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NEUROFISIOLOGIA SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 4 2 ANATOMIA DO SISTEMA NERVOSO ..................................................................... 5 2.1 Sistema nervoso central........................................................................................ 7 2.2 Sistema nervoso periférico .................................................................................... 9 2.3 Padrões de processamento neural ..................................................................... 10 3 FORMAÇÃO RETICULAR ..................................................................................... 12 3.1 Conexões da formação reticular ......................................................................... 13 3.2 Funções da formação reticular ............................................................................ 14 4 FISIOLOGIA DO HIPOTÁLAMO ........................................................................... 21 4.1 Administração do sistema nervoso autônomo .................................................... 22 4.2 Regulação da temperatura corporal .................................................................... 23 4.3 Coordenação da pressão sanguínea e do equilíbrio hidrossalino ....................... 23 4.4 Controle no consumo de alimentos ..................................................................... 24 4.5 Controle do sistema endócrino ........................................................................... 25 4.6 Controle e criação de ritmos circadianos ............................................................ 27 4.7 Administração do mecanismo de vigília e sono .................................................. 28 4.8 Associação com o comportamento sexual .......................................................... 28 5 FISIOLOGIA DO SISTEMA LÍMBICO ................................................................... 29 5.1 Córtex Cingular Anterior...................................................................................... 31 5.2 Córtex Pré-Frontal Orbitofrontal .......................................................................... 31 5.3 Hipotálamo .......................................................................................................... 31 5.4 Região Septal ..................................................................................................... 32 5.5 Núcleo Accumbens ............................................................................................. 33 5.6 Habênula ............................................................................................................. 33 5.7 Amígdala ............................................................................................................. 34 5.8 Sistema de prazer e recompensa ....................................................................... 37 5.9 Estresse e ansiedade ......................................................................................... 38 6 REGIÕES SENSITIVAS DO CÓRTEX CEREBRAL ............................................. 39 6.1 Regiões Corticais Relacionadas à Sensibilidade Somática ................................ 40 6.2 Regiões Corticais Referentes à Visão ................................................................ 43 6.3 Regiões Corticais Referentes à Audição ............................................................ 45 6.4 Área Vestibular ................................................................................................... 46 6.5 Área Olfatória ...................................................................................................... 47 6.6 Área Gustativa .................................................................................................... 47 7 CÓRTEX CEREBRAL, MOTRICIDADE E ASSOCIAÇÕES TERCIÁRIAS ............ 47 7.1 Área Motora Primária .......................................................................................... 48 7.2 Regiões motoras secundárias ............................................................................. 49 7.3 Planejamento motor ............................................................................................ 50 7.4 Sistema Neurônios-Espelho ................................................................................ 51 7.5 Área Pré-Frontal ................................................................................................. 52 7.6 Área Pariental Posterior ...................................................................................... 53 7.7 Córtex Insular Anterior ........................................................................................ 54 7.8 Áreas Límbicas ................................................................................................... 55 8 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................... 56 1 INTRODUÇÃO Prezado aluno! O Grupo Educacional FAVENI , esclarece que o material virtual é semelhante ao da sala de aula presencial. Em uma sala de aula, é raro – quase improvável - um aluno se levantar, interromper a exposição, dirigir-se ao professor e fazer uma pergunta , para que seja esclarecida uma dúvida sobre o tema tratado. O comum é que esse aluno faça a pergunta em voz alta para todos ouvirem e todos ouvirão a resposta. No espaço virtual, é a mesma coisa. Não hesite em perguntar, as perguntas poderão ser direcionadas ao protocolo de atendimento que serão respondidas em tempo hábil. Os cursos à distância exigem do aluno tempo e organização. No caso da nossa disciplina é preciso ter um horário destinado à leitura do texto base e à execução das avaliações propostas. A vantagem é que poderá reservar o dia da semana e a hora que lhe convier para isso. A organização é o quesito indispensável, porque há uma sequência a ser seguida e prazos definidos para as atividades. Bons estudos! 