Livro_Ciencias Biologicas_Fisiologia Animal Comparada

Prévia do material em texto

Fiel a sua missão de interiorizar o ensino superior no estado Ceará, a UECE, como uma instituição que participa do Sistema Universidade Aberta do Brasil, vem ampliando a oferta de cursos de graduação e pós-graduação 
na modalidade de educação a distância, e gerando experiências e possibili-
dades inovadoras com uso das novas plataformas tecnológicas decorren-
tes da popularização da internet, funcionamento do cinturão digital e 
massificação dos computadores pessoais. 
Comprometida com a formação de professores em todos os níveis e 
a qualificação dos servidores públicos para bem servir ao Estado, 
os cursos da UAB/UECE atendem aos padrões de qualidade 
estabelecidos pelos normativos legais do Governo Fede-
ral e se articulam com as demandas de desenvolvi-
mento das regiões do Ceará. 
Fi
si
ol
og
ia
 A
ni
m
al
 C
om
pa
ra
da Ciências Biológicas
Ciências Biológicas
Carminda Sandra Brito Salmito-Vanderley
Fisiologia Animal Comparada
U
ni
ve
rs
id
ad
e 
Es
ta
du
al
 d
o 
Ce
ar
á 
- U
ni
ve
rs
id
ad
e 
Ab
er
ta
 d
o 
Br
as
il
ComputaçãoQuímica Física Matemática PedagogiaArtes Plásticas
Ciências 
Biológicas
Geografia
Educação 
Física
História
9
12
3
Carminda Sandra Brito Salmito-Vanderley
Fisiologia Animal Comparada
Ciências Biológicas
2ª edição
Fortaleza - Ceará
2015
ComputaçãoQuímica Física Matemática PedagogiaArtes Plásticas
Ciências 
Biológicas
Geografia
Educação 
Física
História
9
12
3
Editora da Universidade Estadual do Ceará – EdUECE
Av. Dr. Silas Munguba, 1700 – Campus do Itaperi – Reitoria – Fortaleza – Ceará
CEP: 60714-903 – Fone: (85) 3101-9893
Internet: www.uece.br – E-mail: eduece@uece.br
Secretaria de Apoio às Tecnologias Educacionais
Fone: (85) 3101-9962
Copyright © 2015. Todos os direitos reservados desta edição à UAB/UECE. Nenhuma parte deste material poderá 
ser reproduzida, transmitida e gravada, por qualquer meio eletrônico, por fotocópia e outros, sem a prévia autori-
zação, por escrito, dos autores.
Presidenta da República
Dilma Vana Rousseff
Ministro da Educação
Renato Janine Ribeiro
Presidente da CAPES
Carlos Afonso Nobre
Diretor de Educação a Distância da CAPES 
Jean Marc Georges Mutzig
Governador do Estado do Ceará
Camilo Sobreira de Santana
Reitor da Universidade Estadual do Ceará
José Jackson Coelho Sampaio
Vice-Reitor
Hidelbrando dos Santos Soares
Pró-Reitora de Graduação
Marcília Chagas Barreto
Coordenador da SATE e UAB/UECE
Francisco Fábio Castelo Branco
Coordenadora Adjunta UAB/UECE
Eloísa Maia Vidal
Direção do CCS/UECE
Glaúcia Posso Lima
Coordenadora da Licenciatura 
em Ciências Biológicas
Germana Costa Paixão
Coordenadora de Tutoria e Docência 
em Ciências Biológicas
Roselita Maria de Souza Mendes
Editor da EdUECE
Erasmo Miessa Ruiz
Coordenadora Editorial
Rocylânia Isidio de Oliveira
Projeto Gráfico e Capa
Roberto Santos
Diagramador
Francisco José da Silva Saraiva
Revisora Ortográfica
Fernanda Rodrigues Ribeiro
Conselho Editorial
Antônio Luciano Pontes
Eduardo Diatahy Bezerra de Menezes
Emanuel Ângelo da Rocha Fragoso 
Francisco Horácio da Silva Frota
Francisco Josênio Camelo Parente
Gisafran Nazareno Mota Jucá
José Ferreira Nunes
Liduina Farias Almeida da Costa
Lucili Grangeiro Cortez
Luiz Cruz Lima
Manfredo Ramos
Marcelo Gurgel Carlos da Silva
Marcony Silva Cunha
Maria do Socorro Ferreira Osterne
Maria Salete Bessa Jorge
Silvia Maria Nóbrega-Therrien
Conselho Consultivo
Antônio Torres Montenegro (UFPE)
Eliane P. Zamith Brito (FGV)
Homero Santiago (USP)
Ieda Maria Alves (USP)
Manuel Domingos Neto (UFF)
Maria do Socorro Silva Aragão (UFC)
Maria Lírida Callou de Araújo e Mendonça (UNIFOR)
Pierre Salama (Universidade de Paris VIII)
Romeu Gomes (FIOCRUZ)
Túlio Batista Franco (UFF)
Editora Filiada à
S171f Salmito-Vanderley, Carminda Sandra Brito.
Fisiologia animal comparada / Carminda Sandra Brito
Salmito-Vanderley . – 2. ed. – Fortaleza : EdUECE, 2015.
132 p. : il. ; 20,0cm x 25,5cm. (Ciências Biológicas)
Inclui bibliografia.
ISBN: 978-85-7826-349-2
1. Fisiologia animal. 2. Fisiologia animal – Sistema
circulatório. 3. Fisiologia animal – Sistema respiratório. 
4. Fisiologia animal – Sistema digestivo. 5. Atividades 
operacionais. I. Título.
CDD 591.1
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação
Sistema de Bibliotecas
Biblioteca Central Prof. Antônio Martins Filho
Francisco Welton Silva Rios – CRB-3 / 919
Bibliotecário
Sumário
Apresentação ............................................................................................................ 5
Capítulo 1 - Noções básicas de fisiologia e sistemas 
circulatório e respiratório .................................................................................... 7
1.1. Introdução à fisiologia ....................................................................... 9
1.1.1. Entendendo o que é fisiologia .................................................... 9
1.1.2. Breve histórico ........................................................................ 10
1.2. Sistema circulatório ......................................................................... 11
1.2.1. Introdução ................................................................................ 11
1.2.2. Sistema circulatório dos vertebrados ....................................... 11
1.2.3. Circulação nos vertebrados ..................................................... 18
1.3. Sistema respiratório ........................................................................ 27
1.3.1. Introdução ............................................................................... 27
1.3.2. Aspectos gerais sobre os gases respiratórios no ar, na 
água e no sangue .............................................................................. 27
1.3.3. Órgãos respiratórios: fisiologia ................................................. 32
Capítulo 2 - Sistemas digestório e excretor .............................................53
2.1. Sistema digestório ........................................................................... 55
2.1.1. Introdução ................................................................................ 55
2.2. Excreção ......................................................................................... 70
2.2.1. Introdução ............................................................................... 70
2.2.2. Sistema renal .......................................................................... 71
Capítulo 3 - Sistemas de atividades operacionais ...............................83
3.1. Sistemas coordenadores ................................................................ 85
3.1.1. Introdução ................................................................................ 85
3.2. Sistema nervoso .............................................................................. 86
3.2.1. Sistema nervoso dos vertebrados: organização geral ............. 89
3.2.2. Funcionamento geral do sistema nervoso ............................... 92
3.3. Sistema endócrino .......................................................................... 98
3.3.1. Considerações sobre hormônios ............................................. 99
3.3.2. Órgãos endócrinos, hormônio e sua ação. ............................ 100
3.3.3. Controle da liberação hormonal ............................................. 104
3.3.4. Endocrinologia do sistema reprodutor ................................... 105
Capítulo 4 - Sistemas aferente e efetuador ............................................ 113
4.1. Sistema aferente ou sensorial ....................................................... 115
4.1.1. Paladar e olfato ...................................................................... 116
4.1.2. Luz e visão ............................................................................. 119
4.1.3. Audição e equilíbrio ................................................................ 119
4.2. Sistema efetuador:muscular ......................................................... 122
4.2.1. Contração do músculo esquelético ....................................... 124
4.2.2. Contração do músculo liso .................................................... 126
4.2.3. Contração do músculo cardíaco ............................................ 127
Sobre a autora .......................................................................................................132
Apresentação
O presente livro foi desenvolvido no intuito de ajudar o aluno, o professor ou 
o curioso, no aprendizado da fisiologia comparada dos animais vertebrados, 
contribuindo com o desenvolvimento de seu pensamento e da sua capacida-
de de visualizar o funcionamento das partes e do todo do organismo. Deixan-
do margem também para o pensamento completo, ou seja, para se aceitar ou 
refutar o que foi dito.
Nos dois primeiros capítulos, os temas abordados referem-se aos siste-
mas e aparelhos que desempenham atividades de manutenção. Nestes, além 
de noções importantes do que vem a ser a fisiologia, observamos também 
os aspectos morfológicos e funcionais de cada um dos órgãos circulatórios, 
respiratórios, digestivos e excretores. 
Nos dois últimos capítulos, abordaremos os aspectos morfológicos e 
funcionais dos aparelhos e dos sistemas que desempenham atividades ope-
racionais: nervoso, endócrino, dos sentidos e muscular.
Em cada capítulo, há sugestão de leituras e destacam-se textos com-
plementares e exercícios. Portanto, tudo aqui proposto destina-se à melhor 
apreensão do conteúdo pelo estudioso das áreas biológicas e ao estímulo à 
busca do conhecimento.
A autora
Capítulo 1
Noções básicas de fisiologia e 
sistemas circulatório 
e respiratório
Fisiologia Animal Comparada 9
Objetivos
 • Obter noções básicas sobre o que é fisiologia;
 • Conhecer como ocorre a circulação do sangue em vários animais de gru-
pos diferentes, bem como os fênomenos regulatórios da pressão sanguí-
nea e do funcionamento do coração;
 • Conhecer como se dá o funcionamento dos órgãos respiratórios e os pro-
cessos envolvidos na hematose.
1.1. Introdução à fisiologia
1.1.1. Entendendo o que é fisiologia
Você sabe como funcionam os animais, suas estruturas, suas células? 
Este, desde sempre, foi e é um questionamento que povoa a mente hu-
mana. E existe uma ciência que procura a resposta a esta questão: é a fisiologia. 
A fisiologia é a parte da biologia que estuda o funcionamento dos orga-
nismos vivos. Ela estuda as funções integradas do corpo e de todas as suas 
partes (aparelhos, sistemas, órgãos, tecidos, células e componentes celula-
res), incluindo processos biofísicos e bioquímicos. Portanto, o objetivo da fi-
siologia é explicar os fatores físicos e químicos responsáveis pela origem, pelo 
desenvolvimento e pela continuação da vida. Sendo que cada organismo, do 
mais simples (vírus), passando pelos vegetais ou até pelos animais mais com-
plexos (como os mamíferos), apresenta suas próprias características funcio-
nais. Conclui-se, então, que a fisiologia é um campo vasto que pode ter várias 
vertentes, como a fisiologia virótica, bacteriana, vegetal, animal e humana.
A célula é a unidade básica da vida. Todos os seres viventes são cons-
tituídos por, pelo menos, uma célula. Nos organismos, tais como bactérias e 
protozoários, o organismo é a própria célula, e ela é capaz de exercer todas as 
funções vitais. É a unidade que compõe todos os tecidos, órgãos e sistemas, 
os quais compõem todo o animal.
Nos organismos multicelulares, especialmente nos mais complexos, mui-
tos milhões de células estão associadas formando os tecidos, estes se asso-
ciam formando órgãos, cujos conjuntos formam os sistemas e os aparelhos.
Os sistemas ou aparelhos dos animais desempenham funções específi-
cas ou principais, e estas atividades podem ser classificadas em duas catego-
rias: 1) atividades de manutenção, que ocorrem durante todo o tempo, mesmo 
Aparelho ou sistema é 
um conjunto de órgãos e 
estruturas responsáveis 
pela realização de 
determinada função no 
organismo. No entanto, 
se estes órgãos possuem 
origem embriológica 
diferente, fala-se aparelho; 
se não, diz-se sistema.
A fisiologia animal tornou-
se muito extensa. Hoje, 
são reconhecidas várias 
especializações, podendo 
ser baseadas nos sistemas 
do corpo (neurofisiologia, 
fisiologia gastrintestinal 
etc.) ou na organização 
biológica (fisiologia celular, 
e do organismo). Todas 
estas subdivisões tornam-
se parte de todas as áreas 
de estudo, como fisiologia 
aplicada, comparada, 
fisiopatologia, médica e 
dos mamíferos.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
10
quando o animal está em repouso ou dormindo, e que incluem digestão, excre-
ção, respiração e circulação; 2) atividades operacionais, que são todas aque-
las atividades que são dirigidas para a obtenção de alimento, para escapar de 
seus inimigos e para encontrar seu companheiro, e que incluem contração 
muscular, órgãos dos sentidos, sistema endócrino e nervoso (esses dois sis-
temas são responsáveis pela coordenação de todas as atividades corpóreas).
Neste estudo, estaremos preocupados com esses sistemas e com o 
modo como se relacionam especificamente aos animais vertebrados, e de 
modo menos aprofundado, aos invertebrados. Aqui, abordaremos os aspec-
tos funcionais da respiração, circulação, digestão, excreção, integração ner-
vosa, endócrina, dos sentidos e muscular.
1.1.2. Breve histórico 
A fisiologia moderna nasceu no século XVI, e sua primeira contribuição se deve 
a Miguel Servet (1511 – 1553), que estudou a circulação pulmonar. Até esse mo-
mento, a ciência fisiológica estava apoiada nas concepções puramente teóricas 
do médico grego Galeno: admitia-se, por exemplo, uma comunicação entre os 
dois ventrículos do coração por meio de invisíveis canais. Mas foi o anatomista 
William Harvey (1578 – 1657) que descreveu, pela primeira vez, corretamente, 
os detalhes do sistema circulatório do sangue ao ser bombeado, pelo coração, 
por todo o corpo, no século XVII, iniciando assim a fisiologia experimental.
A partir do século IX é que o conhecimento da fisiologia começa a ser 
gerada rapidamente. No entanto, estando as células no centro da vida, vale 
salientar a importância da invenção do microscópio composto em 1590, por 
Zacharias Jansen, e, por consequência, as descobertas de Robert Hooke, em 
1665, e a Teoria celular de Mathias Schleiden e Theodor Schwann. 
Alguns dos importantes cientistas que contribuíram para a fisiologia no sé-
culo IX foram Claude Bernard (1813 – 1878), que descobriu a hemoglobina como 
carreadora de oxigênio, e a produção por glândulas sem ducto de substâncias in-
ternas, carreadas pelo sangue (hormônios), que influenciavam tecidos distantes; 
e Walter Cannon (1871-1945), que descutiu o conceito da homeostase.
A partir do século XX, o objetivo maior da fisiologia tem sido aplicar o conhe-
cimento fisiológico, em plena expansão aos animais que vivem nos diferentes am-
bientes, e tentar compreender a natureza da diversidade fisiológica. Destacam-se: 
Per Scholander (1905-1980), um dos primeiros e mais influentes fisiologistas com-
parativos; C. Ladd Prosser (1907-2002), que apresentou sua teoria sobre adapta-
ção evolutiva, baseada em seus estudos sobre os vários níveis de complexidade 
orgânica; Knut Schmidt-Nielsen (1915-2002) e George A. Bartholomew (1919-
2006), que, juntamente com Per Scholander, foi o fundador da fisioecologia, uma 
importante área da fisiologia animal comparada, Bartholomeu e Scholander estu-
Princípio de Krogh (August 
Krogh, 1929): "para cada 
problema fisiológico, 
existe um animal-modelo 
adequado ao seu estudo". 
Por exemplo: axônio 
gigante da lula e o rim de 
roedores de desertos.
Homeostase é a 
capacidade que apresenta 
o organismo de manter o 
meio interno constante, 
tanto em ritmo como em 
composição química.
Segundo Walter Cannon: “o 
equilíbrio pode ser atingido 
tanto com a constância 
como com a inconstância 
do meio interno”. 
Fisiologia AnimalComparada 11
daram as adaptações funcionais dos organismos em seus ambientes naturais; e 
Peter W. Hochachka (1937-2002), que fundou o campo da Bioquímica Adaptativa. 
Esse pesquisador estendeu para o nível subcelular, nossa compreensão sobre 
como os animais se adaptam aos ambientes hostis, mostrando os mecanismos 
bioquímicos adaptativos que permitem que os animais vivam em ambientes tão di-
versos, como o mar profundo, os oceanos antárticos, os picos de altas montanhas 
e as florestas tropicais.
1.2. Sistema circulatório
1.2.1. Introdução
As células de todos os seres vivos precisam respirar e receber nutrientes, bem 
como eliminar os resíduos de seu metabolismo. A menos que seu tamanho e 
sua estrutura coloquem todas as suas células em estreita proximidade com 
um ambiente aquoso (trocas diretas com o meio), os animais devem ter um 
sistema de transporte interno, composto de um líquido circulante especializa-
do (o sangue ou a hemolinfa) e um mecanismo capaz de bombear (coração) 
este líquido a certa frequência que possibilite a máxima eficiência do sistema.
Nos animais, há dois tipos de sistema circulatório: 
a) Sistema circulatório aberto ou lacunar: no qual o líquido bombeado 
pelo coração abandona periodicamente os vasos e cai em lacunas cor-
porais, chegando aos tecidos e, destes, volta lentamente ao coração. As 
trocas de substâncias entre o líquido e as células também são lentas (limi-
tante para animais maiores). Esse sistema é encontrado nos artrópodes e 
na maioria dos moluscos. 
b) Sistema circulatório fechado: em que há uma grande rede de vasos (o 
sangue nunca abandona esses vasos), e as trocas entre sangue e teci-
dos ocorrem nos vasos de paredes mais delgadas (capilares). O líquido 
circula rápida e constantemente a uma pressão elevada devido à bomba 
cardíaca, e o sangue pode alcançar grandes distâncias. Esse tipo de sis-
tema circulatório é encontrado em anelídeos, lulas e polvos, assim como 
em todos os vertebrados.
1.2.2. Sistema circulatório dos vertebrados
Os vertebrados, sendo grandes e maciços, têm o sistema circulatório mais 
desenvolvido do reino animal, que funciona transportando gases respiratórios, 
nutrientes, resíduos metabólicos, hormônios e anticorpos. Esse sistema age 
conjuntamente com os rins e alguns outros órgãos na manutenção do meio 
interno. Além disso, remove do corpo materiais tóxicos e patogênicos e pode 
A circulação pode ser 
ainda classificada em 
simples (quando o sangue 
passa uma única vez 
pelo coração, ex: peixes) 
e dupla (o sangue passa 
duas vezes pelo coração, 
quando chega do corpo e 
quando vem do pulmão, 
ex: peixes pulmonados, 
anfíbios, répteis e 
mamíferos); ou ainda em 
incompleta (o sangue 
venoso mistura-se com o 
arterial, por ex.: répteis e 
anfíbios) e completa (não 
há mistura do sangue 
venoso com o arterial, por 
ex.: aves e mamíferos).
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
12
funcionar associado aos músculos e ao tegumento, na regulação da tempe-
ratura. Outra característica desse sistema é que ele tem a capacidade de 
reparar ferimentos, compensar danos e responder, com surpreendente versa-
tilidade, aos diferentes requisitos do momento. 
Para que as trocas entre o sangue e os tecidos ocorram, nos vertebra-
dos, faz-se necessário que o sangue circule, nos capilares, com velocidade 
baixa, e que as membranas que separam o sangue das células, na zona tis-
sular, sejam finas e permeáveis, além de uma elevada diferença de concen-
tração das substâncias a serem trocadas. Para tanto, esses animais precisam 
ter bombas sanguíneas potentes (corações) e sistemas circulatórios fechados 
nos quais se desenvolvem pressões sanguíneas consideráveis, favorecendo 
a eficaz troca entre os meios (sanguíneo e tissular, e vice versa).
Nos vertebrados de sangue frio (peixes, anfíbios e répteis), alguns pa-
râmetros cardíacos, assim como a pressão sanguínea arterial, são, em geral, 
mais baixos que nos vertebrados de sangue quente (aves e mamíferos) de 
tamanho corporal semelhante. Sabe-se que a manutenção da temperatura 
corporal mais elevada permite uma atividade mais contínua e, por sua vez, re-
quer um suporte de O2 e de alimento mais contínuo nos tecidos. Pressupõe-se, 
então, que a pressão sanguínea nos vertebrados superiores deva ser elevada 
e estar sujeita a um melhor controle. É sabido ainda que a mudança da respi-
ração aquática para a aérea necessitou de alterações na estrutura e na função 
cardiovascular, no entanto, via de regra, o sistema circulatório possui os mes-
mos componentes, independente do grupo de vertebrados a que pertença.
O sistema circulatório (cardiovascular) dos vertebrados tem dois compo-
nentes: o sistema vascular sanguíneo e o sistema linfático. O primeiro consiste 
em coração, vasos sanguíneos (artérias, veias e capilares) e sangue. As artérias 
distribuem o sangue do coração para os tecidos, e as veias retornam o sangue 
dos tecidos para o coração. O sistema vascular sanguíneo dos vertebrados (dife-
rente do dos invertebrados, exceto anelídeos) é um sistema contínuo de ductos, 
e, por essa razão, é denominado sistema fechado. Entretanto, os fluidos consti-
tuintes do sangue escoam para fora dos capilares, por meio de difusão, osmose 
e pressão hidrostática (pressão média do sangue) produzida pelo coração. Os 
fluídos devem se acumular dentro dos tecidos e causar inchaços caso não sejam 
drenados pelo segundo componente do sistema circulatório, o sistema linfático, 
composto por capilares, vasos, linfonodos e órgãos linfoides. Os fluidos tissulares 
entram nos capilares linfáticos, de fundo cego, onde constituem a linfa.
1.2.2.1. Coração
O coração é o órgão central do sistema circulatório, funcionando como uma 
bomba aspirante e premente, destinada a manter constante o fluxo sanguíneo 
Fisiologia Animal Comparada 13
nos vasos. O tamanho e a anatomia do coração variam entre os grupos e 
entre as diferentes espécies de um mesmo grupo. 
Como consideração geral (usando-se o mamífero como referência), o 
coração é uma poderosa bomba situada dentro do saco pericárdico. A pare-
de do coração é composta de três camadas de fora para dentro: epicárdio, 
miocárdio e endocárdio. O termo epicárdio é aplicado à camada visceral do 
pericárdio seroso, que está firmemente ligado ao músculo cardíaco; o miocár-
dio representa o músculo cardíaco; e o endocárdio é o revestimento endotelial 
liso das cavidades do coração. O coração e o seu saco pericárdico estão 
situados, nos mamíferos, no centro do tórax, na região do mediastino médio, 
entre os dois pulmões, com a maior parte (60%) ficando à esquerda do plano 
mediano, cranial ao diafragma, caudal à entrada do tórax e ao timo (animais 
jovens), dorsalmente ao esterno e ventralmente às costelas. Ele encontra-se 
sustentado pelos vasos e demais estruturas que a ele chegam e fica inteira-
mente livre no pericárdio. 
1.2.2.1.1. Peixes
No longo processo de evolução das espécies, o coração foi sendo aperfei-
çoado. Nos peixes, ele possui apenas dois compartimentos (um átrio e um 
ventrículo). O átrio é precedido por uma pequena dilatação, chamada de seio 
venoso. O ventrículo faz continuação com outra pequena dilatação, o cone 
ou bulbo arterioso. O sangue que circula pelo coração dos peixes é estrita-
mente venoso.
a) O seio venoso é um saco de paredes finas com pouco tecido muscular, 
essencialmente um local para coleta de sangue venoso, situado atrás, 
na região do septo, entre a cavidade pericárdica e o celoma geral. Ele 
recebe a veia ou as veias hepáticas em sua parte posterior e as cardinais 
comuns pares lateralmente.
b) O átrio (ou aurícula) é a câmara anterior seguinte, ainda com paredes 
relativamente finas e distensíveis.
c) O ventrículo tem paredes grossas, sendo a principal parte contrátil do 
coração. 
d) O cone arterioso tem paredes espessas, mas é pequeno em diâmetro e 
apresenta frequentemente diversos conjuntos de válvulas.
Esse tipo primitivo de coração descrito desenvolveu-se tipicamente nos pei-
xes cartilaginosos. Na maioria dos outros peixes,o coração é uma estrutura seme-
lhante, podendo existir, no entanto, modificações sem muita importância (Figura 1.1).
O coração é parcialmente 
envolvido pelo pericárdio. 
É composto de duas 
camadas: o epicárdio (mais 
interno) e o pericárdio 
parietal. Entre eles, há um 
estreito espaço preenchido 
pelo líquido pericardíaco. 
Este líquido diminui o atrito 
gerado pela movimentação 
do coração.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
14
Figura 1.1. Esquema do coração de peixes. 
Fonte: Adaptado de SCHMIDT-NIELSEN (1999).
1.2.2.1.2. Peixes pulmonados e anfíbios
Os peixes pulmonados e os anfíbios já trazem uma inovação no coração: a 
presença de três cavidades cardíacas – dois átrios e um ventrículo (Figura 
1.2). O átrio direito do coração desses animais corresponde perfeitamente ao 
átrio único dos peixes, pois recebe sangue venoso e é também antecedido 
pelo seio venoso. O átrio “novo” se situa à esquerda e recebe sangue arterial. 
Entre os átrios e o ventrículo único, existe um só orifício de passagem para 
o ventrículo. Nos anfíbios, esse orifício é guarnecido por quatro válvulas que 
auxiliam no fechamento dessa abertura. Nos peixes pulmonados, existe uma 
almofada especial de tecido da parede posterior fazendo esse papel. Nesses 
animais há mistura de sangue arterial e venoso no ventrículo, por isso, diz-se 
que neles a circulação é incompleta.
Figura 1.2. Esquema do coração tricavitário de peixes pulmonados e de anfíbios. 
Fonte: HILDEBRAND; GOSLOW (2006).
Fisiologia Animal Comparada 15
1.2.2.1.3. Nos répteis
Nos répteis, observa-se um septo no interior do ventrículo (um tabique ou uma 
parede), dividindo-o em dois compartimentos. Na maioria dos répteis, esse 
septo não separa totalmente os dois compartimentos ventriculares. Então, 
o sangue arterial ainda se mistura com o venoso (circulação incompleta). O 
septo que divide parcialmente o ventrículo é chamado de septo interventricu-
lar (septo de Sabatier). Já nos crocodilianos (jacarés e crocodilos), o septo 
interventricular é completo e divide o ventrículo em dois (ventrículos direito e 
esquerdo). Mas ainda neles ocorre mistura de sangue arterial com venoso, 
porque, entre os dois troncos, sistêmicos e pulmonares, que saem do ventrí-
culo, existe uma ponte, que é chamada de forame de Panizza, através da qual 
passa um pouco de sangue arterial de um tronco para outro.
1.2.2.1.4. Aves e mamíferos
Nas aves e nos mamíferos, a evolução atingiu um alto grau no aprimoramento 
do coração. Nestes animais, o coração consiste em uma bomba de quatro câ-
maras distintas (dois átrios e dois ventrículos), correndo sangue arterial pelas 
câmaras esquerdas, e sangue venoso pelas câmaras direitas. Não há mistura 
de sangue arterial e venoso (circulação completa). 
O sistema circulatório das aves é semelhante ao dos mamíferos, com 
poucos detalhes que não possuem significado fisiológico. O coração das aves 
é proporcionalmente maior que o dos mamíferos, devido à sua necessidade 
metabólica para o voo. O arco aórtico persistente fica do lado direito, enquanto 
o dos mamíferos está localizado à esquerda.
O coração tem a forma de um cone irregular e um tanto achatado. Inter-
namente, possui as seguintes câmaras (Figura 1.3):
a) Átrio direito (AD): É formado por uma cavidade central (seio das veias 
cava), a qual se prolonga em um divertículo em fundo cego (a aurícula do 
AD). Esta aurícula se relaciona com a origem do tronco pulmonar. No AD, 
encontramos as desembocaduras de vários vasos, em especial daque-
les que trazem o sangue venoso do corpo, que são os óstios (forames) 
da veia cava cranial (par na ave) e caudal. Além destas aberturas, ainda 
temos outra, que é o óstio atrioventricular direito (abertura circular que 
comunica o átrio direito ao ventrículo direito).
b) Ventrículo direito (VD): tem formato um tanto triangular. Sua parede é 
mais delgada e sua cavidade mais ampla que a do ventrículo esquerdo 
(VE). Ele se prolonga dorsocaudalmente na face esquerda do coração e 
forma o cone arterial (expansão alongada), que se continua com o tron-
O átrio direto está 
separado do esquerdo 
pelo septo interatrial. Neste 
septo, no feto, há o forame 
oval, que, no adulto, está 
ocluído e chama-se fossa 
oval, estando situado na 
desembocadura da veia 
cava caudal.
O óstio atrioventricular 
direito é circundado por 
um anel fibroso (esqueleto 
cardíaco), que mantém 
sua circunferência 
aproximadamente 
constante durante as 
contrações cardíacas. 
Sua margem é provida 
pela valva atrioventricular 
direita ou tricúspide, 
constituída por três 
pregas aproximadamente 
triangulares, as válvulas 
ou os cúspides. O óstio 
atrioventricular esquerdo 
também é circundado 
por um anel fibroso, no 
qual se prende a valva 
atrioventricular esquerda 
(bicúspide ou mitral), 
constituída por duas 
válvulas ou cúspides.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
16
co pulmonar (artérias pulmonares direita e esquerda). O óstio do tronco 
pulmonar é provido pela valva do tronco pulmonar, constituída por três 
válvulas semilunares.
c) Átrio esquerdo (AE): Apresenta, como o direito, uma cavidade central 
e uma expansão em fundo cego, a aurícula do AE. No AE, abrem-se 
os óstios das veias pulmonares, que são em número de duas a quatro, 
dependendo da espécie. Ventralmente, o AE comunica-se com o ven-
trículo esquerdo, através do óstio atrioventricular esquerdo ou mitral.
d) Ventrículo esquerdo (VE): Tem paredes mais espessas que o VD. Nele, 
abrem-se o óstio atrioventricular esquerdo e o óstio da aorta. O óstio da 
aorta é provido pela valva da aorta, composta de três válvulas semilunares. 
No coração, encontramos células (fibras) musculares modificadas que 
possuem a capacidade de gerar e/ou de transmitir impulsos para contração, é 
o sistema de condução do coração. Este sistema é formado pelo nó sinuatrial 
(marcapasso), o nó atrioventricular e o fascículo atrioventricular. Mais à frente, 
neste capítulo, falaremos da sua importância.
Figura 1.3. Anatomia interna do coração de mamífero. 
Fonte: http://www.sobiologia.com.br/ conteudos/FisiologiaAnimal/circulacao.php. 
1.2.2.2. Tipos de vasos sanguíneos
Os vasos condutores do sangue são as artérias, as veias e os capilares sanguíneos.
As artérias são tubos cilindroides, elásticos, nos quais o sangue circula 
centrifugamente em relação ao coração, e seus batimentos, às vezes, são 
notados apenas pela palpação. Tendo em vista seu diâmetro, as artérias po-
dem, de um modo simplificado, ser classificadas em artérias de grande (> 
No coração, existem 
estruturas denominadas de 
esqueleto cardíaco, que 
circundam vários óstios. 
Nos ruminantes adultos, 
podem-se encontrar um 
ou dois ossos do coração, 
no anel de tecido fibroso 
que circunda o óstio da 
aorta. Encontram-se, nos 
cães, nas tartarugas, nos 
equinos e nos suínos, 
peças de cartilagem hialina 
que podem ossificar-se 
em animais idosos. No 
coelho, encontram-se até 
5 nódulos de cartilagem 
hialina, formando-se no 
anel fibroso da aorta. Na 
girafa, está presente um 
tecido elástico compondo 
o anel fibroso da aorta, 
que também podem ser 
encontrados nos anéis 
fibrosos que compõem 
os óstios atriventricular 
esquerdo e direito e do 
tronco pulmonar.
Fisiologia Animal Comparada 17
de 7 mm), médio (2,5 a 7 mm) e pequeno (2,5 a 0,5 mm) calibre e arteríolas 
(<0,5 mm). As arteríolas são os menores ramos das artérias e oferecem maior 
resistência ao fluxo sanguíneo, contribuindo assim para reduzir a tensão do 
sangue antes de sua passagem pelos capilares. 
As veias são tubos nos quais o sangue circula centripetamente em re-
lação ao coração. As veias fazem sequência aos capilares e transportam o 
sangue que já sofreu trocas com os tecidos, da periferia para o centro do 
sistema circulatório, que é o coração. Suas finas paredes deixam transpare-
cer o sangue que nelas circula. Sua forma varia de acordo com a quantidade 
de sangue em seu interior. Quando fortemente distendidas, apresentam-se 
nodosas devido à presença das válvulas. Como ocorre com as artérias, asveias podem ser classificadas em veias de grande, médio e pequeno calibre 
e vênulas, estas últimas, seguindo-se aos capilares. 
Os capilares sanguíneos são vasos microscópicos (0,01 mm de diâme-
tro), interpostos entre artérias e veias. Neles se processam as trocas entre o 
sangue e os tecidos. Sua distribuição é quase universal no corpo, sendo rara 
a sua ausência em tecidos ou órgãos (a epiderme, a cartilagem hialina, a cór-
nea e a lente do olho são avasculares). 
No sistema de vasos linfáticos, circula a linfa, sendo basicamente um 
sistema auxiliar de drenagem, ou seja, auxiliar do sistema venoso. Nem todas 
as moléculas do líquido tecidual passam para os capilares sanguíneos. É o 
caso de moléculas de grande tamanho, que são recolhidas em capilares es-
peciais – os capilares linfáticos, de onde a linfa segue para vasos linfáticos, e 
destes para troncos linfáticos, os mais volumosos, que, por sua vez, lançam 
a linfa em veias de médio ou de grande diâmetro. Os capilares linfáticos são 
mais calibrosos e mais irregulares que os sanguíneos, e terminam em fundo 
cego, sendo geralmente encontrados na maioria das áreas onde estão situ-
ados os capilares sanguíneos. São extremamente abundantes na pele e nas 
mucosas. Os vasos linfáticos possuem válvulas em forma de bolso, como as 
das veias, e elas asseguram o fluxo da linfa numa só direção, ou seja, para o 
coração. Os vasos linfáticos estão ausentes no sistema nervoso central, na 
medula óssea, nos músculos esqueléticos (mas não no tecido conjuntivo que 
os reveste) e nas estruturas vasculares.
Nos anfíbios, répteis e em algumas aves, o sistema linfático apresen-
ta corações linfáticos, pequenas estruturas musculares com duas câmaras, 
situadas em locais onde os vasos linfáticos se abrem nas veias, e que bom-
beiam a linfa para o interior da circulação geral. Geralmente estes corações 
são pouco numerosos. Na maioria das aves e nos mamíferos, não há cora-
ções linfáticos. Nestes últimos, o fluxo da linfa é relativamente lento durante os 
períodos de inatividade de uma área ou órgão. A atividade muscular provoca 
Numerosa é a quantidade 
de capilares num tecido, 
porém nem todos esses 
vasos permanecem 
abertos ao mesmo tempo, 
pois a abertura depende 
da necessidade do 
órgão em determinado 
momento. Para se ter 
um ideia, de acordo com 
Schimidt-Nielsen (1999), 
em uma área de 1 mm2 
de músculo de cobaia em 
repouso, existem cerca de 
100 capilares abertos, e, 
quando em atividade, esse 
número pode chegar a 
3.000 capilares abertos em 
1 mm2.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
18
o aparecimento de fluxo mais rápido e regular. A circulação da linfa aumenta 
durante o peristaltismo (movimento das vísceras do tubo digestivo) e também 
com o aumento dos movimentos respiratórios, mas é pouco influenciada por 
elevação da tensão arterial.
1.2.3. Circulação nos vertebrados
Neste item, discutiremos, primeiramente, a circulação de forma geral, e inicia-
remos apresentando as características dos animais de sangue quente (mamí-
feros e aves) para depois observarmos as particularidades da circulação nos 
demais grupos de animais.
O miocárdio (parede muscular do coração) tem a propriedade de con-
trair-se com força considerável, empurrando fortemente o sangue para as ar-
térias. A circulação do sangue ocorre por meio de duas correntes sanguíneas 
(a circulação sistêmica e a pulmonar), as quais partem, ao mesmo tempo, 
para o coração (Figura 1.4).
Figura 1.4. Esquema geral das redes vasculares principais do animal. O pontilhado in-
dica sangue oxigenado. AE- átrio esquerdo; AD- átrio direito; VE- ventrículo esquerdo; 
e VD- ventrículo direito. 
Fonte: FRANDSON et al. (2005).
Na circulação pulmonar, ou pequena circulação, o sangue venoso (po-
bre em O2) é enviado pelo VD, através da artéria pulmonar (passando pelas 
válvulas semilunares), para os capilares pulmonares, onde se processa a he-
matose, ou seja, a troca de CO2 por O2. O sangue oxigenado retorna ao co-
ração pelas veias pulmonares, que o leva ao AE, de onde passará para o VE, 
passando pela valva bicúspide (ou mitral). 
O coração comporta-
se como duas bombas 
que atuam interligadas, 
o lado direito e o lado 
esquerdo. Observa-se 
que as metades, direita 
e esquerda, do coração 
agem sincronicamente, 
uma vez que, para 
certo volume de sangue 
bombeado do lado 
esquerdo do coração, 
entrará o mesmo volume 
do lado direito. Porém, 
sabe-se que a cavidade 
ventricular do lado direito 
é mais ampla e possui 
paredes mais finas, isto 
ocorre porque, do lado 
direito, é necessário uma 
força (pressão) menor 
para esguichar o sangue 
para os pulmões, em 
contradição àquela que 
bombeia para todo o 
corpo.
Fisiologia Animal Comparada 19
O sangue arterial, ao ser esguichado pelo VE para fora do coração, 
pela artéria aorta (através da valva semilunar), para irrigar os órgãos, inicia 
a grande circulação (sistêmica). Ao passar pelos órgãos (onde, através dos 
capilares, processam-se as trocas entre o sangue e os tecidos − Figura 1.5), 
o sangue, agora carregado de resíduos e CO2, volta ao coração através das 
veias cavas cranial (ou superior) e caudal (ou inferior), as quais desembocam 
no AD, de onde o sangue passará para o ventrículo direito (através da valva 
tricúspide). Este, ao contrair-se, promove o reinício da pequena circulação. 
Percebe-se, portanto, que a circulação sanguínea como um todo é um ato 
que deve ocorrer com todas as estruturas do sistema circulatório, funcionando 
coordenada e integralmente.
Como já mencionada, a força motora que gera o fluxo de sangue pela 
extensa rede de vasos é a contração do coração. Os vasos fornecem uma 
via para o movimento e permitem a troca entre o sangue e os líquidos intersti-
ciais na altura dos capilares. A velocidade de transporte e de troca geralmente 
é determinada pela velocidade de fluxo sanguíneo através dos capilares. A 
contração cardíaca gera a pressão, e esta favorece que o sangue percorrer 
os vasos (a medida desta força é a pressão hidrostática ou pressão média do 
sangue nos vasos). Esta força geradora de pressão arterial faz-se importante, 
pois existe uma resistência vascular fornecida pelos vasos que deve ser ven-
cida para o sangue fluir.
Figura 1.5. Representação esquemática do capilar e das forças que determinam as 
trocas entre sangue capilar e tecido. 
Fonte: Adaptado de McCAULEY (1976).
