Livro_Ciencias Biologicas_Fisiologia Animal Comparada

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mento das regiões do Ceará. 
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da Ciências Biológicas
Ciências Biológicas
Carminda Sandra Brito Salmito-Vanderley
Fisiologia Animal Comparada
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ComputaçãoQuímica Física Matemática PedagogiaArtes Plásticas
Ciências 
Biológicas
Geografia
Educação 
Física
História
9
12
3
Carminda Sandra Brito Salmito-Vanderley
Fisiologia Animal Comparada
Ciências Biológicas
2ª edição
Fortaleza - Ceará
2015
ComputaçãoQuímica Física Matemática PedagogiaArtes Plásticas
Ciências 
Biológicas
Geografia
Educação 
Física
História
9
12
3
Editora da Universidade Estadual do Ceará – EdUECE
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Romeu Gomes (FIOCRUZ)
Túlio Batista Franco (UFF)
Editora Filiada à
S171f Salmito-Vanderley, Carminda Sandra Brito.
Fisiologia animal comparada / Carminda Sandra Brito
Salmito-Vanderley . – 2. ed. – Fortaleza : EdUECE, 2015.
132 p. : il. ; 20,0cm x 25,5cm. (Ciências Biológicas)
Inclui bibliografia.
ISBN: 978-85-7826-349-2
1. Fisiologia animal. 2. Fisiologia animal – Sistema
circulatório. 3. Fisiologia animal – Sistema respiratório. 
4. Fisiologia animal – Sistema digestivo. 5. Atividades 
operacionais. I. Título.
CDD 591.1
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação
Sistema de Bibliotecas
Biblioteca Central Prof. Antônio Martins Filho
Francisco Welton Silva Rios – CRB-3 / 919
Bibliotecário
Sumário
Apresentação ............................................................................................................ 5
Capítulo 1 - Noções básicas de fisiologia e sistemas 
circulatório e respiratório .................................................................................... 7
1.1. Introdução à fisiologia ....................................................................... 9
1.1.1. Entendendo o que é fisiologia .................................................... 9
1.1.2. Breve histórico ........................................................................ 10
1.2. Sistema circulatório ......................................................................... 11
1.2.1. Introdução ................................................................................ 11
1.2.2. Sistema circulatório dos vertebrados ....................................... 11
1.2.3. Circulação nos vertebrados ..................................................... 18
1.3. Sistema respiratório ........................................................................ 27
1.3.1. Introdução ............................................................................... 27
1.3.2. Aspectos gerais sobre os gases respiratórios no ar, na 
água e no sangue .............................................................................. 27
1.3.3. Órgãos respiratórios: fisiologia ................................................. 32
Capítulo 2 - Sistemas digestório e excretor .............................................53
2.1. Sistema digestório ........................................................................... 55
2.1.1. Introdução ................................................................................ 55
2.2. Excreção ......................................................................................... 70
2.2.1. Introdução ............................................................................... 70
2.2.2. Sistema renal .......................................................................... 71
Capítulo 3 - Sistemas de atividades operacionais ...............................83
3.1. Sistemas coordenadores ................................................................ 85
3.1.1. Introdução ................................................................................ 85
3.2. Sistema nervoso .............................................................................. 86
3.2.1. Sistema nervoso dos vertebrados: organização geral ............. 89
3.2.2. Funcionamento geral do sistema nervoso ............................... 92
3.3. Sistema endócrino .......................................................................... 98
3.3.1. Considerações sobre hormônios ............................................. 99
3.3.2. Órgãos endócrinos, hormônio e sua ação. ............................ 100
3.3.3. Controle da liberação hormonal ............................................. 104
3.3.4. Endocrinologia do sistema reprodutor ................................... 105
Capítulo 4 - Sistemas aferente e efetuador ............................................ 113
4.1. Sistema aferente ou sensorial ....................................................... 115
4.1.1. Paladar e olfato ...................................................................... 116
4.1.2. Luz e visão ............................................................................. 119
4.1.3. Audição e equilíbrio ................................................................ 119
4.2. Sistema efetuador:muscular ......................................................... 122
4.2.1. Contração do músculo esquelético ....................................... 124
4.2.2. Contração do músculo liso .................................................... 126
4.2.3. Contração do músculo cardíaco ............................................ 127
Sobre a autora .......................................................................................................132
Apresentação
O presente livro foi desenvolvido no intuito de ajudar o aluno, o professor ou 
o curioso, no aprendizado da fisiologia comparada dos animais vertebrados, 
contribuindo com o desenvolvimento de seu pensamento e da sua capacida-
de de visualizar o funcionamento das partes e do todo do organismo. Deixan-
do margem também para o pensamento completo, ou seja, para se aceitar ou 
refutar o que foi dito.
Nos dois primeiros capítulos, os temas abordados referem-se aos siste-
mas e aparelhos que desempenham atividades de manutenção. Nestes, além 
de noções importantes do que vem a ser a fisiologia, observamos também 
os aspectos morfológicos e funcionais de cada um dos órgãos circulatórios, 
respiratórios, digestivos e excretores. 
Nos dois últimos capítulos, abordaremos os aspectos morfológicos e 
funcionais dos aparelhos e dos sistemas que desempenham atividades ope-
racionais: nervoso, endócrino, dos sentidos e muscular.
Em cada capítulo, há sugestão de leituras e destacam-se textos com-
plementares e exercícios. Portanto, tudo aqui proposto destina-se à melhor 
apreensão do conteúdo pelo estudioso das áreas biológicas e ao estímulo à 
busca do conhecimento.
A autora
Capítulo 1
Noções básicas de fisiologia e 
sistemas circulatório 
e respiratório
Fisiologia Animal Comparada 9
Objetivos
 • Obter noções básicas sobre o que é fisiologia;
 • Conhecer como ocorre a circulação do sangue em vários animais de gru-
pos diferentes, bem como os fênomenos regulatórios da pressão sanguí-
nea e do funcionamento do coração;
 • Conhecer como se dá o funcionamento dos órgãos respiratórios e os pro-
cessos envolvidos na hematose.
1.1. Introdução à fisiologia
1.1.1. Entendendo o que é fisiologia
Você sabe como funcionam os animais, suas estruturas, suas células? 
Este, desde sempre, foi e é um questionamento que povoa a mente hu-
mana. E existe uma ciência que procura a resposta a esta questão: é a fisiologia. 
A fisiologia é a parte da biologia que estuda o funcionamento dos orga-
nismos vivos. Ela estuda as funções integradas do corpo e de todas as suas 
partes (aparelhos, sistemas, órgãos, tecidos, células e componentes celula-
res), incluindo processos biofísicos e bioquímicos. Portanto, o objetivo da fi-
siologia é explicar os fatores físicos e químicos responsáveis pela origem, pelo 
desenvolvimento e pela continuação da vida. Sendo que cada organismo, do 
mais simples (vírus), passando pelos vegetais ou até pelos animais mais com-
plexos (como os mamíferos), apresenta suas próprias características funcio-
nais. Conclui-se, então, que a fisiologia é um campo vasto que pode ter várias 
vertentes, como a fisiologia virótica, bacteriana, vegetal, animal e humana.
A célula é a unidade básica da vida. Todos os seres viventes são cons-
tituídos por, pelo menos, uma célula. Nos organismos, tais como bactérias e 
protozoários, o organismo é a própria célula, e ela é capaz de exercer todas as 
funções vitais. É a unidade que compõe todos os tecidos, órgãos e sistemas, 
os quais compõem todo o animal.
Nos organismos multicelulares, especialmente nos mais complexos, mui-
tos milhões de células estão associadas formando os tecidos, estes se asso-
ciam formando órgãos, cujos conjuntos formam os sistemas e os aparelhos.
Os sistemas ou aparelhos dos animais desempenham funções específi-
cas ou principais, e estas atividades podem ser classificadas em duas catego-
rias: 1) atividades de manutenção, que ocorrem durante todo o tempo, mesmo 
Aparelho ou sistema é 
um conjunto de órgãos e 
estruturas responsáveis 
pela realização de 
determinada função no 
organismo. No entanto, 
se estes órgãos possuem 
origem embriológica 
diferente, fala-se aparelho; 
se não, diz-se sistema.
A fisiologia animal tornou-
se muito extensa. Hoje, 
são reconhecidas várias 
especializações, podendo 
ser baseadas nos sistemas 
do corpo (neurofisiologia, 
fisiologia gastrintestinal 
etc.) ou na organização 
biológica (fisiologia celular, 
e do organismo). Todas 
estas subdivisões tornam-
se parte de todas as áreas 
de estudo, como fisiologia 
aplicada, comparada, 
fisiopatologia, médica e 
dos mamíferos.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
10
quando o animal está em repouso ou dormindo, e que incluem digestão, excre-
ção, respiração e circulação; 2) atividades operacionais, que são todas aque-
las atividades que são dirigidas para a obtenção de alimento, para escapar de 
seus inimigos e para encontrar seu companheiro, e que incluem contração 
muscular, órgãos dos sentidos, sistema endócrino e nervoso (esses dois sis-
temas são responsáveis pela coordenação de todas as atividades corpóreas).
Neste estudo, estaremos preocupados com esses sistemas e com o 
modo como se relacionam especificamente aos animais vertebrados, e de 
modo menos aprofundado, aos invertebrados. Aqui, abordaremos os aspec-
tos funcionais da respiração, circulação, digestão, excreção, integração ner-
vosa, endócrina, dos sentidos e muscular.
1.1.2. Breve histórico 
A fisiologia moderna nasceu no século XVI, e sua primeira contribuição se deve 
a Miguel Servet (1511 – 1553), que estudou a circulação pulmonar. Até esse mo-
mento, a ciência fisiológica estava apoiada nas concepções puramente teóricas 
do médico grego Galeno: admitia-se, por exemplo, uma comunicação entre os 
dois ventrículos do coração por meio de invisíveis canais. Mas foi o anatomista 
William Harvey (1578 – 1657) que descreveu, pela primeira vez, corretamente, 
os detalhes do sistema circulatório do sangue ao ser bombeado, pelo coração, 
por todo o corpo, no século XVII, iniciando assim a fisiologia experimental.