2 ANATOMIA DO SISTEMA NERVOSO A estrutura do sistema nervoso consiste em ligações entre os órgãos e os nervos, cujo papel é reconhecer mensagens, informações e outros estímulos internos e externos para gerar a resposta adequada. Ele também cumpre o papel de administrar não só os movimentos voluntários, como também os involuntários de nosso corpo, incluindo os mecanismos fisiológicos como os batimentos cardíacos e a respiração. O sistema nervoso possibilita o armazenamento, o reconhecimento e a interpretação tanto dos estímulos internos, como sensação de sede, fome e cansaço, quanto dos estímulos externos, como cheiros, gostos, imagens, toques e sons. Podemos separar o sistema nervoso em dois tipos: o periférico e o central. Além disso, suas células também são divididas em dois tipo, sendo os neurônios, considerados as células nervosas, adaptadas para realizar uma comunicação rápida, e as neuróglias, consideradas as células gliais, de suporte, que ajudam no funcionamento do sistema nervoso central. Junqueira e Carneiro (2004) afirmam que a estrutura de um neurônio é um corpo alongado com dois prolongamentos denominados axônio e dendritos. Os axônios consistem em terminais responsáveis pela sinapse, já os dendritos transmitem os impulsos nervosos pela extensão do corpo celular. Ao redor dos axônios, podemos evidenciar substâncias protéicas e camadas lipídicas, que dão origem à bainha de mielina, responsável por ampliar a velocidade do impulso nervoso. São inúmeros os neurônios presentes em nosso corpo, podendo ser classificados conforme sua função ou forma, sendo que, quanto à forma, podem ser multipolares, bipolares ou unipolares. Os neurônios multipolares são formados por diversos prolongamentos, isto é, possuem vários axônios e dendritos.Por sua vez, os neurônios bipolares apresentam apenas um axônio e um dendrito ou outro prolongamento contendo dendritos e neurônios unipolares, que possuem apenas o axônio. Dependendo da função, os neurônios podem se classificar em sensitivos, motores e integradores. Os neurônios sensitivos reconhecem os estímulos advindos externamente ao organismo, sendo produzidos internamente para serem repassados para o sistema nervoso central. Enquanto os neurônios motores transmitem os estímulos do sistema nervoso central para as glândulas e os músculos. Por fim, temos os neurônios integradores, que estão presentes no sistema nervoso central e se conectam com outros neurônios, são responsáveis por interpretar os estímulos sensoriais. Partindo para as neuroglias, também denominadas como células de glia, consistem em células que são cinco vezes maior quando comparadas a um neurônio. Possuem organelas não excitáveis, formando uma parte essencial do tecido nervoso, com a função de isolar, apoiar e nutrir os neurônios. Junqueira e Carneiro (2004) conceituam as neuroglias como células que assistem o sistema nervoso central em seu funcionamento e, assim como os neurônios, podem ser divididas conforme sua função e forma, sendo as mais conhecidas as células de Schwann, oligodendrócitos, astrócitos, células ependimárias e micróglia. As células de Schwann estão presentes em torno dos axônios do sistema nervoso periférico. São responsáveis pela produção da bainha de mielina ao redor de um segmento de somente um axônio. Já as oligodendrócitos cumprem um papel similar ao das células de Schwann, no entanto, a produção de bainha de mielina se restringe aos neurônios do sistema nervoso central, tendo uma função importantíssima no isolamento térmico. Possuem prolongamentos em torno dos axônios. Por sua vez, os astrócitos possuem um formato estrelado contendo diversos processos que são emitidos pelo corpo celular. Apresentam feixes de filamentos intermediários constituídos pela proteína fibrilar ácida da glia que dá sustentação ao arranjo celular. Fazem a ligação entre os vasos capilares e os neurônios, bem como a ligação entre a pia-máter e os neurônios. As células epidimárias consistem em células epitelias colunares, responsáveis por cobrir o canal central da medula e os ventrículos cerebrais. Em diversos lugares, as células epidimárias apresentam cílios, que permitem sua movimentação pelo líquido cefalorraquidiano. Por fim, a micróglia consiste em células fagocitárias alongadas e pequenas, contendo prolongamentos irregulares e curtos. São células mononucleadas que se assemelham aos monócitos, no entanto, estão presentes no sistema nervoso central, se originam de células precursoras que chegam na medula óssea através da corrente sanguínea. As micróglias participam ativamente da inflamação e, consequentemente, da reparação do sistema nervoso central, responsáveis por liberar citocinas que estimulam o sistema imunológico e retiram detritos celulares originados das lesões no sistema nervoso central. 