A resistência (R) para 
o fluxo através de um 
único tubo depende do 
comprimento (C) do 
tubo (quanto maior o 
comprimento, maior a 
resistência); do raio (r) do 
tubo (quanto menor o raio, 
maior a resistência); e da 
viscosidade do líquido (η) 
que flui no tubo (quanto 
maior viscosidade, maior 
a resistência). Pode-se 
calcular a resistência de 
um fluido em um tubo pela 
fórmula matemática a 
seguir: 48 LR r
η
π
= 
Muito embora o raio 
do vaso tenha papel 
preponderante sobre 
a resistência que será 
imposta à passagem do 
sangue, o cálculo desta 
resistência não é tão 
simples, pois se deve levar 
em consideração que a 
ramificação dos vasos 
diminui a resistência. 
De fato, nos capilares, a 
resistência é relativamente 
baixa, apesar do seu 
pequeno diâmetro.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
20
As paredes das artérias são elásticas e esticam e relaxam para manter 
o sangue circulando por todas as partes do corpo. O coração, ao contrair-se, 
propulsiona um determinado volume de sangue através da artéria aorta. À 
medida que o sangue passa pelas artérias, elas se contraem pressionando 
o sangue para frente. Essa pressão é necessária para que o sangue consiga 
chegar aos locais mais longínquos do organismo (ex.: dedos dos pés).
A passagem de sangue pelos vasos não pode cessar e, de fato, o co-
ração é uma bomba que contrai dia e noite, numa frequência, no caso do 
humano adulto em repouso, de cerca de 70 vezes por minuto. Poder-se-ia 
pensar que, nem um animal de maior porte, como o sangue precisa percorrer 
um espaço corporal maior, a frequência de batimentos cardíacos seria tam-
bém mais elevada, porém este pensamento é errado,pois, por exemplo, no 
elefante, a frequência é de 25 batimentos por minuto. Isto tem resposta na 
atividade metabólica, que nos animais de grande porte é menor. Na realidade, 
é num camundongo de apenas 4g que encontramos a maior frequência cardí-
aca, de 800 batimentos por minuto (SCHMIDT-NIELSEN, 1999). A frequência 
cardíaca, assim com a pressão arterial, nas aves, é mais elevada que nos 
mamíferos de tamanho semelhante. 
1.2.3.1. Ciclo cardíaco 
A contração do coração é denominada de sístole, e o relaxamento de diás-
tole. Ciclo cardíaco é o nome dado a um ciclo completo de contração e de 
relaxamento cardíaco (FRANDSON et al, 2005). Os eventos do ciclo cardíaco 
ocorrem em sequência específica, como veremos posteriormente.
A sístole refere-se à contração de uma câmara do coração que dirige 
sangue para fora da câmara, enquanto diástole refere-se ao relaxamento de 
uma câmara do coração antes do enchimento e durante o enchimento des-
sa câmara. Muito embora existam as sístoles e diástoles atrial e ventricular, 
descrevendo a atividade das câmaras cardíacas específicas, usa-se o termo 
diástole e sístole, costumeiramente, para descrever as duas principais fases 
do ciclo cardíaco, que têm, como base, a atividade dos ventrículos (FRAND-
SON et al, 2006).
No início da sístole, observa-se que os ventrículos começam a se con-
trair devido à pressão nestes compartimentos ser singular maior que a de 
seus respectivos átrios (vazios ou em enchimento). As valvas atrioventricu-
lares (tricúspide ou mitral) estão fechadas. Neste momento, as valvas semi-
lunares, que ligam os compartimentos ventriculares às suas artérias corres-
pondentes (do tronco pulmonar ou aorta), também se encontram fechadas, 
e, como a contração continua, isto faz com que a pressão interna dos ven-
trículos aumente ainda mais, ficando mais elevada que a das artérias. Esta 
A frequência cardíaca 
se mantém devido a um 
grupo de fibras musculares 
cardíacas modificadas 
especializadas, o 
nodo sinoatrial e nodo 
átrioventricular. Essas 
células são capazes de 
gerar sinais elétricos que 
estimulam a contração 
do miocárdio, sendo que 
as do nó sinoatrial são 
chamadas de marca-
passo cardíaco, pois são 
capazes de gerar impulsos 
mais rapidamente. 
Existe também o 
feixe interventricular 
especializado em 
condução do impulso para 
a contração muscular.
O único momento de 
descanso do coração 
diz-se respeito à pequena 
fração de segundo entre 
as contrações (SCHMIDT-
NIELSEN, 1999).
Débito cardíaco é a 
quantidade de sangue 
bombeado pelo coração 
por minuto.
Fisiologia Animal Comparada 21
diferença de pressão promove a abertura das valvas semilunares, e o sangue 
é esguichado para os vasos.
Ao final da ejeção do sangue pelos ventrículos, a pressão neles cai, 
ficando menor que a das artérias, e as valvas semilunares fecham. A pressão 
sanguínea na artéria aorta e no tronco pulmonar se mantém, mesmo quando 
os ventrículos começam a relaxar, devido à elasticidade da parede desses 
vasos. Se não fosse essa propriedade elástica dos vasos arteriais, a pressão 
subiria muito durante a sístole, o que acontece em quem tem arteriosclerose 
(devido ao endurecimento das paredes).
No início da diástole, as valvas semilunares e atriventriculares estão 
fechadas, e os ventrículos estão relaxando. Enquanto isso, sua pressão inter-
na vai caindo. Enquanto as valvas atrioventriculares estão fechadas durante 
a sístole e o início da diástole, o sangue continua a fluir para os átrios direito 
e esquerdo, a partir das circulações sistêmica e pulmonar, respectivamente. 
O sangue vai se acumulando nos átrios e, por consequência, à pressão san-
guínea atrial vai se elevando. Em certo, momento a pressão sanguínea atrial 
excede a pressão sanguínea ventricular, as diferenças de pressão abrem as 
valvas atrioventriculares, e o grande quantidade de sangue acumulado flui 
rapidamente para dentro dos ventrículos. A maior parte do enchimento ven-
tricular ocorre durante este período. Apenas 15% de sangue adicional são 
impulsionados para os ventrículos, ao final da diástole, pela contração atrial.
O sangue continua a fluir no átrio durante toda a diástole e, como as 
valvas atrioventriculares estão abertas, flui diretamente, através dos átrios, 
para dentro dos ventrículos. Como mencionado antes, a diástole é a fase 
do ciclo cardíaco que aumenta mais com frequências cardíacas baixas, de 
modo que as frequências cardíacas fornecem um longo período para enchi-
mento ventricular.
1.2.3.1.1. Sistema de condução do coração
Como citado anteriormente, o ritmo de contração do músculo cardíaco é 
dado por um conjunto de fibras musculares cardíacas modificadas, denomi-
nado sistema de condução do coração, que é constituído pelo nó sinu-atrial, 
nó atrioventricular e fascículo atrioventricular (Figura 1.6). 
De fato, o coração, independente de ser de animais homeotérmicos 
ou pecilotérmicos, mesmo quando retirado do corpo do animal, continua a 
contrair-se ritmicamente durante algum tempo. A esta propriedade deu-se o 
nome de automatismo cardíaco. No caso do coração isolado de animal de 
sangue quente, este automatismo se apresenta desde que colocado em uma 
solução líquida especial substitutiva do sangue.
Dois sons cardíacos 
distintos podem ser 
ouvidos durante cada 
ciclo cardíaco em todas 
as espécies mamíferas 
domésticas, os quais são 
tipicamente descritos como 
lub (primeiro som, ou S1) e 
dub (segundo som, ou S2). 
Esses sons são separados 
por um curto intervalo e 
seguidos por uma pausa 
maior. O primeiro som 
marca o início da sístole 
e o segundo som marca o 
início da diástole.
O volume de sangue 
ejetado do ventrículo 
a cada contração 
denomina-se volume de 
ejeção. Normalmente, os 
volumes de ejeção para 
os ventrículos direito e 
esquerdo são os mesmos. 
Se não forem iguais, o 
sangue tende a acumular-
se ou na circulação 
sistêmica ou na pulmonar. 
O volume de sangue em 
cada ventrículo, no final 
da diástole, é o volume 
diastólico final. Durante 
a sístole, cada ventrículo 
ejeta apenas uma 
porcentagem (40 – 60%) 
de seu volume diastólico 
final. Esta porcentagem de 
sangue ejetado denomina-
se fração de ejeção 
(FRANDSON et al., 2006).
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
22
Muito embora o coração possa contrair sem auxílio de estimulação ner-
vosa, isso não significa que os nervos não tenham importância para o funcio-
namento deste órgão. Na realidade, o controle da atividade cardíaca é feito 
através do nervo vago (atua inibindo) e do nervo simpático (atua estimulando). 
Esses nervos agem sobre o nó sinuatrial (situado na parede do átrio 
direito), considerado como o “marcapasso” do coração. Daí, ritmicamente, o 
impulso propaga-se ao miocárdio, resultando na contração primeiramente dos 
átrios. Este impulso chega ao nó atrioventricular (localizado na porção inferior 
do septo interatrial). No nó atrioventricular, o impulso é retardado por poucos 
centésimos de segundo, antes de permitir a sua propagação para o ventrículo. 
Este retardo permite que os átrios esguichem o sangue para os ventrículos, 
antes de estes iniciarem sua contração. O impulso chega aos ventrículos atra-
vés do feixe atrioventricular (situado inicialmente ao nível da porção superior 
do septo interventricular, depois emite os ramos direito e esquerdo). Este es-
tímulo é propagado rapidamente na parede do ventrículo (pelo sistema de 
Purkinge), levando a uma forte contração do ventrículo dentro de poucos cen-
tésimos de segundos.
Figura 1.6. Sistema de condução elétrica do coração. 
Fonte: Adaptado de http://patofisio. files.wordpress.com/2010/04/em_0018.jpg. 
1.2.3.1.2. Nos peixes
No típico sistema circulatório dos peixes, o sangue circula em uma série de 
vasos fechados, similar aos de vertebrados superiores. Vimos que estes ani-
mais possuem um coração que funciona como uma bomba de circuito único, 
ou seja, ele bombeia um único fluxo de sangue, venoso, para a região anterior 
Fisiologia Animal Comparada 23
do corpo. Este tipo de circulação é denominadosimples. Saindo do coração, o 
sangue chega aos capilares das brânquias, onde absorve oxigênio e se dirige 
para os tecidos. Dos tecidos, retorna ao coração (Figura 1.7). 
O sangue venoso chega ao coração pela veia cardinal comum. Essa 
veia desemboca seu conteúdo no seio venoso, daí o sangue passa para o 
único átrio, através de um óstio que contém a válvula sinuatrial (com tecido 
de marcapasso). O átrio expele o sangue através de uma ou de mais fileiras 
de válvulas atrioventriculares para o ventrículo, e deste para a câmara cha-
mada cone arterial (ou bulbo), que se continua com a artéria ventral. Essa 
câmara provavelmente corresponde à primeira porção da aorta de mamíferos. 
A parede deste cone encontra-se revestida internamente por várias fileiras 
de válvulas semilunares que impedem o refluxo do sangue para o interior do 
ventrículo e que, aparentemente, servem para igualar as ondas de pressão 
arterial, produzindo assim um fluxo de sangue mais uniforme e contínuo atra-
vés das brânquias.
Um fator limitante da circulação sanguínea em peixes é o fato de o san-
gue que sai do coração chegar às brânquias com uma alta pressão, e, ao sair 
desta, ao passar pelos capilares branquiais, a pressão é cerca de 20 a 40 
mmHg menor que a pré-branquial. Desta forma, o sangue chega aos tecidos 
com baixa pressão. 
Diante do exposto, pergunta-se: como então o sangue, estando à baixa 
pressão, consegue voltar eficientemente ao coração? Isto se dá devido à ajuda 
que o coração recebe da contração muscular que ocorre durante a movimen-
tação do peixe e dos seus órgãos. Outro fator que determina o retorno venoso 
e o consequente enchimento do átrio é o fato de o seio venoso possuir paredes 
muito finas, o que, desta maneira, eleva a pressão sanguínea o suficiente para 
distender o átrio de paredes grossas. Da mesma forma, o átrio distende as pare-
des mais grossas do ventrículo. Cada uma das câmaras pode atuar elevando a 
pressão sanguínea gradualmente desde os níveis venosos ao arterial.
O coração dos peixes recebe inervação do sistema parassimpático, 
porém não há evidência da inervação simpática correspondente às dos ver-
tebrados superiores. 
Nos humanos adultos, a 
pressão sanguínea arterial 
normal é de 120 mmHg 
para a pressão sistólica 
e de 80 mmHg para a 
diastólica.
A contração de cada 
célula muscular cardíaca 
requer um potencial 
de ação na membrana 
celular e o potencial de 
ação resulta na liberação 
de cálcio pelos estoques 
intracelulares. Apesar 
de nem todas as células 
musculares cardíacas 
serem inervadas por um 
neurônio motor, o potencial 
de ação é propagado 
célula a célula, devido 
aos discos intercalares 
presentes fornecerem uma 
conexão elétrica entre as 
células miocárdicas.
Rever histologia do 
músculo cardíaco e 
contração muscular 
(SALMITO-VANDERLEY; 
SANTANA, 2010).
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
24
Figura 1.7. Esquema da circulação de peixes teleósteos. V- ventrículo, A- átrio. 
Fonte: Adaptado de MCCAULEY (1976). 
1.2.3.1.3. Nos peixes pulmonados 
Nos peixes pulmonados, observa-se que algumas brânquias sofreram dege-
nerações e os que pulmões começaram a assumir a função respiratória. Ao 
estudarmos o pulmão de um Dipnoi claramente percebemos que ele repre-
senta uma modificação evolutiva. O átrio do coração destes peixes pulmona-
dos encontra-se totalmente dividido em duas câmaras, direita e esquerda, já 
o ventrículo se divide apenas parcialmente. Mesmo com uma divisão apenas 
parcial, cada lado do ventrículo tende a manter separado o sangue provenien-
te do seu átrio correspondente. 
De fato, o sangue que chega da circulação pulmonar pelo átrio es-
querdo passa à metade esquerda do ventrículo, para, posteriormente, ser 
expulso pela artéria aorta. A partir da aorta este sangue segue para os 
pulmões e para os primeiros arcos branquiais. Destes arcos, o sangue, ri-
camente oxigenado, segue principalmente para a oxigenação dos tecidos 
da cabeça (Figura 1.8). 
O átrio direito recebe sangue da circulação geral e esse sangue menos 
oxigenado flui pelos arcos branquiais posteriores, passando para a aorta dor-
sal e, em parte para os pulmões. 
Vale salientar que a anatomia do coração de peixes pulmonados não 
explica como o sangue realmente flui. Alguns trabalhos têm demonstrado um 
alto grau de separação entre sangue venoso e arterial. Há uma nítida “prefe-
rência” pelo sangue pobre em oxigênio ser levado aos pulmões, enquanto o 
oxigenado ser elevado para a circulação sistêmica, mas o mecanismo exato 
que determina essa separação ainda não está totalmente elucidado, sendo 
um campo aberto a estudos.
Nos peixes, um aumento 
na atividade física não 
altera o volume de 
ejeção do sangue pelo 
coração, no entanto, 
proporciona um aumento 
no retorno venoso, devido 
à contração muscular do 
corpo, o que leva a um 
maior gasto cardíaco. A 
elevação da temperatura 
ambiente nos animais de 
sangue frio levam a um 
aumento nas necessidades 
metabólicas de O2 e de 
alimentos, aumentando, 
por conseguinte, a 
frequência cardíaca 
(McCAULEY, 1976).
Fisiologia Animal Comparada 25
Figura 1.8. Esquema da circulação de peixes pulmonados V- ventrículo; RA- átrio 
direito; LA- átrio esquerdo; SV- seio venoso. 
Fonte: Adaptado de McCAULEY (1976).
1.2.3.1.4. Nos anfíbios
O sistema circulatório dos anfíbios adultos varia muito, pois existem espécies 
que são totalmente aquáticas e que possuem brânquias, enquanto outras, 
terrestres dependem de pulmões. Aqui descreveremos o sistema circulatório 
dos anuros (rãs e sapos).
O coração dos anuros tem uma divisão estrutural menor que a dos pei-
xes pulmonados, pois está constituído por dois átrios completamente separa-
dos (direito e esquerdo) e um por ventrículo não dividido. Ele possui um seio 
venoso (antes do átrio direito, que serve para elevar a pressão sanguínea) e 
um cone arterial no início da aorta, que possui um desvio na forma de sulco e 
que serve para manter separadas as correntes sanguíneas (pulmonar e sistê-
mica) - Figura 1.9.
Não nos esqueçamos de que, nos anfíbios, a pele é um órgão respira-
tório importante, e, por esta razão, a artéria que sai do ventrículo em direção 
ao pulmão (pulmocutânea) ramifica-se, de modo que um ramo direciona-se 
para o pulmão e o outro para a pele (úmida), para captar oxigênio. O sangue 
proveniente dos pulmões adentra o coração pelo átrio esquerdo, e o sangue 
venoso da grande circulação, pelo átrio direito.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
26
Figura 1.9. Esquema de circulação da rã e grau de saturação (S). Observar que, ape-
sar de ter só um ventrículo, o sangue que vem do pulmão e o sangue do corpo quase 
não se misturam. 
Fonte: SCHMIDT-NIELSEN (1999).
O sangue que sai do lado direito do coração é direcionado para os ór-
gãos respiratórios quando se observa uma queda de pressão. A pressão se 
eleva novamente quando da saída para a circulação sistêmica, e os tecidos 
recebem sangue a uma pressão adequada, o que lhes proporciona levar uma 
vida mais ativa. Nestes animais, o sangue oxigenado mistura-se com o sangue 
venoso, mas a quantidade que se mistura é tão pouca que não é significativa. 
1.2.3.1.5 Nos répteis 
Entre os répteis, também encontramos variações do sistema circulatório. Nos 
répteis inferiores, os ventrículos ainda não são totalmente separados, porém 
há pouca mistura de sangue, e sua separação das correntes sanguíneas é 
bem maior do que supõe a anatomia do coração destes animais. 
O ventrículo aparece pela primeira vez completamente dividido no co-
ração dos répteis crocodilianos (crocodilos e jacarés) - Figura 1.10. O san-
gue oxigenado não se mistura mais com o venoso no ventrículo. No entanto, 
nestes animais, ainda existem dois arcos aórticos, o direito e o esquerdo (que 
tem origem no ventrículo ipsilateral), e, entre os dois arcos, existe uma comu-
nicação, o forame interaórtico (de Panizza), que permite a mistura do sangue 
oxigenado ao não oxigenado. O grau de mesclagem de sangue depende da 
atividade do indivíduo, por exemplo, quando um crocodilianomergulha, have-
rá toda uma modificação do sistema circulatório de modo que o débito do lado 
direito irá diminuir e praticamente todo o sangue que sai do ventrículo direito é 
direcionado para a circulação sistêmica.
O coração é inervado 
pelos nervos do 
sistema simpático e 
parassimpático. Eles 
controlam a pressão 
arterial da mesma forma 
que nos mamíferos.
Fisiologia Animal Comparada 27
Figura 1.10. Esquema da circulação de réptil crocodiliano. RV- ventrículo direito; LV- 
ventrículo esquerdo; RA- átrio direito; LA- átrio esquerdo; SV- seio venoso. 
Fonte: Adaptado de McCAULEY (1976).
1.3. Sistema respiratório
1.3.1. Introdução 
Os animais, para sobreviverem, devem retirar oxigênio (O2) do meio ambiente e, 
posteriormente, devolver dióxido de carbono (CO2). Portanto, o oxigênio é uma ne-
cessidade vital. A maioria dos animais pode sobreviver, por dias, sem água ou, por 
semanas, sem comida, mas, sem oxigênio, a sobrevivência é medida em minutos.
Então, surge a pergunta: por que o oxigênio é tão importante para a 
manutenção da vida animal? Porque a satisfação da necessidade energética 
(ATP - trifosfato de adenosina) se dá pela oxidação de alimentos (principal-
mente da glicose), tendo como subprodutos do processo a formação de CO2 
e a água (C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 36 ATP). Entende-se, então, que, 
em qualquer forma que se apresente, a respiração é uma das características 
básicas dos seres vivos. Essencialmente, consiste na absorção pelo organis-
mo de oxigênio e sua eliminação do dióxido de carbono, resultante de oxige-
nações celulares. Vale salientar que a troca gasosa, com geração de energia, 
ocorre a nível celular.
1.3.2. Aspectos gerais sobre os gases respiratórios no ar e, na 
 água e no sangue
1.3.2.1. Ar atmosférico e água
O ar atmosférico é composto por vários gases e por vapor de água, este últi-
mo, especificamente, em quantidades variáveis. Do ponto de vista fisiológico, 
os gases mais importantes são o oxigênio, o dióxido de carbono e o nitrogênio. 
A água gerada nos 
processos de oxidação 
faz parte do reservatório 
geral de água no corpo e 
não representa qualquer 
problema especial.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
28
Ainda temos o argônio, que passa a ser interessante fisiologicamente apenas 
nos peixes que secretam gases dentro de uma estrutura, que pode ou não ter 
função respiratória, a bexiga natatória.
A proporção dos gases no ar atmosférico (Quadro 1.1) permanece cons-
tante desde o nível do mar até o pico da montanha mais alta. O aumento da alti-
tude diminui a pressão dos gases, diminuindo também a quantidade de ar, mas 
não a proporção dos gases. A quantidade, ou melhor, a concentração de um 
determinado gás, seja no ar ou na água, é expressa em termos de sua pressão 
parcial. As pressões parciais do gás oxigênio (PO2) e do gás carbônico (PCO2) 
no ar atmosférico são cerca de 159 mmHg e de 0,23 mmHg, respectivamente.
Quadro 1.1. 
Composição do ar atmosférico seco
Gases %
Oxigênio 20,95
Dióxido de carbono 0,03
Nitrogênio 78,088
Argônio 0,93
Hélio+neônio+criptônio+xenônio 0,002
Total 100,00
Os gases atmosféricos são solúveis em água. A quantidade de gás dis-
solvida assume uma particular importância para os animais aquáticos e de-
pende dos seguintes fatores: 
a) Concentração do gás no ar.
b) Solubilidade do gás em questão. Na água, o CO2 é cerca de 30 vezes 
mais solúvel que o oxigênio, e o nitrogênio, um pouco menos que este 
último. O CO2, ao se dissolver na água, forma o ácido carbônico (H2CO3), 
muito instável, esse ácido, por sua vez imediatamente libera o íon H+ e o 
ânion bicarbonato (HCO3
-). Além disso, a maioria das águas naturais con-
tém cátions (principalmente Na+ e Ca+), o que leva a maioria dos ânions 
bicarbonatos a se associarem a estes cátions Na(HCO3)2; Ca(HCO3)2. 
Todos estes elementos somam-se à quantidade total de CO2. Portanto, 
em comparação ao ar, a água é o meio externo melhor para o organismo 
se desfazer do CO2.
b1) A presença de sais na água também interfere na solubilidade do gás. Por 
exemplo, a solubilidade do O2 na água do mar é cerca de 20% menor que 
na água doce.
A pressão dos gases é 
expressa em milímetros de 
mercúrio (mmHg), o que 
indica a altura da coluna 
de mercúrio que pode ser 
suportada pela pressão do 
gás em questão. Portanto, 
a pressão atmosférica 
corresponde à altura da 
coluna de mercúrio num 
barômetro de mercúrio. 
Visto que a pressão 
atmosférica normal é de 
760 mmHg e que 21% 
desse total corresponde ao 
oxigênio, a pressão parcial 
de O2 é de 159 mmHg.
A 6.000 m de altitude, 
a pressão atmosférica 
é a metade daquela ao 
nível do mar. Sendo 
assim, se fôssemos 
medir a quantidade de O2 
dissolvido na água a esta 
altitude, ela seria também 
a metade da encontrada 
ao nível do mar.
Fisiologia Animal Comparada 29
b2) A pressão parcial do gás também influencia na sua solubilidade. 
Quando a pressão parcial de um gás se reduz, diminui também a quan-
tidade do gás dissolvido na água. Uma vez que a pressão atmosférica 
diminui com a altitude, a quantidade do gás também diminui.
c) Temperatura. Com a elevação da temperatura, diminui a solubilidade 
do gás. 
Todos esses gases que têm importância fisiológica respiratória são mo-
léculas simples, capazes de se moverem livremente umas por entre as outras; 
essa movimentação é que recebe o nome de difusão, processo no qual uma 
substância passa de uma concentração maior para uma menor. Essas afir-
mativas também são verdadeiras para os gases dissolvidos nos líquidos e nos 
tecidos do corpo. Sendo a difusão o mais importante e, não raro, o único pro-
cesso físico responsável pelo movimento de oxigênio do meio externo para as 
células. O movimento do CO2 na direção oposta também segue ao gradiente 
de concentração.
O oxigênio se difunde no ar 3 milhões de vezes mais rápido que na 
água. Além disso, a solubilidade do oxigênio na água é tão baixa que ela ob-
tém somente cerca de 5% do oxigênio que contém o ar. Isto significa que os 
organismos aquáticos têm menos oxigênio disponível que os que respiram 
ar. Sendo assim, o peixe, para obter a mesma quantidade de oxigênio que 
um animal de respiração aérea, necessita fazer ventilar suas superfícies res-
piratórias com 20 litros de água para obter a mesma quantidade de O2 que o 
indivíduo que respira 1 litro de ar. Porém, viver ao ar não é só vantagem, tan-
to que, nestes animais, fez-se necessário o aparecimento de aparatos mais 
complexos para propiciar a respiração. 
1.3.2.2. No sangue
O sangue é um tecido que é formado por vários componentes, sendo obser-
vada uma matriz extracelular líquida, o plasma e os elementos figurados. Os 
componentes do sangue podem ser vistos na Figura 1.11.
Em condições normais, o 
ar que respiramos possui 
21% de O2. Cerca de 1 cm
3 
de O2 dissolve-se em 100 
cm3 de água a 0º C. Com 
a elevação da temperatura 
para 15º C, a solubilidade 
deste gás cai para 0,7 cm3 
O2/100 cm
3 de água. A 37º C 
passa a 0,5 cm3 O2/100 cm
3 
de água.
A difusão pode ser auxiliada 
por movimentos de massa, 
tal como o movimento do 
ar entrando e saindo dos 
pulmões, mas os gradientes 
de concentração continuam 
como a força principal, 
motriz, sendo fundamental 
para a movimentação 
dos gases respiratórios 
(SCHMIDT-NIELSEN, 1999).
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
30
Figura 1.11. Representação esquemática e percentagem dos componentes do sangue. 
Fonte: Adaptado de AMABIS; MARTHO (2004). 
As funções mais importantes do sangue são: transporte de gases, de 
nutrientes, de produtos de excreção, de produtos metabólicos, de calor e de 
hormônios. E nos animais, como minhocas e alguns insetos, auxilia na movi-
mentação do indivíduo ou de parte dele. 
Deterem-nos a falar da sua função no transporte de gases, uma vez que 
o sangue, especialmente para os animais de maior porte, é um meio impres-
cindível para transporte de gases para todos os tecidos.
Tendo o sangue cerca de 50% de água em sua composição, pode-se 
inferir que muitos dos problemas tratadosanteriormente da solubilidade e da 
difusão de gases em água são válidos para qualquer meio aquoso. Porém, 
apareceram, no sangue, adaptações especiais para contorná-los, as substân-
cias transportadoras. O pigmento hemoglobina é a proteína que encontramos 
em todos os vertebrados (com exceção dos peixes da Antártida), ligada à cé-
lula sanguínea vermelha (hemácia ou eritrócito), nunca solta no plasma, que 
Como aqui abordaremos 
este assunto de forma 
resumida, pois o assunto 
é mais detalhado na 
histologia, sugere-se 
uma leitura de revisão 
do capítulo 13 do livro de 
Histologia e embriologia 
animal comparada 
(SALMITO-VANDERLEY; 
SANTANA, 2010) e uma 
visita ao site: http://www.
portalsaofrancisco.com.
br/alfa/corpo-humano-
sistema-cardiovascular/
sangue.php).
Fisiologia Animal Comparada 31
transporta oxigênio. Este pigmento carreador de gases também é encontrado 
em alguns invertebrados, porém, na maioria deles, ele encontra-se dissolvido 
nos fluidos corporais. Em outros invertebrados, encontramos outros pigmen-
tos transportadores de oxigênio (Quadro 1.2). Todos esses pigmentos carre-
adores têm uma característica comum: a presença de um metal combinado 
a uma proteína, de maneira que possam ligar-se ao O2 de forma reversível. 
Quadro 1.2. 
Pigmentos respiratórios comuns e exemplos de sua ocorrência nos animais. 
Fonte: Santo (2007).
A presença de hemoglobina no sangue é muito importante, porque, de 
acordo com Schimidt-Nielsen (1999), o plasma contém apenas 0,3 cm3 de 
O2 dissolvido em 100 cm
3, e a presença desse pigmento eleva para 20 cm3 
de O2 em 100 cm
3 de sangue. Percebe-se, portanto, que essa ligação (O2 + 
hemoglobina − oxi-hemoglobina) é responsável pela quase totalidade do O2 
transportado no corpo.
Quando a hemoglobina sanguínea é exposta a uma pressão alta de O2, 
num órgão respiratório, o oxigênio é absorvido, e quando exposta, nos tecidos, a 
uma baixa pressão de O2, ela desprende o oxigênio. Porém, vale salientar que a 
absorção/liberação de O2 em relação à pressão de oxigênio (curva de dissocia-
ção de oxigênio) não obedece a uma linha reta, pois existem outros fatores que 
influenciam essa relação, como o CO2, a temperatura e o pH. 
Assim como na água, o 
CO2 do sangue encontra-
se quase todo em forma 
de íon bicarbonato 
ou de bicarbonato de 
sódio. Estes dois juntos 
constituem um sistema-
tampão que mantém o 
pH do sangue constante 
(7,3-7,5).
A hemoglobina é 
vermelho-brilhante 
quando está oxigenada e 
vermelho-púrpura quando 
desoxigenada.
A ligação de oxigênio à 
hemoglobina estimula a 
ligação de mais oxigênio 
à mesma molécula, em 
outras palavras, o O2 liga-
se cooperativamente à 
hemoglobina.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
32
Uma alta concentração de CO2 proporciona a liberação de mais O2, 
independente de sua pressão. Isto é o que acontece nos tecidos – quando 
a concentração de CO2 do tecido é alta, aumenta também a quantidade 
de O2 liberada pela hemoglobina, levando à liberação extra de O2 no tecido 
(efeito Bohr). 
Quando todos os lugares de ligação da hemoglobina com o oxigênio 
estiverem ocupados, ela não poderá mais ligar-se a nenhum oxigênio, então, 
diz-se que está saturada. 
As propriedades dos pigmentos sanguíneos variam muito de espécie 
para espécie, assim como a sensibilidade ao CO2, que é muito menor nos 
animais de respiração aquática. Assim, observa-se que a mudança da respi-
ração aquática para a aérea levou não só à reestruturação de órgãos respira-
tórios como também alterou as propriedades do pigmento sanguíneo.
1.3.3. Órgãos respiratórios: fisiologia
Nos animais unicelulares, o oxigênio é retirado diretamente do meio onde eles 
vivem, sendo também direta a eliminação do CO2. Nos animais superiores 
colocados na escala zoológica, embora o princípio seja o mesmo, a troca de 
gases é indireta. Nestes casos, o sangue é um elemento intermediário entre 
as células do organismo e o meio ambiente (água ou ar), servindo como con-
dutor de gases entre eles. As brânquias formam o órgão respiratório principal 
de vertebrados inferiores; nos anfíbios, a respiração cutânea é de suma impor-
tância. Nos répteis, aves e mamíferos, o órgão respiratório, por excelência, é o 
pulmão, pois, nesses animais, desenvolveram-se órgãos especiais, que pos-
sibilitam promover o rápido intercâmbio entre o ar e o sangue. Juntos, esses 
órgãos constituem o sistema respiratório. Neste sistema, existem estruturas 
onde se efetua o movimento de gases respiratórios entre os meios externo 
e interno, e designam-se superfícies respiratórias. Nessas superfícies, assim 
como nas células, a difusão se dá em meio aquoso, portanto, os gases ape-
nas atravessam as membranas respiratórias dissolvidos em água, por isso, 
elas devem ser mantidas úmidas, para que as trocas ocorram. 
Num sistema respiratório, nem todos os órgãos possuem membranas res-
piratórias, e, muito embora a troca gasosa O2-CO2 seja a função principal deste 
sistema, ela não é a única. Há outras funções secundárias do sistema respiratório 
que incluem a regulação do pH dos líquidos corporais, a assistência no controle da 
temperatura, a eliminação de água e a fonação (especialmente em mamíferos). 
O sistema respiratório de mamíferos (Figura 1.12), o mais complexo, 
constitui-se: 1) pelas vias respiratórias – narinas (nariz externo, cavidade nasal 
e seios paranasais), faringe, laringe, traqueia e brônquios – que além de ser-
A hemoglobina tem 
afinidade muito alta pelo 
monóxido de carbono 
(CO), sendo 300 vezes 
maior que pelo O2. Por 
isso, é considerado um gás 
venenoso, bastando uma 
pequena quantidade, como 
0,1% de CO no ar, para, 
em média de 45 minutos, 
determinar sintomas de 
asfixia.
Todas as superfícies 
respiratórias, apesar 
da grande variedade, 
apresentam características 
comuns: a) Umidade - as 
superfícies são úmidas 
para facilitar a difusão 
dos gases dissolvidos; 
b) Paredes finas - o 
que facilita a difusão, 
sendo geralmente 
formadas por uma 
única camada de tecido 
epitelial pavimentoso; c) 
Ventilação - a água ou 
ar devem ser renovados 
frequentemente para que 
novas moléculas de O2 
estejam constantemente 
sendo trazidas para 
entrar em contato com a 
superfície respiratória; d) 
Vascularização - presente 
na difusão indireta, deve 
ser feita por vasos de 
parede fina, os capilares, 
reduzindo a espessura 
a ser atravessada pelos 
gases; e) Grande área 
de troca para que o 
contato com o ar ou com 
a água seja máximo, e a 
velocidade de difusão seja 
elevada.
Fisiologia Animal Comparada 33
virem de trajeto para o que entra e sai dos pulmões, também tem função de 
aquecer progressivamente o ar inspirado e de reter partículas em suspensão 
contidas no ar; 2) pelos pulmões, onde ocorrem as trocas gasosas entre o ar 
pulmonar e o sangue (hematose).
Nos animais que respiram ar, as brânquias, a traqueia e os pulmões 
são os órgãos respiratórios. As brânquias, típicas de animais aquáticos, são 
pouco adequadas à respiração aérea, e somente poucos animais a utilizam 
para este fim (por ex.: caranguejos terrestres e alguns peixes que respiram ar). 
As traqueias são órgãos respiratórios dos insetos. As trocas gasosas se dão 
por difusão ou por bombeamento ativo e unidirecional de ar. Elas consistem 
em um sistema de tubos que oferece o O2 diretamente aos tecidos, sem a 
necessidade de uma circulação sanguínea para o transporte de gases. Os 
pulmões podem ser de dois tipos: de difusão (encontrados nos animais peque-
nos, por ex.: caracóis) e de ventilação (que são típicos dos vertebrados); sua 
complexidade aumenta de acordo com a massa corpórea e a taxa metabólica 
do animal. Para os anfíbios, que têm pele úmida e vascularizada, as trocas de 
gases através da pele são muito importantes.
Figura 1.12. Sistema respiratório de humano. 
Fonte: http://www.portalsaofrancisco.com.br /alfa/respiracao-cutanea/funcao-do-sistema-respiratorio.php. 
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
34
1.3.3.1. Respiração aquática branquial dos peixes
As brânquias são os órgãos respiratórios típicosdo meio aquático, formadas 
por evaginações da parede do corpo, apresentando grande área de trocas. 
Elas podem ser externas ou internas (estas últimas preferidas evolutivamen-
te). São órgãos adaptados à retirada do oxigênio dissolvido na água, para 
fornecê-lo ao organismo do animal através do sistema circulatório e remover 
o CO2 do sangue do animal, liberando-o na água.
As brânquias internas (também conhecidas como guelras) dos peixes 
ósseos aparecem como projeções laterais da faringe, localizadas em uma câ-
mara branquial. Para encontrá-las, é preciso levantar o opérculo (tampa óssea 
protetora situada lateralmente, próxima à cabeça). Nos peixes cartilaginosos, 
as brânquias internas estão alojadas em cavidades branquiais individuais que 
se abrem para o exterior pelas fendas branquiais.
As brânquias dos peixes consistem de diversos arcos branquiais 
principais (cartilaginoso ou ósseo) de cada lado. Em cada arco branquial, 
inserem-se diagonalmente vários pares de fileiras de filamentos branquiais. 
Cada uma destas fileiras possui diversos e delicados filamentos branquiais. 
Por sua vez, esses filamentos contêm várias lamelas (achatadas, densa-
mente enfileiradas e ricamente vascularizadas). Cada um desses filamentos 
contém duas arteríolas (aferente com sangue venoso e eferente com san-
gue arterial), separadas por uma fina rede de capilares (Figura 1.13). Através 
dessa rede capilar, de paredes extremamente finas, dá-se a troca de gases 
do sangue. Nos vasos, escorrem sangue que contém o pigmento respirató-
rio que é a hemoglobina. 
A área de superfície de uma brânquia deve ser grande suficiente para 
prover troca de gases adequadamente. De fato, as brânquias dos peixes 
altamente ativos apresentam as maiores áreas relativas. Conforme Sch-
midt-Nielsen (1999), a área de superfície da brânquia da cavala, que nada 
rápido, é aproximadamente 50 vezes maior que o do lento peixe-ganso, que 
vive no fundo do mar.
Alguns animais podem 
viver na ausência de O2 
(anaerobiose), e, pelo 
processo de metabolismo 
anaeróbico, são capazes 
de usar energia a partir 
de reações químicas que 
não requerem oxidação, 
como através da formação 
do ácido lático a partir 
da glicose. No entanto, a 
eficiência de geração de 
energia é mais de 90% 
menor quando comparada 
a da oxidação.
Os processos envolvidos 
na função relacionada aos 
gases incluem ventilação 
(entrada e saída de ar dos 
pulmões), trocas entre o ar 
e o sangue nos pulmões, 
transporte gasoso no 
sangue e troca gasosa 
entre o sangue e as 
células nos tecidos.
Os processos respiratórios 
ocorrem nas brânquias 
em alguns insetos na 
fase larval, nas larvas de 
anfíbios, nos moluscos, 
nos crustáceos e nos 
peixes. Nos moluscos 
cefalópodes, bivalves e 
gastrópodes marinhos, 
o processo respiratório 
branquial é especializado; 
nos gastrópodes 
pulmonados, existe um 
tipo de pulmão que é um 
órgão estático, no qual a 
troca dos gases ocorre por 
difusão. Nos crustáceos, as 
trocas de gases ocorrem 
nas brânquias, que são 
estruturas de aspecto 
plumoso e ricamente 
vascularizadas. Nesses 
animais, as brânquias são 
protegidas pelo cefalotórax.
Fisiologia Animal Comparada 35
Figura 1.13. Estrutura das brânquias e mecanismo contracorrente. 
Fonte: http://sites. google.com/site/geologiaebiologia/geologia-e-biologia-10o/conteudos-de-biologia/trans-
formao-e-utilizao-de-energia/tocas-gasosas-em-seres-multicelulares---animais
1.3.3.1.1. Ventilação das brânquias
Como se sabe, os peixes utilizam o oxigênio dissolvido na água para respirar. 