A partir do século IX é que o conhecimento da fisiologia começa a ser 
gerada rapidamente. No entanto, estando as células no centro da vida, vale 
salientar a importância da invenção do microscópio composto em 1590, por 
Zacharias Jansen, e, por consequência, as descobertas de Robert Hooke, em 
1665, e a Teoria celular de Mathias Schleiden e Theodor Schwann. 
Alguns dos importantes cientistas que contribuíram para a fisiologia no sé-
culo IX foram Claude Bernard (1813 – 1878), que descobriu a hemoglobina como 
carreadora de oxigênio, e a produção por glândulas sem ducto de substâncias in-
ternas, carreadas pelo sangue (hormônios), que influenciavam tecidos distantes; 
e Walter Cannon (1871-1945), que descutiu o conceito da homeostase.
A partir do século XX, o objetivo maior da fisiologia tem sido aplicar o conhe-
cimento fisiológico, em plena expansão aos animais que vivem nos diferentes am-
bientes, e tentar compreender a natureza da diversidade fisiológica. Destacam-se: 
Per Scholander (1905-1980), um dos primeiros e mais influentes fisiologistas com-
parativos; C. Ladd Prosser (1907-2002), que apresentou sua teoria sobre adapta-
ção evolutiva, baseada em seus estudos sobre os vários níveis de complexidade 
orgânica; Knut Schmidt-Nielsen (1915-2002) e George A. Bartholomew (1919-
2006), que, juntamente com Per Scholander, foi o fundador da fisioecologia, uma 
importante área da fisiologia animal comparada, Bartholomeu e Scholander estu-
Princípio de Krogh (August 
Krogh, 1929): "para cada 
problema fisiológico, 
existe um animal-modelo 
adequado ao seu estudo". 
Por exemplo: axônio 
gigante da lula e o rim de 
roedores de desertos.
Homeostase é a 
capacidade que apresenta 
o organismo de manter o 
meio interno constante, 
tanto em ritmo como em 
composição química.
Segundo Walter Cannon: “o 
equilíbrio pode ser atingido 
tanto com a constância 
como com a inconstância 
do meio interno”. 
Fisiologia AnimalComparada 11
daram as adaptações funcionais dos organismos em seus ambientes naturais; e 
Peter W. Hochachka (1937-2002), que fundou o campo da Bioquímica Adaptativa. 
Esse pesquisador estendeu para o nível subcelular, nossa compreensão sobre 
como os animais se adaptam aos ambientes hostis, mostrando os mecanismos 
bioquímicos adaptativos que permitem que os animais vivam em ambientes tão di-
versos, como o mar profundo, os oceanos antárticos, os picos de altas montanhas 
e as florestas tropicais.
1.2. Sistema circulatório
1.2.1. Introdução
As células de todos os seres vivos precisam respirar e receber nutrientes, bem 
como eliminar os resíduos de seu metabolismo. A menos que seu tamanho e 
sua estrutura coloquem todas as suas células em estreita proximidade com 
um ambiente aquoso (trocas diretas com o meio), os animais devem ter um 
sistema de transporte interno, composto de um líquido circulante especializa-
do (o sangue ou a hemolinfa) e um mecanismo capaz de bombear (coração) 
este líquido a certa frequência que possibilite a máxima eficiência do sistema.
Nos animais, há dois tipos de sistema circulatório: 
a) Sistema circulatório aberto ou lacunar: no qual o líquido bombeado 
pelo coração abandona periodicamente os vasos e cai em lacunas cor-
porais, chegando aos tecidos e, destes, volta lentamente ao coração. As 
trocas de substâncias entre o líquido e as células também são lentas (limi-
tante para animais maiores). Esse sistema é encontrado nos artrópodes e 
na maioria dos moluscos. 
b) Sistema circulatório fechado: em que há uma grande rede de vasos (o 
sangue nunca abandona esses vasos), e as trocas entre sangue e teci-
dos ocorrem nos vasos de paredes mais delgadas (capilares). O líquido 
circula rápida e constantemente a uma pressão elevada devido à bomba 
cardíaca, e o sangue pode alcançar grandes distâncias. Esse tipo de sis-
tema circulatório é encontrado em anelídeos, lulas e polvos, assim como 
em todos os vertebrados.
1.2.2. Sistema circulatório dos vertebrados
Os vertebrados, sendo grandes e maciços, têm o sistema circulatório mais 
desenvolvido do reino animal, que funciona transportando gases respiratórios, 
nutrientes, resíduos metabólicos, hormônios e anticorpos. Esse sistema age 
conjuntamente com os rins e alguns outros órgãos na manutenção do meio 
interno. Além disso, remove do corpo materiais tóxicos e patogênicos e pode 
A circulação pode ser 
ainda classificada em 
simples (quando o sangue 
passa uma única vez 
pelo coração, ex: peixes) 
e dupla (o sangue passa 
duas vezes pelo coração, 
quando chega do corpo e 
quando vem do pulmão, 
ex: peixes pulmonados, 
anfíbios, répteis e 
mamíferos); ou ainda em 
incompleta (o sangue 
venoso mistura-se com o 
arterial, por ex.: répteis e 
anfíbios) e completa (não 
há mistura do sangue 
venoso com o arterial, por 
ex.: aves e mamíferos).
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
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funcionar associado aos músculos e ao tegumento, na regulação da tempe-
ratura. Outra característica desse sistema é que ele tem a capacidade de 
reparar ferimentos, compensar danos e responder, com surpreendente versa-
tilidade, aos diferentes requisitos do momento. 
Para que as trocas entre o sangue e os tecidos ocorram, nos vertebra-
dos, faz-se necessário que o sangue circule, nos capilares, com velocidade 
baixa, e que as membranas que separam o sangue das células, na zona tis-
sular, sejam finas e permeáveis, além de uma elevada diferença de concen-
tração das substâncias a serem trocadas. Para tanto, esses animais precisam 
ter bombas sanguíneas potentes (corações) e sistemas circulatórios fechados 
nos quais se desenvolvem pressões sanguíneas consideráveis, favorecendo 
a eficaz troca entre os meios (sanguíneo e tissular, e vice versa).
Nos vertebrados de sangue frio (peixes, anfíbios e répteis), alguns pa-
râmetros cardíacos, assim como a pressão sanguínea arterial, são, em geral, 
mais baixos que nos vertebrados de sangue quente (aves e mamíferos) de 
tamanho corporal semelhante. Sabe-se que a manutenção da temperatura 
corporal mais elevada permite uma atividade mais contínua e, por sua vez, re-
quer um suporte de O2 e de alimento mais contínuo nos tecidos. Pressupõe-se, 
então, que a pressão sanguínea nos vertebrados superiores deva ser elevada 
e estar sujeita a um melhor controle. É sabido ainda que a mudança da respi-
ração aquática para a aérea necessitou de alterações na estrutura e na função 
cardiovascular, no entanto, via de regra, o sistema circulatório possui os mes-
mos componentes, independente do grupo de vertebrados a que pertença.
O sistema circulatório (cardiovascular) dos vertebrados tem dois compo-
nentes: o sistema vascular sanguíneo e o sistema linfático. O primeiro consiste 
em coração, vasos sanguíneos (artérias, veias e capilares) e sangue. As artérias 
distribuem o sangue do coração para os tecidos, e as veias retornam o sangue 
dos tecidos para o coração. O sistema vascular sanguíneo dos vertebrados (dife-
rente do dos invertebrados, exceto anelídeos) é um sistema contínuo de ductos, 
e, por essa razão, é denominado sistema fechado. Entretanto, os fluidos consti-
tuintes do sangue escoam para fora dos capilares, por meio de difusão, osmose 
e pressão hidrostática (pressão média do sangue) produzida pelo coração. Os 
fluídos devem se acumular dentro dos tecidos e causar inchaços caso não sejam 
drenados pelo segundo componente do sistema circulatório, o sistema linfático, 
composto por capilares, vasos, linfonodos e órgãos linfoides. Os fluidos tissulares 
entram nos capilares linfáticos, de fundo cego, onde constituem a linfa.
1.2.2.1. Coração
O coração é o órgão central do sistema circulatório, funcionando como uma 
bomba aspirante e premente, destinada a manter constante o fluxo sanguíneo 
Fisiologia Animal Comparada 13
nos vasos. O tamanho e a anatomia do coração variam entre os grupos e 
entre as diferentes espécies de um mesmo grupo. 
Como consideração geral (usando-se o mamífero como referência), o 
coração é uma poderosa bomba situada dentro do saco pericárdico. A pare-
de do coração é composta de três camadas de fora para dentro: epicárdio, 
miocárdio e endocárdio. O termo epicárdio é aplicado à camada visceral do 
pericárdio seroso, que está firmemente ligado ao músculo cardíaco; o miocár-
dio representa o músculo cardíaco; e o endocárdio é o revestimento endotelial 
liso das cavidades do coração. O coração e o seu saco pericárdico estão 
situados, nos mamíferos, no centro do tórax, na região do mediastino médio, 
entre os dois pulmões, com a maior parte (60%) ficando à esquerda do plano 
mediano, cranial ao diafragma, caudal à entrada do tórax e ao timo (animais 
jovens), dorsalmente ao esterno e ventralmente às costelas. Ele encontra-se 
sustentado pelos vasos e demais estruturas que a ele chegam e fica inteira-
mente livre no pericárdio. 
1.2.2.1.1. Peixes
No longo processo de evolução das espécies, o coração foi sendo aperfei-
çoado. Nos peixes, ele possui apenas dois compartimentos (um átrio e um 
ventrículo). O átrio é precedido por uma pequena dilatação, chamada de seio 
venoso. O ventrículo faz continuação com outra pequena dilatação, o cone 
ou bulbo arterioso. O sangue que circula pelo coração dos peixes é estrita-
mente venoso.
a) O seio venoso é um saco de paredes finas com pouco tecido muscular, 
essencialmente um local para coleta de sangue venoso, situado atrás, 
na região do septo, entre a cavidade pericárdica e o celoma geral. Ele 
recebe a veia ou as veias hepáticas em sua parte posterior e as cardinais 
comuns pares lateralmente.
b) O átrio (ou aurícula) é a câmara anterior seguinte, ainda com paredes 
relativamente finas e distensíveis.
c) O ventrículo tem paredes grossas, sendo a principal parte contrátil do 
coração. 
d) O cone arterioso tem paredes espessas, mas é pequeno em diâmetro e 
apresenta frequentemente diversos conjuntos de válvulas.
