B? (Perceba que foi feita uma redução da área maior para menor)
· Como fazer? Maneira clássica: aleatória. Imagine uma cesta com 1000 bolinhas de duas cores (duas espécies), você tira uma e terá uma cor (espécie), volta a bolinha e aleatoriza, tira agora duas bolinhas, você pode tirar as mesmas cores (e continuar tendo uma espécie) ou tirar a outra cor de bolinha (tendo agora duas espécies). Repetidas re-amostragens aleatórias do pool de indivíduos/amostras.
· Se eu tenho 2 áreas e uma tem abundância 100 e outra 1000, eu vou padronizar quantas espécies teria na área com abundância 1000 se ela tivesse 100. 
· Azul tem 60 indivíduos e a vermelha 250, eu vou na de menor abundância (azul) e vejo a diferença com a área vermelha se tivesse abundâncias iguais, e vejo que de fato a área vermelha é mais rica. 
· Se eu partir do total de espécie e calcular para trás isso é interpolação. Os intervalos de 95% de confiança não sobrepõem indica uma diferença significativa entre as curvas. 
· A curva de acumulação é feita com base nas espécies que vão aparecendo na sua amostra (efeito da agregação), quanto maior o esforço amostral mais espécies se acumulam, não é aleatorizada como a rarefação, a curva de rarefação é o método analítico que dá uma curva lisa, ideal e melhorada. 
· Posso fazer a rarefação por amostra: delimitar parcelas e identificar todos os indivíduos da taxa de interesse dentro das parcelas. Então calcula-se o número médio de espécies que tenho por amostra (leva em consideração o efeito da agregação). Agora sua rarefação é por amostra e não por indivíduos. Mesmo assim eu posso plotar por indivíduos (porque em cada amostra tinha número de espécies e número de indivíduos). 
· Usa-se valores de rarefação para fazer ANOVA e média entre as áreas
· Premissas: amostragem suficiente (de indivíduos ou amostras); métodos comparáveis; similaridade taxonômica; distribuição espacial aleatória (indivíduos) e amostragem aleatória (para amostras). 
· Problema: perde informação ao cortar uma parte da amostra maior, número esperado de espécies é diferente do número real; esses números não tem o mesmo peso no senso comum de importância ecológica de espécies na área. 
· Qual a outra possível resolução? 
· Extrapolação: é estimar (projetar) a riqueza total de uma área, para estimar quantas espécies teria se coletasse mais indivíduos ou amostras
· Estimadores da verdadeira riqueza: Chao 1 para indivíduos; Chao 2 para parcelas. (E Jackniffe?)
· Singletown: capturar 1 indivíduo da espécie
· Doubletown: capturar 2 indivíduos da espécie
· União de inter e extrapolação· Pesquisadores conseguiram plotar a rarefação e extrapolação (indivíduos ou amostras) em uma única curva para comparações. Ou seja, na mesma curva tem interpolação e extrapolação. 
· Observação: o tamanho das curvas é influenciado por riqueza, distribuição de abundância (existem poucas espécies muito abundantes), e esforço amostral.
· Distribuição tem a ver com série geométrica: espécie com poucos indivíduos usam pouco do recurso e a espécie com muitos indivíduos usam muito o recurso (dominância).
· Modelo vara-quebrada: cada espécie usa o recurso de uma forma diferente e aleatória, existe pouca dominância e muitas espécies (seria o inverso da série geométrica), aqui há distribuição simétrica dos recursos. 
um modelo de abundancia que será o bronken stick, que é a ideia de você pegar uma vara e quebrar em vários pedacinhos aleatórios e sai distribuindo para as espécies.
· Existem modelos para ajustar a distribuição dos dados (Tokeshi), mas em geral quanto mais íngreme a distribuição no diagrama de Whittaker (rank de abundância de espécies), maior a dominância. Na natureza é comum ter poucas espécies muito abundantes e muitas espécies pouco abundantes (raras).
· Estimadores de Diversidade
· Número de Hill --> Perfis de diversidade: hoje você pode calcular a diversidade verdadeira para todos os índices disponíveis no mercado. Isso é essencialmente você pegar uma formula só e mudar um valor que é chamado de número de Hill. O número de Hill tornou-se então uma forma de você unificar a sua avaliação de diversidade. O que varia quando você avalia a diversidade pela riqueza (simplesmente), por Simpson ou Shannon? O que está mudando no seu enfoque? Quando você trabalha com riqueza, toda as espécies tem o mesmo peso. Então você está dando o maior peso possível para as espécies raras. Quando você trabalha com Shannon (índice tipo I) você está mais ou menos dando o mesmo peso para espécies comuns e raras. Quando se trabalha com Simpson, o peso das espécies raras é ínfimo, isso porque em sua fórmula cada espécie tem um peso que é relacionado ao inverso do quadrado da sua abundância, logo se a espécie tem uma abundância muito pequena, ela terá um peso ínfimo. Portanto Simpson dá um peso relativo maior para espécies comuns. Portanto, quando você escolhe um dos 3 métodos, você está modificando o peso que você dá para espécies raras (ou de forma complementar: o peso que você dá para espécies comuns). Quando o número de Hill pode ser igual a 0, aproximadamente 1 e 2, quando temos 0= avaliação da riqueza; 1= Shannon; 2=Simpson. O perfil de diversidade te mostra (em uma escala de 0,1e2) o quanto que a diversidade está variando quando você altera o peso que você está dando as espécies raras. Quando você usa um perfil de diversidade? Quando você quer saber se o que está fazendo diferença no seu índice de diversidade é o peso que você está dando as espécies raras. 