O fluxo de água que entra pela boca passa para a região faríngea (onde, nos 
vertebrados, encontramos as brânquias) e banha as brânquias, sendo filtrado; 
quando a água está nas brânquias, o opérculo é fechado para ela não sair, e 
realizam-se as trocas gasosas; depois, é expulsa pelo movimento do opércu-
lo que se abre. Quando a água passa de uma parte para outra, da delicada 
película branquial, o oxigênio é absorvido no sangue, e o dióxido de carbono 
é eliminado. Nas brânquias, cria-se um fluxo contracorrente de sangue e de 
água (doce ou marinha), que permite manter constantes os gradientes dos 
gases respiratórios.
Se uma brânquia ficar em contato com um corpo de água completamen-
te estagnado, ela removerá O2 da água estacionada imediatamente adjacente 
a ela, e logo o conteúdo de oxigênio desta camada de água estará esgotado. 
As brânquias dos peixes 
encontram-se muito 
próximas, podendo ser 
encontradas de 30 a 40 
lamelas por milímetro, com 
espaço menor que 0,02mm 
entre elas.
Alguns peixes usam-nas 
também para a excreção 
de resíduos, funcionando 
como um rim, da mesma 
maneira como os 
mamíferos podem eliminar 
excreções através da pele.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
36
Diante disto, entende-se que a renovação desta água é imprescindível para o 
suprimento de O2. Não sendo por acaso que vários dispositivos mecânicos sur-
giram para promover o fluxo de água sobre a superfície branquial. 
Portanto, para que as trocas gasosas ocorram de forma eficiente, são 
necessários uma alta velocidade de fluxo de água e um estreito contato entre 
a água e a brânquia. É o arranjo da estrutura anatômica do aparelho branquial 
que propicia um tipo de fluxo essencial para tal contracorrente, no qual se 
observa que a corrente de água sobre a brânquia e o sangue no interior da 
brânquia fluem em direções opostas.
A movimentação da água sobre a superfície respiratória pode se dar de 
duas formas: 
a) A movimentação da água devido a um dispositivo semelhante a uma bom-
ba mecânica – mais comum. Para mover a água sobre as brânquias, os 
peixes teleósteos fazem bombeamento combinado da boca e dos opér-
culos, com o auxílio de válvulas (membranáceas) adequadas para o con-
trole do fluxo. Observa-se uma sincronia entre os momentos de abertura 
da boca e dos opérculos (movimentos respiratórios);
b) A própria locomoção contribui para o movimento da água sobre as brânquias. 
Os que utilizam esse sistema costumam nadar com a boca entreaberta. Nes-
ses peixes, os movimentos respiratórios não são visíveis e a água flui cons-
tantemente sobre as brânquias. Desses peixes, diz-se que fazem ventilação 
forçada (por ex.: atuns). Neste tipo de ventilação, o trabalho de respiração é 
transferido dos músculos das bombas operculares para os músculos natató-
rios do corpo e da cauda, portanto também há gasto energético.
1.3.3.1.2. Fluxo contracorrente 
O fluxo contracorrente (Figuras 1.13 e 1.14) leva o sangue que está saindo da 
lamela a encontrar a água cujo O2 ainda não foi removido. Desta forma, esse 
sangue retira o O2 da água recém-inspirada (rica em O2) e passa a apresentar 
concentração alta de O2. À medida que a água corre entre as lamelas, ela en-
contra o sangue com um conteúdo cada vez mais baixo de O2, e, portanto, por 
diferença de concentração, continua a liberar mais O2 para o sangue. Assim, 
a lamela, ao longo de toda sua extensão, serve para captar o O2 da água, pois 
o sangue circula sempre em direção à água fresca e plenamente oxigenada 
(pela mesma razão, simultaneamente, o CO2 é expulso para a água). A água, 
por sua vez, ao deixar a brânquia, perde de 80 a 90% de seu conteúdo inicial 
de O2. Este mecanismo é extremamente eficiente, pois, ao compararmos aos 
mamíferos, o ar expirado perde apenas um quarto do O2 do ar inspirado, se-
gundo Schimit-Nielsen (1999).
O fluxo aumentado 
pode ser conseguido 
de duas maneiras: pela 
movimentação da brânquia 
através da água (viável 
apenas para pequenos 
organismos, como larvas 
de insetos aquáticos) ou 
da água sobre a brânquia 
(solução mais fácil e 
utilizada pelos peixes).
Alguns peixes podem 
fazer uso dos dois tipos de 
ventilação (por ex.: Morone 
saxatilis), dependendo da 
velocidade de natação − 
baixa (bombeamento) ou 
alta (forçada).
Depois de passar pelas 
brânquias, o sangue 
ricamente oxigenado é 
conduzido diretamente 
para todo o corpo.
Fisiologia Animal Comparada 37
Figura 1.14. Mecanismo contracorrente nas brânquias de peixes teleósteos.Fonte: http://respiracaoanimalbiounp.blogspot.com/ 
1.3.3.2. Respiração pulmonar dos tetrápodes
Pulmões são como bolsas de ar localizadas no interior do corpo. Eles são 
órgãos esponjosos especialmente adaptados para retirar oxigênio do ar e de-
volver a ele gás carbônico. 
Para funcionar, os pulmões devem fazer a renovação do ar a uma velo-
cidade tal que se ajuste à velocidade do consumo de oxigênio e à consequen-
te produção de CO2. Diante disto, a renovação constante de ar nos pulmões 
dos vertebrados necessita de um mecanismo de ventilação pulmonar.
Os pulmões dos vertebrados são ventilados pelo bombeamento do ar. 
Esse bombeamento pode ser conseguido de duas formas: nos anfíbios, o en-
chimento dos pulmões se dá por uma bomba de pressão, e, na maioria dos 
demais tetrápodes, por meio de uma bomba de sucção.
1.3.3.2.1. Aspectos gerais da anatomia fisiologia dos pulmões de vertebrados
Embora os pulmões estejam desenvolvidos de um modo mais característico 
em tetrápodos, filogeneticamente, são estruturas mais antigas. À medida que 
se progride na classe dos vertebrados, o pulmão deles tornam-se cada vez 
mais complexos (Figura 1.15).
a) Em peixes
Os pulmões de peixes são estruturalmente simples, estão presentes 
nos dipnóis e em Polypterus (peixe ósseo primitivo).
Leia sobre a bexiga 
natatória enquanto órgão 
auxiliar na respiração 
de peixes. Sugerimos 
o livro “Análise da 
estrutura dos vertebrados” 
(HILDEBRAND; GOSLOW, 
2006).
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
38
Em Polypterus, uma abertura (com um esfíncter), no assoalho da farin-
ge, leva a um saco bilobado; os lobos dirigem-se para trás, dos dois lados do 
esôfago, e o lobo direito, muito mais longo, continua-se para trás e para cima, 
no mesentério, acima do tubo digestivo. Os pulmões são estruturalmente sim-
ples, com apenas algumas dobras internas. Exceto pelo alongamento do lobo 
direito, parece ser um tipo primitivo de pulmão, assemelhando-se ao pulmão 
simples de anfíbios.
Nos peixes dipnoicos, o pulmão é mais eficiente do que o de Polypterus, 
pois existe certa subdivisão interna em bolsas e alvéolos. No peixe pulmonado 
australiano, o pulmão é impar, porém, nos gêneros africano e sul-americano, 
os pulmões são, definitivamente, pares.
Nestes peixes de respiração aérea, o ar é engolfado para dentro da 
cavidade oral, usando a faringe como uma bomba de sucção. As narinas in-
ternas, quando presentes, não são usadas (elas podem funcionar na olfação).
b) Em anfíbios 
Em anfíbios, os pulmões mostram pouca evolução em relação aos pei-
xes e são relativamente ineficientes, apresentando uma formação de septos 
– cristas contendo tecido conjuntivo que aumentam um pouco a superfície 
respiratória e dão à superfície interna do pulmão um aspecto alveolado (Figu-
ras 1.15 e 1.16). Nestes animais, a respiração cutânea é mais importante que 
a pulmonar.
Figura 1.15. Estrutrura esquemática do pulmão em corte de tetrápodes, mostrando o 
aumento da complexidade deste órgão com o progredir da classificação dos grupos 
animais na escala zoológica. A, B e C - anfíbios; D- réptil; E-mamífero. 
Fonte: McCAULEY (1976).
A respiração dos anfíbios 
adultos ocorre através 
dos pulmões, da pele da 
cavidade da boca e da 
faringe.
Fisiologia Animal Comparada 39
As narinas internas são funcionais, pela primeira vez nos vertebrados, 
nos anfíbios anuros (rã, bufos), muito embora o ar ainda seja levado aos pul-
mões através, principalmente, da deglutição (Figura 1.16). Uma rã infla seus 
pulmões pela tomada de ar no interior da cavidade bucal, fechando a boca e 
as narinas, e pressionando o ar para dentro dos pulmões ao elevar o assoalho 
da boca. Com a presença da glote, que se fecha após a entrada do ar nos 
pulmões, a rã pode continuar a tomar repetidos volumes de ar sem deixá-lo 
sair e, com isso, inflar-se, atingindo um tamanho considerável. 
Figura 1.16. Método de deglutição do ar para envio aos pulmões nos anuros. A) As 
narinas abrem-se na parte superior da cavidade bucal e abaixam o assoalho dessa 
cavidade, fazendo o ar penetrar na boca pelas coanas. B) Fecham-se as narinas, e 
contraem-se os músculos do tórax, fazendo com que parte do ar contido nos pulmões 
volte para a boca, misturando-se ao ar recém-inalado. C) Relaxam-se os músculos 
torácicos, e eleva-se o assoalho da boca, com as narinas ainda fechadas, forçando 
o ar da boca a alojar-se nos pulmões. D) As narinas se abrem para eliminar o ar da 
boca e para inspirar ar novo.
Fonte: http://farm5.static.flickr.com/4071/ 4592770337_df2a867bfb.jpg 
c) Nos répteis
Nos répteis, os pulmões são ainda saculiformes, com uma modes-
ta subdivisão interna das paredes em sacos alveolares. Em crocodilos, os 
pulmões são estruturalmente mais complexos. Os septos, originalmente limi-
tados à parede externa do saco, cresceram para dentro e se subdividiram 
de um modo complexo, dando, ao pulmão, em geral, um aspecto um pou-
co esponjoso (Figura 1.15). À traquéia, segue-se um tubo central principal, 
o brônquio, que percorre o comprimento do pulmão. Deste brônquio, partem 
ramificações, que penetram entre os principais septos e que se subdividem, 
alcançando finalmente os alvéolos.
Nos répteis, a respiração 
é pulmonar em todas 
as fases da vida. Neles, 
observamos, pela primeira 
vez, a presença de uma 
caixa, composta de 
costelas, ao redor dos 
pulmões. A expansão 
e a contração da caixa 
torácica permitem a 
entrada e a saída de ar por 
diferença de pressão.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
40
O insuflar dos pulmões dos répteis obedece ao mecanismo de sucção visto 
nas aves e nos mamíferos, porém há alguns répteis que também fazem o bombe-
amento positivo (típico de anfíbios) do ar para os pulmões (por ex.: Sauromalus). 
No caso dos répteis, a expiração, após uma inspiração, dá-se passivamente (devi-
do recolhimento elástico), pois esses animais não possuem o músculo diafragma 
(presente nos mamíferos) ou a membrana com função de diafragma (das aves). 
Porém, como bomba de sucção, ela requer uma cavidade torácica fechada, na 
qual a pressão durante a inspiração seja menor que a pressão atmosférica. 
d) Em aves
Em aves, com sua elevada taxa metabólica e consequente demanda de 
grandes quantidades de oxigênio, o pulmão desenvolveu-se em uma complexa 
série de estruturas. Os pulmões localizam-se na extremidade cranial do teto da 
cavidade celomática, têm formato quase retangular, são achatados lateralmente, 
relativamente pequenos e compactos. Entretanto, além deles, estão presentes 
numerosas estruturas que invadem, como sacos aéreos pares, todas as partes 
principais do corpo (Figura 1.17). Um par de sacos cervicais cresce para cima, 
ao longo do pescoço; sob a fúrcula, “osso da sorte”, encontram-se os sacos cla-
viculares (geralmente fundidos); na região torácica, existem dois pares de sacos 
laterais; um par de sacos abdominais estende-se bastante para trás, entre as 
vísceras. As funções dos sacos aéreos são: ventilar, auxiliar o voo, reservar ar, 
facilitar a passagem de ar e equilibrar a temperatura do corpo do animal.
No pulmão das aves, os brônquios continuam-se por uma série de tubos, 
os parabrônquios, que, após descreverem voltas pelo tecido pulmonar, retor-
nam aos brônquios; a troca respiratória se efetua no tecido esponjoso que cir-
cunda os parabrônquios.
Figura 1.17. Esquema do sistema respiratório de aves. A) vista lateral do sistema intei-
ro; B) corte transversal do pulmão esquerdo; C) esquema do fluxo de ar. 
Fonte: Adaptado de HILDEBRAND; GOSLOW (2006). 
Os sacos aéreos, devido 
à natureza da sua parede 
(pouco vascularizada), não 
têm valor como superfície 
respiratória. Como o 
pulmão tem o movimento 
pequeno na expansão e 
na contração e é também 
pequeno, os sacos aéreos 
tornam-se importantes no 
mecanismo de sucção.
Fisiologia Animal Comparada 41
A ventilação pulmonar de aves ocorre de maneira diferente da de outras 
espécies; ela se utiliza de um mecanismo parecido com o de contracorrente 
usado pelos peixes: o fluxo de corrente cruzada. A ventilação ocorrena se-
guinte sequência: 1) a ave inspira, e o ar atravessa os brônquios até alcançar 
os sacos aéreos posteriores; 2) a ave expira, e o ar passa dos sacos aéreos 
posteriores para os pulmões (ocorre hematose); 3) a ave inspira ar novo, e, 
durante esta 2ª inspiração, o ar dos pulmões passa para os sacos anteriores, 
e novo ar entra para os sacos posteriores; 4) a ave expira, e o ar é expelido 
dos sacos anteriores em direção ao exterior, e aquele ar que entrou na 2ª ins-
piração, que está nos sacos posteriores, passa para os pulmões, saindo deles 
o ar dos sacos anteriores para o exterior (Figura 1.18).
Figura 1.18. Ventilação do pulmão de aves. 
Fonte: http://api.photoshop.com/home_6c1d5c16f7654670964e974cb579e0db/adobe-px-assets/42c50338
4d424a86b04fce4c59603481 
e) Em mamíferos
Em mamíferos, os pulmões são órgãos pares e ocupam quase totalmente 
a cavidade torácica. Cada pulmão está livre para se movimentar, pois está invagi-
nado num saco pleural e inserido apenas por sua raiz e pelo ligamento pulmonar. 
Os pulmões são mantidos na cavidade torácica por meio dos brônquios 
e dos vasos que nele penetram ou dele saem, e por uma prega da pleura 
denominada ligamento pulmonar. Os brônquios e os vasos que vão a cada 
pulmão constituem o conjunto denominado raiz do pulmão. O hilo pulmonar é 
a área do pulmão por onde essas estruturas penetram.
No indivíduo normal, os pulmões são órgãos elásticos que sempre con-
têm ar. São macios e esponjosos ao tato e crepitam quando comprimidos. 
Os pulmões sadios de 
animais vivos em áreas 
rurais são de cor rósea 
clara, enquanto os de zona 
urbana são acinzentados, 
devido à impregnação 
do tecido pulmonar pela 
poeira atmosférica.
Os pulmões são revestidos 
por uma membrana 
serosa, a pleura. Ela forma 
dois compartimentos 
fechados - as cavidades 
pleurais direita e esquerda. 
Embora a pleura forme 
um revestimento contínuo 
da parede e dos órgãos 
torácicos, ela é dividida 
em pleura parietal e pleura 
pulmonar. O espaço entre 
elas é preenchido por um 
fluido seroso - o líquido 
pleural, que funciona 
como um lubrificante que 
reduz o atrito durante os 
movimentos respiratórios.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
42
São constituídos por milhões de alvéolos, que garantem uma área de hemato-
se dezenas de vezes maior à da superfície de revestimento externo do corpo. 
Quando colocados na água, eles flutuam. Em alguns processos patológicos, 
os pulmões podem ficar mais firmes e não flutuar em água, assim como em 
feto ou em recém-nascido que ainda não respirou. 
O tamanho dos pulmões varia de acordo com a espécie e de acordo 
com seu estado funcional, dilatando-se na inspiração e retraindo-se na expi-
ração. o pulmão esquerdo é sempre menor que o direito, e o peso dos dois 
juntos não ultrapassam 1,5% do peso corporal.
No pulmão, observamos uma grande rede de canais de distribuição de 
ar (Figura 1.12), chamada de árvore brônquica, e distribui-se da seguinte for-
ma: O ar chega aos pulmões por estruturas cujo lúmen é mantido aberto por 
anéis cartilaginosos, os brônquios principais (direito ou esquerdo). De cada 
brônquio principal (no respectivo pulmão), originam-se os brônquios lobares, 
um para cada lobo do pulmão. De cada brônquio lobar, originam-se os brôn-
quios segmentares, cada um deles ventilando um segmento broncopulmonar. 
Os segmentos broncopulmonares dividem-se em brônquios subsegmentares. 
As divisões bronquiais se seguem até atingirem diâmetros entre 0,5 e 1,0 mm 
e sem cartilagem, passando a chamar-se bronquíolos. Os tipos de bronquí-
olos são: bronquíolos intralobulares, terminais e respiratórios. Cada bronquí-
olo respiratório se ramifica em vários ductos alveolares, que são as menores 
subdivisões para a passagem do ar. Um bronquíolo respiratório é caracteriza-
do pela presença de alvéolos simples, que são semelhantes a sacos que se 
abrem de suas paredes, e por um epitélio de revestimento que é formado por 
células cúbicas e células achatadas. 
Os alvéolos são espaços aéreos muito pequenos com paredes finas. A 
difusão do oxigênio e do dióxido de carbono ocorre através do epitélio alveolar, 
da membrana basal do epitélio alveolar, da membrana basal do endotélio capilar 
e do endotélio capilar. Essas quatro camadas formam a barreira hematoalveolar.
e.1) Movimentos de ventilação pulmonar e trocas gasosas
Como já visto anteriormente, os pulmões de vertebrados devem fazer a 
renovação constante de ar para funcionar. Essa renovação de ar nos pulmões 
se dá por um mecanismo de ventilação pulmonar de sucção.
A ventilação pulmonar é feita através dos movimentos da caixa torácica. 
Durante a inspiração, os músculos respiratórios (intercostais e diafragma) con-
traem-se. Com a contração, elevam-se os músculos intercostais (provocando 
uma elevação das costelas), e o diafragma abaixa-se. Isso faz aumentar o vo-
lume do tórax. Esse aumento conduz a uma diminuição da pressão alveolar em 
Existem espécies animais 
em que os bronquíolos 
respiratórios podem estar 
ausentes (equino, bovino, 
ovino, caprino e suíno), 
e os ductos alveolares 
surgem da divisão dos 
bronquíolos terminais.
Os ramos da artéria 
pulmonar conduzem 
o sangue venoso 
para os pulmões. Eles 
acompanham os brônquios 
e formam ricos plexos 
capilares nas paredes dos 
alvéolos. Aqui o sangue 
é oxigenado e conduzido 
de volta ao coração pelas 
veias pulmonares.
Fisiologia Animal Comparada 43
relação à pressão do ar no exterior. Essa pressão negativa provoca a entrada de 
ar nos pulmões. A expiração ocorre passivamente e tão logo haja o relaxamento 
dos músculos respiratórios. A diminuição do volume da caixa torácica conduz 
ao aumento da pressão intrapulmonar (fica maior que a atmosférica) e, conse-
quentemente, provoca a saída do ar para o exterior (Figura 1.19).
Ao expirar o ar (advindo da inspiração anterior) que estava nos pulmões, 
ele nunca é expelido totalmente, pois sempre fica um ar residual nas vias res-
piratórias. Portanto, a cada nova inspiração, o ar novo se mistura ao resto do 
ar “usado”. Sendo assim, o volume de ar residual nas vias respiratórias reduz 
a quantidade de ar novo que entra no pulmão e é chamado espaço morto. O 
volume de ar inalado em uma única respiração é chamado de volume corren-
te. O espaço morto constitui cerca de um terço do volume corrente, num indi-
víduo em repouso. Durante o exercício físico, o espaço morto tem um papel 
relativo menor, tornando-se insignificante. 
Os alvéolos possuem um formato de bolha, com uma grande curvatura, 
característica que indica que a superfície interna úmida possui uma tensão 
superficial capaz de fazê-lo contrair e desaparecer (SCHIMIDT-NIELSEN, 
1999). E por que esta tensão não causa o colapso do pulmão? A resposta é 
que, na superfície interna dos alvéolos, encontram-se presentes substâncias 
fosfolipídicas, surfactantes, que têm a propriedade de diminuir essa tensão. 
Essa redução promove uma estabilidade alveolar e torna mais fácil a expan-
são alveolar durante a inspiração (FRANDSON et al, 2005).
Figura 1.19. Fases da ventilação. (A) nenhum movimento de ar (em repouso); (B) o ar 
move-se da atmosfera para o espaço intrapulmonar (inspiração); (C) o ar move-se a 
partir do espaço intrapulmonar para a atmosfera (expiração). 
Fonte: Adaptado de FRANDSON et al. (2005).
Todos os vertebrados, 
inclusive os peixes 
pulmonados, possuem 
surfactantes nos pulmões. 
No caso dos mamíferos, 
sabe-se que a produção 
de surfactante pulmonar 
não começa até o final 
da gestação. Animais 
prematuros costumam ter 
quantidades insuficientes 
desta substância no 
pulmão, resultando, 
portanto, numa dificuldade 
maior de respiração.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
44
Já sabemos que as trocas gasosas entre o meio e as superfícies respira-
tórias ocorrem por meio da difusão. E este intercâmbio de gases ocorre devido a 
diferenças de concentração. O gás passa de uma área de maior concentração 
para outra em que está em menor concentração (Figuras 1.20 e 1.21).
As trocas gasosas entre o sangue e o ar alveolar ocorrematravés da 
delgada parede alveolar. Esta parede é tão delgada que não ultrapassa 0,2 
µm de espessura (1 µm = 0,001 mm). 
A troca gasosa se dá no alvéolo tão logo o sangue das artérias pulmo-
nares entre nos capilares pulmonares e continua até que o conteúdo gasoso 
do sangue entre em equilíbrio com o ar alveolar. Podemos visualizar, na Figura 
2.21, que, no alvéolo, a concentração de O2 é mais alta, e a de CO2 é mais 
baixa que o dos capilares pulmonares que chegam ao alvéolo, o que leva à 
hematose. Podemos observar também que, devido à mistura do ar inalado 
com o ar residual, a pressão intralveolar do O2 e CO2 fica mais baixa que a do 
ar atmosférico inspirado.
Figura 1.20 Direção da difusão de oxigênio e do dióxido de carbono, demonstrado 
pelas setas. Notar as alterações nos valores (em mm Hg) à medida que o sangue flui 
da terminação arterial para a venosa. 
Fonte: FRANDSON et al. (2005).
Fisiologia Animal Comparada 45
Figura 1.21 Trocas gasosas entre sangue e ar alveolar. 
Fonte: http://www.sobiologia.com.br/ conteudos/FisiologiaAnimal/ 
O sangue que sai dos pulmões possui uma pressão parcial de oxigênio 
(PO2) de 100 a 110 mmHg e uma PCO2 de 40 mHg. Ao chegar aos tecidos, os 
capilares sanguíneos encontram uma PCO2 de 50 mmHg e uma PO2 igual ou 
menor que 30 mmHg, promovendo a difusão do O2 do sangue para o líquido 
tecidual e do CO2 no sentido oposto.
Como o organismo detecta a necessidade de oxigênio? Mas o que con-
trola a respiração? Estas são perguntas que vêm à nossa mente quando se 
começa a estudar o assunto deste capítulo.
Na realidade, hoje se sabe que, nos tetrápodes terrestres, especialmen-
te aqueles que demandam muito oxigênio – aves e mamíferos, o principal 
agente da regulação é a concentração de CO2 no ar do pulmão. O acúmulo 
de CO2 no pulmão pode ser por adição de CO2 no ar inspirado. Isto leva a um 
rápido aumento na ventilação pulmonar. O déficit de oxigênio no ar inspirado 
tem um efeito menor sobre o controle da ventilação.
A regulação devido à concentração de CO2 se dá pelo estímulo do cen-
tro respiratório reflexo (localizado no tronco encefálico). Este centro respirató-
rio possui grupos separados de neurônios, aqueles para inspiração e aqueles 
para expiração (este não age espontaneamente, mas somente durante a ex-
piração forçada).
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
46
A atividade tônica do centro inspiratório é regulada por impulsos neurais 
que vêm de vários locais. Na medula do tronco encefálico, existem quimior-
receptores, os quais são muito sensíveis ao aumento do CO2 e do íon hidro-
gênio no líquido intersticial do cérebro e estimulam esse centro inspiratório a 
aumentar imediatamente a ventilação pulmonar. Esse efeito é tão intenso que 
o CO2 é considerado o regulador mais importante da ventilação.
Porém, existem outros quimiorreceptores, periféricos, localizados nos 
corpos carotídeos e aórticos (próximos ao coração), que fornecem impulsos 
neurais ao centro inspiratório. Eles são sensíveis aos íons hidrogênio e ao oxi-
gênio do sangue arterial. A diminuição do O2 causa um aumento da amplitude 
e da frequência respiratória.
1.3.3.3. Respiração cutânea
Para os anfíbios, as trocas de gases através da pele (Figura 1.22) é normal e 
muito importante. Para algumas salamandras (Plethodontidae) que não têm 
pulmões nem brânquias, ela é essencial, e a troca de gases respiratórios ocor-
re por difusão entre a superfície do corpo e o sangue que passa através de 
vasos superficiais. 
Nas rãs e nos sapos (Bufo americanus), o oxigênio é capturado através 
da pele e dos pulmões, no entanto, a temperatura é decisiva na determina-
ção da proporção do papel na oxigenação geral. No inverno, a tomada de 
oxigênio é mais baixa; nesta época, a pele desses animais transfere mais 
oxigênio que os pulmões. No verão, quando o consumo de oxigênio é alto, a 
tomada através dos pulmões excede a tomada cutânea. Vale salientar que, 
independente da temperatura ou da época do ano, a pele desses animais é a 
principal responsável pela troca de CO2. A respiração cutânea, nos anfíbios, é 
possível graças ao extrato de muco que deixa constantemente úmida a pele 
desses animais.
Outros animais possuem respiração cutânea, como anelídeos, poliquetas, 
peixes (enguia- Anguilla vulgaris) e répteis (serpente marinha verdadeira – Pela-
mis platurus); nos mamíferos, é insignificante, à exceção dos morcegos, que per-
dem 0,4% a 11,5% de CO2 pelas membranas das asas (depende da temperatura)
Fisiologia Animal Comparada 47
Figura 1.22 Esquema das trocas gasosas na respiração cutânea. 
Fonte: http://4.bp.blogspot.com/_cnU3Gnsa34M/R7wjEO0NsjI/AAAAAAAAAD4/ShtpMwgECwE/s320/
sem%2Bt%C3%ADtulo1.bmp.
Síntese do Capítulo 
Os vertebrados têm o sistema circulatório bem desenvolvido. Nos de sangue 
frio, vários parâmetros cardíacos são, em geral, mais baixos que entre os ver-
tebrados de sangue quente de tamanho corporal semelhante. O sistema cir-
culatório dos vertebrados tem dois componentes, o sistema vascular sanguí-
neo e o linfático. O primeiro consiste em coração, vasos sanguíneos (artérias, 
veias e capilares) e sangue. O segundo é formado pelos vasos linfáticos. O co-
ração é o órgão central do sistema circulatório, funcionando como uma bom-
ba destinada a manter constante o fluxo sanguíneo nos vasos. O tamanho e a 
anatomia do coração variam entre os grupos e entre as diferentes espécies de 
um mesmo grupo. Nos peixes, o coração possui apenas dois compartimentos 
(um átrio e um ventrículo). O sangue que circula pelo coração dos peixes é es-
tritamente venoso. No coração dos peixes pulmonados e dos anfíbios, estão 
presentes três cavidades cardíacas (dois átrios e um ventrículo). Nos répteis 
crocodilianos, observa-se um septo no interior do ventrículo, dividindo-o em 
dois compartimentos. Porém, ainda há mistura de sangue venoso e arterial 
através do forame de Panizza (circulação incompleta). Nos mamíferos e nas 
aves, o coração consiste em uma bomba de quatro câmaras distintas (dois 
átrios e dois ventrículos), correndo sangue arterial pelas câmaras esquerdas 
e sangue venoso, pelas câmaras direitas. Não há mistura de sangue arterial e 
venoso (circulação completa). No coração, encontramos células musculares 
modificadas que possuem a capacidade de gerar e/ou de transmitir impulsos 
para contração, é o sistema de condução do coração, formado pelo nó sinua-
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
48
trial, o nó atrioventricular e o fascículo atrioventricular. A força motora que gera 
o fluxo de sangue pela extensa rede de vasos é a contração do miocárdio. A 
contração do coração é denominada de sístole, e o relaxamento de diástole. 
Os vasos fornecem uma via para o movimento do sangue, sendo, nos capi-
lares, o local que permite a troca entre o plasma e os líquidos intersticiais. O 
oxigênio é uma necessidade vital dos animais devido ao seu papel na satis-
fação da necessidade de ATP. Os gases respiratórios mais importantes são 
o oxigênio, o dióxido de carbono e o nitrogênio. A concentração de um gás 
é expressa em termos de sua pressão parcial. Os gases atmosféricos são 
solúveis em água e, portanto, no sangue e nos líquidos intersticiais, possibili-
tando a difusão de oxigênio do meio externo para as células. A quantidade de 
gás dissolvida depende de fatores, como a concentração, a solubilidade e a 
temperatura desse gás. Nos animais superiores, a troca de gases é indireta, 
sendo o sangue um mediador que conduz gases entre as células do organis-
mo e o meio. Como suporte a essa função, surgiram pigmentos de transporte 
(por ex.: hemoglobina). As brânquias formam o órgão respiratório principal de 
vertebrados inferiores; nos anfíbios, a respiração cutânea é de suma impor-
tância. Nos répteis, nas aves e nos mamíferos, o órgão respiratório é o pul-
mão. O sistema respiratório mais complexo (de mamífero) é constituído pelas 
vias respiratórias e pelos pulmões. As brânquias são os órgãos respiratórios 
de excelência dos animais aquáticos, onde ocorre a hematose e onde se cria 
um fluxocontracorrente de sangue e de água que permite manter constantes 
os gradientes dos gases respiratórios. Pulmões são como bolsas de ar loca-
lizadas no interior do corpo e fazem a renovação do ar constantemente, por 
isso necessitam de um mecanismo de ventilação pulmonar que é regulado 
pelo centro respiratório reflexo, por estímulo da concentração de CO2 no san-
gue. Os pulmões de peixes são estruturalmente simples, estão presentes nos 
dipnoicos e em Polypterus (peixe ósseo primitivo).
Em anfíbios, os pulmões mostram pouca evolução em relação aos pei-
xes e são relativamente ineficientes, a respiração cutânea é mais importante. 
Nos répteis, os pulmões são ainda saculiformes, com uma modesta subdi-
visão interna das paredes em sacos alveolares. O insuflar dos pulmões dos 
répteis obedece ao mecanismo de sucção visto nas aves e nos mamíferos. 
Associados ao pulmão das aves, encontramos os sacos aéreos. Outra estru-
tura típica de aves é o parabrônquio. A ventilação pulmonar de aves ocorre 
pelo mecanismo de fluxo de corrente cruzada. Nos pulmões de mamíferos, 
observamos a árvore brônquica (canais de distribuição de ar) cuja menor di-
visão são os alvéolos (espaços aéreos muito pequenos com paredes finas), 
onde ocorre a hematose.
Fisiologia Animal Comparada 49
Atividades de avaliação
1. Faça um quadro mostrando que grupo animal possui circulação comple-
ta, incompleta, simples, dupla, aberta e fechada.
2. Nos mamíferos, qual das câmaras cardíacas possui a parede mais es-
pessa? Explique o porquê desta diferença.
3. O que são capilares? Qual a sua função?
4. Defina sístole e diástole.
5. Faça um esquema demonstrando a pequena circulação e a grande cir-
culação em anfíbios.
6. Explique porque escalar montanhas ou subir a grandes altitudes em aero-
naves não pressurizadas causam sérios danos aos humanos, inclusive 
podendo levar à sua morte.
7. Faça um esquema demonstrando o mecanismo de controle da ventilação 
pulmonar.
Textos complementares
Infarto do miocárdio
“É a morte de uma área do músculo cardíaco, cujas células ficaram sem receber san-
gue com oxigênio e nutrientes.
A interrupção do fluxo de sangue para o coração pode acontecer de várias maneiras. 
A gordura vai se acumulando nas paredes das coronárias (artérias que irrigam o pró-
prio coração). Com o tempo, formam-se placas, impedindo que o sangue flua livre-
mente. Então, basta um espasmo — provocado pelo estresse — para que a passagem 
da circulação se feche. Também pode ocorrer de a placa crescer tanto que obstrui 
o caminho sanguíneo completamente, ou seja, pode acontecer por entupimento - 
quando as placas de gordura entopem completamente a artéria e o sangue não pas-
sa. Dessa forma, as células, no trecho que deixou de ser banhado pela circulação, 
acabam morrendo. A interrupção da passagem do sangue, nas artérias coronárias, 
também pode ocorrer devido à contração de uma artéria parcialmente obstruída ou 
à formação de coágulos (trombose).” 
Fonte: http://www.afh.bio.br/cardio/cardio4.asp Acessado 8mar2011.
O efeito Bohr
A afinidade da hemoglobina pelo oxigênio depende do pH. A acidez estimula a libe-
ração de oxigênio, diminuindo, assim, a afinidade. O aumento da concentração de 
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
50
dióxido de carbono (CO2) também baixa a afinidade por oxigênio. A presença de níveis 
mais altos de CO2 e de prótons (H+), nos capilares de tecidos em metabolismo ativo, 
promove a liberação de O2 da hemoglobina. O efeito recíproco ocorre nos capilares 
dos alvéolos do pulmão. Alta concentração de O2 libera CO2 e H+ da hemoglobina 
(Figura A). Essas relações são conhecidas como efeito Bohr. 
Figura A. Efeito da afinidade da hemoglobina por oxigênio.
O conjunto de fenômenos relacionados com o aumento do caráter ácido da Hb quan-
do ela se liga ao oxigênio, e o aumento do caráter básico causado pela desoxigenação, 
constitui o que se conhece como efeito Bohr alcalino ou normal: Hb(O2)4 ↔ Hb + 4O2
Quando esta equação se desloca para a direita, a reação está ocorrendo nos capi-
lares, e os íons H+ promovem a liberação do oxigênio. Já quando a reação é deslocada 
para a esquerda, nos pulmões ou nas brânquias, a oxigenação leva à liberação do H+. 
A hemoglobina desempenha importante papel na manutenção do pH plasmático: 
à medida que a pO2 cai e a concentração de H+ aumenta, a hemoglobina libera O2 
e capta H+. Quando a pO2 aumenta e a concentração de H+ diminui, a hemoglobina 
se liga ao O2, liberando o H+. O aumento da concentração ácida do plasma provoca 
uma queda na afinidade da Hb por oxigênio. Este efeito é normalmente encontrado 
nos vasos sanguíneos dos tecidos, onde há uma maior concentração de prótons e de 
dióxido de carbono, decorrente da atividade celular. 
O mecanismo de transporte de CO2 no sangue é fundamentalmente diferente do 
utilizado para o O2, pois o primeiro é muito mais solúvel que o segundo e possui maior 
coeficiente de difusão. Desta forma, uma quantidade considerável de CO2 está pre-
sente no sangue a uma baixa pO2. A maior parte do CO2 não está dissolvida no sangue, 
mas se apresenta combinada com água, formando bicarbonato: CO2 + H2O ↔ H2CO3 
↔ H+ + HCO3-
O CO2 restante é transportado pela Hb sob a forma de carbamato ligado reversi-
velmente aos grupos aminas terminais; por tal motivo, o CO2 diminui a afinidade da 
Hb mesmo em pH constante. 
Fonte: PATRÍCIA PERES, Hemoglobina - proteína transportadora de oxigênio. Disponível em: http://www.
biocristalografia.df.ibilce.unesp.br/xtal /texto_hb.php. Acesso em:17 mar. 2011.
Fisiologia Animal Comparada 51
@
Leituras
FRANDSON, R. D. et al. Anatomia e fisiologia dos animais de fazenda. 6ª 
ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005. 454 p.
GUYTON, M. D.; HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 9ª ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 1997. 1014 p.
HILDEBRAND, M.; GOSLOW, G.. Análise da estrutura dos vertebrados. 2ª 
ed., São Paulo: Atheneu, 2006. 637p.
McCAULEY, W. J. Fisiologia de los vertebrados. 1ª ed., Zaragoza (Espa-
nha): Acribia, 1976. 446p.
SANTO, M. E. Fisiologia animal comparada, 1ª ed., EaD: FTC, 2007. 102p.
SHMIDT-NIELSEN, K. Fisiologia animal – adaptação e meio ambiente. 5ª 
ed., São Paulo: Livraria e editora Santos, 1999. 594 p.
Sites
www.sobiologia.com.br/conteudos/FisiologiaAnimal/respiracao2.php
Circulatório
http://www.youtube.com/watch?v=1-8jtu0kcdg
http://www.youtube.com/watch?v=0QOcd420bww&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=AoCDO-kgtJE&feature=related
http://www.portalsaofrancisco.com.br/videos-de-biologia/fisiologia-do-cora-
cao.php
Respiratório 
http://www.youtube.com/watch?v=sQU4LVJr7TI&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=wNAiyhcDWBI&feature=related
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
52
Referências 
FRANDSON, R. D. et al. Anatomia e fisiologia dos animais de fazenda. 6 
ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005. 454 p.
HILDEBRAND, M.; GOSLOW, G.. Análise da estrutura dos vertebrados. 2 
ed., São Paulo: Atheneu, 2006. 637p.
McCAULEY, W. J. Fisiologia de los vertebrados. 1 ed., Zaragoza (Espa-
nha): Acribia, 1976. 446p.
PERES P. Hemoglobina – proteína transportadora de oxigênio. Disponível 
em: http://www.biocristalografia.df.ibilce.unesp.br/xtal/texto_hb.php. Acesso 
em 17mar2011.
SALMITO- VANDERLEI, C. S.; SANTANA, I. C. H. Histologia e embriologia 
animal comparada, 1 ed., Fortaleza: RDS editora, 2010. 158 p.
SANTO, M. E. Fisiologia animal comparada, 1 ed., EaD: FTC, 2007. 102p.
SHMIDT-NIELSEN, K. Fisiologia animal – adaptação e meio ambiente. 5 
ed., São Paulo: Livraria e Editora Santos, 1999. 594 p.
Capítulo 2
Sistemas digestório e excretor
Fisiologia Animal Comparada 55
Objetivos
 • Compreender os fenômenos envolvidos na digestão e na nutrição, o pa-
pel das enzimas e dos sucos gastrointestinais;
 • Compreender a importância e o processo de excreção, em especial de 
produtos nitrogenados.
2.1. Sistema digestório
2.1.1. Introdução
Para que o organismo se mantenha vivo e funcionante, é necessário que ele 
receba um suprimento constante de materialnutritivo. Muitos dos alimentos 
ingeridos pelo animal precisam ser tornados solúveis e sofrer modificações 
químicas para que sejam absorvidos e assimilados, o que consiste a digestão. 