Esse tipo primitivo de coração descrito desenvolveu-se tipicamente nos pei-
xes cartilaginosos. Na maioria dos outros peixes,o coração é uma estrutura seme-
lhante, podendo existir, no entanto, modificações sem muita importância (Figura 1.1).
O coração é parcialmente 
envolvido pelo pericárdio. 
É composto de duas 
camadas: o epicárdio (mais 
interno) e o pericárdio 
parietal. Entre eles, há um 
estreito espaço preenchido 
pelo líquido pericardíaco. 
Este líquido diminui o atrito 
gerado pela movimentação 
do coração.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
14
Figura 1.1. Esquema do coração de peixes. 
Fonte: Adaptado de SCHMIDT-NIELSEN (1999).
1.2.2.1.2. Peixes pulmonados e anfíbios
Os peixes pulmonados e os anfíbios já trazem uma inovação no coração: a 
presença de três cavidades cardíacas – dois átrios e um ventrículo (Figura 
1.2). O átrio direito do coração desses animais corresponde perfeitamente ao 
átrio único dos peixes, pois recebe sangue venoso e é também antecedido 
pelo seio venoso. O átrio “novo” se situa à esquerda e recebe sangue arterial. 
Entre os átrios e o ventrículo único, existe um só orifício de passagem para 
o ventrículo. Nos anfíbios, esse orifício é guarnecido por quatro válvulas que 
auxiliam no fechamento dessa abertura. Nos peixes pulmonados, existe uma 
almofada especial de tecido da parede posterior fazendo esse papel. Nesses 
animais há mistura de sangue arterial e venoso no ventrículo, por isso, diz-se 
que neles a circulação é incompleta.
Figura 1.2. Esquema do coração tricavitário de peixes pulmonados e de anfíbios. 
Fonte: HILDEBRAND; GOSLOW (2006).
Fisiologia Animal Comparada 15
1.2.2.1.3. Nos répteis
Nos répteis, observa-se um septo no interior do ventrículo (um tabique ou uma 
parede), dividindo-o em dois compartimentos. Na maioria dos répteis, esse 
septo não separa totalmente os dois compartimentos ventriculares. Então, 
o sangue arterial ainda se mistura com o venoso (circulação incompleta). O 
septo que divide parcialmente o ventrículo é chamado de septo interventricu-
lar (septo de Sabatier). Já nos crocodilianos (jacarés e crocodilos), o septo 
interventricular é completo e divide o ventrículo em dois (ventrículos direito e 
esquerdo). Mas ainda neles ocorre mistura de sangue arterial com venoso, 
porque, entre os dois troncos, sistêmicos e pulmonares, que saem do ventrí-
culo, existe uma ponte, que é chamada de forame de Panizza, através da qual 
passa um pouco de sangue arterial de um tronco para outro.
1.2.2.1.4. Aves e mamíferos
Nas aves e nos mamíferos, a evolução atingiu um alto grau no aprimoramento 
do coração. Nestes animais, o coração consiste em uma bomba de quatro câ-
maras distintas (dois átrios e dois ventrículos), correndo sangue arterial pelas 
câmaras esquerdas, e sangue venoso pelas câmaras direitas. Não há mistura 
de sangue arterial e venoso (circulação completa). 
O sistema circulatório das aves é semelhante ao dos mamíferos, com 
poucos detalhes que não possuem significado fisiológico. O coração das aves 
é proporcionalmente maior que o dos mamíferos, devido à sua necessidade 
metabólica para o voo. O arco aórtico persistente fica do lado direito, enquanto 
o dos mamíferos está localizado à esquerda.
O coração tem a forma de um cone irregular e um tanto achatado. Inter-
namente, possui as seguintes câmaras (Figura 1.3):
a) Átrio direito (AD): É formado por uma cavidade central (seio das veias 
cava), a qual se prolonga em um divertículo em fundo cego (a aurícula do 
AD). Esta aurícula se relaciona com a origem do tronco pulmonar. No AD, 
encontramos as desembocaduras de vários vasos, em especial daque-
les que trazem o sangue venoso do corpo, que são os óstios (forames) 
da veia cava cranial (par na ave) e caudal. Além destas aberturas, ainda 
temos outra, que é o óstio atrioventricular direito (abertura circular que 
comunica o átrio direito ao ventrículo direito).
b) Ventrículo direito (VD): tem formato um tanto triangular. Sua parede é 
mais delgada e sua cavidade mais ampla que a do ventrículo esquerdo 
(VE). Ele se prolonga dorsocaudalmente na face esquerda do coração e 
forma o cone arterial (expansão alongada), que se continua com o tron-
O átrio direto está 
separado do esquerdo 
pelo septo interatrial. Neste 
septo, no feto, há o forame 
oval, que, no adulto, está 
ocluído e chama-se fossa 
oval, estando situado na 
desembocadura da veia 
cava caudal.
O óstio atrioventricular 
direito é circundado por 
um anel fibroso (esqueleto 
cardíaco), que mantém 
sua circunferência 
aproximadamente 
constante durante as 
contrações cardíacas. 
Sua margem é provida 
pela valva atrioventricular 
direita ou tricúspide, 
constituída por três 
pregas aproximadamente 
triangulares, as válvulas 
ou os cúspides. O óstio 
atrioventricular esquerdo 
também é circundado 
por um anel fibroso, no 
qual se prende a valva 
atrioventricular esquerda 
(bicúspide ou mitral), 
constituída por duas 
válvulas ou cúspides.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
16
co pulmonar (artérias pulmonares direita e esquerda). O óstio do tronco 
pulmonar é provido pela valva do tronco pulmonar, constituída por três 
válvulas semilunares.
c) Átrio esquerdo (AE): Apresenta, como o direito, uma cavidade central 
e uma expansão em fundo cego, a aurícula do AE. No AE, abrem-se 
os óstios das veias pulmonares, que são em número de duas a quatro, 
dependendo da espécie. Ventralmente, o AE comunica-se com o ven-
trículo esquerdo, através do óstio atrioventricular esquerdo ou mitral.
d) Ventrículo esquerdo (VE): Tem paredes mais espessas que o VD. Nele, 
abrem-se o óstio atrioventricular esquerdo e o óstio da aorta. O óstio da 
aorta é provido pela valva da aorta, composta de três válvulas semilunares. 
No coração, encontramos células (fibras) musculares modificadas que 
possuem a capacidade de gerar e/ou de transmitir impulsos para contração, é 
o sistema de condução do coração. Este sistema é formado pelo nó sinuatrial 
(marcapasso), o nó atrioventricular e o fascículo atrioventricular. Mais à frente, 
neste capítulo, falaremos da sua importância.
Figura 1.3. Anatomia interna do coração de mamífero. 
Fonte: http://www.sobiologia.com.br/ conteudos/FisiologiaAnimal/circulacao.php. 
1.2.2.2. Tipos de vasos sanguíneos
Os vasos condutores do sangue são as artérias, as veias e os capilares sanguíneos.
As artérias são tubos cilindroides, elásticos, nos quais o sangue circula 
centrifugamente em relação ao coração, e seus batimentos, às vezes, são 
notados apenas pela palpação. Tendo em vista seu diâmetro, as artérias po-
dem, de um modo simplificado, ser classificadas em artérias de grande (> 
No coração, existem 
estruturas denominadas de 
esqueleto cardíaco, que 
circundam vários óstios. 
Nos ruminantes adultos, 
podem-se encontrar um 
ou dois ossos do coração, 
no anel de tecido fibroso 
que circunda o óstio da 
aorta. Encontram-se, nos 
cães, nas tartarugas, nos 
equinos e nos suínos, 
peças de cartilagem hialina 
que podem ossificar-se 
em animais idosos. No 
coelho, encontram-se até 
5 nódulos de cartilagem 
hialina, formando-se no 
anel fibroso da aorta. Na 
girafa, está presente um 
tecido elástico compondo 
o anel fibroso da aorta, 
que também podem ser 
encontrados nos anéis 
fibrosos que compõem 
os óstios atriventricular 
esquerdo e direito e do 
tronco pulmonar.
Fisiologia Animal Comparada 17
de 7 mm), médio (2,5 a 7 mm) e pequeno (2,5 a 0,5 mm) calibre e arteríolas 
(<0,5 mm). As arteríolas são os menores ramos das artérias e oferecem maior 
resistência ao fluxo sanguíneo, contribuindo assim para reduzir a tensão do 
sangue antes de sua passagem pelos capilares. 
As veias são tubos nos quais o sangue circula centripetamente em re-
lação ao coração. As veias fazem sequência aos capilares e transportam o 
sangue que já sofreu trocas com os tecidos, da periferia para o centro do 
sistema circulatório, que é o coração. Suas finas paredes deixam transpare-
cer o sangue que nelas circula. Sua forma varia de acordo com a quantidade 
de sangue em seu interior. Quando fortemente distendidas, apresentam-se 
nodosas devido à presença das válvulas. Como ocorre com as artérias, asveias podem ser classificadas em veias de grande, médio e pequeno calibre 
e vênulas, estas últimas, seguindo-se aos capilares. 
Os capilares sanguíneos são vasos microscópicos (0,01 mm de diâme-
tro), interpostos entre artérias e veias. Neles se processam as trocas entre o 
sangue e os tecidos. Sua distribuição é quase universal no corpo, sendo rara 
a sua ausência em tecidos ou órgãos (a epiderme, a cartilagem hialina, a cór-
nea e a lente do olho são avasculares). 