· Indicação de artigo em português: série de Hill – perfil de diversidade (Melo)/ Jost 2006
· Tipos de diversidade
· Beta – similaridade entre locais (compara diversidade entre áreas) Índices: Jaccard e Sorensen (presença/ausência) q = 0; Morisita e Bray-Curtis: q= (?)
· Alfa – cada local tem uma diversidade (aranhas de uma mata do IBGE)
· Gama – uma diversidade de uma região maior (diversidade de aranhas do DF)
· Modelos: 
· Multiplicativo: beta-diversidade é uma taxa B = G/A (turnover por comunidades – proporção de uma comunidade que se altera em relação a uma outra)
· Aditivo: beta-diversidade é uma quantidade B= G-A (número efetivo de espécies exclusivas por comunidade)
Diversidade: Teoria da comunicação Fórmula de Shannon = soma das proporções das espécies vezes sua escala logarítimica. Então, se está em escala log, eu não posso comparar diretamente as comunidades. Preciso de um valor que me permite comparar. Se elevar a exponencial ao valor obtido o Shannon retorna a diversidade verdadeira. Tem diferença de falar riqueza de espécies, de Shannon e Simpson: e eu quero dar o mesmo peso para espécies comuns e raras (nº Hill = 0) considera as espécies sem quantifica-las. Quando você considera a abundância relativa entre as espécies (nº Hill = 1), ou quanto dá mais peso as espécies muito abundantes é Simpson (nº Hill = 2). Então quando aumenta o nº de Hill mais peso dá as espécies abundantes. 
Artigos 
Gotelli (2013) – Medindo e Estimando riqueza de espécies, diversidade de espécies e similaridade biótica de dados amostrados.
· Conceitos
· Biotic similarity: grau de quanto duas ou mais amostras/comunidades são similares na composição de espécies. Índices: Sorensen, Jaccard’s, Horn’s e Morisita’s.
· Números de Hill: quantifica diversidade em unidades de números equivalentes de espécies igualmente abundantes.
· Individual-based (abundância) data: forma comum de dados em pesquisas de biodiversidade. O conjunto de dados consiste em um vetor de abundância de diferentes espécies. Essa estrutura de dados é usada quando o pesquisador aleatoriza amostras individuais de organismos na pesquisa de biodiversidade.
· Estimadores assintóticos não paramétricos: Estima riqueza total de espécies (Chao1, Chao2, ACE, ICE e jackknife), que não assume uma forma particular da distribuição de abundância de espécies. Usa informação de frequência de espécie rara na amostra para estimar o número de espécies não detectadas na comunidade. 
· Diversidade Filogenética: medidas de diversidade ajustadas que pegam o grau de relação entre um conjunto de espécie na comunidade. Uma comunidade de espécies muito relacionadas é menos diversa filogeneticamente do que um conjunto de espécies pouco relacionadas.
· Rarefação: um método de interpolação estatística de diluir uma amostra retirando subconjuntos aleatórios de indivíduos (ou amostras), a fim de padronizar a comparação da diversidade biológica com base em um número de indivíduos ou amostras. 
· Sample-based (incidence) data: um conjunto de dados que consiste em um conjunto de unidades amostrais (quadrantes, armadilhas e linhas de transectos). A presença de cada espécie é registrada para cada unidade amostral. 
· Curva de Acúmulo de espécies: curva de aumento de biodiversidade na qual o eixo x é o número de unidades de amostras (indivíduos ou amostras) da comunidade e o eixo y a observação de riqueza de espécies. Ela aumenta de vagar para uma assíntota. 
· Diversidade de espécies: medida de diversidade que incorpora todos os números de espécies da comunidade e algumas medidas de abundância relativa. Muitos índices de diversidade de espécies por uma transformação algébrica para números de Hill. 
· Riqueza de espécies: número total de espécies na comunidade ou amostra. A riqueza de espécies é difícil de estimar com segurança pelos dados de amostra pois é sensível ao número de indivíduos e ao número de amostras coletadas. É uma diversidade de ordem 0, isto é, completamente insensível à abundância de espécies.