Os órgãos que, no conjunto, compreendem o sistema digestivo são especial-
mente adaptados para que essas exigências sejam cumpridas. Assim, suas 
funções são: preensão; mastigação; deglutição; digestão e absorção dos ali-
mentos; e expulsão dos resíduos, eliminados sob a forma de fezes.
2.1.2. Nutrição: generalidades
Todos os animais necessitam, além da água e do oxigênio, de certas subs-
tâncias orgânicas adicionais para sua nutrição. Ao contrário das plantas e de 
alguns microrganismos, que são autotróficos, os animais são heterotróficos, 
ou seja, precisam de alimento orgânico pré-existente, além de água e sais 
minerais. As principais substâncias orgânicas utilizadas como alimento pelos 
animais são as proteínas, os lipídios e os carboidratos; também as vitaminas, 
assim como os minerais, são indispensáveis, devendo fazer parte da dieta do 
animal mesmo em quantidades mínimas. 
Os animais, para sobreviverem, necessitam de combustível (energia), 
e, para crescerem, se desenvolverem e se manterem, precisam de substân-
cias específicas. Ou seja, os animais requerem alimento por dois motivos 
principais: necessidade de síntese e necessidade energética. É do alimento 
que os animais retiram a energia e as diversas substâncias para execução de 
suas atividades externas, bem como para a sua manutenção interna, para o 
seu crescimento e sua conservação. Entre as substâncias específicas, estão 
incluídos os aminoácidos, as vitaminas e outros nutrientes e elementos essen-
As plantas necessitam 
de apenas compostos 
inorgânicos simples (água, 
dióxido de carbono e 
nitrato) e de uma fonte de 
suprimento de energia (luz 
solar), para sintetizar todos 
os compostos orgânicos 
usados na construção 
de seus tecidos. Por 
este motivo, são 
denominadas autotróficas 
fotossintéticas. Algumas 
bactérias são autotróficas 
quimiossintéticas, elas 
obtêm energia por meio 
de reações químicas, por 
exemplo, as bactérias 
nitrificadoras obtêm 
energia pela oxidação de 
amônia em nitrito.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
56
ciais, alguns deles em quantidades tão diminutas que tem sido difícil estabele-
cer se realmente são necessários (como determinados minerais). 
Determinar os requerimentos nutricionais específicos de certo tipo ani-
mal não é tarefa fácil, pois existem diversos fatores que interferem, um deles 
é o próprio desenvolvimento do animal. Indivíduos em crescimento necessi-
tam de substâncias que, na fase adulta, não mais necessitarão, por exemplo. 
Também a relação simbiótica entre os animais é bastante frequente, sendo 
extremamente difícil separá-los. Colocando este fato como limitante, Mc-
Cauley (1976) descreve a relação de simbiose entre o homem e as bactérias 
presentes em seu colo intestinal. Elas vivem à custa dos nutrientes presen-
tes no intestino, porém também produzem substâncias requeridas pelo seu 
hospedeiro, como, a vitamina K (essencial para produção de protrombina, 
que é indispensável à coagulação sanguínea), a qual é insuficientemente 
adquirida pela dieta e é quase totalmente proveniente da sua síntese pelas 
bactérias intestinais.
Os requerimentos nutricionais são um reflexo da incapacidade do ani-
mal de sintetizar as substâncias que têm fundamental participação no seu 
metabolismo, e essa incapacidade é determinada geneticamente. 
Como já foi mencionado, os três tipos de compostos orgânicos mais 
importantes, que dominam completamente a composição de quase todos as 
plantas e animais e que são utilizadas como alimento, consistem em proteí-
nas, carboidratos e gorduras. Estes são compostos complexos que, no trato 
digestivo deverão ser decompostos em outros de menor complexidade, para 
que o organismo os absorva. A saber: as proteínas originarão os aminoácidos; 
os carboidratos serão degradados em monossacarídeos, como a glicose; e a 
gordura, em glicerol e em ácidos graxos.
2.1.2.1. Fontes de energia
Carboidratos e lipídios são nutrientes orgânicos cuja função principal é forne-
cer energia às células. Mas as proteínas podem ser também fonte energética, 
a partir da oxidação dos aminoácidos. Ainda que não seja vantajoso para o 
animal produzir energia a partir de degradação de aminoácidos, pois são com-
postos estruturais importantes.
2.1.2.1.1. Carboidratos 
Os carboidratos são as biomoléculas mais abundantes na natureza e apre-
sentam, como fórmula geral; [C(H2O)]n, conhecida também como “hidratos 
de carbono”. Estas moléculas desempenham várias funções. Além de fonte 
(primeira e principal) e de reserva energética (na forma de glicogênio), elas 
A energia obtida dos 
diferentes tipos de 
alimentos por oxidação 
de 1g de hidratos de 
carbono é de 4,2 kcal; de 
1g de proteína, 4,3 kcal; 
e de 1g de gordura, 9,5 
kcal. Portanto, o valor 
energético da gordura é 
mais que o dobro do valor 
dos outros dois maiores 
componentes da dieta 
animal. Observação: Uma 
quilocaloria (Kcal) equivale 
a mil vezes uma caloria 
(cal). Esta, por sua vez, 
é a quantidade de calor 
necessário para aquecer 
1 g de água de 14,5º C a 
15,5º C.
Para alguns órgãos, o 
carboidrato se constitui na 
única fonte energética. De 
fato, a glicose é a única 
fonte de energia aceita 
pelo cérebro. O carboidrato 
encontra-se armazenado 
no corpo em três lugares: 
no fígado e no músculo, 
na forma de glicogênio; e 
no sangue, como glicose. 
Os carboidratos evitam 
que nossos músculos 
sejam digeridos para 
produção de energia, mas, 
se a dieta for baixa em 
carboidratos e em lipídios, 
o corpo fará a degradação 
muscular para obtenção 
de energia. O excesso 
é convertido em gordura 
a ser armazenada no 
corpo, para posteriormente 
produzir energia caso haja 
necessidade.
Fisiologia Animal Comparada 57
contribuem na estruturação dos tecidos conjuntivos e do envoltório celular de 
animais. Atuam também como lubrificantes das articulações esqueléticas e 
fornecem coesão entre as células, além de constituir-se em matéria-prima 
para a biossíntese de outras biomoléculas (fazem parte da estrutura de nu-
cleotídeos e dos ácidos nucléicos).
O carboidrato é a matéria-prima mais abundante da biosfera, graças 
à grande quantidade de amido e de celulose produzida pelos vegetais. Con-
forme o tamanho, os carboidratos podem ser classificados em monossacarí-
deos, oligossacarídeos e polissacarídeos.
Embora não exista nenhum açúcar que seja essencial para a dieta ani-
mal, a maior parte das fontes de carboidratos são as hexoses comuns (glico-
se, frutose, galactose e manose têm maior importância biológica). Estas são 
usadas, sobretudo, como produtoras de energia. A partir delas, os humanos 
obtêm cerca de 65% de seu requerimento energético total.
2.1.2.1.2. Lipídios 
Vulgarmente conhecidos como gorduras, suas propriedades físicas estão re-
lacionadas com a natureza hidrófoba (insolúvel em água) das suas estruturas, 
sendo todos sintetizados a partir da acetil-CoA. Todos os seres vivos, animais 
ou vegetais, possuem a capacidade de sintetizar lipídios. No entanto, alguns 
destes lipídios são sintetizados unicamente pelos vegetais, como é o caso 
das vitaminas lipossolúveis (pró-vitamina A e vitamina E), e dos ácidos graxos 
essenciais (ácido linoléico e aracdônio).
Os lipídios podem ser agrupados em dois grupos: aqueles que possuem 
ácidos graxos em sua composição e aqueles que não possuem. Os que pos-
suem ácidos graxos (p.ex.: glicerídeos, fosfolipídios e glicolipídios) são biomo-
léculas mais energéticas, fornecendo acetil-coA para o ciclo de Krebs. Aque-
les que não contêm ácidos graxos (leucotrienos, carotenoides e esteroides - o 
colesterol), embora não energéticos, desempenham funções fundamentais 
no metabolismo geral.
A gordura (especialmente os triglicerídeos) é a forma ideal para o ar-
mazenamento de energia devido ao seu alto potencial energético por grama, 
como vimos anteriormente. As gorduras também têm propriedadesisolantes, 
sendo encontradas especialmente debaixo da pele (especialmente importan-
te para os animais polares). Além disso integram os componentes das mem-
branas celulares (quando na forma de fosfolipídios e de colesterol); originam 
moléculas mensageiras (por ex.: hormônios e prostaglandinas); são um com-
ponente da umbiquinona, desempenhando um papel no sistema de transporte 
de elétrons no interior da membrana mitocondrial.
Por serem insolúveis 
em água, os lipídios 
são fundamentais para 
estabelecer uma interface 
entre o meio intracelular e 
o extracelular (hidrófilos). 
Eles não contribuem para 
a pressão osmótica dentro 
da célula.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
58
A reserva sob a forma de gordura é muito favorável à célula por dois mo-
tivos: em primeiro lugar, as gorduras são insolúveis na água e, e em segundo 
lugar, as gorduras são ricas em energia; na sua oxidação total, são liberados 
38,13 kJ/g de gordura.
2.1.2.2. Construção e manutenção
2.1.2.2.1. Proteínas
Muito embora as proteínas possam ser usadas para produzir energia, elas 
são mais importantes como substâncias estruturais. Excetuando-se a água, 
o principal constituinte da maioria das células é proteína. Elas são nutrientes 
orgânicos constituídos de grandes moléculas, os peptídeos, cujas unidades 
fundamentais são os aminoácidos. Sua função principal é fornecer aminoáci-
dos às células. 
Os aminoácidos podem ser obtidos, tanto por dieta quanto por forma-
ção no próprio corpo, a partir de outros aminoácidos. Os que não podem ser 
sintetizados pelo corpo, mas que devem fazer parte da dieta, são chamados 
aminoácidos essenciais. Os aminoácidos absorvidos através do intestino são 
empregados na produção das proteínas específicas do animal. 
Existem 20 tipos de aminoácidos, dos quais apenas 12 são produzidos 
pelo organismo humano (aminoácidos naturais). Os outros oito devem ser ad-
quiridos através da dieta. Mas todas as moléculas de aminoácidos contêm um 
grupo carboxílico (COOH), um grupo amina (NH2) e uma molécula de hidro-
gênio (H) ligados ao átomo de carbono alfa. A esse mesmo carbono também 
é ligado um radical (R), este varia de acordo com o aminoácido (cada um dos 
aminoácidos existentes contém seu próprio radical). 
As proteínas são partes constituintes dos tecidos biológicos e muitas 
delas funcionam como enzimas. Na realidade, elas exercem uma grande 
variedade de funções, sendo classificadas em: proteínas dinâmicas, respon-
sáveis por transporte, defesa, catálise de reações, controle do metabolismo 
e contração; e proteínas estruturais, que participam dos tecidos, dando-lhes 
rigidez, consistência e elasticidade. 
2.1.2.3. Alimentos e elementos acessórios
2.1.2.3.1. Vitaminas 
Além dos três grandes grupos de substâncias alimentares, os animais ne-
cessitam de diminutas quantidades de certo número de outras substâncias.
As vitaminas são substâncias orgânicas essenciais, necessárias em 
quantidades muito pequenas. A sua obtenção vem da dieta, portanto, não é 
Os aminoácidos se unem 
através de ligações 
peptídicas para formar 
as proteínas. Ligação 
peptídica é a união do 
grupo amino (-NH2) de um 
aminoácido com o grupo 
carboxila (-COOH) de 
outro aminoácido, através 
da formação de uma 
amida.
Fisiologia Animal Comparada 59
sintetizada pelo organismo. A necessidade de uma vitamina indica a incapa-
cidade de síntese do animal em relação a ela. As necessidades vitamínicas 
variam com a espécie animal, muito embora sejam sempre requeridas em mi-
núsculas quantidades, da ordem de miligramas ou de frações de miligramas 
por dia. Como exemplo, temos que a vitamina C (ácido ascórbico) é uma ne-
cessidade nutricional do homem, dos macacos e das cobaias, mas todos os 
outros mamíferos parecem capazes de sintetizá-la. Os seres humanos neces-
sitam não só do acido ascórbico, mas de mais outras 12 vitaminas diferentes, 
sendo que o seu organismo só consegue produzir a vitamina D. 
As vitaminas têm papel importante na manutenção da atividade normal 
dos tecidos. Agem como coenzimas ou enzimas em processos metabólicos 
distintos que são fundamentais para o funcionamento normal do organismo. 
O papel metabólico de algumas vitaminas é bem conhecido, porém 
o de outras não. Por exemplo, sabe-se que os humanos precisam da vita-
mina C, mas sua exata função metabólica é desconhecida. Na sua ausên-
cia, desenvolve-se a doença denominada escorbuto. No caso da tiamina 
(vitamina B1), sua ação é conhecida, ela é um dos constituintes de um im-
portante sistema enzimático necessário ao metabolismo do açúcar, o qual 
participa de todas as descarboxilações oxidativas que levam à formação 
de CO2. A vitamina K, como mencionada em ocasião anterior, é necessária 
à coagulação sanguínea, e sua obtenção, nos mamíferos, vem da síntese 
por bactérias intestinais.
2.1.2.3.2. Minerais 
Assim como as vitaminas, os sais minerais (substancias inorgânicas) fun-
cionam como “co-fatores” do metabolismo no organismo. Os sais minerais 
desempenham funções vitais em nosso corpo, como manter o equilíbrio de 
fluidos; controlar a contração muscular; carregar oxigênio para a musculatura; 
e regular o metabolismo energético.
Os minerais são originários do solo e absorvidos pelas plantas. Através 
da ingestão de vegetais direta ou indiretamente (ingestão de outros animais), 
é que os minerais são passados para o homem e para os animais. Esses 
minerais são requeridos em ínfimas quantidades, mas, mesmo assim, sua 
deficiência faz com que as reações metabólicas fiquem tão lentas ao ponto 
de não serem efetivas. 
Alguns destes elementos são requeridos como materiais estruturais 
(por ex.: cálcio e fósforo nos ossos), como parte de diversas moléculas orgâ-
nicas sintetizadas pelo organismo (por ex.: ferro na hemoglobina e na mioglo-
bina), ou como catalisadoras em reações metabólicas (por ex.: cálcio para a 
coagulação sanguínea).
As vitaminas podem ser 
classificadas em dois 
grupos de acordo com sua 
solubilidade. As vitaminas 
lipossolúveis (A, D, E e K 
), que têm sua absorção 
feita junto à da gordura e 
que podem se acumular 
no organismo, alcançando 
níveis tóxicos; e as 
vitaminas hidrossolúveis 
(vitaminas do complexo 
B e C). Essas não se 
acumulam em altas doses 
no organismo, o excesso 
é eliminado pela urina, por 
isso sua ingestão deve ser 
quase diária.
Acesse o site http://
www.abcdasaude.com.
br/artigo.php?508 para 
conhecer mais sobre 
as vitaminas e em que 
alimento encontrá-las.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
60
Os minerais de maior importância na dieta são: cálcio, fósforo, sódio, 
potássio, cloro, magnésio, iodo, ferro, cobre, enxofre, zinco, cobalto, bromo e 
flúor. Outros elementos, como o alumínio e o níquel, dentre outros, estão pre-
sentes nos tecidos animais, porém sua função ainda não foi elucidada.
Existem recomendações específicas para estes nutrientes, as quais se 
baseiam na ingestão mínima para prevenir deficiências que possam impedir 
o funcionamento do organismo e o limite máximo para evitar toxicidade. No 
entanto, não se pode deixar de falar que, muitas vezes, mais importante que a 
quantidade absoluta destes elementos é a proporção que guardam entre si de 
dois ou mais desses minerais.
Não nos esqueçamos de que os animais possuem necessidades dife-
rentes de tipos e de quantidades de minerais. 
2.1.3. Digestão: generalidades 
Seja o alimento utilizado para combustível ou para desenvolvimento e ma-
nutenção, as grandes moléculas do alimento devem ser degradadas em uni-
dades mais simples, as quais são absorvidas e podem ser incorporadas ou 
metabolizadas para fornecer energia.
A principal função da digestão é decompor as moléculas grandes e com-
plexas presentes no alimento, de modo a torná-las absorvíveis e disponíveis 
para utilização no corpo. Dessa forma, proteínas, gorduras e carboidratos, por 
exemplo, são desdobrados em aminoácidos, ácidos graxos e glicerol, glicose 
e outros monossacarídeos, respectivamente. Essa degradação é executada 
no trato digestório com o auxílio de enzimas.
Os animaisadquirem suas necessidades se alimentando de plantas ou 
de outros animais. De fato, existe uma classificação dos animais de acordo com 
sua dieta em: carnívoros (se alimentam de carne); herbívoros (de vegetais) e 
onívoros (carne e vegetais). Existe ainda uma subclassificação dos dois primei-
ros. Os carnívoros podem ser insetívoros, piscívoros, sanguívoros e outros; os 
herbívoros subclassificam-se em frugívoros, granívoros, nectarívoros e outros. 
Existem dois tipos de digestão, a intra e a extracelular. Se a digestão do 
alimento for efetuada no interior da célula, o processo é chamado de digestão 
intracelular. Nos protozoários, são formados vacúolos digestivos no interior dos 
quais a digestão é processada. Nos animais pluricelulares mais simples, como 
as esponjas, a digestão é também exclusivamente intracelular e ocorre no in-
terior de células especiais, os coanócitos e os amebócitos. Nos celenterados 
e nos platelmintos, apesar de já existir uma cavidade digestiva (incompleta), o 
término da digestão ainda é intracelular. Na hidra, por exemplo, a presa é apre-
endida por tentáculos, digerida parcialmente no celêntero, e os diminutos frag-
A água não é propriamente 
um nutriente, embora seja 
essencial à vida. Ela é o 
solvente geral, e todas as 
reações vitais ocorrem no 
meio aquoso presente no 
interior das células. A água 
é adquirida pela ingestão 
direta na forma líquida, ou 
indireta, pois, geralmente, 
faz parte da composição 
de todos os alimentos.
Digestão é o conjunto de 
transformações físicas e 
químicas que os alimentos 
orgânicos sofrem para 
se transformarem em 
moléculas menores, 
hidrossolúveis, absorvíveis 
e utilizáveis pelas células.
Fisiologia Animal Comparada 61
mentos são, em seguida, englobados pelas células, onde são completamente 
digeridos. Se houver qualquer material não digerido, este é devolvido ao meio 
através do mesmo orifício que serviu para a entrada do alimento.
Com o aumento da complexidade dos animais, a digestão passa a ser 
totalmente extracelular, ocorrendo exclusivamente na cavidade digestória. Em 
todos os vertebrados, a digestão é extracelular, porém os primeiros animais 
com trato digestório completo pertencem ao grupo dos nematelmintos. A partir 
destes animais, o complexo aparelho digestório possui duas aberturas, boca e 
ânus. Isto permite a digestão tipo “linear-compartimentado”, ou seja, o alimento 
é ingerido através da boca e se paulatinamente modificado por uma série de 
sucos digestivos; ao se formarem produtos solúveis os nutrientes são absorvi-
dos num segmento especializado deste canal alimentar (SCHMIDT-NIELSEN, 
1999). Os resíduos alimentares não digeridos são expelidos através do ânus 
(ou cloaca), sem interferir com a tomada de alimento.
2.1.3.1. Desdobramento dos componentes alimentares 
O desdobramento dos alimentos em compostos mais simples – amidos e 
açúcares complexos em açúcares simples, gorduras em ácidos graxos e 
glicerol, e proteínas em aminoácidos simples – é chamado hidrólise. Em 
geral, os processos químicos podem ser acelerados por catalisadores; es-
tes, quando produzidos por organismos vivos, denominam-se enzimas, os 
quais são proteínas produzidas pelas células, e cada célula contém vá-
rias enzimas diferentes. Esta variedade de enzimas, em uma única célula, 
deve-se ao fato de haver certa especificidade enzimática, ou seja, cada 
enzima age, preferencialmente, sobre uma única substância, o substrato, 
ou sobre um grupo de substâncias intimamente relacionadas. Nas células, 
ocorrem inúmeras reações.
Uma hidrólise enzimática consiste em uma reação química catalisada 
por uma enzima, hidrolase, que utiliza água (H2O) para quebrar uma molécula, 
formando dois outros produtos. Nesta reação, um dos produtos produzidos 
incorporará à sua estrutura química um grupo OH- enquanto o outro incorpora 
um próton de hidrogênio. A hidrólise pode ser dividida em: hidrólise ácida, hi-
drólise básica e hidrólise neutra. 
A hidrólise é uma reação espontânea que, enquanto está ocorrendo, 
gera pequena quantidade de energia (calor). Esta reação geralmente se pro-
cessa tão rápido que se fala em “velocidade zero”.
Muitos fatores interferem na atividade (velocidade de reação) da enzima, 
ou mesmo destroem sua atividade ao alterar a proteína. Dois fatores importan-
tes são a temperatura e o pH da solução na qual está ocorrendo a reação. 
Alguns animais, como 
as aranhas, digerem seu 
alimento antes mesmo de 
ingeri-lo. Estas perfuram 
suas vítimas e injetam-
lhes fluidos digestivos da 
glândula de veneno. Este 
fluido liquefaz as partes 
moles, semidigeridas. 
A aranha as suga para 
terminar a digestão 
extracelularmente no 
estômago e no intestino 
(SCHMIDT-NIELSEN, 
1999).
Todos os processos 
metabólicos (degradações, 
sínteses e algumas 
modalidades de 
transportes químicos) são 
catalisados por enzimas, 
portanto, essas proteínas 
são essenciais ao 
organismo vivo.
Hidrolases são enzimas 
que promovem a cisão 
de um material orgânico, 
utilizando molécula de 
água. Estas enzimas 
catalisam a hidrólise 
de ligações éster, éter, 
peptídico, glicosila, 
anidrido-ácido, C-C, 
C-haleto ou P-N.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
62
Uma leve ou moderada elevação de temperatura acelera reações quími-
cas, produzindo um aumento da atividade de ação enzimática. À medida que a 
temperatura se eleva, ainda mais aumenta a velocidade de reação, até que, a 
certa temperatura, observaremos uma taxa máxima de reação, ou ótimo térmico. 
Segundo Schmidt-Nielsen (1999), com a elevação da temperatura, o 
ponto de destruição térmica da enzima coincidirá com o de aumento da velo-
cidade de reação. Como o grau de destruição térmica aumenta com o tempo, 
encontraremos, para a mesma enzima, um ótimo de temperatura baixa em ex-
perimentos de longa duração e um ótimo de temperatura alta em experimentos 
de curta duração. Portanto, uma vez que o ótimo térmico varia com a duração 
do experimento, não constitui uma característica específica de uma dada enzi-
ma. A maioria das enzimas é rapidamente inativada por temperaturas superio-
res a 45°C ou 50°C, havendo algumas mais resistentes (a enzima proteolítica 
papaína do mamão suporta até 75°C, tornando-se inativa por fervura). 
Assim como as altas temperaturas, a acidez ou a alcalinidade excessi-
va causa a destruição ou a desnaturação das enzimas. O ótimo de pH varia 
para cada enzima, sendo que muitas têm pHs ótimos em soluções neutras ou 
levemente alcalinas, enquanto outras, como a enzima pepsina do estômago 
de vertebrado, têm sua ação ótima sob pH ácido. No caso da pepsina, a ação 
máxima se processa com o pH ao redor de 2 (pH ótimo). 
2.1.3.2. Digestão nos vertebrados
É função do sistema digestório reduzir os alimentos consumidos em molécu-
las mais simples e transferi-las para o sangue de forma que possam ser dispo-
nibilizadas às células para metabolismo. Os processos de degradação física 
e química dos gêneros alimentícios são denominados digestão mecânica e 
química, respectivamente. Além dos monossacarídeos, aminoácidos e ácidos 
graxos, o trato digestório deve absorver outros nutrientes essenciais (por ex.: 
vitaminas e minerais), de forma que estejam disponíveis para as células do 
corpo (FRANDSON et al., 2005).
2.1.3.2.1. Características do sistema digestório 
O sistema digestório consiste no trato digestivo, que se estende da boca ao 
ânus (ou cloaca em peixes, anfíbios, répteis e aves), e em determinadas glân-
dulas (glândulas salivares, pâncreas e fígado), as quais drenam seu conteúdo 
por ductos que se abrem no trato. As partes do trato digestivo, em seqüência, 
são: a boca, a faringe, o esôfago, o estômago, o intestino delgado e o intestino 
grosso (o ânus é a porção final deste) - Figura 2.1.
Leia o artigo científico 
sobre condições ótimas 
para hidrólise enzimática 
disponível em: http://www.
feq.unicamp.br/~cobeqic/
tBT16.pdf
Fisiologia Animal Comparada 63
Chama-se de canal alimentar o tubo que se estende da faringe até o ânus, 
sendo constituído por: esôfago, estômago,intestino delgado e intestino grosso. 
Esses órgãos são formados, primeiramente, por endoderme, a camada primitiva 
que reste o saco vitelínico. Os tecidos, muscular e conjuntivo, que sustentam o 
epitélio sejam de origem mesodérmica, como em qualquer outra parte. A parede 
do tubo digestivo tem a mesma estrutura da boca ao ânus, sendo formada por 
quatro camadas: mucosa, submucosa, muscular e adventícia.
Este tubo possui um revestimento completo de túnica mucosa 
(epitélio+submucosa). As características anatômicas e funcionais da muco-
sa e seu epitélio variam muito entre os segmentos do intestino. O epitélio de 
revestimento do intestino funciona como barreira seletiva entre o lúmen e os 
líquidos do corpo. Externamente à submucosa há a camada muscular lisa 
contínua (formada por dois estratos, camadas circular e longitudinal). A parte 
abdominal do tubo é, em grande, parte coberta por uma túnica serosa – o 
peritônio visceral (FRANDSON et al., 2005).
Independentemente se animais vertebrados se alimentam de carne e/
ou vegetais, as principais fases do processo digestivo ocorrem de forma se-
melhante, porém, com ocorrência de variações importantes. 
Figura 2.1 Tipos de sistema digestivo de aves, ruminantes e humanos. 
Fontes: http://goretysilva.blogspot.com/2011/01/sistema-digestivo-de-alguns-animais.html (aves)
http://www.lookfordiagnosis.com/images.php?term=Omaso&lang=3 (ruminantes)
http://doencas.net/tag/doencas-do-aparelho-digestivo (humano)
2.1.3.2.2. Fisiologia da digestão
A digestão é dividida em três fases: a fase cefálica, que envolve todos os pro-
cessos digestivos que ocorrem na boca, na faringe e no esôfago; a fase gástri-
ca, que ocorre no estômago; e a fase intestinal, que engloba o processamento 
da ingestão no intestino delgado e grosso. 
a) Fase cefálica: Mastigação, insalivação e deglutição
Após a preensão do alimento, a digestão tem início na boca, primeira-
mente, pela digestão mecânica, ou em outras palavras, os dentes e a língua 
Os ácidos dissociam-se 
na água, liberando íons 
de hidrogênio, H+, e a 
concentração do H+ indica 
o grau de acidez do ácido. 
Fala-se em força de ácido. 
A notação pH é usada 
para indicar a acidez, ou 
seja, a concentração de 
íons hidrogênio de uma 
solução. Um pH igual 
a 7 indica uma solução 
neutra; um pH abaixo de 
7, uma solução ácida; e as 
soluções alcalinas têm um 
pH acima de 7.
A quebra de moléculas 
pode se dar também pela 
ação das oxirredutases. 
Estas enzimas catalisam 
as reações de oxidação-
redução. Os nomes 
comuns para muitas 
dessas enzimas são: 
desidrogenases, oxidases, 
peroxidases, hidrolases, 
oxigenases etc.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
64
preparam o alimento para a digestão química. Por meio da mastigação, os 
dentes reduzem os alimentos em pequenos pedaços (de peixes a aves não 
ocorre mastigação; na boca, o alimento é apenas prensado), misturando-os 
à saliva, o que irá facilitar a futura ação das enzimas. A língua exerce papel 
importante no processo de digestão, pois direciona o alimento na mastigação; 
revira-o para que entre em contato com a saliva; e o empurra em direção à gar-
ganta, para que seja engolido (em tubarões e em alguns répteis, os dentes “ar-
ticulados” têm função preponderante no processo de deglutição do alimento). 
Em algumas espécies, a digestão química de alguns polissacarídeos 
se inicia na boca. De fato, na saliva, já podemos encontrar enzimas (além de 
água, eletrólitos e muco). A enzima que digere o amido e outros polissacarí-
deos é a amilase, que os reduz em moléculas de maltose (dissacarídeo). O 
ótimo de pH da amilase é neutro ou levemente alcalino. Ela está presente em 
maior quantidade na saliva de suínos, macacos, humanos e elefantes e, em 
grau limitado, nos equinos, na maioria dos roedores, nos peixes e em alguns 
anfíbios, estando ausente em ruminantes e em carnívoros (cão). Outra enzi-
ma salivar é a lisozima, que tem ação antibacteriana. Ainda sobre enzimas sa-
livares, alguns répteis produzem enzimas proteolíticas e lipolíticas (proteases 
e lipases, respectivamente). Na saliva da lampreia, existe uma enzima que 
impede a coagulação sanguínea de sua presa.
Os ramos dos nervos parassimpáticos regulam a secreção salivar. Esta 
secreção é estimulada pela visão, pelo cheiro do alimento, pela presença de 
alimento na cavidade bucal, pelos pensamentos e pelos reflexos condiciona-
dos, em que algum evento está associado ao alimento e à alimentação.
Ao ato de engolir, denominamos deglutição, e acontece na seguinte se-
quência: após o alimento ter sido mastigado e insalivado, o bolo alimentar ou 
o líquido passam pela boca (ato voluntário) e ao, serem levados para a super-
fície superior da língua, esta se eleva contra o palato duro e empurra o bolo 
para a faringe. Neste momento, o palato mole se eleva, fechando a cavidade 
nasal. Com o bolo na faringe, os receptores de suas paredes são estimulados, 
iniciando uma ação reflexa que acarreta o fechamento da epiglote (para que 
o alimento não entre no trato respiratório); a indução ao início das contrações 
da parede faríngea em direção crânio-caudal; e a dilatação da entrada do esô-
fago. A última etapa da deglutição consiste na passagem do bolo pelo esôfago 
até adentrar no estômago. Os músculos esofágicos, devido à peristalse (ação 
nervosa reflexa, involuntária), forçam o bolo para dentro do estômago. A peris-
talse está representada na Figura 2.2C.
Preensão é o ato de trazer 
o alimento à boca. Esta 
função pode ser exercida 
pelos dentes, pelos lábios 
e pela língua.
Na superfície da língua de 
humanos, existem dezenas 
de papilas gustativas, 
cujas células sensoriais 
percebem os cinco 
sabores primários: doce, 
azedo (ácido), salgado, 
amargo e o umami.
Segundo Frandson et al. 
(2005), a peristalse (ou 
movimento peristáltico) 
consiste no relaxamento 
e na contração alternados 
de anéis musculares na 
parede juntamente com 
contração regional de 
músculos longitudinais na 
área do bolo.
Fisiologia Animal Comparada 65
Figura 2.2 Movimentos do trato gastrointestinal 
Fonte: McCAULEY, 1976.
b) Fase gástrica: motilidade e secreções gástricas
O estômago funciona como reservatório de alimento e como local para 
a digestão. Tão logo o bolo alimentar entre no estômago, dizemos que a diges-
tão encontra-se na fase gástrica. O alimento, ao chegar neste compartimento, 
aumenta a estimulação neural parassimpática, que já vinha ocorrendo desde 
a visualização, olfação ou gustação do alimento. Isto estimula a motilidade 
gástrica e a secreção do sulco gástrico (ácido clorídrico, muco, enzima pep-
sina e renina) e de hormônios (gastrina e histamina) relacionados à digestão.
Suco gástrico refere-se ao conjunto de substâncias secretadas para o in-
terior do estômago. Ele contém água, ácido clorídrico, muco, a forma inativa da 
pepsina (pepsinogênio, que só é ativado em pH baixo) e a enzima renina. A regu-
lação da secreção do suco gástrico possui três fases: cefálica, gástrica e intestinal. 
As glândulas gástricas secretam a enzima que degrada as proteínas 
(proteolítica), a pepsina e o ácido clorídrico. Como já vimos, essa enzima tra-
balha melhor em suco gástrico acidificado (pH ao redor de 2). O ácido clo-
rídrico é que causa a intensa acidez, o que inibe a proliferação bacteriana. 
Também a ação da amilase salivar é inativada quando o alimento entra em 
Em muitos vertebrados, o 
esófago não passa de um 
tudo condutor do alimento 
até o estômago, mas, em 
outros, ele possui outras 
funções. Alguns répteis 
possuem glândulas no 
esôfago muito parecidas 
com as encontradas no 
estômago. Nas aves, na 
maior parte inferior do 
esôfago, forma-se um saco 
elástico, chamado papo, 
cuja função é armazenar o 
alimento temporariamente. 
Os alimentos do papo 
passam ao estômago a uma 
velocidade conveniente à 
digestão da ave. Em pombos 
de ambos os sexos, o 
revestimento do papo secreta 
uma substância leitosa 
que, regurgitada, serve de 
alimentação para os filhotes. 
Em alguns vertebrados 
inferiores (por ex.: 
anuros),toda a superfície 
interna da faringe e do 
esôfago encontra-se 
recoberta por cílios, e as 
partículas alimentares 
são impulsionadas até o 
estômago, devido ao seu 
batimento coordenado. 
Estes cílios se desenvolvem 
no esôfago do embrião 
mamífero, porém 
desaparecem antes do 
nascimento (McCAULEY, 
1976).
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
66
contato com o ácido, interrompendo a digestão do amido. Portanto, a principal 
digestão gástrica é proteolítica.
O pH baixo, além de ativar pepsinogênio, também promove a ativida-
de da pepsina, que, por ser uma enzima proteolítica, age sobre o pepsino-
gênio, ativando-o também. A pepsina inicia digestão química das proteínas 
no estômago, porém ela só é completada no intestino delgado por outras 
enzimas digestivas.
Para proteger a mucosa do estômago da acidez do suco gástrico, as 
células da sua parede produzem uma espessa camada de muco, recobrindo-a. 
Apesar de estarem protegidas por uma densa camada de muco, as células da 
parede estomacal são continuamente lesadas e mortas pela ação do suco gás-
trico, sendo sempre regeneradas. Estima-se que, a cada três dias, a superfície 
do estômago, em humanos, seja totalmente reconstituída.
A renina, produzida em grande quantidade no estômago de recém- 
nascidos, separa o leite em frações líquidas e sólidas, além de reduzir a velo-
cidade de passagem deste alimento pelo trato gastrointestinal. 
A presença de alimento, especialmente de proteínas, estimula a secre-
ção dos hormônios gastrina e histamina pelas células no epitélio gástrico. A 
gastrina e a histamina estimulam as células das glândulas gástricas a secretar 
ácido clorídrico. O sistema parassimpático, através da acetilcolina, também 
estimula essas células da parede do estômago a secretar ácido clorídrico. A 
secreção de muco é estimulada por prostaglandinas, que também são produ-
zidas localmente na parede do estômago. 
Os hormônios colecistocinina, peptídeo inibidor gástrico, e secretina 
inibem a secreção de ácido clorídrico. Esses hormônios são liberados pelo 
epitélio duodenal em resposta à presença de alimento no duodeno. Estes hor-
mônios inibidores são parte da fase intestinal da regulação gástrica. 
O alimento pode permanecer no estômago por várias horas. Neste tem-
po, devido aos movimentos peristálticos, o bolo se mistura ao suco gástrico, e 
continua a digestão mecânica, transformando o bolo alimentar numa massa 
acidificada e semilíquida (quimo), que passa para o duodeno em velocidade 
controlada, através do esfícter pilórico (local com parede muscular desenvol-
vida que separa o estômago do intestino delgado). 
Semelhante à regulação das secreções gástricas, a regulação da mo-
tilidade gástrica pode se dar pelos nervos parassimpáticos e pelo hormônio 
gastrina (estimulam), bem como pelos hormônios colecistocinina, pela secre-
tina e pelos peptídeos inibidores gástricos, liberados em resposta à presença 
do quimo (ácido) que entra no duodeno, os quais promovem a contração do 
esfíncter pilórico, reduzindo a velocidade de esvaziamento gástrico. 
A passagem do alimento 
do estômago para o 
intestino é controlada 
por um esfíncter entre 
o estômago e a porção 
superior do intestino (o 
piloro).
Quimo é o nome dado 
ao produto da digestão 
no estômago. Ele 
contém material protéico 
parcialmente digerido, 
carboidrato, em parte, e 
lipídio, praticamente sem 
modificações da digestão 
gástrica.
O estômago da maioria dos 
vertebrados é formado por 
um único compartimento 
que se presta a armazenar e 
a iniciar a digestão química 
dos alimentos. Porém, em 
alguns animais, o estômago 
encontra-se modificado 
e contém câmaras 
adicionais que possuem 
funções específicas. 
O estômago das aves 
e dos crocodilianos é 
bigástrico, pois possui 
dois compartimentos, o 
primeiro é responsável pela 
digestão química (pró-
ventrículo) e o segundo, 
pela digestão mecânica 
(moela). Nos ruminantes, 
encontramos o estômago 
dividido em quatro câmaras: 
rúmen, retículo, omaso 
e abomaso. Nos três 
primeiros, ocorre a digestão 
fermentativa da celulose 
(por ação simbiótica de 
microrganismos) e, no 
último, a digestão química 
(Figuras 2.1 e 2.3). As várias 
formas de estômago de 
vertebrados e a distribuição 
dos diferentes tipos de 
revestimento podem ser 
vistos na Figura 2.3.
Fisiologia Animal Comparada 67
contato com o ácido, interrompendo a digestão do amido. Portanto, a principal 
digestão gástrica é proteolítica.
O pH baixo, além de ativar pepsinogênio, também promove a ativida-
de da pepsina, que, por ser uma enzima proteolítica, age sobre o pepsino-
gênio, ativando-o também. A pepsina inicia digestão química das proteínas 
no estômago, porém ela só é completada no intestino delgado por outras 
enzimas digestivas.
Para proteger a mucosa do estômago da acidez do suco gástrico, as 
células da sua parede produzem uma espessa camada de muco, recobrindo-a. 
Apesar de estarem protegidas por uma densa camada de muco, as células da 
parede estomacal são continuamente lesadas e mortas pela ação do suco gás-
trico, sendo sempre regeneradas. Estima-se que, a cada três dias, a superfície 
do estômago, em humanos, seja totalmente reconstituída.
A renina, produzida em grande quantidade no estômago de recém- 
nascidos, separa o leite em frações líquidas e sólidas, além de reduzir a velo-
cidade de passagem deste alimento pelo trato gastrointestinal. 
A presença de alimento, especialmente de proteínas, estimula a secre-
ção dos hormônios gastrina e histamina pelas células no epitélio gástrico. A 
gastrina e a histamina estimulam as células das glândulas gástricas a secretar 
ácido clorídrico. O sistema parassimpático, através da acetilcolina, também 
estimula essas células da parede do estômago a secretar ácido clorídrico. A 
secreção de muco é estimulada por prostaglandinas, que também são produ-
zidas localmente na parede do estômago. 
Os hormônios colecistocinina, peptídeo inibidor gástrico, e secretina 
inibem a secreção de ácido clorídrico. Esses hormônios são liberados pelo 
epitélio duodenal em resposta à presença de alimento no duodeno. Estes hor-
mônios inibidores são parte da fase intestinal da regulação gástrica. 