No sistema de vasos linfáticos, circula a linfa, sendo basicamente um 
sistema auxiliar de drenagem, ou seja, auxiliar do sistema venoso. Nem todas 
as moléculas do líquido tecidual passam para os capilares sanguíneos. É o 
caso de moléculas de grande tamanho, que são recolhidas em capilares es-
peciais – os capilares linfáticos, de onde a linfa segue para vasos linfáticos, e 
destes para troncos linfáticos, os mais volumosos, que, por sua vez, lançam 
a linfa em veias de médio ou de grande diâmetro. Os capilares linfáticos são 
mais calibrosos e mais irregulares que os sanguíneos, e terminam em fundo 
cego, sendo geralmente encontrados na maioria das áreas onde estão situ-
ados os capilares sanguíneos. São extremamente abundantes na pele e nas 
mucosas. Os vasos linfáticos possuem válvulas em forma de bolso, como as 
das veias, e elas asseguram o fluxo da linfa numa só direção, ou seja, para o 
coração. Os vasos linfáticos estão ausentes no sistema nervoso central, na 
medula óssea, nos músculos esqueléticos (mas não no tecido conjuntivo que 
os reveste) e nas estruturas vasculares.
Nos anfíbios, répteis e em algumas aves, o sistema linfático apresen-
ta corações linfáticos, pequenas estruturas musculares com duas câmaras, 
situadas em locais onde os vasos linfáticos se abrem nas veias, e que bom-
beiam a linfa para o interior da circulação geral. Geralmente estes corações 
são pouco numerosos. Na maioria das aves e nos mamíferos, não há cora-
ções linfáticos. Nestes últimos, o fluxo da linfa é relativamente lento durante os 
períodos de inatividade de uma área ou órgão. A atividade muscular provoca 
Numerosa é a quantidade 
de capilares num tecido, 
porém nem todos esses 
vasos permanecem 
abertos ao mesmo tempo, 
pois a abertura depende 
da necessidade do 
órgão em determinado 
momento. Para se ter 
um ideia, de acordo com 
Schimidt-Nielsen (1999), 
em uma área de 1 mm2 
de músculo de cobaia em 
repouso, existem cerca de 
100 capilares abertos, e, 
quando em atividade, esse 
número pode chegar a 
3.000 capilares abertos em 
1 mm2.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
18
o aparecimento de fluxo mais rápido e regular. A circulação da linfa aumenta 
durante o peristaltismo (movimento das vísceras do tubo digestivo) e também 
com o aumento dos movimentos respiratórios, mas é pouco influenciada por 
elevação da tensão arterial.
1.2.3. Circulação nos vertebrados
Neste item, discutiremos, primeiramente, a circulação de forma geral, e inicia-
remos apresentando as características dos animais de sangue quente (mamí-
feros e aves) para depois observarmos as particularidades da circulação nos 
demais grupos de animais.
O miocárdio (parede muscular do coração) tem a propriedade de con-
trair-se com força considerável, empurrando fortemente o sangue para as ar-
térias. A circulação do sangue ocorre por meio de duas correntes sanguíneas 
(a circulação sistêmica e a pulmonar), as quais partem, ao mesmo tempo, 
para o coração (Figura 1.4).
Figura 1.4. Esquema geral das redes vasculares principais do animal. O pontilhado in-
dica sangue oxigenado. AE- átrio esquerdo; AD- átrio direito; VE- ventrículo esquerdo; 
e VD- ventrículo direito. 
Fonte: FRANDSON et al. (2005).
Na circulação pulmonar, ou pequena circulação, o sangue venoso (po-
bre em O2) é enviado pelo VD, através da artéria pulmonar (passando pelas 
válvulas semilunares), para os capilares pulmonares, onde se processa a he-
matose, ou seja, a troca de CO2 por O2. O sangue oxigenado retorna ao co-
ração pelas veias pulmonares, que o leva ao AE, de onde passará para o VE, 
passando pela valva bicúspide (ou mitral). 
O coração comporta-
se como duas bombas 
que atuam interligadas, 
o lado direito e o lado 
esquerdo. Observa-se 
que as metades, direita 
e esquerda, do coração 
agem sincronicamente, 
uma vez que, para 
certo volume de sangue 
bombeado do lado 
esquerdo do coração, 
entrará o mesmo volume 
do lado direito. Porém, 
sabe-se que a cavidade 
ventricular do lado direito 
é mais ampla e possui 
paredes mais finas, isto 
ocorre porque, do lado 
direito, é necessário uma 
força (pressão) menor 
para esguichar o sangue 
para os pulmões, em 
contradição àquela que 
bombeia para todo o 
corpo.
Fisiologia Animal Comparada 19
O sangue arterial, ao ser esguichado pelo VE para fora do coração, 
pela artéria aorta (através da valva semilunar), para irrigar os órgãos, inicia 
a grande circulação (sistêmica). Ao passar pelos órgãos (onde, através dos 
capilares, processam-se as trocas entre o sangue e os tecidos − Figura 1.5), 
o sangue, agora carregado de resíduos e CO2, volta ao coração através das 
veias cavas cranial (ou superior) e caudal (ou inferior), as quais desembocam 
no AD, de onde o sangue passará para o ventrículo direito (através da valva 
tricúspide). Este, ao contrair-se, promove o reinício da pequena circulação. 
Percebe-se, portanto, que a circulação sanguínea como um todo é um ato 
que deve ocorrer com todas as estruturas do sistema circulatório, funcionando 
coordenada e integralmente.
Como já mencionada, a força motora que gera o fluxo de sangue pela 
extensa rede de vasos é a contração do coração. Os vasos fornecem uma 
via para o movimento e permitem a troca entre o sangue e os líquidos intersti-
ciais na altura dos capilares. A velocidade de transporte e de troca geralmente 
é determinada pela velocidade de fluxo sanguíneo através dos capilares. A 
contração cardíaca gera a pressão, e esta favorece que o sangue percorrer 
os vasos (a medida desta força é a pressão hidrostática ou pressão média do 
sangue nos vasos). Esta força geradora de pressão arterial faz-se importante, 
pois existe uma resistência vascular fornecida pelos vasos que deve ser ven-
cida para o sangue fluir.
Figura 1.5. Representação esquemática do capilar e das forças que determinam as 
trocas entre sangue capilar e tecido. 
Fonte: Adaptado de McCAULEY (1976).
A resistência (R) para 
o fluxo através de um 
único tubo depende do 
comprimento (C) do 
tubo (quanto maior o 
comprimento, maior a 
resistência); do raio (r) do 
tubo (quanto menor o raio, 
maior a resistência); e da 
viscosidade do líquido (η) 
que flui no tubo (quanto 
maior viscosidade, maior 
a resistência). Pode-se 
calcular a resistência de 
um fluido em um tubo pela 
fórmula matemática a 
seguir: 48 LR r
η
π
= 
Muito embora o raio 
do vaso tenha papel 
preponderante sobre 
a resistência que será 
imposta à passagem do 
sangue, o cálculo desta 
resistência não é tão 
simples, pois se deve levar 
em consideração que a 
ramificação dos vasos 
diminui a resistência. 
De fato, nos capilares, a 
resistência é relativamente 
baixa, apesar do seu 
pequeno diâmetro.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
20
As paredes das artérias são elásticas e esticam e relaxam para manter 
o sangue circulando por todas as partes do corpo. O coração, ao contrair-se, 
propulsiona um determinado volume de sangue através da artéria aorta. À 
medida que o sangue passa pelas artérias, elas se contraem pressionando 
o sangue para frente. Essa pressão é necessária para que o sangue consiga 
chegar aos locais mais longínquos do organismo (ex.: dedos dos pés).
A passagem de sangue pelos vasos não pode cessar e, de fato, o co-
ração é uma bomba que contrai dia e noite, numa frequência, no caso do 
humano adulto em repouso, de cerca de 70 vezes por minuto. Poder-se-ia 
pensar que, nem um animal de maior porte, como o sangue precisa percorrer 
um espaço corporal maior, a frequência de batimentos cardíacos seria tam-
bém mais elevada, porém este pensamento é errado,pois, por exemplo, no 
elefante, a frequência é de 25 batimentos por minuto. Isto tem resposta na 
atividade metabólica, que nos animais de grande porte é menor. Na realidade, 
é num camundongo de apenas 4g que encontramos a maior frequência cardí-
aca, de 800 batimentos por minuto (SCHMIDT-NIELSEN, 1999). A frequência 
cardíaca, assim com a pressão arterial, nas aves, é mais elevada que nos 
mamíferos de tamanho semelhante. 
1.2.3.1. Ciclo cardíaco 
A contração do coração é denominada de sístole, e o relaxamento de diás-
tole. Ciclo cardíaco é o nome dado a um ciclo completo de contração e de 
relaxamento cardíaco (FRANDSON et al, 2005). Os eventos do ciclo cardíaco 
ocorrem em sequência específica, como veremos posteriormente.
A sístole refere-se à contração de uma câmara do coração que dirige 
sangue para fora da câmara, enquanto diástole refere-se ao relaxamento de 
uma câmara do coração antes do enchimento e durante o enchimento des-
sa câmara. Muito embora existam as sístoles e diástoles atrial e ventricular, 
descrevendo a atividade das câmaras cardíacas específicas, usa-se o termo 
diástole e sístole, costumeiramente, para descrever as duas principais fases 
do ciclo cardíaco, que têm, como base, a atividade dos ventrículos (FRAND-
SON et al, 2006).
No início da sístole, observa-se que os ventrículos começam a se con-
trair devido à pressão nestes compartimentos ser singular maior que a de 
seus respectivos átrios (vazios ou em enchimento). As valvas atrioventricu-
lares (tricúspide ou mitral) estão fechadas. Neste momento, as valvas semi-
lunares, que ligam os compartimentos ventriculares às suas artérias corres-
pondentes (do tronco pulmonar ou aorta), também se encontram fechadas, 
e, como a contração continua, isto faz com que a pressão interna dos ven-
trículos aumente ainda mais, ficando mais elevada que a das artérias. Esta 
A frequência cardíaca 
se mantém devido a um 
grupo de fibras musculares 
cardíacas modificadas 
especializadas, o 
nodo sinoatrial e nodo 
átrioventricular. Essas 
células são capazes de 
gerar sinais elétricos que 
estimulam a contração 
do miocárdio, sendo que 
as do nó sinoatrial são 
chamadas de marca-
passo cardíaco, pois são 
capazes de gerar impulsos 
mais rapidamente. 
Existe também o 
feixe interventricular 
especializado em 
condução do impulso para 
a contração muscular.
O único momento de 
descanso do coração 
diz-se respeito à pequena 
fração de segundo entre 
as contrações (SCHMIDT-
NIELSEN, 1999).