O alimento pode permanecer no estômago por várias horas. Neste tem-
po, devido aos movimentos peristálticos, o bolo se mistura ao suco gástrico, e 
continua a digestão mecânica, transformando o bolo alimentar numa massa 
acidificada e semilíquida (quimo), que passa para o duodeno em velocidade 
controlada, através do esfícter pilórico (local com parede muscular desenvol-
vida que separa o estômago do intestino delgado). 
Semelhante à regulação das secreções gástricas, a regulação da mo-
tilidade gástrica pode se dar pelos nervos parassimpáticos e pelo hormônio 
gastrina (estimulam), bem como pelos hormônios colecistocinina, pela secre-
tina e pelos peptídeos inibidores gástricos, liberados em resposta à presença 
do quimo (ácido) que entra no duodeno, os quais promovem a contração do 
esfíncter pilórico, reduzindo a velocidade de esvaziamento gástrico. 
A passagem do alimento 
do estômago para o 
intestino é controlada 
por um esfíncter entre 
o estômago e a porção 
superior do intestino (o 
piloro).
Quimo é o nome dado 
ao produto da digestão 
no estômago. Ele 
contém material protéico 
parcialmente digerido, 
carboidrato, em parte, e 
lipídio, praticamente sem 
modificações da digestão 
gástrica.
O estômago da maioria dos 
vertebrados é formado por 
um único compartimento 
que se presta a armazenar e 
a iniciar a digestão química 
dos alimentos. Porém, em 
alguns animais, o estômago 
encontra-se modificado 
e contém câmaras 
adicionais que possuem 
funções específicas. 
O estômago das aves 
e dos crocodilianos é 
bigástrico, pois possui 
dois compartimentos, o 
primeiro é responsável pela 
digestão química (pró-
ventrículo) e o segundo, 
pela digestão mecânica 
(moela). Nos ruminantes, 
encontramos o estômago 
dividido em quatro câmaras: 
rúmen, retículo, omaso 
e abomaso. Nos três 
primeiros, ocorre a digestão 
fermentativada celulose 
(por ação simbiótica de 
microrganismos) e, no 
último, a digestão química 
(Figuras 2.1 e 2.3). As várias 
formas de estômago de 
vertebrados e a distribuição 
dos diferentes tipos de 
revestimento podem ser 
vistos na Figura 2.3.
Figura 2.3. Figura esquemática de estômagos de vertebrados, mostrando a diversida-
de de formas e de distribuição de tipos de revestimento. 
Fonte: HILDEBRAND; GOSLOW, 2006.
c) Fase intestinal: ação das secreções, absorção, movimentos e 
excreção.
Devido às ondas peristálticas, o quimo atravessa a região pilórica e atin-
ge o intestino delgado, o duodeno. Esta passagem é controlada pelo piloro. 
Quando esse esfíncter relaxa, uma pequena quantidade do quimo passa para 
o duodeno. Tão logo o quimo, altamente acidificado, entra em contato com as 
paredes intestinais, ocorrem duas reações simultâneas: o piloro se fecha vigo-
rosamente, impedindo que mais alimento saia do estômago; se as células da 
parede duodenal secretam o hormônio secretina, este, por sua vez, estimula 
o pâncreas a liberar grande quantidade de bicarbonato de sódio (NaHCO3), 
neutralizando o ácido. Quando o quimo torna-se básico, o esfíncter pilórico 
relaxa novamente, permitindo que outra porção de alimento acidificado no es-
tômago passe para o intestino.
As secreções exócrinas pancreáticas (suco pancreático) são compos-
tas por bicarbonato de sódio e por enzimas digestivas proteolíticas (tripsina e 
quimiotripsina), lipolíticas (lipase pancreática) e pelas que quebram carboidra-
tos (amilase pancreática). 
A tripsina, cujo ótimo de pH situa-se ao redor de 8, na realidade, é se-
cretada sob a forma de um composto inativo denominado tripsinogênio. A sua 
Além do intestino delgado 
não ter uma camada de 
muco para protegê-lo de 
uma solução ácida, como 
ocorre no estômago, é 
em pH mais alcalino que 
as enzimas digestivas 
pancreáticas desempenham 
melhor sua ação.
O intestino delgado é o 
principal local de digestão 
química e de absorção de 
nutrientes.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
68
ativação se dá por outra enzima, a enterocinase, secretada pelas células lu-
minais (enterócitos) da parede duodenal. Além da ação proteolítica direta, a 
tripsina tem a função também de ativar o quimiotripsinogênio (precursor da 
quimiotripsina) e mais tripsinogênio. Os produtos finais da digestão protéica 
são aminoácidos.
As outras importantes enzimas pancreáticas, lipase e amilase, já são li-
beradas em sua forma ativa. Ambas agem em pH alcalino. A lipase pancreática 
decompõe as gorduras, com a ajuda dos sais biliares, em ácidos graxos e gli-
cerol. A amilase pancreática quebra o amido em oligossacarídeos. As enzimas 
maltase e sacarase da membrana plasmática dos enterócitos digerem mais 
oligossacarídios em monossacarídios. Nestas células. também encontramos 
a lactase que digere a lactose (açúcar do leite). Em enzima é encontrada em 
enterócitos de mamíferos jovens, sendo mais rara ou ausente nos adultos.
O fígado não é uma fonte de enzimas digestivas, porém ele secreta 
a bile, composta de colesterol, fosfolipídios, pigmentos biliares (bilirrubina) e 
os sais biliares. Estes sais facilitam a digestão enzimática dos lipídios, pois 
agem quimicamente, emulsificando as gorduras, e as auxiliam na absorção 
de lipídios e, indiretamente, de substâncias lipossolúveis (por ex.: vitamina K). 
Sem a bile, as gorduras permaneceriam como gotículas insolúveis, pratica-
mente imunes à ação da lipase. O efeito emulsificador dos sais biliares reduz 
as grandes gotas de gorduras, tornando-as acessíveis às lipases. Micela é o 
termo para as pequenas gotículas formadas no quimo intestinal que contêm 
lipídios, sais biliares e produtos da digestão lipídica. 
A liberação dos sais biliares é regulada pela ação do hormônio cole-
cistocinina, produzido pelas células da mucosa duodenal. Este hormônio é 
liberado quando, no lúmen do intestino delgado, há gorduras, peptídeos ou 
aminoácidos. A colecistocinina estimula a contração da vesícula biliar e, con-
sequentemente, a liberação da bile aí armazenada.
O intestino delgado também secreta sucos digestivos. O suco intestinal, 
constituído de sais, água e enzimas, é produzido pelas glândulas intestinais da 
sua parede. Este suco dilui o quimo, que geralmente é hipertônico em relação 
ao plasma sanguíneo. As enzimas polipeptidases completam a hidrólise dos 
produtos que foram previamente degradados pelas ações da pepsina e trip-
sina sobre as proteínas; a maltase completa a digestão da maltose; e outras 
enzimas digerem sacarose, lactose, nucleotidases (digerem ácidos nucléicos) 
etc. A função dos sais secretados não é clara (FRANDSON et al., 2005).
O intestino delgado é o local principal de absorção de nutrientes (mo-
nossacarídeos, ácidos graxos, glicerol, aminoácidos, minerais, vitaminas 
e água). Os compostos relativamente simples, resultantes da digestão, são 
absorvidos através da parede intestinal e entram na circulação. A tendência 
O controle da secreção 
exócrina pancreática 
depende de estimulação 
pelos nervos autônomos 
que inervam o 
pâncreas e de três 
hormônios intestinais, a 
colecistocinina, a secretina 
e a gastrina.
As lipases podem 
funcionar sem os sais 
biliares, mas a digestão 
lipídica é ineficaz sem eles.
Fisiologia Animal Comparada 69
natural das substâncias dissolvidas é difundir, de um local de alta concentra-
ção para um de baixa concentração. Mas a absorção pode se dar também 
quando a concentração de determinado nutriente, no intestino, é menor que a 
do sangue. Tal movimento de substâncias contra a direção na qual elas ten-
dem a difundir passivamente (movimento contra o gradiente de concentração) 
requer energia e é chamado de transporte ativo (SCHMIDT- NIELSEN,1999). 
A superfície interna do epitélio intestinal de aves e de mamíferos é re-
coberta por numerosas pregas digitiformes, chamadas vilosidades, que visa 
aumentar a superfície de absorção do intestino. Outros vertebrados possuem 
diferentes dispositivos anatômicos para aumentar a área de superfície de ab-
sorção intestinal. Nos peixes cartilaginosos e teleósteos, encontramos as vál-
vulas espirais; neste últimos, encontramos ainda projeções em fundo cego, 
com epitélio glandular e absortivo. Alguns teleósteos, anfíbios e répteis têm 
uma complexa rede de bordas e de pregas que rodeiam criptas glandulares 
profundas no epitélio intestinal. 
Os três principais movimentos do intestino delgado são a segmentação, 
o pendular e o peristaltismo (Figuras 2.2A, B e C, respectivamente). Os mo-
vimentos segmentais são movimentos de mistura do alimento com as secre-
ções pancreáticas, biliares e intestinais. Não são apenas propulsivos, mas são 
caracterizados por áreas locais alternadas de contração e relaxamento. Esse 
movimento aumenta também o contato do quimo com a superfície absortiva 
epitelial do intestino delgado. Assim como o anterior, o movimento pendular 
tem, por ação primeira, misturar o quimo. Esse movimento consiste na contra-
ção da musculatura longitudinal, primeiro de um lado do intestino e depois do 
outro, de forma que a alça intestinal se dobra de um lado para o outro numa 
espécie de serpenteio. Depois da absorção, no intestino delgado, a massa 
alimentar é denominada quilo. O quilo segue para o intestino grosso, através 
dos movimentos peristálticos do intestino delgado. 
No ceco e no colo, regiões do intestino grosso, acontecem a absorção, 
sobretudo, de água e de alguns eletrólitos, para reduzir o volume e a fluidez da 
digestão na formação de fezes. De fato, apesar de ocorrer absorção de água 
no intestino delgado, se o restante fosse totalmente perdido, isso significaria 
um prejuízo grande para o vertebrado terrestre e marinho, que geralmente 
estão sob limitação de água doce para beber. 
Portanto, uma função importante, mas não única, do colo é a reabsor-
ção de água a partir do material fecal. Em onívoros e em alguns herbívoros, o 
ceco e o colo também são locais de alguma fermentação limitada e de diges-
tão microbiana. 
O colo intestinalda maioria dos vertebrados possui grande população 
de microrganismos simbióticos. Estes desempenham diversas ações. Nos 
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
70
humanos, há os que sintetizam a vitamina K. Nos equinos, o ceco, extrema-
mente grande e complexo, e o colo são os principais locais de fermentação 
e digestão microbiana da celulose, com a consequente absorção de ácidos 
graxos voláteis. 
Ao passar pelo intestino grosso, o que resta do quilo vai transformando-se, 
gradualmente, em fezes, que, recolhidas na ampola retal, são eliminadas com a 
defecação, a qual ocorre devido a um reflexo nervoso, devido, principalmente, 
ao enchimento do reto. 
2.2. Excreção
2.2.1. Introdução 
Uma das necessidades de fundamental importância para os animais é a de 
se livrar dos resíduos metabólicos que as células produzem continuamente. 
E a excreção corresponde ao mecanismo fisiológico pelo qual as estruturas 
ou órgão excretores removem substâncias inúteis e resíduos provenientes do 
metabolismo celular, prejudiciais ao organismo (como amônia e ureia). A ex-
creção é, também, responsável pela regulação da concentração dos íons e 
pelo controle do volume de água no organismo. Por esse mecanismo, o orga-
nismo mantém o equilíbrio do meio interno, isto é, a homeostase.
As substâncias nitrogenadas, advindas principalmente da digestão de 
proteína animal, requerem um tratamento e um sistema excretor especiali-
zado, que varia de organismo para organismo. Este tipo de excreta pode ser 
eliminado pelo sistema urinário e/ou pela pele.
Como não poderia deixar de ser, o sistema excretor vai ganhando ele-
mentos mais especializados para a excreção à medida que os organismos 
tornam-se mais complexos e que deixam de ter acesso ilimitado à água, meio 
principal de difusão de substâncias. 
Nos protozoários, esponjas e cnidários, animais pouco complexos que 
vivem no ambiente aquático, a excreção de sais, amônia e CO2, se dá por difu-
são, pela parede corporal. Já nos platelmintos, surgem protonefrídios, que são 
formados por células (célula-flama) ligadas a túbulos e por poros excretores 
que se distribuem longitudinalmente em ambos os lados do corpo. 
Nos anelídeos, aparecem estruturas associadas a capilares sanguíne-
os, os nefrídios segmentares, para a expulsão dos resíduos nitrogenados. Nos 
artrópodes, várias estruturas estão relacionadas à excreção nitrogenada, as 
glândulas verdes (crustáceos), as glândulas coxais (aracnídeos) e os túbulos 
de Malpighi (insetos). 
Nos vertebrados, os principais órgãos excretores são os rins, que tam-
bém possuem complexidades diferentes nos vários grupos animais (Figura 
Simbiose é a relação 
existente entre dois 
organismos, da qual 
ambos tiram proveito. Na 
digestão simbiótica, os 
micróbios (bactérias e 
protozoários) que vivem 
no tubo digestivo atacam 
materiais que não podem 
ser hidrolisados pelas 
enzimas dos animais, de 
modo que transformam 
essas substâncias em 
outras capazes de sofrer 
digestão.
Algumas substâncias 
provenientes do 
catabolismo celular, como 
o dióxido de carbono, 
estão em estado gasoso 
e podem ser eliminados 
através da respiração.
Fisiologia Animal Comparada 71
2.4). A principal função do sistema renal (ou urinário), nestes animais, é auxi-
liar na homeostase, controlando a composição e o volume do sangue. Este 
controle é realizado pelos rins que, ao receberem o sangue contendo diferen-
tes tipos de substâncias, fazem um processo de filtragem. Eles selecionam o 
que será eliminado e devolvem ao sangue o que poderá ser reaproveitado. 
Independente da morfologia ou da complexidade destes órgãos, os princípios 
básicos dos processos de excreção são a ultrafiltração e o transporte ativo. A 
substância final formada é eliminada durante a micção. 
Figura 2.4. Estrutura e função da unidade funcional do rim, o néfron, em relação à 
excreção e à osmorregulação – esquema. 
Fonte: HILDEBRAND; GOSLOW (2006).
2.2. Sistema renal 
O sistema urinário é responsável por manter relativamente constante o am-
biente interno dos líquidos do corpo. A formação de urina ocorre em respos-
ta a alterações na ingestão dietética ou no metabolismo. Os rins regulam o 
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
72
equilíbrio corpóreo de água, vários eletrólitos, ácidos e bases. Estes órgãos 
também excretam produtos residuais metabólicos na urina, incluindo resíduos 
nitrogenados e um subproduto do metabolismo muscular esquelético, a crea-
tinina (FRANDSON et al., 2005). 
2.2.2.1. Tipos de excretas 
As proteínas são a principal fonte de substâncias nitrogenadas dos animais. 
Na metabolização dos aminoácidos, inicialmente, ocorre a desaminação, isto 
é, a perda do radical, a amina. Depois, o restante da molécula pode, pelo pro-
cesso da respiração celular, gerar CO2 e H2O, com liberação de grande quan-
tidade de ATP. A desaminação do aminoácido ocorre no fígado. Os produtos 
mais comuns desse metabolismo são amônia, ureia e ácido úrico. 
Invertebrados excretam amônia (amoniotélicos). Esta substância é alta-
mente tóxica, porém, é bastante solúvel em água. Quanto aos animais sendo 
aquáticos, a demanda de grande quantidade de água para ser usada na sua 
eliminação não é um problema (Quadro 2.1). 
Nos vertebrados aquáticos, o ultrafiltrado já é formado no corpúsculo renal 
devido à pressão sanguínea que impulsiona o fluido das finas paredes dos capilares. 
Os peixes de água doce são hipertônicos em relação ao meio, e o ex-
cesso de água que penetra no organismo é eliminado como urina hipotônica. 
Eles perdem minimamente os sais através dos rins; mesmo assim, este pouco 
sal perdido dever ser reposto através da alimentação e da absorção ativa a 
partir da água. Os íons são absorvidos pelas brânquias. A amônia é a excre-
ção nitrogenada destes animais (McCAULEY, 1976).
A excreção nos anfíbios comporta-se semelhantemente a de peixes de 
água doce; no entanto, a absorção de sais da água nos animais adultos se 
dá pela pele, uma vez que não possuem mais as brânquias. Nas rãs, a ureia 
é eliminada por um rim, através de filtração glomerular e de secreção tubular.
Em peixes teleósteos de água salgada, a urina é produzida em peque-
na quantidade e pouco concentrada em relação ao meio, ambiente. Estes 
animais são hipotônicos em relação ao meio e o excesso de sal é excretado 
pelas brânquias. Nestes peixes, uma das principais funções dos rins é ex-
cretar os íons divalentes (Ca++, Mg++, SO4=, PO4+), que são encontrados 
na água do mar que eles bebem para compensar a perda osmótica de água 
(SCHMIDT-NIELSEN, 1999).
Assim como os vertebrados marinhos, os da classe vertebrata que vivem 
em meio terrestre tendem a perder água. Porém, nestes últimos, o precesso se dá 
por desidratação e não osmoticamente. Como estes animais têm uma limitação 
de água, eles têm que liberar seu resido nitrogenado não como amônia (que re-
Nos processos 
metabólicos, observa-se 
o desmembramento de 
substâncias complexas 
em substâncias mais 
simples para obtenção de 
energia. A este processo 
denomina-se catabolismo. 
Para o funcionamento do 
organismo, é necessária 
a ocorrência de outra 
reação bioquímica 
importante a nível celular, 
o anabolismo. Este é o 
oposto do catabolismo, 
pois as moléculas 
mais complexas são 
sintetizadas a partir 
de moléculas menos 
complexas e acarretam o 
armazenamento de energia 
e construção de tecidos.
Micção é o termo referente 
à expulsão de urina da 
bexiga. Normalmente, 
é uma atividade reflexa 
estimulada por distensão 
da bexiga a partir do 
influxo constante de urina 
por meio dos ureteres 
(FRANDSON et al., 2005).
Nos mamíferos, o sistema 
urinário é composto por 
dois rins, dois ureteres, a 
bexiga urinária e a uretra. 
Este sistema elabora e 
remove o principal fluido 
excretório, a urina.
Fisiologia Animal Comparada 73
quer muita água para sua diluição e eliminação), mas como ureia ou ácido úrico. 
Menos tóxicas que a amônia, essas substâncias podem ser acumuladas tempo-
rariamente no corpo e excretadas em soluções concentradas, sem grandes per-das de água pelo organismo, como nos anfíbios, através de filtração glomerular e 
de secreção tubular.
Vários répteis e aves eliminam o ácido úrico (uricotélicos) juntamente 
com as fezes, na forma de uma pasta de cor esbranquiçada, altamente con-
centrada; enquanto os mamíferos liberam urina rica em ureia (ureotélicos). 
No Quadro 2.1, podemos ver um resumo mostrando as principais excretas 
nitrogenadas em vários grupos de animais.
Quadro 2.1 
Excretas nitrogenados em animais invertebrados e vertebrados, de acordo com o habitat e a disponibilidade de água; concentrações 
sanguíneas em relação ao meio, concentração das excreções em relação ao sangue, órgãos excretores e osmorregulação.
ANIMAL Habitat
Produto de 
excreção 
Concentração 
sanguínea 
em relação 
ao meio
Concentração 
das excreções em 
relação ao sangue
Órgãos excretores Osmorregulação
Platelmintos Água doce Amônia - Hipotônica
Protonefrídeos 
com células-flama
Protonefrídeos com 
células-flama
Anelídeos
Água doce 
ou terrestre
Amônia Hipertônica Hipotônica Metanefrídeos Não bebem água
Insetos Terrestre Ácido Úrico - Hipertônica
Túbulos de 
Malpighi
Bebem água
Peixes 
Cartilaginosos
Água 
Salgada
Ureia Isotônica Isotônica Rins
Não bebem água, ureia 
ajuda a reter água
Peixes Ósseos
Água 
Salgada
Amônia Hipotônica Isotônica Rins e brânquias Bebem água e excretam sal
Água doce Amônia Hipertônica Hipotônica Rins
Não bebem água e 
absorvem sal
Anfíbios
Água doce/ 
terrestre
Amônia 
(larva), 
Ureia 
(adulto)
Hipertônica Hipotônica Rins e pele
Não bebem água e 
absorvem sal
Répteis
Água salgada
Ureia e 
Ácido Úrico
Hipotônica/
Isotônica
Hipertônica Rins Bebem água e excretam sal
Terrestre Ácido Úrico - Hipertônica Rins Bebem água
 Aves Terrestre Ácido Úrico - Hipertônica Rins Bebem água
Mamíferos
Água 
Salgada
Ureia Hipotônica Hipertônica Rins
Não bebem água/água do 
alimento
Terrestre Ureia - Hipertônica Rins Bebem água
Fonte: Adaptado de SANTO (2007).
Para conhecer a anatomia 
do rim, acesse http://www.
portalsaofrancisco. com.
br/videos-corpo-humano/
anatomia-do-rim.php.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
74
2.2.2.2. Função renal: formação da urina
Os rins dos mamíferos e das aves têm uma estrutura semelhante. São órgãos 
complexos que consistem em milhares e milhões de unidades funcionais mi-
croscópicas semelhantes, os néfrons. Cada néfron consiste em uma estrutu-
ra esférica (cápsula glomerular ou de Bowman) que está preenchida por um 
emaranhado de capilares (glomérulo) e por um único canal transportador de 
urina (túbulo renal), conectado à capsula glomerular (Figura 2.2). Uma capsula 
glomerular com seu glomérulo contido é um corpúsculo renal (ou de Malpighi). 
O túbulo renal único é constituído por três segmentos: túbulo contor-
cido proximal, alça de Henle e túbulo contorcido distal. O túbulo contorcido 
proximal encontra-se ligado à cápsula glomerular. Logo após, adelgaça-se e 
passa a chamar-se de alça de Henle, a qual faz uma trajetória em “U”, que se 
continua com o túbulo distal. Os vários túbulos distais unem-se para formar o 
ducto coletor, que desemboca na pelve renal. Da pelve, sai o ureter que se 
dirige a bexiga (local de armazenamento temporário de urina). Da bexiga, a 
urina é eliminada para fora do corpo através da uretra.
A filtração glomerular, a reabsorção tubular seletiva e a secreção tubular 
seletiva são os processos envolvidos na formação de urina (Figura 2.5).
Figura 2.5 Representação do néfron e dos fenômenos de filtração glomerular, de se-
creção, de reabsorção tubular e de excreção de urina. 
Fonte: Adaptado de http://www.ibb.unesp.br/nadi/ Museu2_qualidade/Museu2_corpo_humano/Museu2_
como_funciona/Museu2_homem_rim/Imagens/nefron3.jpg 
Os vertebrados de sangue 
frio (peixes, anfíbios e 
reptéis) não possuem 
néfrons com estrutura 
de túbulos em alça e, 
portanto, são incapazes 
de formar uma urina 
com concentração mais 
elevada que a de seu 
sangue.
Em toda extensão do 
túbulo renal, encontram-se 
os capilares sanguíneos. 
Na altura da alça de Henle, 
os capilares peritubulares 
dispõem-se paralelamente.
Fisiologia Animal Comparada 75
À medida que o sangue flui através dos glomérulos, a pressão sanguí-
nea força a água e algumas substâncias dissolvidas a passar pela parede 
capilar, de maneira que uma grande quantidade de filtrado é formada e entra 
no espaço urinário da cápsula glomerular. Entretanto, nem todas as moléculas 
conseguem ultrapassar a parede capilar, há, então, uma seleção, denomina-
da ultrafiltração, onde as grandes moléculas (por ex.: proteinas, hemácias e 
leucócitos) ficam retidas e as pequenas (por ex.: aminoácidos, sais, ureia etc) 
passam através de uma membrana semipermeável. 
O filtrado sai da cápsula e flui através dos túbulos e dos ductos coletores, 
onde a reabsorção tubular e a secreção tubular alteram seu volume e sua com-
posição. A reabsorção de substâncias do líquido tubular é realizada pelas célu-
las tubulares. A reabsorção de água é favorecida pelo fato de as proteínas não 
atravessarem a parede capilar, e de sua retenção causar um efeito osmótico que 
favorece o retorno da água para os vasos sanguíneos (capilares peritubulares).
No filtrado glomerular, existem substâncias que o corpo não pode se dar 
ao luxo de eliminá-las em grande quantidade (glicose, sais, água e aminoáci-
dos), portanto devem ser reabsorvidas. No entanto muitas vezes, no sangue, 
elas estão em uma concentração maior do que no filtrado, e o organismo terá, 
mesmo assim, que removê-las de volta para o sangue contra um gradiente de 
concentração, é a reabsorção ativa. Este é um movimento contra gradiente de 
solutos que requer gasto de energia. Se esse transporte for direcionado para 
organelas excretoras é chamada de secreção ativa. A reabsorção de solutos 
leva a uma consequente diminuição da sua concentração no fluido, e a água 
voltará ao sangue por osmose devido à diferença de concentração osmótica 
(reabsorção passiva).
Secreção tubular é a adição de substâncias ao líquido tubular por célu-
las tubulares. As substâncias secretadas são produzidas nas células tubulares 
(p.ex.: íon hidrogênio e amônia) ou absorvidas do sangue pelas células tubu-
lares nos capilares peritubulares (por ex.: penicilina e outros medicamentos).
2.2.2.2.1. Papel do túbulo contorcido proximal na formação da urina
O túbulo contorcido proximal possui células típicas com uma borda luminal 
com microvilosidades (borda em escova). O comprimento e a borda em es-
cova formam uma grande área de superfície da membrana celular, tornando 
essa porção do néfron a que realiza mais transporte de água e de solutos. As 
junções celulares dos túbulos proximais também são permeáveis a algumas 
substâncias, como glicose, aminoácidos e íons cloreto, bicarbonato. 
Normalmente, 100% da glicose e dos aminoácidos no filtrado inicial são 
reabsorvidos pelo túbulo proximal. Essa reabsorção envolve transporte ativo 
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
76
secundário, utilizando um cotransportador ligado ao sódio. Já os íons bicar-
bonato são absorvidos (85-90%) no túbulo proximal, no filtrado inicial, através 
da sua conversão em dióxido de carbono e em água sob influência da enzima 
anidrase carbônica. Esta reação requer um íon hidrogênio suplementado por 
transporte de dentro da célula tubular. Uma vez dentro da célula tubular, o di-
óxido de carbono e a água são convertidos novamente em íons bicarbonato e 
hidrogênio, também sob influência da anidrase carbônica. O íon bicarbonato 
pode, então, sair da célula, utilizando um transportador de membrana para ser 
adicionado ao sangue novamente. O sódio acompanha os íons bicarbonato, 
de forma que a neutralidade elétrica dos líquidos corpóreos é mantida (FRAN-
DSON et al., 2005).
Sódio e cloreto são os dois osmólitos predominantes no filtrado inicial, 
e células do túbulo proximal reabsorvem 70-75% do sódio e do cloreto do 
filtrado inicial para o sangue. A reabsorção destes pode ser aumentada por 
ações da angiotensina II e de nervos simpáticos sobre célulastubulares e por 
vasoconstrição dos vasos sanguíneos renais, o que acontece durante desi-
dratação ou perda sanguínea.
As células do túbulo proximal também secretam ativamente ânions or-
gânicos e cátions orgânicos para o liquido tubular, que passam a fazer parte 
da urina.
2.2.2.2.2. Papel da alça de Henle e do ducto coletor na formação da urina
Somente aves e mamíferos são capazes de produzir uma urina com concen-
tração osmótica maior que a do plasma sanguíneo. A capacidade dos rins de 
gerar urina hipertônica ou hipotônica depende das características funcionais 
e anatômicas tanto da alça de Henle quanto do ducto coletor destes animais. 
Em animais que possuem néfrons com alças curtas, a exemplo dos porcos e 
dos castores, a urina têm uma concentração máxima de apenas duas vezes a 
do plasma. Os que produzem uma urina altamente concentrada têm néfrons 
com alças longas. A excreção de urina hipertônica também requer hormônio 
antidiurético (ADH ou arginina-vasopressina), para alterar as características 
de transporte pelo ducto coletor. 
As alças de Henle são os segmentos do néfron em forma de U, e os 
termos descendente e ascendente são aplicados às partes correspondentes 
das alças. A alça de Henle ascendente é relativamente impermeável à água, 
porém reabsorve grande quantidade de sódio e cloreto. Este transporte é li-
gado ao sódio (co-transporte) porque a bomba Na-K-ATPase, no lado oposto 
da célula mantém a concentração intracelular de sódio, baixa que permite o 
funcionamento do cotransportador. O efeito final deste transporte celular é a 
adição contínua de sódio e de cloreto ao líquido intersticial da medula sem ne-
O filtrado glomerular, para 
chegar ao espaço urinário 
da cápsula glomerular, 
atravessa as seguintes 
barreiras: (1) o endotélio 
capilar do glomérulo; 
(2) a camada interna da 
capsula glomerular; e 
(3) a membrana basal 
(lâmina) entre essas 
duas camadas celulares. 
O endotélio glomerular 
possui aberturas ou poros 
nas células (fenestrado), 
de forma que esta parte 
da barreira é altamente 
permeável, agindo como 
uma peneira, em que todas 
as substâncias com peso 
molécular de até cerca de 
65.000 passam através da 
barreira.
Anote: A presença de 
proteínas ou moléculas 
maiores na urina é 
indicativa de danos nas 
estruturas glomerulares.
No homem, 99% da água 
do filtrado glomerular é 
reabsorvido à medida 
que este líquido percorre 
o túbulo e os ductos 
coletores.
Próximos aos glomérulos, 
as paredes das arteríolas 
aferentes contêm 
células especializadas, 
denominadas células 
justaglomerulares ou 
células granulares. 
Grânulos secretores, 
nessas células, contêm a 
enzima renina. A renina é 
um componente do sistema 
renina-angiotensina-
aldosterona, que está 
envolvido na regulação 
do volume sanguíneo da 
pressão arterial.
Fisiologia Animal Comparada 77
nhuma água associada. Já a porção descendente da alça é permeável à água 
(que passa para os capilares peritubulares), mas pouco permeável aos sais e 
à ureia, promovendo a concentração da urina. À medida que o líquido flui para 
dentro, através da alça descendente, a água é removida devido ao gradiente 
osmótico entre o lúmen tubular e os líquidos intersticiais da medula renal.
As alças de Henle ascendente e descendente formam um mecanismo 
de contracorrente (no fluxo, movem-se em direções opostas) que amplifica as 
propriedades de transporte de osmólitos (cloreto de sódio) da alça ascendente 
de Henle. Este mecanismo de contracorrente gera o gradiente osmótico nos lí-
quidos intersticiais da medula renal. Neste mecanismo contracorrente, também 
estão envolvidos os vasos retos ascendente e descendente, que permitem a 
livre troca de solutos e de água entre eles, pois são permeáveis à água e aos 
solutos, porém não são permeáveis às protéinas, e a pressão coloidosmódica 
das protéinas plasmáticas causa a retirada de água para a corrente sanguínea.
O fluido que passa do segmento ascendente da alça de Henle para o 
túbulo distal tem o conteúdo de sódio removido, e sua concentração é menor 
que no plasma. E, no ducto coletor, a concentração salina é baixa porque o 
fluido tubular que entra é diluído, mas contém ureia. No interstício medular, a 
concentração osmótica é alta, e a água vai para fora do ducto coletor, aumen-
tando a concentração da ureia.
A permeabilidade do ducto coletor é determinada pelo hormônio an-
tidiurético (ADH, produzido pela hipófise posterior). Na ausência do ADH, a 
membrana celular luminal dessas células fica quase impermeável à água, e o 
liquido hipotônico que entra nos ductos coletores passa por eles e é excreta-
do como urina hipotônica. Neste caso, o volume de urina formado é grande. 
Na presença do ADH, a permeabilidade do ducto coletor à água encontra-se 
aumentada. A água é reabsorvida, e a osmolalidade do liquido tubular vai au-
mentando paulatinamente. O volume de urina diminui, e a sua osmolalidade 
torna-se alta.
Especialmente sob o efeito da aldosterona (hormônio esteroide do cór-
tex adrenal), o ducto coletor é também capaz de transportar sódio e potássio, 
fazendo o ajuste final do equilíbrio entre estes íons. A aldosterona, por sua 
vez, é regulada pela renina e pela angiotensina. Quando a pressão sanguínea 
diminui, ou a concentração sanguínea de sódio aumenta, os rins liberam, no 
sangue, a renina, enzima que catalisa a formação de angiotensina, cuja ação 
é a diminuição do calibre dos vasos sanguíneos. Essa vasoconstrição aumen-
ta a pressão arterial, e, consequentemente, estimula a secreção de aldostero-
na. Esta última, por sua vez, aumenta a reabsorção de sódio pelos rins.
Ingerir bebida alcoólica 
inibe a produção de ADH, 
aumentando a produção 
de urina.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
78
Síntese do Capítulo 
Digestório: Para que o organismo se mantenha vivo e funcionante, é neces-
sário que ele receba um suprimento constante de material nutritivo, principal-
mente proteínas, lipídios e carboidratos. Vitaminas e minerais também são es-
senciais. Os alimentos ingeridos pelo animal precisam ser tornados solúveis e 
sofrer modificações químicas, para que sejam absorvidos e assimilados, nisto 
constituindo a digestão. Existem dois tipos de digestão: a intra e extracelular. 
Nos animais mais complexos, a digestão é executada no trato digestório com 
o auxílio de enzimas. Assim, suas funções são: preensão; mastigação; deglu-
tição; digestão e absorção dos alimentos; e expulsão dos resíduos, eliminados 
sob a forma de fezes. O desdobramento dos alimentos em compostos mais 
simples – carboidratos, lipídios e proteínas, em seus respectivos monômeros 
– é chamado hidrólise. Os processos químicos podem ser acelerados por en-
zimas, que são reguladas pela temperatura e pelo pH da solução. A digestão é 
dividida em três fases: a fase cefálica, que envolve todos os processos digesti-
vos que ocorrem na boca, na faringe e no esôfago; a fase gástrica, que ocorre 
no estômago; e a fase intestinal, que engloba o processamento da ingestão 
no intestino delgado e grosso. O estômago funciona como reservatório de ali-
mento e como local para a digestão. Ele também produz o hormônio gastrina 
e o suco gástrico, que possui pH ótimo aproximado de 2 e que contém água, 
ácido clorídrico, muco, pepsina e a enzima renina. Quimo é o nome dado ao 
produto da digestão no estômago. Ele é acidificado e, ao entrar em contato 
com as paredes intestinais, provoca o fechamento do piloro, impedindo a saí-
da de mais alimento do estômago e estimulando a secreção do suco pancreá-
tico, que contém enzimas digestivas (tripsina, quimiotripsina, lipase e amilase), 
e bicarbonato de sódio. As enzimas pancreáticas e duodenais agem melhor 
sob pH aproximado de 8. O fígado tem papel importante na digestão devido 
à bile possuir, entre outras substâncias, sais que ajudam na emulsificação 
de gordura. O intestino delgado é o principal local de absorção de nutrientes 
(passiva e ativamente) e de água, além de liberar enzimas digestivas (polipep-
tidase, maltase, sacarose, lactose, nucleotidases)e hormônios que regulam a 
função digestiva (colescitocinina, secretina). Depois da absorção no intestino 
delgado, a massa alimentar é denominada quilo. Ao passar pelo intestino gros-
so, o que resta do quilo vai transformando-se em fezes, que são eliminadas 
com a defecação. Os três principais movimentos do sistema gastrointestinal 
são: a segmentação; o pendular; e o peristaltismo. Na digestão simbiótica, as 
bactérias e os protozoários que vivem no tubo digestivo atacam materiais que 
não podem ser hidrolisados pelas enzimas dos animais, transformando-nas 
O ducto coletor também 
tem importante papel no 
equilíbrio ácido básico do 
organismo, pois as suas 
células intercaladas possuem 
capacidade de transporte 
ativo de íons hidrogênio para 
o lúmen tubular. Os íons 
hidrogênio secretados para 
dentro do ducto por estas 
células são formados pela 
hidratação do dióxido de 
carbono sob influência da 
anidrase carbônica. Neste 
processo, gera também 
um íon bicarbonato, que é 
secretado para os líquidos 
extracelulares, de onde 
difunde-se para o plasma. 
Desta maneira, há a 
formação de uma líquido 
urinário ácido, com diferença 
de pH entre ele e o sangue 
de aproximadamente 3, 
de forma que, se o pH 
sanguíneo for 7,35, pode ser 
formada urina com pH de 
4,35.
O pH do plasma sanguíneo 
e de outros líquidos 
extracelulares é mantido 
relativamente constante 
dentro de uma variação 
estreita (cerca de 7,35 a 
7,45). É importante manter 
essa constância, pois, como 
vimos no capítulo anterior, 
a atividade enzimática e 
os processos metabólicos 
exigem controle rigoroso do 
pH para função ideal. 
A constância de pH corpóreo 
não é função apenas 
do ducto coletor. A ação 
dos tampões químicos 
extracelulares e intracelulares 
e o controle ventilatório 
de dióxido de carbono 
plasmático também são 
necessários para tal.
Fisiologia Animal Comparada 79
em outras capazes de sofrer digestão. Nos ruminantes, a digestão simbiótica 
ocorre nos três primeiros compartimentos estomacais, enquanto em outros 
herbívoros e em onívoros se dá no ceco e no colo. 
Excretor: Excreção é o mecanismo pelo qual as estruturas ou os ór-
gãos excretores removem excretas do corpo, como amônia (NH3), uréia, CO2, 
sais e H2O. A principal função do sistema renal é auxiliar na homeostase, 
controlando a composição e o volume do sangue. Este controle é realizado 
removendo ou restaurando quantidades selecionadas de água e de solutos. 
As principais excretas nitrogenadas são a amônia, a ureia e o ácido úrico. O 
Nefron é a unidade funcional do rim, ele está dividido em porções: glomérulo, 
cápsula renal, túbulo contornado proximal, alça de Helen descedente e as-
cedente, túbulo distal e ducto coletor. Ao longo dos túbulos renais, glicose, 
aminoácidos, sais e também uma pequena fração de uréia são ativamente 
reabsorvidos, retornando ao sangue dos capilares peritubulares juntamente 
com a água. Após a reabsorção, o que resta é a urina, que contém, entre ou-
tras substâncias, água, sais, uréia e ácido úrico, e que será encaminhada para 
o ducto coletor. A regulação da formação da urina é feita pela ação do ADH, 
aldosterona, renina e angiotensina II.
Atividades de avaliação
1. Defina nutrição e digestão.
2. Qual a importância das proteínas, dos carboidratos e das gorduras para 
os animais?
3. Diferencie digestão extra e intracelular.
4. Faça um esquema demonstrando como se dá a regulação da digestão.
5. Faça um quadro com as enzimas digestivas, com o local de sua produção e 
sua ação.
6. Desenvolva um esquema de aula, em power point, sobre digestão da 
celulose (sugestão: leia o texto complementar).
7. Como se classificam os animais quanto ao tipo de composto nitrogenado 
excretado?
8. Qual a importância da urina concentrada nas aves?
9. Faça um desenho esquemático demostrando a regulação da filtração, da 
absorção e da secreção no nefron, com a consequente formação da urina.