Débito cardíaco é a 
quantidade de sangue 
bombeado pelo coração 
por minuto.
Fisiologia Animal Comparada 21
diferença de pressão promove a abertura das valvas semilunares, e o sangue 
é esguichado para os vasos.
Ao final da ejeção do sangue pelos ventrículos, a pressão neles cai, 
ficando menor que a das artérias, e as valvas semilunares fecham. A pressão 
sanguínea na artéria aorta e no tronco pulmonar se mantém, mesmo quando 
os ventrículos começam a relaxar, devido à elasticidade da parede desses 
vasos. Se não fosse essa propriedade elástica dos vasos arteriais, a pressão 
subiria muito durante a sístole, o que acontece em quem tem arteriosclerose 
(devido ao endurecimento das paredes).
No início da diástole, as valvas semilunares e atriventriculares estão 
fechadas, e os ventrículos estão relaxando. Enquanto isso, sua pressão inter-
na vai caindo. Enquanto as valvas atrioventriculares estão fechadas durante 
a sístole e o início da diástole, o sangue continua a fluir para os átrios direito 
e esquerdo, a partir das circulações sistêmica e pulmonar, respectivamente. 
O sangue vai se acumulando nos átrios e, por consequência, à pressão san-
guínea atrial vai se elevando. Em certo, momento a pressão sanguínea atrial 
excede a pressão sanguínea ventricular, as diferenças de pressão abrem as 
valvas atrioventriculares, e o grande quantidade de sangue acumulado flui 
rapidamente para dentro dos ventrículos. A maior parte do enchimento ven-
tricular ocorre durante este período. Apenas 15% de sangue adicional são 
impulsionados para os ventrículos, ao final da diástole, pela contração atrial.
O sangue continua a fluir no átrio durante toda a diástole e, como as 
valvas atrioventriculares estão abertas, flui diretamente, através dos átrios, 
para dentro dos ventrículos. Como mencionado antes, a diástole é a fase 
do ciclo cardíaco que aumenta mais com frequências cardíacas baixas, de 
modo que as frequências cardíacas fornecem um longo período para enchi-
mento ventricular.
1.2.3.1.1. Sistema de condução do coração
Como citado anteriormente, o ritmo de contração do músculo cardíaco é 
dado por um conjunto de fibras musculares cardíacas modificadas, denomi-
nado sistema de condução do coração, que é constituído pelo nó sinu-atrial, 
nó atrioventricular e fascículo atrioventricular (Figura 1.6). 
De fato, o coração, independente de ser de animais homeotérmicos 
ou pecilotérmicos, mesmo quando retirado do corpo do animal, continua a 
contrair-se ritmicamente durante algum tempo. A esta propriedade deu-se o 
nome de automatismo cardíaco. No caso do coração isolado de animal de 
sangue quente, este automatismo se apresenta desde que colocado em uma 
solução líquida especial substitutiva do sangue.
Dois sons cardíacos 
distintos podem ser 
ouvidos durante cada 
ciclo cardíaco em todas 
as espécies mamíferas 
domésticas, os quais são 
tipicamente descritos como 
lub (primeiro som, ou S1) e 
dub (segundo som, ou S2). 
Esses sons são separados 
por um curto intervalo e 
seguidos por uma pausa 
maior. O primeiro som 
marca o início da sístole 
e o segundo som marca o 
início da diástole.
O volume de sangue 
ejetado do ventrículo 
a cada contração 
denomina-se volume de 
ejeção. Normalmente, os 
volumes de ejeção para 
os ventrículos direito e 
esquerdo são os mesmos. 
Se não forem iguais, o 
sangue tende a acumular-
se ou na circulação 
sistêmica ou na pulmonar. 
O volume de sangue em 
cada ventrículo, no final 
da diástole, é o volume 
diastólico final. Durante 
a sístole, cada ventrículo 
ejeta apenas uma 
porcentagem (40 – 60%) 
de seu volume diastólico 
final. Esta porcentagem de 
sangue ejetado denomina-
se fração de ejeção 
(FRANDSON et al., 2006).
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
22
Muito embora o coração possa contrair sem auxílio de estimulação ner-
vosa, isso não significa que os nervos não tenham importância para o funcio-
namento deste órgão. Na realidade, o controle da atividade cardíaca é feito 
através do nervo vago (atua inibindo) e do nervo simpático (atua estimulando). 
Esses nervos agem sobre o nó sinuatrial (situado na parede do átrio 
direito), considerado como o “marcapasso” do coração. Daí, ritmicamente, o 
impulso propaga-se ao miocárdio, resultando na contração primeiramente dos 
átrios. Este impulso chega ao nó atrioventricular (localizado na porção inferior 
do septo interatrial). No nó atrioventricular, o impulso é retardado por poucos 
centésimos de segundo, antes de permitir a sua propagação para o ventrículo. 
Este retardo permite que os átrios esguichem o sangue para os ventrículos, 
antes de estes iniciarem sua contração. O impulso chega aos ventrículos atra-
vés do feixe atrioventricular (situado inicialmente ao nível da porção superior 
do septo interventricular, depois emite os ramos direito e esquerdo). Este es-
tímulo é propagado rapidamente na parede do ventrículo (pelo sistema de 
Purkinge), levando a uma forte contração do ventrículo dentro de poucos cen-
tésimos de segundos.
Figura 1.6. Sistema de condução elétrica do coração. 
Fonte: Adaptado de http://patofisio. files.wordpress.com/2010/04/em_0018.jpg. 
1.2.3.1.2. Nos peixes
No típico sistema circulatório dos peixes, o sangue circula em uma série de 
vasos fechados, similar aos de vertebrados superiores. Vimos que estes ani-
mais possuem um coração que funciona como uma bomba de circuito único, 
ou seja, ele bombeia um único fluxo de sangue, venoso, para a região anterior 
Fisiologia Animal Comparada 23
do corpo. Este tipo de circulação é denominadosimples. Saindo do coração, o 
sangue chega aos capilares das brânquias, onde absorve oxigênio e se dirige 
para os tecidos. Dos tecidos, retorna ao coração (Figura 1.7). 
O sangue venoso chega ao coração pela veia cardinal comum. Essa 
veia desemboca seu conteúdo no seio venoso, daí o sangue passa para o 
único átrio, através de um óstio que contém a válvula sinuatrial (com tecido 
de marcapasso). O átrio expele o sangue através de uma ou de mais fileiras 
de válvulas atrioventriculares para o ventrículo, e deste para a câmara cha-
mada cone arterial (ou bulbo), que se continua com a artéria ventral. Essa 
câmara provavelmente corresponde à primeira porção da aorta de mamíferos. 
A parede deste cone encontra-se revestida internamente por várias fileiras 
de válvulas semilunares que impedem o refluxo do sangue para o interior do 
ventrículo e que, aparentemente, servem para igualar as ondas de pressão 
arterial, produzindo assim um fluxo de sangue mais uniforme e contínuo atra-
vés das brânquias.
Um fator limitante da circulação sanguínea em peixes é o fato de o san-
gue que sai do coração chegar às brânquias com uma alta pressão, e, ao sair 
desta, ao passar pelos capilares branquiais, a pressão é cerca de 20 a 40 
mmHg menor que a pré-branquial. Desta forma, o sangue chega aos tecidos 
com baixa pressão. 
Diante do exposto, pergunta-se: como então o sangue, estando à baixa 
pressão, consegue voltar eficientemente ao coração? Isto se dá devido à ajuda 
que o coração recebe da contração muscular que ocorre durante a movimen-
tação do peixe e dos seus órgãos. Outro fator que determina o retorno venoso 
e o consequente enchimento do átrio é o fato de o seio venoso possuir paredes 
muito finas, o que, desta maneira, eleva a pressão sanguínea o suficiente para 
distender o átrio de paredes grossas. Da mesma forma, o átrio distende as pare-
des mais grossas do ventrículo. Cada uma das câmaras pode atuar elevando a 
pressão sanguínea gradualmente desde os níveis venosos ao arterial.
O coração dos peixes recebe inervação do sistema parassimpático, 
porém não há evidência da inervação simpática correspondente às dos ver-
tebrados superiores. 
Nos humanos adultos, a 
pressão sanguínea arterial 
normal é de 120 mmHg 
para a pressão sistólica 
e de 80 mmHg para a 
diastólica.
A contração de cada 
célula muscular cardíaca 
requer um potencial 
de ação na membrana 
celular e o potencial de 
ação resulta na liberação 
de cálcio pelos estoques 
intracelulares. Apesar 
de nem todas as células 
musculares cardíacas 
serem inervadas por um 
neurônio motor, o potencial 
de ação é propagado 
célula a célula, devido 
aos discos intercalares 
presentes fornecerem uma 
conexão elétrica entre as 
células miocárdicas.
Rever histologia do 
músculo cardíaco e 
contração muscular 
(SALMITO-VANDERLEY; 
SANTANA, 2010).
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
24
Figura 1.7. Esquema da circulação de peixes teleósteos. V- ventrículo, A- átrio. 
Fonte: Adaptado de MCCAULEY (1976). 
1.2.3.1.3. Nos peixes pulmonados 
Nos peixes pulmonados, observa-se que algumas brânquias sofreram dege-
nerações e os que pulmões começaram a assumir a função respiratória. Ao 
estudarmos o pulmão de um Dipnoi claramente percebemos que ele repre-
senta uma modificação evolutiva. O átrio do coração destes peixes pulmona-
dos encontra-se totalmente dividido em duas câmaras, direita e esquerda, já 
o ventrículo se divide apenas parcialmente. Mesmo com uma divisão apenas 
parcial, cada lado do ventrículo tende a manter separado o sangue provenien-
te do seu átrio correspondente. 
De fato, o sangue que chega da circulação pulmonar pelo átrio es-
querdo passa à metade esquerda do ventrículo, para, posteriormente, ser 
expulso pela artéria aorta. A partir da aorta este sangue segue para os 
pulmões e para os primeiros arcos branquiais. Destes arcos, o sangue, ri-
camente oxigenado, segue principalmente para a oxigenação dos tecidos 
da cabeça (Figura 1.8). 
O átrio direito recebe sangue da circulação geral e esse sangue menos 
oxigenado flui pelos arcos branquiais posteriores, passando para a aorta dor-
sal e, em parte para os pulmões. 