10. Faça uma pesquisa sobre dois tipos de doenças renais.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
80
Texto complementar
“Digestão de celulose nos mamíferos”
Não existe celulase produzida por mamífero algum, e os herbívoros dependem de 
micróbios para a digestão da celulose. No cavalo, a fermentação ocorre num enorme 
divertículo do intestino, o ceco. Na vaca e em outros ruminantes, o verdadeiro es-
tômago é precedido por um grande saco, pró-ventrículo. (...) O alimento, misturado 
com a saliva, entra no rúmen e sofre violenta fermentação. Os produtos de decom-
posição (principalmente ácidos acético, propiônico e butírico) são absorvidos e utili-
zados, enquanto que o alimento remanescente é regurgitado, remastigado e nova-
mente engolido (‘ruminado’). Esse bolo entra outra vez no rúmen e continua a sofrer 
fermentação. Gradualmente, o alimento passa para as outras regiões do estômago. 
(...) Os ruminantes secretam copiosa saliva que, no rúmen, atua como “tampão”. Seu 
alto teor em bicarbonato de sódio neutraliza grande parte dos produtos da fermen-
tação ácida, ajudando a manutenção de um pH adequado para a continuada ação 
microbiana. A quantidade de saliva que passa diariamente pelo rúmen de uma ovelha 
pode ser equivalente a um terço do seu peso corpóreo. (...)
A concentração de micróbios no rúmen é muito alta e semelhante à das cultu-
ras em laboratório em condições ótimas. Sua participação na digestão da celulose é 
apenas uma fase de sua importante função: se adicionamos sais de amônio à dieta, 
as bactérias utilizam a amônia para a síntese de proteínas. Essas bactérias são subse-
quentemente digeridas. Em geral, os animais não podem sintetizar proteína a partir 
de nitrogênio inorgânico. As bactérias simbióticas capacitam a vaca a utilizar a amônia 
para a formação de proteína.
De maneira semelhante, os sulfatos inorgânicos são usados pelos micróbios para 
a síntese de aminoácidos portadores de enxofre, os quais são essenciais para a vida. 
Como as vacas podem utilizar a proteína bacteriana, elas parecem ser independentes 
no que se refere a aminoácidos essenciais, que são indispensáveis para outros ani-
mais. Além disso, certas vitaminas também são sintetizadas por bactérias e podem 
ser obtidas pelo ruminante nos segmentos mais distais do tubo digestivo. Por exem-
plo, o suprimento natural de vitamina B12 dos ruminantes é feito inteiramente por 
microrganismos.
O cavalo não consegue tirar todas as vantagens de uma fermentação bacteriana 
porque o ceco está localizado na porção posterior do tudo digestivo. Assim, os cor-
pos mortos das bactérias não sofrem uma digestão completa e, uma vez que inexiste 
remastigação de material vegetal não-fermentado, a fermentação das fibras vegetais 
é menos completa. Isso pode ser observado através da textura mais grosseira dos 
remanescentes vegetais das fezes de cavalo.
Os coelhos e as lebres, que também possuem um grande ceco para fermentação 
de celulose, resolveram esse problema de maneira estranha: eles reingerem as fezes; 
dessa maneira, o alimento viaja uma segunda vez através de todo o tubo digestivo. Na 
verdade, eles excretam dois tipos de fezes; uma, sob forma de bem conhecidas boli-
nhas pequenas, escuras e duras, e outra, bem maior, mais clara e mole, que não cai, 
mas é comido pelo animal diretamente do ânus. Esse último tipo é formado no ceco, 
e a reingestão (coprofagia) permite uma digestão e uma utilização mais completas do 
alimento. Se a coprofagia (do grego: kopros = excremento; phagein = comer), que é co-
Fisiologia Animal Comparada 81
mum entre roedores, for coibida, os animais crescerão defeituosos não apenas porque 
o material alimentar sofre digestão incompleta, mas principalmente porque importan-
tes vitaminas, sintetizadas por bactérias intestinais, deixam de ser aproveitadas. 
Fonte: Schmidt-Nielsen, 1988.
@
Sites
Digestório
http://www.youtube.com/watch?v=Ii1BqYbtqpU&NR=1
http://www.youtube.com/watch?v=aJx1DdTMe24
http://www.youtube.com/watch?v=yVPsGNxa6z4
Excretor 
http://www.portalsaofrancisco.com.br/videos-de-biologia/fisiologia-dos-rins.php
http://www.youtube.com/watch?v=eMbH_gHxv2Qhttp://www.youtube.com/watch?v=ilos8CeDrYs&NR=1
http://www.youtube.com/watch?v=AR5Rf_wYR7U&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=3AXtn7nxh2o&NR=1
http://www.youtube.com/watch?v=zXfeJfLnUzs&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=ON4iWRnNim4&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=6Xw4Osi9_sE&feature=related 
Referências 
FRANDSON, R. D. et al. Anatomia e fisiologia dos animais de fazenda. 6 
ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005. 454 p.
GUYTON, M. D.; HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 9 ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 1997. 1014 p.
HILDEBRAND, M.; GOSLOW, G. Análise da estrutura dos vertebrados. 2 
ed. São Paulo: Atheneu, 2006. 637p.
As lipases podem 
funcionar sem os sais 
biliares, mas a digestão 
lipídica é ineficaz sem eles.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
82
McCAULEY, W.J. Fisiologia de los vertebrados. 1 ed. Zaragoza (Espanha): 
Acribia, 1976. 446 p.
SCHMIDT-NIELSEN, K. Fisiologia animal. 1 ed. São Paulo: Editora Edgard 
Blücher LTDA, 1988. 139 p.
SCHMIDT-NIELSEN, K. Fisiologia animal – adaptação e meio ambiente. 5 
ed. São Paulo: Livraria e editora Santos, 1999. 594 p.
SALMITO-VANDERLEY, C.S.B.; SANTANA, I.C.H. Histologia e embriologia 
animal comparada, 1 ed. Fortaleza: RDS editora, 2010. 158p.
SANTO, M.E. Fisiologia animal comparada. 1 ed. FTC EaD, 2007. 102p.
http://www.ibb.unesp.br/nadi/Museu2_qualidade/Museu2_corpo_humano/
Museu2_como_funciona/Museu2_homem_rim/Imagens/nefron3.jpg- Acesso 
11abril2011.
Capítulo 3
Sistemas de atividades 
operacionais
Fisiologia Animal Comparada 85
Objetivos
 • Compreender como se dá a integração funcional dos órgãos do organis-
mo animal;
 • Compreender o mecanismo de comando do sistema nervoso;
 • Compreender o mecanismo de comando do sistema endócrino.
3.1. Sistemas coordenadores
3.1.1. Introdução
A relação do animal, como um todo, com o meio ambiente, e a coordenação 
das atividades dos diversos órgãos internos são funções de dois importantes 
sistemas: o nervoso e o endócrino (hormonal). A coordenação nervosa envol-
ve a participação das células nervosas, os chamados neurônios. A coordena-
ção endócrina (química) conta com a participação de hormônios.
Estes dois sistemas são responsáveis pela ação integrada e precisa-
mente regulada dos órgãos, ajustando sua atividade à necessidade do corpo 
em resposta às pressões do meio. Um exemplo disto, como vimos no digestó-
rio, é a ação do sistema nervoso sobre a contração da parede gastrointestinal 
(peristalse, segmentação, pendular) e a ação dos hormônios na digestão do 
alimento (gastrina, secretina, pancreazina), sem um ou sem o outro, este pro-
cesso ficaria seriamente comprometido.
Existem vários processos controladores das atividades do corpo, mas, 
de uma maneira geral, segundo Schmidt-Nielsen (1999), acontece da seguin-
te forma: quando é exigida uma resposta rápida, o controle é feito pelos ner-
vos, pois possui rápida velocidade de condução (ex.: estimulação de muscu-
latura esquelética), ou seja, a resposta acontece em milésimos de segundos; 
por outro lado, quando um processo é regulado por hormônio, a resposta não 
se inicia antes do hormônio atingir o(s) órgão(s) alvo, via corrente sanguínea, 
o que demanda, pelo menos, frações de minutos (ex.: ejeção do leite em res-
posta à liberação de ocitocina).
De acordo com Schmidt-Nielsen (1999), outra diferença importante 
entre o controle desses dois sistemas é o tamanho do alvo. Um neurônio 
inerva apenas um ou poucos neurônios ou células efetuadoras, proporcio-
nando um alto grau de especificidade espacial. Já os hormônios afetam 
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
86
todas as células sensitivas que estão na área de atuação da corrente san-
guínea, ou seja, órgãos ou sistemas inteiros são afetados. Na realidade, o 
organismo todo pode sofrer a ação de determinado hormônio, o exemplo 
clássico disso é a ação geral do hormônio do crescimento (GH) sob o de-
senvolvimento do indivíduo. Vale salientar, no entanto, que, muitas vezes, 
não é possível fazer a divisão nítida entre controle nervoso e endócrino, 
uma vez que agem conjunta e sinergicamente.
3.2. Sistema nervoso
O sistema nervoso é um tecido originário do folheto embrionário denominado 
ectoderme, mais precisamente de uma área diferenciada deste folheto em-
brionário, a placa neural. Quando a placa neural se fecha, forma-se o tubo 
neural. Nos pontos de fechamento deste tubo, forma-se a crista neural, que 
dá origem aos elementos periféricos do sistema nervoso e às células da glia.
O sistema nervoso compreende um conjunto interligado de estruturas 
cuja base morfofuncional é o neurônio (Figura 3.1), célula altamente especia-
lizada na função de receber, gerar e transmitir estímulos, convertendo-os em 
impulsos que são levados a todas as partes do organismo. Por meio de suas 
ações, o sistema nervoso permite ao organismo não só adaptar-se ao meio 
externo, como também regular o seu próprio meio interno.
Figura 3.1 Neurônio e seus constituintes - Esquema. 
Fonte: Adaptado de www.campus. fortunecity.com/yale/757/Image74.jpg.
Todos os animais possuem sistema de transmissão nervosa. Alguns 
são rudimentares, mas não existem diferenças significativas no neurônio ou 
nos mecanismos de comunicação nervosa. É tanto que, estudando-se filoge-
neticamente o sistema nervoso, observa-se que, à medida que sua complexi-
Rever a histologia do 
tecido nervoso em Salmito-
Vanderley e Santana 
(2010).
Fisiologia Animal Comparada 87
dade aumenta na escala zoológica, permanecem padrões já encontrados nos 
níveis inferiores da evolução.
Um sistema nervoso bastante rudimentar é observado pela primeira 
vez na filogênese em invertebrados aquáticos, os celenterados, como a Hi-
dra. Nestes animais, encontram-se, entre as camadas epiteliais que revestem 
externamente o corpo e internamente o tubo digestivo, células nervosas pri-
mitivas, as quais constituem redes por todo o corpo. Por meio de seus pro-
longamentos, essas células estabelecem conexões com células sensoriais, 
localizadas na camada externa do corpo, e com células musculares, situadas 
na camada interna. O estímulo proveniente do exterior distribui-se assim de 
maneira difusa por todo o corpo, com os impulsos correndo nas células nervo-
sas em qualquer direção (ROMER; PARSONS, 1985).
Nos platelmintos e anelídeos, inicia-se a tendência à centralização do 
sistema nervoso. Nesses animais, já aparece um sistema nervoso central, 
formado por dois gânglios cerebroides, situados na extremidade rostral, dos 
quais partem dois cordões de fibras nervosas que se estendem ao longo do 
corpo do animal. Nos anelídeos, que possuem o corpo segmentado, os cor-
dões apresentam, em cada segmento, dilatações ganglionares. Cada gânglio 
segmentar atua como um centro coordenador, recebendo os impulsos prove-
nientes do próprio segmento. Os neurônios que conduzem os impulsos nervo-
sos da periferia do segmento para o gânglio são denominados neurônios afe-
rentes ou sensitivos. No gânglio, situam-se os neurônios eferentes ou motores, 
de onde partem impulsos para os chamados órgãos efetuadores (músculos 
e glândulas). Para uma resposta mais ampla, que resulte efetivamente na lo-
comoção do animal, há necessidade, no entanto, de uma integração entre os 
diversos segmentos corporais. Esta integração é feita por um terceiro tipo de 
neurônio, o neurônio de associação, o qual interliga os diversos segmentos, 
possibilitando a coordenação da atividade motora do animal em resposta aos 
estímulos recebidos. O neurônio de associação situa-se também no gânglio 
(HILDEBRAND; GOSLOW, 2006). 
Ao se estimular adequadamente a superfície corporal de um anelídeo, 
ocorre imediatamente uma resposta à contração do segmento estimulado. 
Estabelece-se, assim, o arco reflexo simples, o qual consiste em se responder, 
involuntariamente, a um estímulo no próprio segmento. Os elementos compo-
nentes deste arco reflexo são, em sequência, o receptor, o neurônio sensitivo, 
o neurônio motor (situado no gânglio, que funcionacomo o centro integrador 
onde ocorre a sinapse) e o órgão efetuador (músculo). Como a contração se 
efetua em um único segmento e envolve apenas dois neurônios (sensitivo e 
motor), esse reflexo é denominado intrassegmentar e monossinático. Quando 
a resposta motora é mais ampla, envolvendo a contração de mais de um seg-
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
88
mento corporal, o arco reflexo é determinado intersegmentar e polissinático, 
pois, neste caso, há a interveniência de um terceiro neurônio, o neurônio de as-
sociação, sendo o responsável pela difusão do impulso para os diversos seg-
mentos envolvidos (ROMER; PARSONS, 1985; SCHMIDT-NIELSEN, 1999). 
Esses dois tipos básicos de arcos reflexos estão presentes nos vertebra-
dos, mas nesses o centro integrador de reflexos não se situa mais em gânglios 
e sim em um sistema nervoso central (SNC) contínuo, constituído pela medula 
espinhal e pelo encéfalo. Nesse SNC, agora consideravelmente mais elabora-
do, situam-se os corpos dos neurônios motores e dos neurônios de associação 
(Figura 3.2). Já os neurônios sensitivos continuam mantendo seus corpos fora 
do SNC, localizando-se em gânglios denominados gânglios sensitivos.
Figura 3.2 Esquema da recepção e de passagem de estímulos pelas fibras do neurô-
nio sensitivo, de associação e motor - arco reflexo. 
Fonte: http://www.sobiologia.com.br/conteudos/ FisiologiaAnimal/nervoso.php.
Outro fato importante ocorrido na evolução do sistema nervoso dos ver-
tebrados foi o aumento do número e a progressiva concentração de neurônios, 
especialmente os de associação, na extremidade cefálica (cranial) do SNC. 
Este processo, denominado encefalização, possibilitou ao SNC o exercício de 
funções cada vez mais complexas e elaboradas, atingindo o máximo de sua 
capacidade nos primatas da espécie humana (DANGELO; FATTINI, 1985).
Fisiologia Animal Comparada 89
3.2.1. Sistema nervoso dos vertebrados: organização geral
No sistema nervoso centralizado, os estímulos do ambiente, tanto externo 
como interno, são levados da periferia para o centro coordenador, e dele par-
tem os impulsos para os órgãos efetuadores. Por isto, divide-se o sistema 
nervoso (SN) em central (SNC) e periférico (SNP). 
O SNC compreende as partes do SN que estão alojadas na cavidade cra-
niana e no canal vertebral. Já o SNP constitui-se daquelas partes do SN locali-
zados fora do esqueleto axial. Vale salientar que esta divisão é apenas didática, 
pois os dois sistemas estão interligados, tanto anatômica quanto funcionalmente.
O SNC é composto pelo encéfalo (alojado na cavidade craniana) e pela 
medula espinhal (no interior do canal vertebral). O encéfalo compreende o cé-
rebro, o cerebelo e o tronco encefálico. Este último, por sua vez, subdivide-se 
em mesencéfalo, ponte e bulbo (medula oblonga). 
Os nervos, os gânglios e as terminações nervosas compõem o SNP. Os 
nervos são cordões esbranquiçados, formados por feixes de fibras nervosas. 
Eles unem o SNC aos órgãos periféricos. Distinguem-se nervos espinhais (ori-
ginam-se da medula espinhal) e cranianos (originam-se do encéfalo). O nú-
mero de nervos espinhais é variável entre as espécies de mamíferos, havendo 
uma relação direta com o número de vértebras que o animal possui (Figura 
3.3 mostra nervos espinhais humanos). Os nervos cranianos têm um número 
constante em todos os mamíferos: 12 (Quadro 3.1). Este número também é 
o encontrado no SN de répteis e aves; já na maioria dos peixes (há grande 
variação) e nos anfíbios, os nervos cranianos são 10. 
Os gânglios são massas de corpos neurais situados fora do SNC, po-
dendo ser de dois tipos: sensitivos e motores viscerais. Nos primeiros, situam-
-se os corpos de neurônios sensitivos ou aferentes; os segundos contêm os 
corpos de neurônios motores que inervam as vísceras. 
As terminações nervosas são estruturas microscópicas encontradas 
nas extremidades distais das fibras nervosas, e, por meio das quais, estas 
últimas entram em contato com os órgãos efetuadores. Elas podem também 
ser sensitivas (terminações livres e corpúsculos sensoriais de vários tipos) e 
motoras (terminações livres e placas motoras). 
No SNC, observamos dois 
tipos de substâncias: a 
cinzenta, formada pelos 
corpos dos neurônios; e 
a branca, que é formada 
por fibras (axônio e 
neurônio). O encéfalo e a 
medula são protegidos por 
estruturas esqueléticas 
e por um revestimento 
conjuntivo formado por três 
membranas (meninges), 
dura-máter, aracnoide e 
pia-máter (de fora para 
dentro). Entre a pia-mater 
e a aracnoide, existe o 
espaço subaracnoide, 
onde se encontra o líquido 
cefaloraquidiano, que tem 
a função protetora.
Fibra nervosa é sinônimo 
de axônio do neurônio. 
Nervos são conjuntos 
de fibras nervosas 
organizadas em feixes, 
unidos por tecidos 
conjuntivos densos. Nos 
nervos encontram-se 
centenas ou milhares de 
axônios, cada um originário 
de um neurônio diferente.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
90
Figura 3.3 Nervos espinhais e o efeito de lesões nos mesmos. 
Fonte: Adaptado de http://mmspf.msdonline.com.br/pacientes/manual_merck/secao_06/cap_069.html.
Funcionalmente, o sistema nervoso pode ser dividido em sistema nervo-
so somático e sistema nervoso visceral. O sistema nervoso somático, também 
chamado de sistema nervoso de relação da vida, tem a função de integrar o 
animal ao meio ambiente que o cerca. Ele compreende uma parte sensitiva 
(aferente), cuja função é conduzir ao SNC estímulos do ambiente. Estes são 
captados na superfície corporal ou em músculos e tendões; e uma parte motora 
(eferente), que conduz impulsos do SNC para os músculos estriados esqueléti-
cos, provocando a sua contração em resposta aos referidos estímulos.
Fisiologia Animal Comparada 91
Quadro 3.1.
Relação dos nervos cranianos de humano e sua função
Número Nervo Função
1 Olfativo Olfato
2 Óptico Visão
3 Oculomotor Realiza a movimentação ocular extrínseca
4 Troclear Motricidade do músculo oblíquo superior do bulbo do olho
5 Trigêmeo Controla os movimentos da mastigação
6
Motor ocular 
abducente
Motricidade do músculo reto lateral do bulbo do olho
7 Facial Controla os músculos faciais
8 Vestibulococlear
Vestigular: orientação e movimento. 
Conclear: audição
9 Glossofaríngeo
Percepção gustativa no terço posterior da língua, percepções sensoriais 
da faringe, laringe e palato
10 Pneumogástrico Percepções sensoriais da orelha, faringe, laringe, tórax e vísceras
11 Espinhal
Controle motor da faringe, laringe, palato, dos músculos 
esternocleidomastóideo e trapézio
12 Grande hipoglosso Motricidade dos músculos da língua (exceto o músculo palatoglosso)
O sistema nervoso visceral (ou vegetativo) inerva as vísceras. O con-
trole por ele exercido sobre as vísceras é essencial para a manutenção das 
funções básicas do organismo e da constância do meio interno. A sua parte 
aferente conduz impulsos originados nas vísceras para o SNC; a eferente 
conduz impulsos do SNC até as vísceras (terminam em músculo liso, múscu-
lo cardíaco e glândulas). A parte eferente do SN visceral constitui o chamado 
sistema nervoso autônomo (SNA), de ações sobre as vísceras sempre invo-
luntárias. Por sua vez, o SNA pode ser dividido em sistema nervoso simpático 
e parassimpático, que se distinguem tanto pela estrutura quanto pela função. 
Os gânglios das vias simpáticas localizam-se ao lado da coluna vertebral, dis-
tantes do órgão efetuador, enquanto os gânglios das vias parassimpáticas es-
tão longe do sistema nervoso central e próximos ou mesmo dentro do órgão 
efetuador (DANGELO; FATTINI, 1985). 
O SNA simpático, em geral, estimula ações que mobilizam energia, per-
mitindo ao organismo responder a situações de estresse (por ex.: aumento do 
batimento cardíaco e da pressão arterial). Enquanto isso, parassimpático esti-
mula principalmente atividades relaxantes (por ex.: diminuição do ritmo cardíaco 
e da pressão sanguínea). A ação do SNA encontra-se resumida na Figura 3.4.
As fibras nervosas 
simpáticas e 
parassimpáticas inervam 
os mesmos órgãos, mas 
trabalham emoposição. 
Enquanto um estimula 
determinado órgão, o 
outro inibe. Essa situação 
antagônica mantém o 
funcionamento equilibrado 
dos órgãos internos.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
92
Figura 3.4 Inervação e ação do SNA simpático e parassimpático. 
Fonte: http://www.sobiologia. com.br/conteudos/FisiologiaAnimal/nervoso.php.
3.2.2. Funcionamento geral do sistema nervoso
Os nervos transmitem rapidamente informação de um ponto do corpo a outro, 
via impulso nervoso. Os impulsos nervosos originados de estímulos prove-
nientes tanto do exterior (pele) como do interior do corpo (músculos, tendões, 
articulações e vísceras) percorrem fibras nervosas de neurônios sensitivos ou 
aferentes, cujos corpos estão situados em gânglios sensitivos. Desses neurô-
nios, partem fibras que penetram no SNC (na medula espinhal ou no tronco 
encefálico), onde fazem conexão direta ou indireta (através de neurônios de 
associação) com neurônios motores (corpos dentro do SNC). Dos neurônios 
motores, partem fibras (axônios) eferentes, que vão estimular músculos ou 
glândulas, desencadeando contração muscular ou secreção, respectivamen-
te. Está formado assim um arco reflexo, que pode ser intra ou intersegmentar, 
mono ou polissináptico, como visto anteriormente.
Um exemplo do mecanismo acima descrito ocorre quando um indiví-
duo recebe uma picada de agulha no braço direito e imediatamente afasta o 
membro estimulado. Este impulso torna-se “consciente do ocorrido só quando 
os neurônios sensitivos já levaram o impulso até o SNC e se ligaram a neurô-
Fisiologia Animal Comparada 93
nios de associação, cujas fibras ascendem no SNC e levam o impulso até o 
cérebro (córtex cerebral), e o animal interpreta-o como sensibilidade dolorosa. 
Como resposta, o animal pode não só afastar o membro afetado como tam-
bém se afastar da fonte de estímulo doloroso. Para que isto ocorra, neurônios 
motores do córtex cerebral geram impulsos que descem no SNC, percorren-
do as fibras desses neurônios até atingir a medula espinhal. Aí, essas fibras 
descendentes fazem sinapse com outros neurônios motores, dos quais par-
tem fibras eferentes que levam o estímulo até os órgãos efetuadores (múscu-
los estriados esqueléticos). O cerebelo também participa desse mecanismo, 
coordenando as ações motoras sobre a musculatura estriada esquelética.
3.2.2.1. Propagação do impulso nervoso
Os neurônios (assim como os outros tipos celulares) apresentam diferença na 
concentração de íons dentro e fora da célula, isto gera o que chamamos de 
diferença de potencial elétrico (DDP) entre as faces interna e externa de sua 
membrana celular. De fato, o citoplasma contém menor quantidade de íons 
positivos que o líquido externo; portanto, diz-se que a superfície interna da 
membrana é negativa em relação à externa.
Quando o neurônio não está transmitindo impulsos, está em repouso. 
Ele possui uma DDP de aproximadamente -70 mV (miliVolts). A isto denomi-
namos de potencial de repouso.
O potencial de membrana em repouso dos neurônios depende princi-
palmente dos canais de potássio não ligados na membrana celular e da Na-K-
-ATPase eletrogênica, ou bomba Na-K. Esse sistema promove um bombea-
mento ativo (com gasto de ATP) de íons pelas membranas celulares, em que 
o sódio é forçado a sair da célula, e o potássio, a entrar, mantendo a diferença 
de concentração de íons de sódio (Na+) e de potássio (K+) dentro e fora da 
célula (Figura 3.5). Isto deixa a superfície interna da membrana citoplasmática 
do neurônio negativa em relação ao meio externo.
Quando em repouso, os canais de sódio ligados por voltagem, presen-
tes nas membranas celulares axonais dos neurônios, permanecem fechados, 
mas abrem-se rapidamente quando essas células são estimuladas. Isto re-
sulta num potencial de ação pela entrada do sódio dentro da célula, a DDP 
passa de -70 a +35 mV. A esta mudança de potencial da membrana axonal 
denominamos despolarização, a qual ocorre de forma rápida. Na área afetada 
pelo estímulo, a membrana permanece despolarizada apenas 1,5 ms (milési-
mos de segundo). 
Logo após a despolarização, neste local afetado pelo estímulo, há o 
fechamento dos canais de sódio e a abertura de alguns canais de potássio 
Potencial de ação é 
a transição abrupta 
de potencial elétrico 
que ocorre durante a 
despolarização, e cuja 
amplitude é da ordem de 
105 mV (de -70 mV passa 
a +35 mV).
A estimulação de um 
neurônio segue a lei do 
tudo ou nada. Assim 
sendo, para desencadear 
um potencial de ação, o 
estímulo deve ser intenso 
o suficiente para estimular 
(excitar) o neurônio, caso 
contrário, nada acontece. 
Não se faz referência ao 
potencial de ação forte 
ou fraco, pois é sempre 
igual, independente da 
intensidade do estímulo. 
O menor estímulo capaz 
de gerar potencial de ação 
é denominado estímulo 
limiar.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
94
ligados por voltagem. O fechamento dos canais de sódio e a saída do potássio 
adicional, repolariza a membrana (Figura 3.5). A saída do potássio adicional 
produz uma pequena pós-hiperpolarização até que as condições de repouso 
possam ser restabelecidas (FRANDSON et al., 2005).
O potencial de ação que se estabelece em determinada área da mem-
brana estimulada, devido ao movimento local da carga, altera a área adjacen-
te, levando à sua despolarização. Dessa forma, o estímulo é propagado ao 
longo dos axônios, pois ocorre uma onda de despolarizações e repolarizações 
ao longo da membrana plasmática do neurônio. Essa onda de propagação é 
o impulso nervoso. 
Figura 3.5 Representação esquemática da despolarização e da repolarização do axô-
nio após sua estimulação. Setas cheias representam a direção da passagem do estí-
mulo e as finas, das trocas de íons. 
Fonte: Adaptado de http://www.sobiologia.com.br/conteudos/FisiologiaAnimal/ nervoso.php.
De acordo com Frandson et al. (2005), a propagação, normalmente, 
ocorre apenas em uma única direção, pois os canais de sódio onde já ocor-
reu o potencial de ação tornam-se refratários a outro estímulo. Esse período 
refratário é bastante curto, bem como é característico dos canais de sódio 
normais, de forma que não estão mais refratários quando chega outro poten-
cial de ação.
O impulso nervoso se 
propaga em um único 
sentido na fibra nervosa 
(Dendritos → corpo celular 
→ axônio → extremidades 
axonais terminais→ outro 
neurônio ou órgão efetor).
Fisiologia Animal Comparada 95
Através de suas terminações, os neurônios entram em contrato e trans-
mitem impulsos a outros neurônios (sinapses interneuronais) e às células 
efetuadoras (sinapses neuroefetuadoras). No caso exclusivo de sinapses 
interneurais, a união de neurônios pode ser tão estreita que ocorre sinapse 
elétrica, ou seja, a onda de despolarização passa diretamente do axônio de 
um neurônio a um dendrito do neurônio seguinte. Esse tipo de sinapse é rara 
em mamíferos. 
A forma “padrão” de transmissão de impulsos é através das sinapses quí-
micas. Quando o potencial de ação chega às terminações axonais, provoca 
a liberação de mensageiros químicos, neurotransmissores. Inicialmente os ca-
nais de cálcio nas terminações axonais se abrem, há influxo de cálcio para o 
interior do axônio pré-sináptico, causando a fusão das vesículas (que contêm o 
neurotransmissor) com a membrana da terminação e a liberação do seu con-
teúdo no pequeno espaço de 20 nm entre o neurônio e a célula efetora (fenda 
sináptica). Ao serem liberados na fenda sináptica, os neurotransmissores ins-
tantaneamente se ligam a receptores específicos presentes na membrana da 
célula pós-sináptica (outro neurônio ou célula efetora) - Figura 3.6. A ligação do 
neurotransmissor com o seu receptor específico desencadeia uma alteração no 
comportamento do segundo neurônio ou célula efetora, transmitindo o impulso 
nervoso e gerando uma resposta (por ex: liberação de secreção glandular).
Os neurotransmissores mais conhecidos no sistema nervoso dos vertebra-
dos são a acetilcolina (colinérgicos) e a noradrenalina (ou epinefrina; adrenérgi-
cos). Entre os váriosoutros mensageiros químicos temos, o ácido γ-aminobutírico 
(especialmente encontrado no SNC), o glutamato e a dopamina.
Os neurotransmissores liberados e que não se ligaram aos receptores 
do neurônio pós-sináptico não podem permanecer ali, pois ficaria excitando 
continuamente o neurônio. Portanto, deve ser removido para evitar estimula-
ção contínua do neurônio pós-sináptico. Segundo Frandson et al. (2005), os 
mecanismos específicos pelos quais os neurotransmissores são removidos 
das sinapses neuronais variam entre os neurotransmissores. Todavia, em ge-
ral, esses podem ser qualquer um ou a combinação dos seguintes eventos: 
(1) enzimas na área da sinapse degradam o neurotransmissor; (2) sistemas 
de transporte da membrana celular absorvem o neurotransmissor; e/ou (3) o 
neurotransmissor difunde-se fora da área da sinapse.
Nas sinapses químicas, 
a comunicação entre 
dois neurônios se dá 
através de canais iônicos 
presentes em cada uma 
das membranas em 
contato, o que permite a 
passagem direta de íons 
de uma das células para 
outra. Neste caso, não há 
polarização do impulso, e 
a comunicação se faz nos 
dois sentidos.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
96
Figura 3.6 Principais aspectos funcionais das duas partes da sinapse: o terminal axô-
nico, pré-sináptico, e a membrana do neurônio pós-sináptico do circuito. Os números 
indicam a sequência dos eventos durante a atividade da sinapse. REL: retículo endo-
plasmático liso. 
Fonte: Adaptado de JUNQUEIRA; CARNEIRO (2004).
No sistema nervoso autônomo, observa-se diferença no tipo de neuro-
transmissor liberado pela fibra pós-sináptica, a qual, juntamente com outras 
particularidades, encontra-se disposta no Quadro 3.2.
Fisiologia Animal Comparada 97
Quadro 3.2
Características gerais do sistema nervoso autônomo (SNA)
Subdivisão do SNA Simpático Parassimpático
Tamanho
Fibras pré-
ganglionares
Fibras pós-
ganglionares
Fibras pré-
ganglionares
Fibras pós-
ganglionares
Curta Longa Longa Curta
Origem
Região toráxica e 
lombar da medula 
espinhal
gânglios laterais e 
colaterais
da medula
Mesencéfalo, 
bulbo e região 
sacral da medula 
espinhal
gânglios próximos 
ao ou mesmo 
presentes nos 
órgãos que inervam
Neurotransmissor acetilcolina
Adrenalina ou 
Noradrenalina
acetilcolina acetilcolina
3.2.2.2. Velocidade de propagação do impulso nervoso
A velocidade na qual o impulso nervoso se propaga é alta, podendo ultrapassar 
100 m/s. Alguns fatores que influenciam essa velocidade são: a) a presença ou 
ausência de mielina (nestas é mais rápida); b) se o animal é de sangue frio ou 
quente (neste é mais rápido); c) se a espécie animal é mais ativa ou letárgica 
(nesta é mais lenta); d) diâmetro da fibra (nas maiores, a passagem é mais 
veloz, pois os grandes axônios possuem menos resistência interna ao fluxo da 
corrente). O caso extremo de diâmetro axonal é visto no axônio gigante da lula, 
cujo diâmetro é de 1 mm. Nos mamíferos, o diâmetro é cerca de 0,01 mm. 
No Quadro 3.3, pode-se observar a velocidade de condução em nervos 
motores de vários animais. Observa-se que, mesmo as fibras dos nervos de 
mamíferos sendo finas, elas conduzem o impulso a velocidades que podem 
ultrapassar 100m/s. Isto ocorre devido a cobertura do axônio por uma estrutu-
ra rica em lipídio esfingomielina (que é bom isolante contra fluxos iônicos), a 
bainha de mielina. Essa bainha não é contínua, na realidade, ela é interrompi-
da em intervalos de frações de milímetros. Ao local amielínico, denominamos 
de nódulo de Ranvier.
Axônios desmielinizados possuem canais de sódio ligados por voltagem 
por toda sua membrana celular, e assim a propagação dos potenciais de ação 
ocorre ao longo dos axônios desmielinizados. No caso dos axônios mieliniza-
dos que contêm a esfingomielina (isolante), o impulso é conduzido em saltos 
(condução saltatória), de nódulo em nódulo. Tendo em vista que, no nódulo de 
Ranvier, não tem mielina, os canais de sódio ligados por voltagem são especial-
mente prevalentes; portanto, os potenciais de ação ocorrem apenas nos nódu-
los (Figura 3.7). 
A bainha de mielina é 
constituída por camadas 
concêntricas de 
membranas plasmáticas 
de células da glia, de 
oligodentrócitos no SNC e 
de células de Shwann no 
SNP.
Nos mamíferos, nas fibras 
mielinizadas com 20 µm 
de diâmetro (considerada 
grande), a velocidade de 
condução atinge até 130 
m/s. Nas menores fibras 
amielínicas, com 0,5 µm de 
diâmetro, a velocidade é de 
aproximadamente 0,5 m/s.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
98
Quadro 3.3 Velocidades de condução em nervos motores de diversas espécies. 
Fonte: Adaptado de Schmidt- Nielsen, 1999.
Velocidade (m/s)
Animal Axônio comum Axônio gigante
Mamífero 30-120 --
Réptil 10-35 --
Anfíbio 7-30 --
Peixe 50-60 --
Lula 4,3 18-35
Minhoca 0,6 10-30
Figura 3.7 Esquema da propagação do potencial de ação no axônio sem mielina 
(A) e no mielinizado (B). 
Fonte: Adaptado de GARTNER; HIATT (2002).
3.3. Sistema endócrino
O sistema endócrino, assim como o nervoso, tem, como função principal, a 
comunicação e a regulação do funcionamento geral do organismo. Porém, 
ao contrário do sistema nervoso, que tem seus componentes interligados 
como uma rede neuronal contínua, o sistema endócrino possui seus com-
ponentes amplamente distribuídos em todo o corpo, sem continuidade ana-
tômica (só fisiológica). Sua interligação se dá de forma indireta, através da 
utilização do sangue como meio carreador de seus “mensageiros químicos”, 
os hormônios.
O sistema endócrino é constituído por vários órgãos. Se, naquele de-
terminado órgão, o tecido produtor de hormônio constitui uma estrutura bem 
definida que não apresenta outra função detectável, ele recebe o nome de 
glândula endócrina (hipotálamo, adrenal, dentre outras). Já outros tecidos que 
possuem outras funções, além da produção de hormônio, como, o da parede 
intestinal (como vimos anteriormente, produz secretina e colecistocinina), são 
considerados órgãos endócrinos, mas normalmente não são colocados como 
glândulas endócrinas. 
Os principais órgãos do sistema endócrino de mamíferos são o hipo-
tálamo, a hipófise, a tireoide, as paratireoides, os testículos e os ovários. Nas 
Hormônio é uma 
substância química que 
é secretada diretamente 
(sem ductos) para 
os líquidos corporais 
(especialmente para o 
sangue) por uma célula 
(ou por um grupo de 
células) que exerce efeito 
de controle fisiológico 
sobre outras células do 
organismo. Os hormônios 
atuam como mensageiros 
para coordenar atividades 
de várias partes do corpo.
Os órgãos que têm sua 
função controlada e/ou 
regulada pelos hormônios 
são denominados órgãos-
alvo.
Fisiologia Animal Comparada 99
Quadro 3.3 Velocidades de condução em nervos motores de diversas espécies. 
Fonte: Adaptado de Schmidt- Nielsen, 1999.
Velocidade (m/s)
Animal Axônio comum Axônio gigante
Mamífero 30-120 --
Réptil 10-35 --
Anfíbio 7-30 --
Peixe 50-60 --
Lula 4,3 18-35
Minhoca 0,6 10-30
Figura 3.7 Esquema da propagação do potencial de ação no axônio sem mielina 
(A) e no mielinizado (B). 
Fonte: Adaptado de GARTNER; HIATT (2002).
3.3. Sistema endócrino
O sistema endócrino, assim como o nervoso, tem, como função principal, a 
comunicação e a regulação do funcionamento geral do organismo. Porém, 
ao contrário do sistema nervoso, que tem seus componentes interligados 
como uma rede neuronal contínua, o sistema endócrino possui seus com-
ponentes amplamente distribuídos em todo o corpo, sem continuidade ana-
tômica (só fisiológica). Sua interligação se dá de forma indireta, através da 
utilização do sangue como meio carreador de seus “mensageiros químicos”, 
os hormônios.
O sistema endócrino é constituído por vários órgãos. Se, naquele de-
terminado órgão, o tecido produtor de hormônio constitui uma estrutura bem 
definida que não apresenta outra função detectável, ele recebe o nome de 
glândula endócrina (hipotálamo, adrenal, dentre outras). Já outros tecidos que 
possuem outras funções, além da produção de hormônio, como, o da paredeintestinal (como vimos anteriormente, produz secretina e colecistocinina), são 
considerados órgãos endócrinos, mas normalmente não são colocados como 
glândulas endócrinas. 
Os principais órgãos do sistema endócrino de mamíferos são o hipo-
tálamo, a hipófise, a tireoide, as paratireoides, os testículos e os ovários. Nas 
Hormônio é uma 
substância química que 
é secretada diretamente 
(sem ductos) para 
os líquidos corporais 
(especialmente para o 
sangue) por uma célula 
(ou por um grupo de 
células) que exerce efeito 
de controle fisiológico 
sobre outras células do 
organismo. Os hormônios 
atuam como mensageiros 
para coordenar atividades 
de várias partes do corpo.
Os órgãos que têm sua 
função controlada e/ou 
regulada pelos hormônios 
são denominados órgãos-
alvo.
fêmeas, encontramos ainda órgãos endócrinos transitórios, a placenta (na 
gravidez) e o corpo lúteo (durante fases do ciclo estral, menstrual e na gravi-
dez). A localização das glândulas endócrinas está disposta na Figura 3.8.
Figura 3.8 Localização de glândulas endócrinas de humanos.