Vale salientar que a anatomia do coração de peixes pulmonados não 
explica como o sangue realmente flui. Alguns trabalhos têm demonstrado um 
alto grau de separação entre sangue venoso e arterial. Há uma nítida “prefe-
rência” pelo sangue pobre em oxigênio ser levado aos pulmões, enquanto o 
oxigenado ser elevado para a circulação sistêmica, mas o mecanismo exato 
que determina essa separação ainda não está totalmente elucidado, sendo 
um campo aberto a estudos.
Nos peixes, um aumento 
na atividade física não 
altera o volume de 
ejeção do sangue pelo 
coração, no entanto, 
proporciona um aumento 
no retorno venoso, devido 
à contração muscular do 
corpo, o que leva a um 
maior gasto cardíaco. A 
elevação da temperatura 
ambiente nos animais de 
sangue frio levam a um 
aumento nas necessidades 
metabólicas de O2 e de 
alimentos, aumentando, 
por conseguinte, a 
frequência cardíaca 
(McCAULEY, 1976).
Fisiologia Animal Comparada 25
Figura 1.8. Esquema da circulação de peixes pulmonados V- ventrículo; RA- átrio 
direito; LA- átrio esquerdo; SV- seio venoso. 
Fonte: Adaptado de McCAULEY (1976).
1.2.3.1.4. Nos anfíbios
O sistema circulatório dos anfíbios adultos varia muito, pois existem espécies 
que são totalmente aquáticas e que possuem brânquias, enquanto outras, 
terrestres dependem de pulmões. Aqui descreveremos o sistema circulatório 
dos anuros (rãs e sapos).
O coração dos anuros tem uma divisão estrutural menor que a dos pei-
xes pulmonados, pois está constituído por dois átrios completamente separa-
dos (direito e esquerdo) e um por ventrículo não dividido. Ele possui um seio 
venoso (antes do átrio direito, que serve para elevar a pressão sanguínea) e 
um cone arterial no início da aorta, que possui um desvio na forma de sulco e 
que serve para manter separadas as correntes sanguíneas (pulmonar e sistê-
mica) - Figura 1.9.
Não nos esqueçamos de que, nos anfíbios, a pele é um órgão respira-
tório importante, e, por esta razão, a artéria que sai do ventrículo em direção 
ao pulmão (pulmocutânea) ramifica-se, de modo que um ramo direciona-se 
para o pulmão e o outro para a pele (úmida), para captar oxigênio. O sangue 
proveniente dos pulmões adentra o coração pelo átrio esquerdo, e o sangue 
venoso da grande circulação, pelo átrio direito.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
26
Figura 1.9. Esquema de circulação da rã e grau de saturação (S). Observar que, ape-
sar de ter só um ventrículo, o sangue que vem do pulmão e o sangue do corpo quase 
não se misturam. 
Fonte: SCHMIDT-NIELSEN (1999).
O sangue que sai do lado direito do coração é direcionado para os ór-
gãos respiratórios quando se observa uma queda de pressão. A pressão se 
eleva novamente quando da saída para a circulação sistêmica, e os tecidos 
recebem sangue a uma pressão adequada, o que lhes proporciona levar uma 
vida mais ativa. Nestes animais, o sangue oxigenado mistura-se com o sangue 
venoso, mas a quantidade que se mistura é tão pouca que não é significativa. 
1.2.3.1.5 Nos répteis 
Entre os répteis, também encontramos variações do sistema circulatório. Nos 
répteis inferiores, os ventrículos ainda não são totalmente separados, porém 
há pouca mistura de sangue, e sua separação das correntes sanguíneas é 
bem maior do que supõe a anatomia do coração destes animais. 
O ventrículo aparece pela primeira vez completamente dividido no co-
ração dos répteis crocodilianos (crocodilos e jacarés) - Figura 1.10. O san-
gue oxigenado não se mistura mais com o venoso no ventrículo. No entanto, 
nestes animais, ainda existem dois arcos aórticos, o direito e o esquerdo (que 
tem origem no ventrículo ipsilateral), e, entre os dois arcos, existe uma comu-
nicação, o forame interaórtico (de Panizza), que permite a mistura do sangue 
oxigenado ao não oxigenado. O grau de mesclagem de sangue depende da 
atividade do indivíduo, por exemplo, quando um crocodilianomergulha, have-
rá toda uma modificação do sistema circulatório de modo que o débito do lado 
direito irá diminuir e praticamente todo o sangue que sai do ventrículo direito é 
direcionado para a circulação sistêmica.
O coração é inervado 
pelos nervos do 
sistema simpático e 
parassimpático. Eles 
controlam a pressão 
arterial da mesma forma 
que nos mamíferos.
Fisiologia Animal Comparada 27
Figura 1.10. Esquema da circulação de réptil crocodiliano. RV- ventrículo direito; LV- 
ventrículo esquerdo; RA- átrio direito; LA- átrio esquerdo; SV- seio venoso. 
Fonte: Adaptado de McCAULEY (1976).
1.3. Sistema respiratório
1.3.1. Introdução 
Os animais, para sobreviverem, devem retirar oxigênio (O2) do meio ambiente e, 
posteriormente, devolver dióxido de carbono (CO2). Portanto, o oxigênio é uma ne-
cessidade vital. A maioria dos animais pode sobreviver, por dias, sem água ou, por 
semanas, sem comida, mas, sem oxigênio, a sobrevivência é medida em minutos.
Então, surge a pergunta: por que o oxigênio é tão importante para a 
manutenção da vida animal? Porque a satisfação da necessidade energética 
(ATP - trifosfato de adenosina) se dá pela oxidação de alimentos (principal-
mente da glicose), tendo como subprodutos do processo a formação de CO2 
e a água (C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 36 ATP). Entende-se, então, que, 
em qualquer forma que se apresente, a respiração é uma das características 
básicas dos seres vivos. Essencialmente, consiste na absorção pelo organis-
mo de oxigênio e sua eliminação do dióxido de carbono, resultante de oxige-
nações celulares. Vale salientar que a troca gasosa, com geração de energia, 
ocorre a nível celular.
1.3.2. Aspectos gerais sobre os gases respiratórios no ar e, na 
 água e no sangue
1.3.2.1. Ar atmosférico e água
O ar atmosférico é composto por vários gases e por vapor de água, este últi-
mo, especificamente, em quantidades variáveis. Do ponto de vista fisiológico, 
os gases mais importantes são o oxigênio, o dióxido de carbono e o nitrogênio. 
A água gerada nos 
processos de oxidação 
faz parte do reservatório 
geral de água no corpo e 
não representa qualquer 
problema especial.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
28
Ainda temos o argônio, que passa a ser interessante fisiologicamente apenas 
nos peixes que secretam gases dentro de uma estrutura, que pode ou não ter 
função respiratória, a bexiga natatória.
A proporção dos gases no ar atmosférico (Quadro 1.1) permanece cons-
tante desde o nível do mar até o pico da montanha mais alta. O aumento da alti-
tude diminui a pressão dos gases, diminuindo também a quantidade de ar, mas 
não a proporção dos gases. A quantidade, ou melhor, a concentração de um 
determinado gás, seja no ar ou na água, é expressa em termos de sua pressão 
parcial. As pressões parciais do gás oxigênio (PO2) e do gás carbônico (PCO2) 
no ar atmosférico são cerca de 159 mmHg e de 0,23 mmHg, respectivamente.
Quadro 1.1. 
Composição do ar atmosférico seco
Gases %
Oxigênio 20,95
Dióxido de carbono 0,03
Nitrogênio 78,088
Argônio 0,93
Hélio+neônio+criptônio+xenônio 0,002
Total 100,00
Os gases atmosféricos são solúveis em água. A quantidade de gás dis-
solvida assume uma particular importância para os animais aquáticos e de-
pende dos seguintes fatores: 
a) Concentração do gás no ar.
b) Solubilidade do gás em questão. Na água, o CO2 é cerca de 30 vezes 
mais solúvel que o oxigênio, e o nitrogênio, um pouco menos que este 
último. O CO2, ao se dissolver na água, forma o ácido carbônico (H2CO3), 
muito instável, esse ácido, por sua vez imediatamente libera o íon H+ e o 
ânion bicarbonato (HCO3
-). Além disso, a maioria das águas naturais con-
tém cátions (principalmente Na+ e Ca+), o que leva a maioria dos ânions 
bicarbonatos a se associarem a estes cátions Na(HCO3)2; Ca(HCO3)2. 
Todos estes elementos somam-se à quantidade total de CO2. Portanto, 
em comparação ao ar, a água é o meio externo melhor para o organismo 
se desfazer do CO2.
b1) A presença de sais na água também interfere na solubilidade do gás. Por 
exemplo, a solubilidade do O2 na água do mar é cerca de 20% menor que 
na água doce.
A pressão dos gases é 
expressa em milímetros de 
mercúrio (mmHg), o que 
indica a altura da coluna 
de mercúrio que pode ser 
suportada pela pressão do 
gás em questão. Portanto, 
a pressão atmosférica 
corresponde à altura da 
coluna de mercúrio num 
barômetro de mercúrio. 
Visto que a pressão 
atmosférica normal é de 
760 mmHg e que 21% 
desse total corresponde ao 
oxigênio, a pressão parcial 
de O2 é de 159 mmHg.
A 6.000 m de altitude, 
a pressão atmosférica 
é a metade daquela ao 
nível do mar. Sendo 
assim, se fôssemos 
medir a quantidade de O2 
dissolvido na água a esta 
altitude, ela seria também 
a metade da encontrada 
ao nível do mar.
Fisiologia Animal Comparada 29
b2) A pressão parcial do gás também influencia na sua solubilidade. 
Quando a pressão parcial de um gás se reduz, diminui também a quan-
tidade do gás dissolvido na água. Uma vez que a pressão atmosférica 
diminui com a altitude, a quantidade do gás também diminui.
c) Temperatura. Com a elevação da temperatura, diminui a solubilidade 
do gás. 
Todos esses gases que têm importância fisiológica respiratória são mo-
léculas simples, capazes de se moverem livremente umas por entre as outras; 
essa movimentação é que recebe o nome de difusão, processo no qual uma 
substância passa de uma concentração maior para uma menor. Essas afir-
mativas também são verdadeiras para os gases dissolvidos nos líquidos e nos 
tecidos do corpo. Sendo a difusão o mais importante e, não raro, o único pro-
cesso físico responsável pelo movimento de oxigênio do meio externo para as 
células. O movimento do CO2 na direção oposta também segue ao gradiente 
de concentração.
O oxigênio se difunde no ar 3 milhões de vezes mais rápido que na 
água. Além disso, a solubilidade do oxigênio na água é tão baixa que ela ob-
tém somente cerca de 5% do oxigênio que contém o ar. Isto significa que os 
organismos aquáticos têm menos oxigênio disponível que os que respiram 
ar. Sendo assim, o peixe, para obter a mesma quantidade de oxigênio que 
um animal de respiração aérea, necessita fazer ventilar suas superfícies res-
piratórias com 20 litros de água para obter a mesma quantidade de O2 que o 
indivíduo que respira 1 litro de ar. Porém, viver ao ar não é só vantagem, tan-
to que, nestes animais, fez-se necessário o aparecimento de aparatos mais 
complexos para propiciar a respiração. 
1.3.2.2. No sangue
O sangue é um tecido que é formado por vários componentes, sendo obser-
vada uma matriz extracelular líquida, o plasma e os elementos figurados. Os 
componentes do sangue podem ser vistos na Figura 1.11.
Em condições normais, o 
ar que respiramos possui 
21% de O2. Cerca de 1 cm
3 
de O2 dissolve-se em 100 
cm3 de água a 0º C. Com 
a elevação da temperatura 
para 15º C, a solubilidade 
deste gás cai para 0,7 cm3 
O2/100 cm
3 de água. A 37º C 
passa a 0,5 cm3 O2/100 cm
3 
de água.
A difusão pode ser auxiliada 
por movimentos de massa, 
tal como o movimento do 
ar entrando e saindo dos 
pulmões, mas os gradientes 
de concentração continuam 
como a força principal, 
motriz, sendo fundamental 
para a movimentação 
dos gases respiratórios 
(SCHMIDT-NIELSEN, 1999).
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
30
Figura 1.11. Representação esquemática e percentagem dos componentes do sangue. 
Fonte: Adaptado de AMABIS; MARTHO (2004). 
As funções mais importantes do sangue são: transporte de gases, de 
nutrientes, de produtos de excreção, de produtos metabólicos, de calor e de 
hormônios. E nos animais, como minhocas e alguns insetos, auxilia na movi-
mentação do indivíduo ou de parte dele. 
Deterem-nos a falar da sua função no transporte de gases, uma vez que 
o sangue, especialmente para os animais de maior porte, é um meio impres-
cindível para transporte de gases para todos os tecidos.
Tendo o sangue cerca de 50% de água em sua composição, pode-se 
inferir que muitos dos problemas tratadosanteriormente da solubilidade e da 
difusão de gases em água são válidos para qualquer meio aquoso. Porém, 
apareceram, no sangue, adaptações especiais para contorná-los, as substân-
cias transportadoras. O pigmento hemoglobina é a proteína que encontramos 
em todos os vertebrados (com exceção dos peixes da Antártida), ligada à cé-
lula sanguínea vermelha (hemácia ou eritrócito), nunca solta no plasma, que 
Como aqui abordaremos 
este assunto de forma 
resumida, pois o assunto 
é mais detalhado na 
histologia, sugere-se 
uma leitura de revisão 
do capítulo 13 do livro de 
Histologia e embriologia 
animal comparada 
(SALMITO-VANDERLEY; 
SANTANA, 2010) e uma 
visita ao site: http://www.
portalsaofrancisco.com.
br/alfa/corpo-humano-
sistema-cardiovascular/
sangue.php).
Fisiologia Animal Comparada 31
transporta oxigênio. Este pigmento carreador de gases também é encontrado 
em alguns invertebrados, porém, na maioria deles, ele encontra-se dissolvido 
nos fluidos corporais. Em outros invertebrados, encontramos outros pigmen-
tos transportadores de oxigênio (Quadro 1.2). Todos esses pigmentos carre-
adores têm uma característica comum: a presença de um metal combinado 
a uma proteína, de maneira que possam ligar-se ao O2 de forma reversível. 
Quadro 1.2. 
Pigmentos respiratórios comuns e exemplos de sua ocorrência nos animais. 
Fonte: Santo (2007).
A presença de hemoglobina no sangue é muito importante, porque, de 
acordo com Schimidt-Nielsen (1999), o plasma contém apenas 0,3 cm3 de 
O2 dissolvido em 100 cm
3, e a presença desse pigmento eleva para 20 cm3 
de O2 em 100 cm
3 de sangue. Percebe-se, portanto, que essa ligação (O2 + 
hemoglobina − oxi-hemoglobina) é responsável pela quase totalidade do O2 
transportado no corpo.
Quando a hemoglobina sanguínea é exposta a uma pressão alta de O2, 
num órgão respiratório, o oxigênio é absorvido, e quando exposta, nos tecidos, a 
uma baixa pressão de O2, ela desprende o oxigênio. Porém, vale salientar que a 
absorção/liberação de O2 em relação à pressão de oxigênio (curva de dissocia-
ção de oxigênio) não obedece a uma linha reta, pois existem outros fatores que 
influenciam essa relação, como o CO2, a temperatura e o pH. 
Assim como na água, o 
CO2 do sangue encontra-
se quase todo em forma 
de íon bicarbonato 
ou de bicarbonato de 
sódio. Estes dois juntos 
constituem um sistema-
tampão que mantém o 
pH do sangue constante 
(7,3-7,5).
A hemoglobina é 
vermelho-brilhante 
quando está oxigenada e 
vermelho-púrpura quando 
desoxigenada.
A ligação de oxigênio à 
hemoglobina estimula a 
ligação de mais oxigênio 
à mesma molécula, em 
outras palavras, o O2 liga-
se cooperativamente à 
hemoglobina.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
32
Uma alta concentração de CO2 proporciona a liberação de mais O2, 
independente de sua pressão. Isto é o que acontece nos tecidos – quando 
a concentração de CO2 do tecido é alta, aumenta também a quantidade 
de O2 liberada pela hemoglobina, levando à liberação extra de O2 no tecido 
(efeito Bohr). 
Quando todos os lugares de ligação da hemoglobina com o oxigênio 
estiverem ocupados, ela não poderá mais ligar-se a nenhum oxigênio, então, 
diz-se que está saturada. 
As propriedades dos pigmentos sanguíneos variam muito de espécie 
para espécie, assim como a sensibilidade ao CO2, que é muito menor nos 
animais de respiração aquática. Assim, observa-se que a mudança da respi-
ração aquática para a aérea levou não só à reestruturação de órgãos respira-
tórios como também alterou as propriedades do pigmento sanguíneo.
1.3.3. Órgãos respiratórios: fisiologia
Nos animais unicelulares, o oxigênio é retirado diretamente do meio onde eles 
vivem, sendo também direta a eliminação do CO2. Nos animais superiores 
colocados na escala zoológica, embora o princípio seja o mesmo, a troca de 
gases é indireta. Nestes casos, o sangue é um elemento intermediário entre 
as células do organismo e o meio ambiente (água ou ar), servindo como con-
dutor de gases entre eles. As brânquias formam o órgão respiratório principal 
de vertebrados inferiores; nos anfíbios, a respiração cutânea é de suma impor-
tância. Nos répteis, aves e mamíferos, o órgão respiratório, por excelência, é o 
pulmão, pois, nesses animais, desenvolveram-se órgãos especiais, que pos-
sibilitam promover o rápido intercâmbio entre o ar e o sangue. Juntos, esses 
órgãos constituem o sistema respiratório. Neste sistema, existem estruturas 
onde se efetua o movimento de gases respiratórios entre os meios externo 
e interno, e designam-se superfícies respiratórias. Nessas superfícies, assim 
como nas células, a difusão se dá em meio aquoso, portanto, os gases ape-
nas atravessam as membranas respiratórias dissolvidos em água, por isso, 
elas devem ser mantidas úmidas, para que as trocas ocorram. 
Num sistema respiratório, nem todos os órgãos possuem membranas res-
piratórias, e, muito embora a troca gasosa O2-CO2 seja a função principal deste 
sistema, ela não é a única. Há outras funções secundárias do sistema respiratório 
que incluem a regulação do pH dos líquidos corporais, a assistência no controle da 
temperatura, a eliminação de água e a fonação (especialmente em mamíferos). 
O sistema respiratório de mamíferos (Figura 1.12), o mais complexo, 
constitui-se: 1) pelas vias respiratórias – narinas (nariz externo, cavidade nasal 
e seios paranasais), faringe, laringe, traqueia e brônquios – que além de ser-
A hemoglobina tem 
afinidade muito alta pelo 
monóxido de carbono 
(CO), sendo 300 vezes 
maior que pelo O2. Por 
isso, é considerado um gás 
venenoso, bastando uma 
pequena quantidade, como 
0,1% de CO no ar, para, 
em média de 45 minutos, 
determinar sintomas de 
asfixia.
Todas as superfícies 
respiratórias, apesar 
da grande variedade, 
apresentam características 
comuns: a) Umidade - as 
superfícies são úmidas 
para facilitar a difusão 
dos gases dissolvidos; 
b) Paredes finas - o 
que facilita a difusão, 
sendo geralmente 
formadas por uma 
única camada de tecido 
epitelial pavimentoso; c) 
Ventilação - a água ou 
ar devem ser renovados 
frequentemente para que 
novas moléculas de O2 
estejam constantemente 
sendo trazidas para 
entrar em contato com a 
superfície respiratória; d) 
Vascularização - presente 
na difusão indireta, deve 
ser feita por vasos de 
parede fina, os capilares, 
reduzindo a espessura 
a ser atravessada pelos 
gases; e) Grande área 
de troca para que o 
contato com o ar ou com 
a água seja máximo, e a 
velocidade de difusão seja 
elevada.
Fisiologia Animal Comparada 33
virem de trajeto para o que entra e sai dos pulmões, também tem função de 
aquecer progressivamente o ar inspirado e de reter partículas em suspensão 
contidas no ar; 2) pelos pulmões, onde ocorrem as trocas gasosas entre o ar 
pulmonar e o sangue (hematose).