3.3.1. Considerações sobre hormônios
Os hormônios são agrupados de acordo com a sua estrutura química: a) pro-
teínas ou peptídeos (importantes hormônios são proteínas, peptídeos ou deri-
vados imediatos deles: hormônio antidiurético, ocitocina, insulina, glucagon e 
paratormônio são alguns dos exemplos); b) aminas (todos derivados do ami-
noácido tirosina) - dividem-se em dois grupos: os hormônios tireoideos tiroxina 
e triiodotironina, que são formas iodetadas de derivados da tiroxina; e os hor-
mônios da medula suprarrenal epinefrina e norepinefrina, que são catecola-
minas, também derivadas da tirosina; c) esteroides - hormônios que possuem 
estrutura química semelhante a do colesterol ou derivados do próprio coles-
terol (cortisol, a aldosterona, o estrogênio, a progesterona, e a testosterona 
exemplificam este grupo); d) eicosanoides, termo utilizado para os mensagei-
ros químicos derivados dos ácidos graxos de cadeia longa (são exemplos, 
desse grupo, as prostaglandinas, os tromboxanos e os leucotrienos). 
Apesar de hormônios geralmente possuírem especificidade de ação 
em alguns tecidos (órgão-alvo), não podemos nos esquecer de que alguns 
desses agentes têm ação em múltiplos órgãos-alvo, de que agem em célu-
las de vários locais. Para os diferentes tipos de hormônios, existe também 
receptores celulares específicos capazes de fazer ligação com o hormônio. 
Esses receptores podem estar localizados na membrana celular ou em sua 
Os eicosanoides não 
são hormônios clássicos, 
pois normalmente atuam 
como agentes parácrinos 
(ação local, sem efeito 
sistêmico), por ter função 
próxima ao seu local 
de liberação, sendo 
rapidamente metabolizados 
após adentrarem na 
corrente sanguínea.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
100
superfície, em sua maioria, específicos para hormônios proteicos, peptídeos e 
catecolaminas; no citoplasma, os hormônios esteroides encontram-se quase 
exclusivamente no citoplasma; no núcleo, estão os receptores para hormô-
nios tiroxina e triiodotironina (acredita-se que estejam em associação direta 
com um ou mais cromossomos).
O hormônio, ao se ligar às suas respectivas células-alvo, age sobre 
elas, fazendo-as executar determinada função. Entre os diversos mecanis-
mos para tal, destacam-se dois: 
a) ativação da adenilciclase e consequente formação de AMP-cíclico (se-
gundo mensageiro, o hormônio não entra na célula, apenas fica ligado 
na superfície externa). Por esse mecanismo, o hormônio, ao ligar-se ao 
receptor na membrana celular, provoca a ativação de enzima intracelular 
adenilciclase. Essa ensima parte do ATP intracelular em AMP-cíclico. O 
AMP-cíclico executa, então, uma série de alterações fisiológicas, como 
ativação de enzimas, alterações da permeabilidade da membrana celular, 
modificações do grau de contração de músculo liso, ativação de síntese 
protéica e aumento na secreção celular. Esse mecanismo é utilizado pela 
grande maioria dos hormônios proteicos.
b) Outro mecanismo é o que utiliza a ativação de genes. Esse mecanismo 
ocorre quando o hormônio penetra o interior celular, ligando-se ao seu re-
ceptor. Desta forma atinge, o núcleo da célula, ativa determinados genes, 
possibilitando que as moléculas de RNA mensageiro se desloquem para 
o citoplasma da célula e determinem a síntese de certas proteínas. Com 
isso, aumentam as atividades específicas da célula. Esse é o mecanismo 
usado por hormônios esteroides e tireoidianos.
3.3.2. Órgãos endócrinos, hormônio e sua ação.
Muitos são os órgãos endócrinos de vertebrados, e alguns deles parecem ter 
precursores nos invertebrados. Entre os vertebrados, todos os grupos apre-
sentam glândulas endócrinas de tipo, estrutura e localização similar. As mais 
estudadas são as de mamíferos. Na verdade, não se conhece a função exata 
de todos os hormônios que atuam nos vertebrados inferiores. No Quadro 3.4, 
encontraremos as principais glândulas endócrinas, os hormônios que secre-
tam e a ação primária do tecido alvo do hormônio.
Detalharemos mais sobre duas glândulas da região encefálica, hipotála-
mo e hipófise, devido a sua interrelação (tecidual, vascular e funcional) e espe-
cialmente devido à ação geral da maioria dos hormônios liberados pela hipófise.
O sistema endócrino, juntamente com o sistema nervoso, atua na co-
ordenação e na regulação das funções corporais, sendo o hipotálamo uma 
Em todos os vertebrados, 
os hormônios são 
estruturalmente idênticos; 
no entanto, podem 
desempenhar funções 
específicas que diferem de 
um grupo para outro. Um 
exemplo é a prolactina, 
que, nos mamíferos, age 
nas glândulas mamárias, 
estimulando a secreção 
de leite; enquanto, nos 
pombos, estimula a porção 
final do esôfago a formar 
o “leite” do papo: e, em 
peixes, exerce ação 
sobre a função renal e 
na permeabilidade das 
brânquias.
Em geral, a presença e 
o número de receptores 
numa célula-alvo não 
permanecem constantes, 
uma vez que as próprias 
proteínas receptoras são 
geralmente destruídas e 
substituídas por novas, 
pelo mecanismo de 
síntese protéica da 
célula. O aumento no 
número de receptores das 
células-alvo é chamado 
de suprarregulação, 
e a redução de 
infrarregulação.
Fisiologia Animal Comparada 101
interface importante entre os sistemas nervoso e endócrino, onde a informa-
ção sensorial é integrada e utilizada para regular a saída endócrina da hipófise 
(FRANDSON et al., 2005). Localizado na base do cérebro e logo acima da 
hipófise, o hipotálamo desempenha várias funções de controle nervoso, sen-
do fundamental no controle da hipófise, a qual é chamada de glândula-mestre 
do sistema endócrino, devido ao grande número de hormônios que secreta e 
aos seus efeitos sistêmicos, amplos. Secreções da adeno-hipófise também 
regulam o próprio hipotálamo e a secreção de outras glândulas endócrinas 
(não todas) mais distantes. Os hormônios estimuladores produzidos pela ade-
no-hipófise são chamados de hormônios tróficos, são eles: ACTH, GH, PRL, 
FSH, LH e TSH (vide sua ação no Quadro 3.4).
Já a neuro-hipófise não produz hormônios, mas armazena dois hor-
mônios produzidos pelo hipotálamo (o hormônio antidiurético e a ocitocina) e 
libera-os na corrente sanguínea. O hormônio antidiurético, também conheci-
do como vasopressina, eleva a pressão sanguínea, devido à constrição das 
arteríolas, e tem como ação principal promover a retenção de água no rim. A 
ocitocina estimula as contrações uterinas durante o parto e estimula a libera-
ção de leite da glândula mamária.
Como vimos, as regiões do sistema nervoso, com seus papeis de pro-
dução de hormônios, ajuda-nos a intuir sobre a íntima ligação que existe nes-
tes dois modos de regular a atividade do organismo.
Quadro 3.4
Algumas glândulas endócrinas de vertebrados, seus hormônios principais, 
órgão-alvo e ação hormonal no órgão-alvo
Órgão endócrino Hormônio Órgão-alvo Função
Hipotálamo
CHR (horm. liberador de 
corticotrofina)
Adeno-hipófise Estimula a liberação do ACTH
GnRH(horm. liberador de 
gonadotrofina)
Adeno-hipófise Estimula liberação de FSH e LH
GHRH (horm. liberador 
de GH)
Adeno-hipófise Estimula a liberação de GH
GHIH (horm. inibidor da 
liberação de GH)
Adeno-hipófise Inibe a liberação de GH
TRH (horm. liberador de 
TSH)
Adeno-hipófise Inibe a liberação da prolactina
Dopamina (horm. inibidor 
da prolactina)
Ocitocina e ADH1
Adeno-hipófise 1 Produção apenas
Neuro-hipófise
Ocitocina (armazena e 
libera)
Útero e gl. mamária
Contrair o útero e descida do 
leite
ADH (horm. antidiurético)
Rim Reabsorção de água
Arteríolas
Aumenta pressão arterial por 
vasoconstrição
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
102
Órgão endócrino Hormônio Órgão-alvo Função
Adeno-hipófise
ACTH (horm. 
adrenocorticotrófico)
Cortex adrenal
Estimula desenvolvimento 
cortical, liberação de 
glicocorticoides
FSH (horm. folículo 
estimulante)
Gônadas
Estimula desenvolvimento 
folicular (♀) e do esperma (♂)
LH (horm. luteinizante) Gônadas
Estimula a ovulação, a formação 
do corpo lúteo (♀) e secreção de 
andrógenos (♂)
GH (horm. do 
crescimento)
Organismo todo
Promove crescimento em 
imaturos, age sobre metabolismo 
de carboidrato, lipídios e 
proteínas no adulto
TSH (tirotrofina) Tireoide
Estimula as células foliculares da 
tireoide a liberar T
3
 e T
4
.
PRL (prolactina)
Glândulas mamárias 
e SNC (mamíferos)
Promove a lactação e o 
comportamento materno
Papo (ave-pombo e 
pinguim)
Produção do leite do papo
Rim e brânquias 
(peixes)
Osmorregulação
Tireoide
T
3
 e T
4
 (triiodotironina e 
tiroxina; cels. foliculares)
Quase todas as 
células
Aumento do consumo de oxigênio 
e da geração de ATP
Influencia metamorfose 
(anfíbios), muda (répteis) e forma 
das penas (aves)
Calcitonina (cels 
parafoliculares)
Ossos Promove a retenção do cálcio
Corpos 
ultimobranquiais2
Calcitonina 
Ossos 
Promove a retenção do cálcio
2mamíferos não possuem
Paratireoide PTH (paratormônio) Ossos e rim
Aumento do cálcio plasmático e 
redução do fosfato no plasma
Córtex adrenal 
Aldosterona (zona 
glomerular)
Rim
Retenção de Na e eliminação 
de K
Cortisol (zona 
fasciculada)
Fígado e outros 
órgãos
Essencial para resposta normal 
a estresse e no metabolismo de 
carboidratos e de proteínas
Andrógenos (zona 
reticulada) 
Órgãos reprodutores Atua na função reprodutiva
Fisiologia Animal Comparada 103
Órgão endócrino Hormônio Órgão-alvo Função
Medula adrenal
Adrenalina e 
noradrenalina
Vários órgãos
Aumenta a resposta simpática 
em vários órgãos
Órgão inter-
renal3, 4
3corresponde ao tecido 
cortex adrenal
Vários órgãos
Idem cortex adrenal
4presente em anaminiotas
Corpos 
cromafins5, 6
5corresponde ao tecido 
medular
Vários órgãos
6presente em alguns vertebrados 
inferiores. Idem medula adrenal
Ilhotas 
pancreáticas
Insulina (células beta)
Organismo em geral
Captação de glicose, síntese 
proteica e lipídica
Glucagon (células alfa)
Glicogenólise e gliconeogênese 
(fígado)
Somatostatina (células-
delta)
Ajuda a regular a glicemia e 
inibe liberação de insulina e de 
glucagon; diminui a motilidade 
gastrointestinal; e secreção e 
absorção intestinal.
Polipepitídeo pancreático 
(células F)
Inibe secreção exócrina do 
pâncreas e relaxa vesícula biliar.
Pineal Melatonina
SNC
Regulador da temperatura, 
reprodução e sono. 
Pele Anfíbios ag sobre melanócitos.
Células 
gastrointestinais
Gastrina 
Estômago e 
intestino
Estimula a liberação do suco 
gástrico e a proliferação da mucosa 
do estômago e do intestino
Secretina
Pâncreas, estômago 
e fígado
Estimula a liberação do suco 
pancreático, a produção da 
pepsina e da bile.
Colecistocinina Pâncreas e fígado
Estimula a produção de suco 
pancreático e liberação da bile
Pancreozina Pâncreas
Estimula a liberação do suco 
pancreático
Células cardíacas Horm. natriurético atrial
Vasos sanguíneos 
Distende musculo liso capilar, 
aumentando permeabilidade 
(água e Na);
Rim Aumento da excreção de sódio
Células 
justaglomerulares
Renina 
Vasos sanguíneos
Vasoconstrição, aumento da 
pressão arterial (através da 
formação da angiotensina)
Rim Aumento da excreção de água
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
104
Órgão endócrino Hormônio Órgão-alvo Função
Células 
endoteliais
Endotelina Vasos sanguíneos
Age na pressão arterial através 
da promoção de vasoconstrição
Óxido nítrico Vasos sanguíneos
Regula pressão arterial por 
vasodilatação
Timo Timosina
Linfonodos 
Baço
Maturação de linfócitos e dos 
órgãos linfoide
Ovário E
2
 (Estrógeno)
Sistema genital ♀ Desenvolvimento os órgãos 
reprodutores ♀, prepara cópula
SNC (hipotálamo)
Manifestação de comportamento 
sexual
Corpo lúteo 
(órgão 
transitório)
P
4
 (Progesterona) Útero
Preparação para gestação, 
manter gestação em algumas 
espécies, p.ex.: caprinos
Útero Prostaglandina F2alfa Corpo lúteo Lise do corpo lúteo
Placenta 
E
2
 e P
4
, Gonadotrofina 
corônica (hCG, eCG)
Lactogênio placentário
Útero 
mama
Manutenção da gestação, 
atividade ovariana;
preparar lactação
Testículo Testosterona Sistema genital ♂
Desenvolvimento dos 
órgãos reprodutores ♂, 
espermatogênese
Corpúsculo de 
Stannius
??? fator desconhecido
Sangue, rim 
Regulação do Ca, Na e K 
sanguíneo; osmorregulação
Urófise ??? fator desconhecido
Sangue, rim e 
brânquias
Regulação hidromineral; 
osmorregulação
* Células neurosecretoras na porção caudal da medula espinhal de peixes. 
3.3.3. Controle da liberação hormonal
Após alguns hormônios serem secretados, em poucos segundos, podem 
exercer sua função total ou, após ações de outros hormônios, podem necessi-
tar de meses para exercer todo seu efeito. Cada um dos diferentes hormônios 
possui seu próprio início e duração de ação característica - cada um adaptado 
para desempenhar sua função específica de controle.
As quantidades de hormônios necessárias para controlar a maioria das 
funções metabólicas e endócrinas são baixíssimas, variando de picogramas 
(10-12 gramo; pg) a microgramas (10-6 gramo; µg) por milímetro de sangue. 
Também a velocidade de secreção dos vários hormônios é extremamente 
pequena, sendo, em geral, medida em microgramas ou miligramas por dia. 
Alguns hormônios 
hipofisários produzem 
efeitos diretos, enquanto 
outros simplesmente 
controlam a velocidade 
com que outros órgãos 
endócrinos secretam seus 
hormônios. A hipófise 
controla a velocidade 
de secreção de seus 
próprios hormônios 
através de um circuito 
de retroalimentação 
(feedback), no qual as 
concentrações séricas 
(sanguíneas) de outros 
hormônios endócrinos a 
estimulam a acelerar ou a 
reduzir sua função.
Fisiologia Animal Comparada 105
O fator mais importante a ser controlado é o grau de atividade do ór-
gão-alvo. Somente quando a atividade do órgão-alvo aumenta até um nível 
apropriado é que um feedback sobre a glândula torna-se potente o suficiente 
para reduzir a secreção de hormônio. Para controlar as funções endócrinas, 
a secreção de cada hormônio deve ser regulada dentro de limites precisos. 
Quando as glândulas endócrinas funcionam mal, as concentrações séricas 
dos hormônios podem tornar-se anormalmente altas ou baixas, alterando as 
funções orgânicas.
O hipotálamo e a hipófise secretam seus hormônios quando detectam 
que a concentração sérica de outro hormônio por eles controlado encontra-se 
muito alta ou muito baixa e deixam de produzir hormônios quando eles detec-
tam que não há mais necessidade de estimulação. Os hormônios hipofisários 
então circulam na corrente sanguínea para estimular a atividade de suas glân-
dulas-alvo. Este sistema de retroalimentação (feedback) regula todas aquelas 
glândulas que se encontram sob controle hipofisário.
As glândulas que não são controladas pela hipófise (por ex.: ilhotas pan-
creáticas e paratireoides) possuem seus próprios sistemas para determinar 
quando é necessária uma maior ou uma menor secreção. Algumas respon-
dem de modo direto ou indireto às concentrações de substâncias presentes 
no sangue: as células beta do pâncreas, secretoras de insulina, respondem à 
glicose e aos ácidosgraxos; as células paratireoideas respondem ao cálcio e 
ao fosfato; a medula adrenal responde à estimulação direta do sistema nervo-
so parassimpático.
Portanto, a secreção de hormônios pode ser controlada pelo próprio 
hormônio (direta ou indiretamente), por hormônios de outras glândulas, por 
elementos sanguíneos e pelo sistema nervoso. Vale salientar que existem fa-
tores que agem localmente no tecido glandular, so quais não são considera-
dos hormônios, mas que controlam a secreção hormonal da glândula.
3.3.4. Endocrinologia do sistema reprodutor
3.3.4.1. Do macho: testículos
O sistema reprodutor do macho mamífero é constituído pelas gônadas (dois 
testículos), que, na maioria dos mamíferos, encontram-se contidos no saco 
testicular; por órgãos acessórios: dutos (epidídimos, dutos deferentes e uretra), 
glândulas (ampolas, vesículas seminais, próstata e bulbouretrais) e pelo órgão 
copulador (pênis). Os testículos são os órgãos essenciais da reprodução, pois 
são responsáveis pela produção de gametas (espermatozoides) e pela produ-
ção de andrógenos (em especial, a testosterona). As demais estruturas ajudam 
o espermatozoide a exercer sua função: alcançar o ovócito e fecundá-lo.
Testosterona, hormônio 
esteroide, penetra 
em suas células-alvo, 
onde é convertida em 
diidrotestosterona, que 
se liga a receptores 
intracelulares. 
Além de sustentar 
o amadurecimento 
dos espermatozoides 
dentro dos testículos, a 
testosterona promove 
o desenvolvimento de 
características sexuais 
secundárias e promove 
o comportamento sexual 
masculino.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
106
Cada testículo consta de um emaranhado de túbulo seminíferos, os 
quais são formados pelas células de Sertoli (ou sustentaculares) e pelo epité-
lio germinativo (onde ocorrerá a formação dos espermatozoides). Os túbulos 
são circundados por um estroma (tecido conjuntivo), onde se encontram as 
células mioides (que contribuem na liberação dos espermatozoides e na bar-
reira hematotesticular) e as células intersticiais (ou de Leydig), produtoras de 
testosterona. Esse hormônio é responsável pelo desenvolvimento dos órgãos 
genitais masculinos e dos caracteres sexuais secundários (p.ex.: desenvol-
vimento muscular, distribuição de pelos, modificação da voz e do comporta-
mento masculino).
Os testículos do indivíduo infante permanecem inativos até a puberda-
de, quando são estimulados pelos hormônios gonadotróficos da glândula hi-
pófise. Neste período, há a liberação, pelo hipotálamo, dos fatores liberadores 
dos hormônios gonadotróficos (GnRH), que fazem a adeno-hipófise liberar 
FSH e LH. O FSH estimula a espermatogênese através da sua ação sobre as 
células germinativas e de Sertoli. O LH estimula a produção de andrógenos, 
sobretudo de testosterona, pelas células intersticiais dos testículos. A testos-
terona produzida pelas células intersticiais é necessária para a conclusão da 
espermatogênese, de modo que tanto o FSH como o LH são imprescindíveis 
para espermatogênese normal.
Parece que a testosterona existe em todos os vertebrados e exerce, em 
todos, a mesma função.
A testosterona, caindo na corrente sanguínea, agirá sobre o hipotála-
mo, promovendo um feedback (retroalimentação) negativo, com o objetivo 
de regular o GnRH. A testosterona também age sobre a adeno-hipófise, para 
suprimir diretamente a liberação de LH. Quando estimuladas pelo FSH, as 
células de Sertoli produzem o hormônio inibina, que também tem efeito de 
retroalimentação negativa sobre a adeno-hipófise, para suprimir liberações 
adicionais de FSH. Com essa regulação por retroalimentação da secreção de 
GnRH, de FSH e de LH, a espermatogênese é mantida em taxas adequadas 
para a procriação durante todo o ano. Entretanto, nos animais com reprodu-
ção estacional, observa-se que os concentrações plasmáticas de FSH, LH 
e testosterona variam de acordo com a época do ano, estando aumentadas 
durante a estação reprodutiva (FRANDSON et al., 2005).
3.3.4.2. Da fêmea: ovários e útero
O sistema reprodutor das fêmeas mamíferas é produzido por duas gônadas 
(ovários), duas tubas uterinas, útero, canal vaginal, vulva e clitóris, além das 
glândulas mamárias. Os ovários são os órgãos essenciais da reprodução. 
De acordo com FRANDSON 
et al. (2005), a ereção 
peniana é um reflexo 
neurológico iniciado por 
estimulação tátil adequada 
do pênis, por estímulos visual 
ou ambiental (como uma 
fêmea no estro) ou como 
resultado de comportamento 
aprendido (p.ex.: uma ereção 
pode iniciar-se quando um 
reprodutor está sendo levado 
a uma área de a reprodução, 
mesmo antes da fêmea estar 
presente).
A ereção peniana requer 
vasodilatação dentro do 
pênis, promovida pela ação 
da acetilcolina liberada pelos 
nervos parassimpáticos, que 
inervam vasos sanguíneos 
dentro do pênis. A acetilcolina 
estimula células endoteliais 
que revestem os vasos 
sanguíneos a liberar óxido 
nítrico. O óxido nítrico age 
diretamente sobre o músculo 
liso vascular para promover 
vasodilatação.
A ejaculação é um ato 
reflexo (SNA simpático 
e parassimpático) de 
esvaziamento parcial dos 
epidídimos, vasos deferentes, 
uretra e glândulas sexuais 
acessórias. O reflexo é mais 
comumente causado pela 
estimulação peniana. Esse 
movimento é resultado de 
contrações do músculo liso 
na parede dessas estruturas 
tubulares, associadas a 
contrações adicionais pelos 
músculos do pênis que 
circundam a uretra peniana. 
Dentro da uretra pélvica, 
secreções das glândulas 
sexuais acessórias misturam-
se com os espermatozoides 
(formando o sêmen).
Fisiologia Animal Comparada 107
Eles produzem ovócitos e hormônios sexuais (em especial, o estrógeno e 
a progesterona). As demais estruturas transportam os ovócitos, recebem os 
espermatozoides, adequam um local à fertilização e ao posterior desenvolvi-
mento do embrião e, finalmente, dão passagem ao novo ser para o exterior. As 
glândulas mamárias são muito influenciadas pelo sistema reprodutor, portanto 
serão tecidos comentários sobre elas neste capítulo.
No final do desenvolvimento embrionário da fêmea, ela tem todas as 
células da linhagem gamética (ovócitos I), que poderão ser ovulados. Cada 
ovócito primário encontra-se circundado pelas células foliculares, forman-
do um folículo ovariano. Na puberdade, o GnRH produzido pelo hipotálamo 
leva a adeno-hipófise a liberar o FSH e o LH; com isso, os folículos ovarianos 
começam a crescer e a se desenvolver (folículos primordiais→ primários→ 
secundários→ terciários→ pré-ovulatórios ou D´Graff). Por ação do FSH, os 
folículos em desenvolvimento secretam o hormônio estrógeno, favorecem o 
crescimento do ovócito, terminam seu desenvolvimento, para, em seguida, 
por ação do LH e do estrógeno, esses folículos maturarem e romperem-se, 
liberando o ovócito secundário (ovulação). O ovócito liberado, na superfície 
do ovário, é recolhido por finas terminações das tubas uterinas - as fímbrias.
À medida que o folículo se desenvolve, aumenta a produção de estróge-
no pela corrente sanguínea. Esse hormônio chega a adeno-hipófise e promove 
a inibição da liberação de FSH e a estimulação à liberação de LH. Quando a 
relação FSH/LH chega a um ponto crítico, com predominância de LH, há a 
ovulação. Após o rompimento do folículo, a massa celular resultante no ovário 
transforma-se em corpo lúteo (ou amarelo), o qual passa a secretar os hormô-
nios progesterona (e estrógeno, no caso de primatas superiores). A proges-
terona (P4) também inibe a liberação do FSH, impedindo novo crescimento 
folicular. Caso não haja fecundação, o corpo lúteo regride e converte-se em 
corpo albicans (pequena cicatriz fibrosa), caindo a concentração plasmática 
de P4 e reiniciando uma nova onda de crescimento folicular. Se há a fecunda-
ção e a implantação do embrião, o corpo lúteo continua sua secreção, e sua 
ação inibitória continua durante a gestação e por algum tempo após o parto.
O processo de maturação ovocitária e ovulação são fenômenos cícli-
cos que podem ocorrer várias vezes no ano (espécies poliéstricas contínuas 
e estacionais),ou, como ocorre em alguns vertebrados, não se dá mais que 
uma vez por ano (monoéstricas). No caso dos mamíferos, observa-se que a 
duração do ciclo difere de espécie para espécie, porém as interações hor-
monais são muito semelhantes. Nas primatas superiores, devido ao período 
de descamação uterina evidente, o ciclo é denominado de ciclo menstrual. 
Na maioria dos mamíferos, temos o ciclo estral (no qual o que é evidente é 
o período de aceitação da cópula, o estro). Sugiro a leitura do Capítulo 2 do 
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
108
livro de Histologia e embriologia animal comparada (SALMITO-VANDERLEY; 
SANTANA, 2010) e do capítulo 27 do livro Anatomia e fisiologia dos animais 
de fazenda (FRANDSON et al, 2005), que tratam de ciclos reprodutivos das 
fêmeas, para relembrar e aprofundar o assunto.
3.3.4.3. Gestação, parto e lactação
Quando o zigoto é formado e implantando no útero, os tecidos extraembrioná-
rios se desenvolvem e unem-se com os tecidos maternos, formando a placenta. 
A placenta tem por função servir como meio de intercambio de nutrien-
tes, gases e dejetos entre as circulações sanguíneas materna e fetal, além de 
produzir hormônios. As células placentárias produzem e liberam gonadotrofi-
nas coriônicas (é bastante conhecida a de égua, eCG, e a de humano, o hGC) 
e, em fêmeas primatas superiores, a progesterona e os estrógenos.
As gonadotrofinas coriônicas são responsáveis pela manutenção do 
corpo lúteo durante a gestação, inibem novos ciclos e consequentemente le-
vam à ovulação, além de estimularem o desenvolvimento uterino para supor-
tar a gestação. A presença, no sangue ou na urina, de gonadotrofina coriônica 
humana (beta hCG) é indicativo de gestação.
Durante a gestação, a progesterona, em altas concentrações, tem a 
função de fazer uma retroalimentação negativa com o eixo hipotálo-hipofisá-
rio, inibindo novas ovulações; de inibir a contração da musculatura lisa da pa-
rede do útero, deixando-o quiescente, o que permite a implantação adequada 
do embrião; e de ajudar na manutenção da contração do colo do útero (a cér-
vix), deixando-o fechado, portanto, protegendo o ambiente uterino. Ao final da 
gestação, observa-se um aumento da produção de estrógeno, e isto anula a 
ação da P4. Assim, o útero torna-se sensível ao hormônio ocitocina (produzido 
pelo hipotálamo e armazenado e liberado pela neuro-hipófise). 
A ocitocina age provocando grandes e rítmicas contrações uterinas, 
com consequente expulsão do feto e da placenta (parto). Mas esse hormônio 
não age sozinho. Um sinal endócrino do feto, que é a liberação de glicocorti-
coides (p.ex.: cortisol) pela sua adrenal, é importante na sinalização do início 
do feto, pois ele provoca modificações na placenta e no útero (leva a um au-
mento da concentração de estrógeno e a uma diminuição de P4). O estrógeno 
e os glicocorticoides agem em conjunto para a secreção de um outro hormô-
nio, a prostaglandina F2alfa (PGF2), que age direta e indiretamente (já que 
promove queda da P4 pela lise do corpo lúteo) na contração muscular uterina 
e na dilatação da cérvix.
Ao final da gestação, a abertura da cérvix é determinada também pela 
ação do hormônio relaxina, produzido pelo corpo lúteo (nas porcas e nas va-
Em espécies como a 
humana, a equina e 
a bovina, um folículo 
se desenvolve mais 
rapidamente e, quando se 
rompe, liberta um ovócito: 
os demais folículos, então, 
regridem. Esse fenômeno 
ocorre nos animais 
monótocos. Nos animais 
polítocos, como na porca 
e nos carnívoros, vários 
folículos rompem-se quase 
ao mesmo tempo, podendo 
os ovócitos provirem todos 
de um mesmo ovário ou 
dos dois.
O período de gestação se 
estende da fecundação 
ao nascimento. O período 
médio normal de gestação 
varia de espécie para 
espécie, podendo ter 
considerável variação 
individual dentro de cada 
espécie. Em geral, a 
gestação dura cerca de 
336 dias na égua, 282 
na vaca, 150 na cabra e, 
na ovelha e nas porcas, 
é de três meses, e três 
semanas e três dias.
Fisiologia Animal Comparada 109
cas) ou pela placenta (nas cadelas e nas éguas). Este hormônio age também 
nos ligamentos do útero e da pelve (relaxamento) e nas glândulas mamárias, 
preparando-as para a lactação.
Nas glândulas mamárias, também se observa a ação do estrógeno, da 
progesterona, da prolactina (PRL), do hormônio do crescimento (GH) e da 
ocitocina. De fato, o desenvolvimento das glândulas mamárias na puberdade 
está associado ao estrógeno e a progesterona. Já durante a gestação, é o 
equilíbrio entre esses dois hormônios que proporciona o seu desenvolvimento 
completo, mas inibe a lactogênese. A PRL e o GH parecem determinar, nas 
proximidades do parto, o funcionamento da glândula que, inicialmente, produz 
colostro, depois o leite. A ocitocina liberada devido ao reflexo de sucção do 
teto age, após o parto, na ejeção do leite.
Síntese do Capítulo 
A coordenação das atividades dos diversos órgãos internos é desempenhada 
pelos sistemas nervoso e endócrino. A coordenação nervosa envolve a parti-
cipação das células nervosas, os chamados neurônios. A coordenação endó-
crina (química) conta com a participação de hormônios. O sistema nervoso é 
formado por uma complexa rede de ligação entre neurônios e órgãos efetores. 
A condução do impulso nervoso se dá através da despolarização de membra-
na, e a transmissão de um neurônio a outro se dá principalmente pela ação 
de neurotransmissores (acetilcolina e noradrenalina), que, ao serem liberados 
na fenda sináptica, ligam-se à membrana pós-sináptica, desencadeando uma 
resposta (no neurônio ou na célula efetora). O sistema nervoso é dividido em 
SNCentral e SNPeriférico, sendo que este último possui uma porção motora 
e outra denominada de SNAutônomo, simpático e parassimpático (de ações 
normalmente antagônicas). O controle pelo sistema endócrino é mais lento e 
prolongado que o do nervo e se dá pela ação de mensageiros químicos (os 
hormônios), que geralmente utilizam-se da circulação sanguínea para alcan-
çar seu alvo. No órgão-alvo, é imprescindível a presença de receptores (exter-
no ou interno), para que o hormônio exerça sua função. Existem vários tipos 
de hormônios, os proteicos, os derivados da tirosina (amina), os esteroides, 
os eicosanoides e até gases (óxido nítrico). A hipófise é a glândula mestre do 
organismo, pois seus diversos hormônios têm ampla ação no corpo. O hipo-
tálamo é outra glândula do SNC de grande importância na coordenação geral 
do indivíduo, pois coordena a hipófise endócrina e neuralmente. Também tem 
papel neural importante no comportamento animal e sobre os sistemas re-
produtores masculino e feminino, fazendo com que produzam e liberem seus 
Se a função de alguns 
hormônios ainda suscita 
dúvidas em mamíferos: nos 
vertebrados inferiores, a 
carência de informações 
é ainda maior, fazendo-
se necessário, ainda 
que muitos trabalhos se 
desenvolvam para elucidar 
sobre sua presença, 
produção e ação, inclusive 
sobre aqueles envolvidos 
na reprodução animal.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
110
gametas e hormônios sexuais. A secreção hormonal é controlada endócrina, 
parácrina, autócrina e neuralmente. 
Atividades de avaliação
1. O que você entende por potencial de ação tudo-ou-nada?
2. Descreva como ocorre uma sinapse química.
3. Pesquise e relate resumidamente sobre uma doença degenerativa do SN.
4. Defina hormônio e feedback.
5. Classifique os hormônios pela sua estrutura química e dê exemplos.
6. Por que a hipófise é considerada glândula mestra?
7. Pesquise e faça um resumo sobre a hiper função da tireoide. 
8. Faça um esquema com o mecanismo endócrino do ciclo estral.
@
Leituras
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B; SANTANA, I.C. H. Histologia e embriolo-
gia animal comparada. 1 ed. Fortaleza: RDS editora, 2010. 159p.
Sites
Nervoso: http://www.youtube.com/watch?v=0OpLBFiThu4
Endócrino: http://www.youtube.com/watch?v=7nVbme9FAgY 
Fisiologia Animal Comparada 111
Referências 
DANGELO, J. G.; FATTINI, C. A. Anatomia humana básica. São Paulo: 
Atheneu, 1985.189p.
FRANDSON, R.D. et al. Anatomia e fisiologia dos animais de fazenda. 6 
ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005. 454 p.
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de histologia em cores. 2. ed. Rio de 
Janeiro, Guanabara-Koogan, 2002.
HILDEBRAND, M; GOSLOW. G. Análise da estrutura dos vertebrados. 
São Paulo: Atheneu, 2006. 637p.
JUNQUEIRA, L. C. V.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10 ed. Rio de Ja-
neiro: Guanabara Koogan, 2004.
ROMER, A. S.; PARSONS, T. S. Anatomia comparada dos vertebrados. 
São Paulo: Atheneu, 1985. 559p.
SCHMIDT- NIELSEN, K. Fisiologia animal – adaptação e meio ambiente. 5 
ed. São Paulo: Livraria e editora Santos, 1999. 594 p.
Capítulo 4
Sistemas aferente e efetuador
Fisiologia Animal Comparada 115
Objetivos:
 • Conhecer os modos pelos quais os animais recebem os estímulos vindos 
do meio ambiente interno e externo;
 • Conhecer como agem os músculos para efetuar suas atividades motoras;
 • Conhecer a relação entre os sistemas nervoso, endócrino, sensorial e 
muscular no desempenho das funções do organismo animal.
4.1. Sistema aferente ou sensorial
Para que um animal tenha seu funcionamento normal, ele depende de sua 
adaptação ao ambiente externo e da regulação do ambiente interno. Isto só é 
possível se o animal tiver mecanismos de reconhecimento da constância ou 
das alterações desses mecanismos, e sobre posição e movimento do corpo. 
É através da estimulação dos órgãos dos sentidos (ou receptores) do sistema 
aferente (sensorial) que o sistema nervoso recebe informação sobre os meios 
externo e interno do corpo. O organismo usa essa informação sensorial para 
gerar respostas de forma consciente ou não (reflexos, como fechar o esfícter 
pilórico quando o alimento ácido encosta na parede do duodeno).
As experiências sensoriais começam em receptores, células ou termi-
nações nervosas especializadas que detectam particularidades do ambiente 
interno ou externo. São mecanismos pelos quais o sistema nervoso modifica 
algum tipo de energia ambiental (por ex.: calor, pressão, luz) em atividade elé-
trica dos neurônios, um processo denominado transdução (FRANDSON ET 
AL., 2005).
Os órgãos dos sentidos são sensíveis a muitos tipos de influências ex-
ternas e, por conta disso, do ponto de vista didático, eles podem ser classifi-
cados de várias maneiras. Destacamos duas: numa, é considerado o tipo de 
estímulo: e, na outra classificação, é considerada a localização do estímulo a 
que respondem.
1. Classificação de acordo com o tipo de estímulo a que são sensíveis:
a) Quimiorreceptor. Os órgãos olfatórios e do paladar (odor e gosto) reagem 
a certas substâncias químicas dissolvidas em solução aquosa. Vale sa-
lientar que, também no organismo como um todo, existem outras estrutu-
ras receptoras desse tipo de estímulo, sendo sensíveis ao pH sanguíneo 
e ao dióxido de carbono.
No caso de ações 
conscientes, a informação 
sensorial se dirige 
normalmente para uma 
região do encéfalo, 
denominada de córtex. 
Sendo a sensação a 
percepção consciente de 
estímulos sensoriais.
Mesmo para sentirmos 
o cheiro, o gás inalado 
deverá ser primeiro 
dissolvido na mucosa 
olfatória para ser 
percebida.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
116
b) Mecanorreceptor. São aqueles que respondem à deformação física (tato, 
pressão, tensão audição e equilíbrio).
c) Fotorreceptor. Respondem à luminosidade (visão). 
d) Termorreceptor. São sensibilizados pela temperatura (calor e frio).
e) Terminações nervosas indiferenciadas. Responsáveis, em grande par-
te, pela sensação de dor. Nelas, as terminações nervosas são não encap-
suladas (ou seja, há pouca mielina) e geralmente respondem a estímulos 
que são potencialmente prejudiciais a tecidos, sendo, por isso, muitas ve-
zes, denominados de nociceptores.
2. Classificação de acordo com a localização do estímulo a que 
respondem.:
a) Exteroceptores. Estes fornecem informações sobre acontecimentos na 
superfície do corpo (por ex.: tato, pressão, calor ou frio, paladar).
b) Proprioceptores. Fornecem informações sobre a posição e a atitude do 
corpo (por ex.: os receptores de tensão nos músculos ou a orientação no 
campo gravitacional).
c) Receptores de sensações à distância. Muito embora os órgãos dos 
sentidos (por ex.: visão, olfato e audição) realmente possam ser estimu-
lados por fatos que ocorrem na superfície do corpo, por exemplo, pelo 
impacto de ondas sonoras no tímpano, sabemos subjetivamente que a 
mente associa o som, não ao o lugar onde é percebido, mas ao lugar 
onde ele se origina. 
d) Interoceptores. Neles, a percepção normalmente é inconsciente e, por 
isso, muitas vezes, os autores o colocam como uma categoria de órgãos 
dos sentidos relativamente sem importância, que transmitem sensações 
das vísceras (somatossensação), principalmente de dor.
Aqui, deteremo-nos apenas a alguns dos órgãos dos sentidos.
4.1.1. Paladar e olfato
Como mencionado antes, os sentidos químicos são aqueles que detectam de-
terminadas substâncias no meio (externo ou interno). Os sentidos químicos de 
gustação e de olfação detectam moléculas do lado externo do corpo. Após se-
rem captados, ocorre a emissão da informação ao córtex cerebral (tornando 
a sensação consciente). Dentro do corpo, segundo Frandson et al. (2005), os 
sentidos químicos incluem a detecção do pH sanguíneo e a concentração de 
dióxido de carbono. Esses últimos estão associados ao SNA e não se projetam 
ao córtex cerebral para percepção (permanecem inconscientes).
Alguns autores preferem 
agrupar os órgãos 
do sentido quanto à 
localização do estímulo 
de uma forma mais 
simplificada. Daí, temos a 
classificação dos órgãos 
em: receptores de contato, 
que informam sobre 
eventos na superfície 
do animal (temperatura, 
pressão, tato e paladar); 
receptores de distância, 
que informam sobre o 
ambiente à distância 
(visão, audição); e 
proprioceptores, que 
captam informação do 
próprio corpo (mais 
inconsciente).
Fisiologia Animal Comparada 117
Nos mamíferos, poderíamos dizer que os órgãos do paladar (gustativos) 
encontram-se na boca e na garganta, enquanto os de olfação encontram-se 
no nariz; no entanto, nos invertebrados inferiores, isso deixa de ser verdade. 