Nos animais que respiram ar, as brânquias, a traqueia e os pulmões 
são os órgãos respiratórios. As brânquias, típicas de animais aquáticos, são 
pouco adequadas à respiração aérea, e somente poucos animais a utilizam 
para este fim (por ex.: caranguejos terrestres e alguns peixes que respiram ar). 
As traqueias são órgãos respiratórios dos insetos. As trocas gasosas se dão 
por difusão ou por bombeamento ativo e unidirecional de ar. Elas consistem 
em um sistema de tubos que oferece o O2 diretamente aos tecidos, sem a 
necessidade de uma circulação sanguínea para o transporte de gases. Os 
pulmões podem ser de dois tipos: de difusão (encontrados nos animais peque-
nos, por ex.: caracóis) e de ventilação (que são típicos dos vertebrados); sua 
complexidade aumenta de acordo com a massa corpórea e a taxa metabólica 
do animal. Para os anfíbios, que têm pele úmida e vascularizada, as trocas de 
gases através da pele são muito importantes.
Figura 1.12. Sistema respiratório de humano. 
Fonte: http://www.portalsaofrancisco.com.br /alfa/respiracao-cutanea/funcao-do-sistema-respiratorio.php. 
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
34
1.3.3.1. Respiração aquática branquial dos peixes
As brânquias são os órgãos respiratórios típicosdo meio aquático, formadas 
por evaginações da parede do corpo, apresentando grande área de trocas. 
Elas podem ser externas ou internas (estas últimas preferidas evolutivamen-
te). São órgãos adaptados à retirada do oxigênio dissolvido na água, para 
fornecê-lo ao organismo do animal através do sistema circulatório e remover 
o CO2 do sangue do animal, liberando-o na água.
As brânquias internas (também conhecidas como guelras) dos peixes 
ósseos aparecem como projeções laterais da faringe, localizadas em uma câ-
mara branquial. Para encontrá-las, é preciso levantar o opérculo (tampa óssea 
protetora situada lateralmente, próxima à cabeça). Nos peixes cartilaginosos, 
as brânquias internas estão alojadas em cavidades branquiais individuais que 
se abrem para o exterior pelas fendas branquiais.
As brânquias dos peixes consistem de diversos arcos branquiais 
principais (cartilaginoso ou ósseo) de cada lado. Em cada arco branquial, 
inserem-se diagonalmente vários pares de fileiras de filamentos branquiais. 
Cada uma destas fileiras possui diversos e delicados filamentos branquiais. 
Por sua vez, esses filamentos contêm várias lamelas (achatadas, densa-
mente enfileiradas e ricamente vascularizadas). Cada um desses filamentos 
contém duas arteríolas (aferente com sangue venoso e eferente com san-
gue arterial), separadas por uma fina rede de capilares (Figura 1.13). Através 
dessa rede capilar, de paredes extremamente finas, dá-se a troca de gases 
do sangue. Nos vasos, escorrem sangue que contém o pigmento respirató-
rio que é a hemoglobina. 
A área de superfície de uma brânquia deve ser grande suficiente para 
prover troca de gases adequadamente. De fato, as brânquias dos peixes 
altamente ativos apresentam as maiores áreas relativas. Conforme Sch-
midt-Nielsen (1999), a área de superfície da brânquia da cavala, que nada 
rápido, é aproximadamente 50 vezes maior que o do lento peixe-ganso, que 
vive no fundo do mar.
Alguns animais podem 
viver na ausência de O2 
(anaerobiose), e, pelo 
processo de metabolismo 
anaeróbico, são capazes 
de usar energia a partir 
de reações químicas que 
não requerem oxidação, 
como através da formação 
do ácido lático a partir 
da glicose. No entanto, a 
eficiência de geração de 
energia é mais de 90% 
menor quando comparada 
a da oxidação.
Os processos envolvidos 
na função relacionada aos 
gases incluem ventilação 
(entrada e saída de ar dos 
pulmões), trocas entre o ar 
e o sangue nos pulmões, 
transporte gasoso no 
sangue e troca gasosa 
entre o sangue e as 
células nos tecidos.
Os processos respiratórios 
ocorrem nas brânquias 
em alguns insetos na 
fase larval, nas larvas de 
anfíbios, nos moluscos, 
nos crustáceos e nos 
peixes. Nos moluscos 
cefalópodes, bivalves e 
gastrópodes marinhos, 
o processo respiratório 
branquial é especializado; 
nos gastrópodes 
pulmonados, existe um 
tipo de pulmão que é um 
órgão estático, no qual a 
troca dos gases ocorre por 
difusão. Nos crustáceos, as 
trocas de gases ocorrem 
nas brânquias, que são 
estruturas de aspecto 
plumoso e ricamente 
vascularizadas. Nesses 
animais, as brânquias são 
protegidas pelo cefalotórax.
Fisiologia Animal Comparada 35
Figura 1.13. Estrutura das brânquias e mecanismo contracorrente. 
Fonte: http://sites. google.com/site/geologiaebiologia/geologia-e-biologia-10o/conteudos-de-biologia/trans-
formao-e-utilizao-de-energia/tocas-gasosas-em-seres-multicelulares---animais
1.3.3.1.1. Ventilação das brânquias
Como se sabe, os peixes utilizam o oxigênio dissolvido na água para respirar. 
O fluxo de água que entra pela boca passa para a região faríngea (onde, nos 
vertebrados, encontramos as brânquias) e banha as brânquias, sendo filtrado; 
quando a água está nas brânquias, o opérculo é fechado para ela não sair, e 
realizam-se as trocas gasosas; depois, é expulsa pelo movimento do opércu-
lo que se abre. Quando a água passa de uma parte para outra, da delicada 
película branquial, o oxigênio é absorvido no sangue, e o dióxido de carbono 
é eliminado. Nas brânquias, cria-se um fluxo contracorrente de sangue e de 
água (doce ou marinha), que permite manter constantes os gradientes dos 
gases respiratórios.
Se uma brânquia ficar em contato com um corpo de água completamen-
te estagnado, ela removerá O2 da água estacionada imediatamente adjacente 
a ela, e logo o conteúdo de oxigênio desta camada de água estará esgotado. 
As brânquias dos peixes 
encontram-se muito 
próximas, podendo ser 
encontradas de 30 a 40 
lamelas por milímetro, com 
espaço menor que 0,02mm 
entre elas.
Alguns peixes usam-nas 
também para a excreção 
de resíduos, funcionando 
como um rim, da mesma 
maneira como os 
mamíferos podem eliminar 
excreções através da pele.
SALMITO-VANDERLEY, C. S. B
36
Diante disto, entende-se que a renovação desta água é imprescindível para o 
suprimento de O2. Não sendo por acaso que vários dispositivos mecânicos sur-
giram para promover o fluxo de água sobre a superfície branquial. 
Portanto, para que as trocas gasosas ocorram de forma eficiente, são 
necessários uma alta velocidade de fluxo de água e um estreito contato entre 
a água e a brânquia. É o arranjo da estrutura anatômica do aparelho branquial 
que propicia um tipo de fluxo essencial para tal contracorrente, no qual se 
observa que a corrente de água sobre a brânquia e o sangue no interior da 
brânquia fluem em direções opostas.
A movimentação da água sobre a superfície respiratória pode se dar de 
duas formas: 
a) A movimentação da água devido a um dispositivo semelhante a uma bom-
ba mecânica – mais comum. Para mover a água sobre as brânquias, os 
peixes teleósteos fazem bombeamento combinado da boca e dos opér-
culos, com o auxílio de válvulas (membranáceas) adequadas para o con-
trole do fluxo. Observa-se uma sincronia entre os momentos de abertura 
da boca e dos opérculos (movimentos respiratórios);
b) A própria locomoção contribui para o movimento da água sobre as brânquias. 
Os que utilizam esse sistema costumam nadar com a boca entreaberta. Nes-
ses peixes, os movimentos respiratórios não são visíveis e a água flui cons-
tantemente sobre as brânquias. Desses peixes, diz-se que fazem ventilação 
forçada (por ex.: atuns). Neste tipo de ventilação, o trabalho de respiração é 
transferido dos músculos das bombas operculares para os músculos natató-
rios do corpo e da cauda, portanto também há gasto energético.
1.3.3.1.2. Fluxo contracorrente 
O fluxo contracorrente (Figuras 1.13 e 1.14) leva o sangue que está saindo da 
lamela a encontrar a água cujo O2 ainda não foi removido. Desta forma, esse 
sangue retira o O2 da água recém-inspirada (rica em O2) e passa a apresentar 
concentração alta de O2. À medida que a água corre entre as lamelas, ela en-
contra o sangue com um conteúdo cada vez mais baixo de O2, e, portanto, por 
diferença de concentração, continua a liberar mais O2 para o sangue. Assim, 
a lamela, ao longo de toda sua extensão, serve para captar o O2 da água, pois 
o sangue circula sempre em direção à água fresca e plenamente oxigenada 
(pela mesma razão, simultaneamente, o CO2 é expulso para a água). A água, 
por sua vez, ao deixar a brânquia, perde de 80 a 90% de seu conteúdo inicial 
de O2. Este mecanismo é extremamente eficiente, pois, ao compararmos aos 
mamíferos, o ar expirado perde apenas um quarto do O2 do ar inspirado, se-
gundo Schimit-Nielsen (1999).
O fluxo aumentado 
pode ser conseguido 
de duas maneiras: pela 
movimentação da brânquia 
através da água (viável 
apenas para pequenos 
organismos, como larvas 
de insetos aquáticos) ou 
da água sobre a brânquia 
(solução mais fácil e 
utilizada pelos peixes).
Alguns peixes podem 
fazer uso dos dois tipos de 
ventilação (por ex.: Morone 
saxatilis), dependendo da 
velocidade de natação − 
baixa (bombeamento) ou 
alta (forçada).
Depois de passar pelas 
brânquias, o sangue 
ricamente oxigenado é 
conduzido diretamente 
para todo o corpo.
Fisiologia Animal Comparada 37
Figura 1.14. Mecanismo contracorrente nas brânquias de peixes teleósteos.