Em especial, nos peixes, os sentidos do olfato e do paladar não estão sequer 
confinados apenas na região da cabeça. 
Nos locais responsáveis por perceber o “gosto” das substâncias dissol-
vidas em solução aquosa, vamos encontrar células receptoras especializadas 
chamadas células gustativas, as quais se encontram organizadas em grupos, 
em que cada grupo constitui um botão gustativo (Figura 4.1). No caso dos 
mamíferos (em especial, no homem), observamos que os botões gustativos 
encontram-se confinados em projeções minúsculas, as papilas gustativas (cir-
cunvaladas, folhadas e fungiformes). Essas regiões são ricamente inervadas 
por fibras nervosas sensoriais.
Até o final dos anos 90, acreditava-se que a língua estava dividida em 
regiões específicas para cada gosto – o doce era detectado por células re-
ceptoras situadas na região anterior (ponta) da língua, o salgado nas laterais 
anteriores, o ácido nas laterais posteriores, o amargo no fundo e o umami no 
centro da língua . No entanto, hoje, estudos têm comprovado que qualquer 
das células das papilas gustativas, individualmente, possuem receptores fi-
siológicos na membrana com função de detectar as substâncias químicas 
associadas a todos os cinco sabores básicos (doce, salgado, amargo, azedo 
e umami - figuras 4.1 e 4.2). Portanto, pode-se sentir os cinco gostos em qual-
quer parte da língua que tenha papilas gustativas (LAMBERT, 2003).
A olfação, ou o ato de sentir o odor, não é um sentido muito importante 
para os humanos, mas, para outros animais, ela é fundamental. Para outros 
animais, ele é importantíssimo na determinação comportamental e para a es-
timulação da reprodução. De fato, observa-se que as conexões neurais dentro 
das partes olfatórias do cérebro são complexas e possui conexões profundas 
no lobo límbico, a parte do cérebro quegera comportamentos emocional e 
autônomo. Os odores, portanto, são capazes de eliciar emoções e comporta-
mentos. Vale salientar que existem neurônios sensoriais olfatórios com recep-
tores de feromonas, substâncias químicas que influenciam no comportamen-
to de outros indivíduos, sobretudo, no comportamento reprodutivo. 
De fato, em muitos 
destes animais, podemos 
encontrar botões 
gustativos espalhados pela 
cabeça e por todo corpo.
Umami é o "quinto" gosto 
básico e é detectado na 
língua por receptores 
específicos (TmGluR4). O 
glutamato monossódico 
é o principal aminoácido 
que provoca, no paladar, 
o gosto umami. Nos 
alimentos em que ele está 
presente, naturalmente, 
o paladar reconhece o 
umami. O umami está 
presente principalmente, 
em tomates, queijos fortes, 
carnes e sardinhas, além 
do leite humano e bovino. 
Além de humanos, outros 
mamíferos, tais como 
cães e ratos, também têm 
receptores capazes de 
percebê-lo. A quantidade 
de substâncias que podem 
ser conhecidas é muito 
grande. No homem, é 
calculada entre um e 
quatro mil.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
118
Figura 4.1 Esquema da língua de humanos identificando as regiões de detecção do sabor 
e de distribuição e caracterização dos botões gustativos com seus receptores gustativos. 
Fonte: Adaptado de: Basic Neurochemistry. http://www.ciadaescola.com.br/zoom/materia.asp? 
materia=291&pagina=4. 
Figura 4.2 Mecanismos para as sensações dos sabores (esq. para a dir.): umami, 
doce e amargo. 
Fonte: Adaptado de Basic Neurochemistry. http://www.ciadaescola.com.br/ zoom/materia.asp? 
materia=291&pagina=4. 
Os condrictes possuem 
receptores olfatórios bem 
desenvolvidos, sendo 
capazes de detectar 
moléculas dissolvidas 
na água mesmo em 
concentrações mínimas. 
Nos répteis, o paladar 
não é tão importante, 
mas o olfato é muito 
desenvolvido, e as 
informações químicas 
são dirigidas a um órgão 
especial, o órgão de 
Jacobson, localizado na 
zona anterior do palato e 
em comunicação com a 
cavidade bucal por dutos.
Fisiologia Animal Comparada 119
4.1.2. Luz e visão
Poucos são os grupos animais que possuem olhos. Mesmo assim, pratica-
mente todos os animais possuem mecanismos para reconhecer luz, podendo 
reagir a ela afastando-se ou aproximando-se dela. A base de qualquer estrutu-
ra receptora de estímulos luminosos são os pigmentos fotossensíveis que, ao 
serem atingidos por radiações de determinados comprimentos de onda, so-
frem modificações energéticas, transmitindo-as a células sensitivas. No caso 
dos indivíduos que possuem olhos, eles fornecem muito mais informações a 
respeito do meio ambiente, pois as suas células possibilitam a formação de 
uma imagem na retina. Porém, imagens definidas só são possíveis de serem 
formadas por olhos de poucos animais.
O olho funciona como uma máquina fotográfica. Ele tem um formato de 
cálice. Na superfície interna deste cálice, na retina, existem células pigmen-
tadas (especialmente cones e bastonetes) ligadas a células sensitivas. Estas 
últimas continuam-se, com o nervo óptico, o qual nervo conduz os impulsos 
para determinada área do lobo occipital, onde as informações são decodifica-
das, e as imagens são reconhecidas.
4.1.3. Audição e equilíbrio
Os órgãos relacionados com a audição e com o equilíbrio são os mais de-
senvolvidos entre aqueles dependentes de mecanorreceptores, sendo o 
ouvido dos mamíferos o órgão que atingiu maior complexidade.
A orelha pode ser dividida em três partes principais: ouvido externo, 
ouvido médio (preenchido com ar) e ouvido interno (formando um sistema 
elaborado de câmaras e de canais preenchidos com líquido). Mais informa-
ções anatômicas estão dispostas na Figura 4.3.
A energia ambiental detectada na audição são as ondas de compressão 
e descompressão do ar, líquidos e sólidos produzidos por vibração. Segundo 
Frandson et al. (2005), os sons se formam da seguinte forma: “(...) a transdu-
ção da energia mecânica de ondas de pressão de ar para dentro dos impulsos 
elétricos dos neurônios no sistema auditivo realiza-se da seguinte maneira: as 
ondas de pressão de ar capturadas pelo pavilhão (pina) da orelha são afunila-
das para baixo em direção à membrana timpânica e colocam a membrana em 
movimento vibratório. Esse movimento é conduzido obliquamente para a ca-
vidade da orelha média, preenchida com ar por movimentos dos ossículos da 
audição. Esses ossículos transferem as vibrações para a janela do vestíbulo 
pela base do estribo. A perilinfa no labirinto ósseo recebe as ondas de pressão 
transmitidas a ela por vibrações da janela vestibular. Estas são conduzidas 
para dentro da cóclea pela rampa do vestíbulo. A membrana vestibular entre a 
Os bastonetes encontram-
se mais na periferia da 
retina e são estimulados 
com luz de baixa 
intensidade (são usados 
para a visão no escuro 
e não registram cores). 
Os cones situam-se 
principalmente na região 
central da retina e seu 
estímulo depende de altas 
intensidades luminosas. 
Eles reconhecem as cores 
(são células utilizadas 
quando há claridade).
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
120
rampa do vestíbulo e o ducto coclear vibra em resposta às ondas de pressão 
e transfere as vibrações sobre o ducto coclear para a membrana basilar e 
para a perilinfa subjacente da rampa do tímpano. Movimento da membrana 
basilar resulta em movimento das células pilosas no órgão espiral que está 
sobre ela, e isto produz inclinação das células pilosas dos cílios que resulta 
em despolarização dentro das células pilosas. Quando essa despolarização 
atinge intensidade suficiente, ela inicia um potencial de ação nos aferentes 
primários do gânglio espiral.”
Nos vertebrados, o equilíbrio e a sensação de movimento resultam da 
ação de mecanorreceptores localizados em três tipos de estruturas presentes 
no ouvido interno: o sáculo, o utrículo e os canais semicirculares. 
O sáculo e o utrículo informam ao encéfalo a posição da cabeça em 
relação à força da gravidade. Eles detectam movimentação, assim como os 
canais semicirculares estão relacionados com a percepção dos movimentos 
que o corpo executa. Neste último, quando da movimentação da cabeça, o 
líquido no interior dos canais semicirculares, por inércia, exerce pressão sobre 
a massa gelatinosa que envolve os cílios das células sensoriais, fazendo com 
que os cílios se curvem e estimulem as células sensoriais a gerar impulsos 
nervosos e a transmiti-los ao encéfalo.
As células sensoriais do sáculo e do utrículo agrupam-se em estruturas 
denominadas máculas. Estas são recobertas por uma camada de gelatina, 
sobre a qual ficam aderidas pedrinhas de carbonato de cálcio, os otólitos. 
Através da atração dos otólitos, por ocasião de reposicionamento da cabeça, 
há estimulação dos cílios das células sensoriais presentes na mácula. Os im-
pulsos nervosos produzidos nas máculas permitem ao sistema nervoso cen-
tral calcular a orientação da força gravitacional.
Certos animais têm sistemas sensoriais que não possuem homologia 
nos seres humanos. Por exemplo, aves migratórias e alguns insetos são ca-
pazes de sentir o geomagnetismo da Terra, a informação que usam para na-
vegação. Diversas espécies de peixes podem detectar e gerar campos elétri-
cos. Cetáceos e morcegos utilizam circuitos auditivos altamente modificados 
para navegação por sonar.
Existem outros órgãos 
também que contribuem 
para o equilíbrio do 
corpo, através de suas 
células propriorreceptoras 
(músculos, tendões e 
órgãos internos).
Fisiologia Animal Comparada 121
Figura 4.3 Anatomia do aparelho auditivo e vestibular. A) Orelhas externa, média e 
interna, com osso temporal circundante. B) Labirinto membranoso. As regiões trace-
jadas indicam os locais de neuroepitélio, incluindo o órgão espiral do ducto coclear, 
a mácula do utrículo e do sáculo e as cristas ampulares dos ductos semicirculares. 
Fonte: Adaptado de FRANDSON et al. (2005).
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
122
4.2. Sistema efetuador: muscular
Como vimos anteriormente, seja no sistema circulatório, respiratório, digestivoou no excretor, as atividades desenvolvidas por eles, direta ou indiretamente, 
ocorrem devido a contrações de células musculares, estriada cardíaca, es-
quelética ou lisa. Essa contração é regulada pela ação neural (placa motora) 
e hormonal (por ex.: contração de músculo liso da parede de vasos na regula-
ção da pressão arterial).
Estas atividades são realizadas pela movimentação celular. O animal pos-
sui diversas estruturas efetoras que, mesmo não sendo musculares (por ex.: cé-
lulas ciliadas), possuem a propriedade de converter energia química em energia 
mecânica de tensão e movimento. Porém, na quase totalidade, os movimentos 
e as atividades dos animais são efetuados por músculos. A base da movimenta-
ção nas células vivas (musculares ou não) são as proteínas contráteis. 
As células musculares são aquelas altamente especializadas em con-
tração, sendo essa a sua função principal. Existem três tecidos musculares, 
o estriado esquelético, o estriado cardíaco e o liso. Os músculos estriados, 
quando examinados ao microscópio, exibem estriações transversais, que não 
são vistas nos músculos lisos (ou viscerais). Nos músculos lisos, cada fibra 
muscular é uma única célula contendo um único núcleo, e seu comprimento, 
distendido, é dado em milímetros. O estriado possui fibras musculares maio-
res, da ordem de centímetros. Nelas, podemos observar fibras com um ou 
dois núcleos, como no cardíaco, ou até vários núcleos, como no esquelético. 
Essas diferenças entre o músculo estriado e o músculo liso não são absolutas. 
O músculo estriado é constituído por várias fibras (células; miócitos) 
dispostas paralelamente. Cada uma dessas fibras é formada por um gran-
de número de fibrilas (miofibrilas). As miofibrilas são estriadas, e o aspecto 
estriado da fibra depende do alinhamento dessas fibrilas, com suas estrias 
perfeitamente umas sobre as outras. Cada miofibrila é dividida pela região de 
união das extremidades terminais de actina (linha Z que está associada às 
membranas transversais – túbulos T, os quais são projeções internas da mem-
brana sarcoplasmática), em segmentos curtos, denominados sarcômeros. O 
sarcômero é a unidade fundamental de contração do músculo estriado. Os 
espaços entre as miofibrilas são ocupados por fileiras de mitocôndrias. As fi-
brilas podem ser decompostas em filamentos que estão arranjados da seguin-
te forma: os filamentos finos (de uma proteína chamada actina, associada a 
outras duas, troponina e tropomiosina), prendem-se às linhas Z em cada lado, 
porém não alcançam mais do que a metade do sarcômero; e os filamentos 
grossos (da proteína miosina), que ocupam o meio do sarcômero, porém não 
se estendem até as linhas Z. 
Proteínas contráteis foram 
extraídas de vários tipos 
celulares. Como exemplo, 
temos alguns leucócitos 
que possuem filamentos 
de actina e de miosina, 
estes deslizam entre si 
formando pseudópodes 
e, por conseguinte, 
migram dos capilares 
para os tecidos por 
movimentos ameboides. 
Outro exemplo é a célula 
espermática, cujos 
microtúbulos presentes 
possuem a proteína 
tubulina, que se associa 
à dineína. A dineína se 
associa à tubulina de dois 
microtúbulos vizinhos, 
provocando o deslizamento 
de um sobre o outro (para 
tal, utiliza energia do ATP).
No reino animal, 
encontramos variações 
na estrutura histológica 
do tecido muscular liso 
e estriado, podendo ser 
encontrados quase todos 
os graus intermediários 
concebíveis entre os dois 
tipos, porém as diferenças 
não são fundamentais, 
apenas de grau.
Na região da linha Z, os 
túbulos T (TT) encontram-
se associados ao retículo 
sarcoplasmático liso (RS), 
formando o sistema de 
tríade (um TT cercado 
por duas vesículas de 
RS), no músculo estriado 
esquelético, e de díade (um 
TT + uma vesícula RS), no 
músculo cardíaco.
Fisiologia Animal Comparada 123
Os filamentos se sobrepõem ao longo de parte do sarcômero e, num 
corte transversal dessa região, vê-se que há um arranjo hexagonal regular, 
sendo cada filo de miosina circundado por seis filamentos de actina (Figura 
4.4). Quando o músculo se contrai, os filamentos deslizam uns sobre os ou-
tros e o sarcômero encurta, não por qualquer encurtamento dos filamentos, 
mas pela maior extensão de sua superposição.
Figura 4.4 Diagrama ilustrando a estrutura e a posição dos filamentos finos e grossos 
do sarcômero. A estrutura molecular desses elementos é mostrada à direita. 
Fonte: Adaptado de JUNQUEIRA; CARNEIRO (2004).
Os músculos lisos também são constituídos de filamentos de actina e 
de miosina, porém o arranjo dos filamentos é irregular, não sendo possível a 
visualização de estrias transversais, e as membranas transversais estão au-
sentes. Também no filamento fino não é observado o complexo actina-tropo-
nina-tropomiosina.
A distribuição dos tipos de músculos no corpo está correlacionada com 
uma diferença das suas propriedades mecânicas. Os músculos de ação rá-
pida, como aqueles dos quais dependemos para o movimento, são estriados; 
os músculos de ação lenta, como os que movem o alimento ao longo do canal 
alimentar, são lisos (Quadro 4.1). Mesmo dentro dos estriados, especialmente 
Rever histologia do tecido 
muscular (SALMITO-
VANDERLEY; SANTANA, 
2010).
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
124
no esquelético, encontramos fibras que se contraem lentamente (fibras tipo I, 
vermelha) e fibras que se contraem rapidamente (fibras tipo II, branca), pois 
possuem maior quantidade da enzima ATPase (que quebra ATP, gerando ra-
pidamente energia para contração). Já a fibra do tipo I pode manter-se con-
traída por mais tempo que a do tipo II (mais sujeita à fadiga), pois tem maior 
quantidade de mioglobina (maior reserva de O2). 
Quadro 4.1
Velocidade de contração de alguns músculos de diversos animais
Músculo Tipos de células Tempo de contração ms
Gatrocnêmio do gato Estriado 39
Útero do gato Liso 180
Músculo da perna de um inseto Estriado 35
Retrator do caracol Liso 300
4.2.1. Contração do músculo esquelético
Para que haja contração muscular, faz-se necessário um estímulo, nervo-
so, hormonal ou elétrico, dependendo do tipo de tecido muscular. Descrevere-
mos inicialmente o processo de contração da musculatura estriada esquelética. 
A contração muscular esquelética é desencadeada pela geração de 
um potencial de ação na membrana sarcoplasmática (sarcolema). O estímulo 
vem via axônio. Suas terminações nervosas se ligam às fibras musculares 
numa região (porção média da fibra muscular) denominada de placa motora 
(ou junção neuromuscular). Nessa região, temos uma sinapse química. Por-
tanto, o potencial de ação inicia-se após a liberação, pelo neurônio motor, do 
neurotransmissor acetilcolina (ACh) na fenda sináptica.
A ACh difunde-se pela fenda e se liga a receptores específicos da mem-
brana celular na membrana pós-sináptica da fibra muscular. A ligação da ACh 
a seus receptores provoca a abertura dos canais de sódio e de potássio da 
membrana. A entrada de sódio proporciona a despolarização do sarcolema. 
A despolarização local do sarcolema, nas junções neuromusculares, é 
denominada potencial da placa terminal. Essa alteração no potencial produz 
fluxo local de corrente, que despolariza áreas adjacentes do sarcolema. Por-
tanto, o processo se repete e o efeito é a propagação dos potenciais de ação 
por todo o sarcolema da fibra muscular, semelhante ao da propagação de 
potenciais de ação ao longo de um axônio.
O potencial de ação é levado ao interior da fibra muscular através dos 
TT, e, à medida que chega às tríades, o RS se torna permeável ao Ca++, libe-
rando-o passivamente para o sarcoplasma e para as miofibrilas. Nas miofibri-
las, o Ca++ se liga a uma subunidade da troponina (TN-C), fazendo com que 
O efeito da ACh 
persiste apenas 
momentaneamente, já 
que, na fenda sináptica, 
tem-se outra enzima, a 
acetilcolinesterase, que 
degrada rapidamente ACh 
em colina e acetato.
Para cada fibra muscular, 
há apenas uma junção 
neuromuscular situada 
próximo ao seu centro. 
Portanto, o potencial 
de ação se propagaem 
direção às extremidades. 
Desta forma, é possível 
que ocorra a contração 
simultânea de todos os 
sarcômeros.
Fisiologia Animal Comparada 125
a conformação do complexo troponina-tropomiosina mude sua conformação 
e libere o sítio de ligação para a miosina que se encontra na actina.
Quando a cabeça da miosina se liga à actina, uma molécula de ATP, 
presa à miosina, é quebrada em ADP e fosfato. A cabeça da miosina, além 
de liberar esses elementos, também faz rotação de sua posição de repouso 
em direção ao centro do sarcômero, puxando a cadeia da actina à qual está 
ligada. Há então uma maior sobreposição da actina, sobre a miosina (desliza-
mento) e consequentemente maior encurtamento do sarcômero (Figura 4.5).
Até que uma molécula intacta de ATP se ligue a outro ponto na cabeça 
da miosina (ATPase), ela permanece em seu ângulo final e ligada à actina do 
filamento fino. Com a ligação de um novo ATP, a cabeça da miosina destaca-
-se da cadeia da actina e retoma seu ângulo de repouso, pronta para repetir o 
processo de ligação à actina, movendo-se do ângulo de repouso para o final 
e puxando mais ainda o filamento fino, ligado em direção ao centro do sarcô-
mero e destacando-se com a ligação de outra molécula do ATP. 
Figura 4.5 Esquema de um sarcômero relaxado (A) e contraído (B). 
Fonte: http://static.infoescola.com/wp-content/uploads/2009/12/contracao-muscular.jpg. 
Enquanto tiver excesso de Ca++ no sarcoplasma, haverá contração 
muscular. Porém, ao terminar a onda de despolarização, o Ca++ é ativamente 
sequestrado para dentro do RS (com uso de energia de ATP) e o músculo re-
Cada molécula de 
troponina contém 3 
subunidades, uma que 
mantém a ligação com a 
tropomiosina (TN-T), outra 
que inibe as reações da 
ATPase (TN-I) e outra 
responsável pela ligação 
com o cálcio (TN-C).
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
126
laxa, ou seja, há dissociação da actino-miosina, e as linhas Z e os filamentos 
finos voltam a suas posições originais.
Tanto para a contração quanto para o relaxamento muscular há gasto 
de energia. No músculo, a concentração de ATP é baixa, e, para manter-se 
contraindo por mais tempo, o ADP precisa ser refosforilado. De fato, o ATP se 
mantém constante devido à regeneração a partir da ADP e da fosfocreatina 
(reação catalisada pela creatinoquinase), porém a concentração de fosfocrea-
tina também é limitada. Assim, se a contração muscular continuar por mais de 
alguns segundos, tanto a fosfocreatina quanto o ATP precisarão ser reconsti-
tuídos nas mitocôndrias das fibras musculares. Quando a atividade muscular 
ultrapassar a capacidade das mitocôndrias de produzir ATP de forma aeróbica 
(ciclo de Krebs), inicia-se o metabolismo anaeróbico do combustível carboidra-
to (glicogenólise e glicólise), e o ácido láctico acumula-se na célula muscular 
(FRANDSON et al. 2005). 
4.2.2. Contração do músculo liso
Há dois tipos principais de músculo liso, o multiunitário (íris e cor-
po ciliar do olho e músculos eretores dos pelos), e o unitário (ou sinci-
cial, ou visceral). 99% da musculatura lisa é do tipo músculo visceral. 
O músculo liso multiunitário é formado por fibras musculares lisas individuali-
zadas. Cada fibra atua independentemente das demais (separadas por subs-
tância glicoproteica isolante) e é inervada por uma só terminação nervosa, 
sendo controlada por sinais nervosos. Isso contrasta com o fato de a maior 
parte do controle do músculo liso unitário ser por estímulos não neurais.
No músculo liso unitário, as fibras estão agregadas em lâminas ou fei-
xes, e suas membranas celulares encontram-se aderidas entre si em vários 
pontos, inclusive por muitas junções abertas (há formação de conexões me-
cânicas e elétricas entre células), pelas quais os íons podem fluir livremente de 
uma célula para outra, de modo que um potencial de ação pode passar de uma 
fibra para outra, fazendo com que todas as fibras se contraiam em conjunto. 
O músculo liso contém filamentos de actina e de miosina dotados com ca-
racterísticas químicas semelhantes às dos filamentos de actina e de miosina 
do músculo esquelético. O processo contrátil é ativado por íons cálcio (este 
cálcio provém tanto do RS como dos canais de cálcio do sarcolema), e a 
adenosina-trifosfato (ATP) é degradada em adenosina-difosfato (ADP), para 
fornecer energia para a contração.
A contração do músculo liso é ativada por mecanismo inteiramente dife-
rente. Em vez da troponina, as células musculares lisas contêm grande quan-
tidade de outra proteína reguladora, chamada calmodulina (associada à ca-
beça da miosina). É ela que se combina ao Ca++ e desencadeia a contração 
Magnésio é o único cátion 
com efeito acelerador 
da atividade ATPásica 
da miosina. O substrato 
realmente hidrolisado 
pela miosina parece ser 
Mg-ATP. A interação 
actino-miosina parece ser 
o fenômeno responsável 
pela hidrólise do ATP 
durante uma contração.
Os tipos de contração 
muscular são: a) Contração 
isotônica concêntrica – É 
a contração que tenciona 
e traciona as estruturas, 
causando uma diminuição 
no ângulo da articulação, 
p.ex.: dobrar o cotovelo; 
b) Contração isotônica 
excêntrica – É quando 
há tensão muscular, mas 
ela gera um aumento do 
ângulo da articulação, 
p.ex.: super estender 
o braço; c) Contração 
isométrica – É aquela 
que gera um aumento 
da tensão muscular sem 
gerar movimento, por ex.: 
segurar um peso sem 
dobrar o braço.
O músculo liso pode ser 
estimulado a se contrair 
por múltiplos tipos de 
sinais: por sinais neurais 
(SNA), por estimulação 
hormonal, pelo estiramento 
do músculo e por diversos 
outros meios.
Fisiologia Animal Comparada 127
ao ativar as pontes cruzadas de miosina. Na cabeça da miosina, há a ativação 
da miosinaquinase (ATP em ADP+P), e a contração é também dependente da 
fosforilação da cabeça da miosina. Quando a concentração dos íons cálcio 
cai abaixo de um valor crítico, todos esses processos se invertem automati-
camente, exceto a fosforilação da cabeça de miosina, que depende de outra 
enzima, a miosina fosfatase, localizada nos lipídios da célula muscular lisa. 
Essa enzima cliva o fosfato na miosina, finalizando a contração.
4.2.3. Contração do músculo cardíaco
O músculo estriado cardíaco, como o músculo esquelético, contém filamen-
tos de actina e de miosina e estrias transversais (porém, mais fracas) seme-
lhantes às do esquelético, porém apresenta uma maior abundância de mi-
tocôndrias. A diferença mais marcante é a tendência das fibras musculares 
cardíacas em ramificar-se e juntar-se, formando uma rede sincicial. As células 
cardíacas são entidades separadas, porém agrupam terminação-a-termina-
ção, formando os discos intercalados (como sinapses). Através desses dis-
cos, os potenciais de ação podem disseminar-se rapidamente de uma célula 
a outra, fazendo o músculo cardíaco atuar elétrica e mecanicamente como 
um sincício funcional, como se fosse massa celular única.
Nos vertebrados, a contração do coração é originada nas células do 
nodo sinuatrial (vide capítulo do circulatório) e propagadas pelo sistema de 
condução especializado do coração (feixe interventricular, nodo atrioventri-
cular e discos intercalares). O tecido muscular cardíaco gera o impulso, ele é 
considerado miogênico, mesmo assim, o coração desses animais sofre influ-
ência do sistema nervoso (especialmente o SNA). 
O potencial de ação cardíaco é muito mais lento do que o do músculo 
esquelético. O tempo de contração no músculo cardíaco dura tanto quanto o 
potencial de ação. Em vez do potencial em pico agudo, o potencial de ação 
cardíaco possui um longo platô, que se estende pelo tempo do potencial de 
ação e da contração muscular. 
O músculo estriado cardíaco possui algumas semelhanças tanto com 
o músculo liso como com o músculo esquelético. Em todos, o aumento no 
Ca2+ intracelular deve ocorrer para produzir contração celular cardíaca. Mas, 
assim como no esquelético, no cardíaco, o Ca++ entra na célula por canais 
de membrana celular eletricamente ligados e também é liberado por umaex-
tensa rede do retículo sarcoplasmático, ligando-se à TN-C nos filamentos de 
actina, ocorrendo contração de maneira similar à do músculo esquelético. Po-
rém, igualmente ao liso unitário, as células do cardíaco transmitem o potencial 
célula a célula (como massa celular única). 
A velocidade de contração 
do músculo liso é 
geralmente muito mais 
lenta que no músculo 
estriado.
Os discos representam 
membranas celulares 
apostas e sinapses. As 
sinapses conferem ligação 
mecânica entre as células 
e permitem transmissão 
elétrica de uma célula 
muscular cardíaca para a 
célula seguinte.
O coração de alguns 
invertebrados é chamado 
de neurogênicos pois as 
contrações iniciam-se por 
impulsos nervosos.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
128
Síntese do Capítulo 
Sensitivo: O organismo usa a informação sensorial para gerar respos-
tas (conscientes ou não), com o intuito de manter-se em equilíbrio com o 
meio. Para tal, desenvolveram-se diversos órgãos cujas células recepto-
ras são capazes de responder a diversos estímulos: luz, ondas sonoras, 
temperatura, mudança de posição e gravidade, dolorosas e químicas. A 
classificação destes órgãos normalmente se dá de acordo com o tipo de 
estímulo a que são sensíveis (quimiorreceptores, termorreceptores, fotor-
receptores, mecanorreceptores e por teminações nervosas livres); ou de 
acordo com a localização do estímulo a que respondem (exterosseptores, 
propriosseptores, internoceptores, receptores de distância). As células do 
paladar e do olfato, para serem sensibilizadas, precisam entrar em contato 
com substâncias dissolvidas em meio aquoso. As da audição precisam da 
vibração do ar e do equilíbrio da propagação de ondas em líquido. No caso 
da visão, a luz sensibiliza células pigmentadas encontradas na retina. Mus-
cular: O sistema muscular é considerado um sistema efetor, pois a maioria 
das atividades, no organismo, ocorre devido à contração das suas células. 
Neste sistema, encontramos três subtipos de tecidos contráteis: o estriado 
esquelético, o estriado cardíaco e o liso. Nos dois, primeiros encontramos 
um sistema de organização de proteínas contráteis, formando a unidade 
fundamental de contração, o sarcômero, que forma as estrias transver-
sais. Nos três tecidos, encontramos as proteínas actina e miosina, que se 
associam, promovendo a contração por ação do Ca++. Nos estriados, o 
Ca++ liga-se à proteína reguladora troponina, e, no liso, à calmodulina. O 
músculo estriado esquelético contrai-se por ação exclusivamente neural; 
o cardíaco e o liso contraem-se por outros meios de estimulação. O ATP é 
a fonte energética principal para a contração muscular.
Atividades de avaliação
1. Pesquise e descreva, sucintamente, como se dá a formação da imagem 
no olho de um mamífero.
2. Como são estimulados os órgãos sensibilizados por mecanorreceptores 
e quimiorreceptores?
3. Faça um plano de aula sobre o sistema aferente ou sensitivo.
Os vasos sanguíneos e 
os vasos linfáticos são 
abundantes no músculo 
cardíaco, pois, como 
o coração trabalha 
intermitentemente, um 
suprimento sanguíneo 
generoso é essencial, em 
especial, porque a maior 
parte do ATP produzido 
depende do metabolismo 
aeróbico.
Fisiologia Animal Comparada 129
4. Faça um quadro mostrando as diferenças anátomo-funcionais dos três 
tipos de músculo.
5. Descreva a contração do músculo estriado esquelético.
6. Pesquise e descreva sobre as características das fibras musculares 
quando ocorre hipertrofia cardíaca, assim como suas causas e consequ-
ências para a saúde do animal acometido. 
Texto complementar
Termorregulação
Como vimos no capítulo 2 deste livro, para o seu funcionamento metabólico ótimo um or-
ganismo necessita de uma temperatura adequada. Portanto, é fundamental que os seres 
vivos disponham de estratégias para regular a temperatura do corpo, pois esta é a variável 
fisiológica mais importante, já que determina diretamente o resto das variáveis que afetam 
o indivíduo como um todo. 
A termorregulação constitui-se num aspecto vital para a homeostase desde o nível mole-
cular até o organismo. Para tal, no organismo dos vertebrados, existem os termorreceptores, 
que são receptores celulares que mediam a sensibilidade à temperatura. Eles encontram dis-
tribuídos por toda a pele, nas mucosas e nas paredes das vísceras digestivas e respiratórias. 
Nos mamíferos, existem termorreceptores específicos para frio e para o aquecimento, além 
dos nociceptores que são sensibilizados tanto pelo frio quanto pelo calor quando estes cau-
sam dor. Estes termorreceptores cujos corpos neurais encontram-se nos gânglios medulares 
e trigêmio fazem sinapses nervosas e a informação é especialmente processada numa região 
do sistema nervoso central, o tálamo. Acredita-se que no organismo, praticamente, todas as 
modificações, de comportamento ou fisiológicas, que visam a manutenção e controle interno 
da temperatura sejam controladas pelo tálamo. 
A temperatura ótima para que o metabolismo ocorra de forma ótima fica, na maioria 
dos animais vertebrados, abaixo de 40º C. Isso se deve ao fato dos processos metabólicos 
envolverem proteínas, enzimas, reações bioquímicas e físicas, e esses ocorrerem direta-
mente influenciados pela temperatura. Na maioria das reações químicas a velocidade de 
ocorrência dobra com o aumento da temperatura em 10º C, ou caem pela metade da taxa 
original quando a temperatura diminui 10º C. No entanto acima de 40-41º C, a maioria das 
proteínas se altera quimicamente, comprometendo a integridade do organismo. Por outro 
lado em temperaturas baixas muitas reações ficam lentas ou mesmo podem cessar, paran-
do a função corporal. Além disto, a formação de cristais de gelo no interior dos tecidos pode 
levar ao rompimento de membranas celulares, e a morte das mesmas. 
Um animal pode ganhar calor através: a) da sua atividade metabólica. De fato, o calor é um 
subproduto de todos os processos metabólicos, do metabolismo de carboidratos, gorduras e 
proteínas; b) ou por absorção a partir do exterior, através de radiação, condução e convecção. 
Inversamente um animal pode perder calor por condução - mais importante no meio aquáti-
co, pois o ar é um péssimo condutor de calor e ótimo isolante térmico. Pelo ar a perda é mais 
importante por convecção, radiação e evaporação.
Existem várias formas de classificar os vertebrados quanto à forma como mantém 
a sua temperatura corpórea, a mais geral é aquela que descreve os animais como 
de sangue frio (peixes, anfíbios e répteis) ou quente (aves e mamíferos). Mais espe-
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
130
cificamente temos a classificação em ectotérmicos (que dependem da temperatura 
ambiente para manter sua temperatura orgânica) e em endotérmicos (mantém sua 
temperatura por meios fisiológicos ou comportamentais). Existe ainda a classificação 
em poiquilotérmicos, homeotérmicos e heterotérmicos. 
A termorregulação fisiológica é vista pela primeira vez nos vertebrados em alguns rép-
teis. Mesmo com capacidade regulativa baixa, neles observa-se um centro termorregulador 
no SNC que produz ação reflexa. Esta ação leva a modificação de pressão sanguínea ou o 
aparecimento de contração muscular rápida. Também esses tremores são utilizados para 
aumentar a temperatura nos mamíferos. Músculos antagônicos se contraem sem produzir 
trabalho útil, elevando a temperatura do corpo pela transformação de energia química de 
carboidratos, gorduras e proteínas em calor. 
Para reagir a situações de frio, as aves e mamíferos, também elevam sua produção meta-
bólica de calor. Este último é o método mais eficiente, uma vez que a energia metabolizada é 
mais concentrada para produção de energia térmica e não para trabalho (tremores muscu-
lares). Já para perder calor o corpo o faz, como vimos anteriormente, por meio de radiação, 
condução e evaporação (da água das vias aéreas e pele), além da excreção de fezes e urina. 
Ajustes circulatórios promovem a vasodilatação cutânea elevando a temperatura da 
pele, favorecendo a troca de calorcom o ambiente. Essa resposta é mediada principalmente 
por nervos vasoconstritores simpáticos. No frio ocorre o contrário, a vasodilatação periférica 
é, portanto resultado da inibição do tônus simpático. O calor pode diminuir esse tônus por 
meio de um aumento da temperatura do SNC ou de forma reflexa, pela mediação de ter-
morreceptores na pele.
Independente se para ganhar ou perder calor, as respostas fisiológicas do organismo 
ocorrem sempre procurando manter a temperatura dentro de uma faixa desejada, poden-
do recorrer a mecanismos como a hibernação e a estivação.
@
Leitura 
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B; SANTANA, I. C. H. Histologia e embriolo-
gia animal comparada. 1 ed. Fortaleza: RDS editora, 2010. 159p.
Sites
Sensitivo
http://www.youtube.com/watch?v=QaJvaCAa1rI 20abril2011
http://www.youtube.com/watch?v=CR0_ZldQjKQ&feature=related 20abril2011
http://www.youtube.com/watch?v=w0YzqYInMjk&feature=related 20abril2011
http://www.youtube.com/watch?v=kC2IoapWEJM&feature=related 20abr2011
Fisiologia Animal Comparada 131
Muscular
http://www.infoescola.com/fisiologia/contracao-muscular/ 19 abril 2011
http://www.colegioweb.com.br/biologia/a-fisiologia-muscular.html19abr2011
http://www.fm.usp.br/fofito/fisio/pessoal/isabel/biomecanicaonline/elementar/
img/actin.gif 19abril2011(vídeo).
Referências 
FRANDSON, R.D. et al. Anatomia e fisiologia dos animais de fazenda. 6 
ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005, 454 p.
JUNQUEIRA, L. C. V.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10 ed. Rio de Ja-
neiro: Guanabara Koogan, 2004.
LAMBERT, P. Em todos os sentidos. Superinteressante Especial - A Fantás-
tica Ciência da Comida. São Paulo: Editora Abril, junho/2003.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
132
Sobre a autora
Carminda Sandra Brito Salmito-Vanderley: É bacharel em Medicina Vete-
rinária, possui Mestrado em Reprodução de Pequenos Ruminantes pela Uni-
versidade Estadual do Ceará – UECE e Doutorado em Ciência Animal pela 
Universidade Federal de Minas Gerais – UFMG. É professora adjunta no cur-
so de Ciências Biológicas da UECE, onde ministra a disciplina de Histologia 
e Embriologia Animal Comparada. Na mesma instituição, ministra aulas de 
Anatomia Animal no curso de Medicina Veterinária. Além disso, é assessora 
de assuntos estudantis do Centro de Ciências da Saúde; e membro efetivo do 
Comitê de Ética em Experimento Animal- CEUA; coordena e desenvolve pro-
jetos de pesquisa na área de biotecnologia da reprodução, criopreservação de 
gametas e morfofisiologia da reprodução, abordando as áreas de fisiologia e 
endocrinologia. É autora de livros, capítulos de livros e artigos, inclusive publi-
cados internacionalmente, na área de fisiologia da reprodução animal e afins. 
A não ser que indicado ao contrário a obra Fisiologia Animal Comparada, disponível em: http://educapes.capes.
gov.br, está licenciada com uma licença Creative Commons Atribuição-Compartilha Igual 4.0 Internacional (CC 
BY-SA 4.0). Mais informações em: <http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.pt_BR. Qualquer parte 
ou a totalidade do conteúdo desta publicação pode ser reproduzida ou compartilhada. Obra sem fins lucrativos e com 
distribuição gratuita. O conteúdo do livro publicado é de inteira responsabilidade de seus autores, não representando 
a posição oficial da EdUECE.
Fiel a sua missão de interiorizar o ensino superior no estado Ceará, a UECE, como uma instituição que participa do Sistema Universidade Aberta do Brasil, vem ampliando a oferta de cursos de graduação e pós-graduação 
na modalidade de educação a distância, e gerando experiências e possibili-
dades inovadoras com uso das novas plataformas tecnológicas decorren-
tes da popularização da internet, funcionamento do cinturão digital e 
massificação dos computadores pessoais. 
Comprometida com a formação de professores em todos os níveis e 
a qualificação dos servidores públicos para bem servir ao Estado, 
os cursos da UAB/UECE atendem aos padrões de qualidade 
estabelecidos pelos normativos legais do Governo Fede-
ral e se articulam com as demandas de desenvolvi-
mento das regiões do Ceará. 
Fi
si
ol
og
ia
 A
ni
m
al
 C
om
pa
ra
da Ciências Biológicas
Ciências Biológicas
Carminda Sandra Brito Salmito-Vanderley
Fisiologia Animal Comparada
U
ni
ve
rs
id
ad
e 
Es
ta
du
al
 d
o 
Ce
ar
á 
- U
ni
ve
rs
id
ad
e 
Ab
er
ta
 d
o 
Br
as
il
ComputaçãoCiências BiológicasQuímica Física Matemática Pedagogia
Artes 
Plásticas