2.1 Sistema nervoso central Essa parte do sistema nervoso se divide, principalmente, em duas partes, sendo elas a medula espinal e o encéfalo, responsáveis por comandar e integrar os estímulos que entram e saem, elas também participam de processos mentais superiores, como o raciocínio e o aprendizado. Moore, Dalley e Agur (2014) afirmam que as células presentes no sistema nervoso central são denominados núcleos, podemos citar o núcleo caudado como exemplo, localizado anteriormente ao tálamo, cumprindo um papel importante em relação a informações sensoriais sobre a posição espacial do corpo, bem como sua postura e a precisão dos movimentos. Os axônios dos neurônios se ligam aos núcleos, tanto os distantes quanto os mais próximos ao cérebro, dando origem ao trato. O encéfalo fica presente dentro da calota craniana, sendo uma parte muito complexa do sistema nervoso central por estar ligado com processos mentais relacionados com a inteligência e a razão, incluindo também a regulação da temperatura e da pressão arterial. Ele pode ser dividido em três partes principais, sendo elas o cerebelo, o cérebro e o tronco cerebral. Segundo Schunke (2007), o cérebro cumpre o papel de formar respostas motoras voluntárias e captar os sinais sensitivos, preenchendo quase a totalidade do espaço da caixa craniana. O cérebro pode ser anatomicamente dividido em dois “hemisférios”, o esquerdo e o direito, onde ambos estão conectados através do corpo caloso, um feixe formado por fibras brancas. Ambos os hemisférios possuem duas extremidades e três faces, sendo que as faces se dividem em inferior, externa e interna. A face inferior é bastante irregular, sendo localizada sobre a base craniana e em cima do cerebelo. Por sua vez, a face externa fica arqueada em relação à abobada craniana, enquanto a face interna possui um formato plano e vertical, estando presente na face interna do hemisfério oposto. Nos dois hemisférios temos uma cavidade denominada ventrículo lateral, que não se comunicam diretamente entre si, precisando ser intermediados por um terceiro ventrículo, denominado ventrículo médio, que se encontra presente no meio de ambos os hemisférios. Além disso, o cérebro fica coberto pelas meninges, sendo elas a aracnóide (porção média), dura-máter (porção externa) e a pia-máter (porção interna), contando também com o líquido cefalorraquidiano na divisão entre a pia-máter e a aracnóide. Partindo para o cerebelo, ele consiste em um órgão originado da porção dorsal do mesencéfalo, estando presente em um local mais posterior comparado com a ponte e o bulbo. Lent (2005) explana que, em relação ao cérebro, a função do cerebelo se diferencia ter um funcionamento involuntário e inconsciente, cumprindo um papel importante somente em relação ao movimento, englobando a coordenação e o equilíbrio. é inferior à da ponte e do bulbo Conhecido também como tronco encefálico, o tronco cerebral se trata de uma região localizada na divisão entre o tálamo e a medula espinal, sendo dividido em três estruturas denominadas mesencéfalo, bulbo e ponte. As áreas anteriormente citadas são fundamentais para processos essenciais e básicos da manutenção da vida, como a respiração, os batimentos do coração e a pressão sanguínea. A outra parte do sistema nervoso central é a medula espinal, que está presente nos canais vertebrados no interior da coluna vertebral, pela extensão do eixo crânio caudal. Em um indivíduo adulto, ela começa na divisão entre a primeira vértebra e o crânio, indo até a divisão entre a segunda e primeira vértebra lombar. Conseguimos observar na medula espinal a presença de todos os neurônios motores que se conectam com os músculos, além dos eferentes que conduzem os estímulos nervosos para que os músculos realizem o movimento. Esses estímulos se originam de toda a parte do corpor humano, sendo responsável por fazer o primeiro processamento da informação contida nesses estímulos. As estruturas presentes na medula espinal são as substâncias cinzentas e brancas, similares àquelas presentes no encéfalo, sendo que a matéria cinzenta são formadas pelos corpos dos neurônios encontrados na parede interna, enquanto a matéria branca possui em sua estrutura sistemas com fibras intercomunicantes. Quando observamos a medula por meio de um corte transversal, evidenciamos a matéria cinza em um formato semelhante à letra H, cobrida pela matéria branca. Denominamos os “braços” do H como cornos, tendo dois posteriores e dois anteriores. 2.2 Sistema nervoso periférico Schunke (2007) afirma que o sistema nervoso periférico engloba os gânglios, os nervos e as terminações nervosas, e cumpre o papel de transmitir os estímulos para o sistema nervoso central, além de repassar as respostas a esses estímulos para os respectivos órgãos.As fibras nervosas ficam cobertas por um tecido conjuntivo que conseguem proteger os nervos, dando origem a diversas camadas, como o perineuro, o epineuro e o endoneuro. Em meio às camadas do tecido conjunto, podemos considerar o epineuro como a mais externa dentre as que envolvem os nervos, sendo formado por tecido conjuntivo denso, fortemente irrigado e com a presença de fibroblastos e colágeno tipo I. Por sua vez, o perineuro cobre todo o fascículo nervoso, se originando das invaginações presentes no epineuro. Contém em sua estrutura camadas homocêntricas de fibroblastos ligados por junções de oclusão e cobertos por lâminas basais. Já o endoneuro envolve toda a fibra nervosa, sendo formado por colágeno tipo III e tecido conjuntivo frouxo sintetizado pelas células de Schwann, além de alguns fibroblastos. Também é irrigado por vasos capilares envoltos pelo endotélio não frenestrado, sendo ligados por junções de oclusão. Os nervos são muito resistentes e possuem uma grande capacidade de adaptação por ser revestido pelo tecido conjuntivo presente nas fibras nervosas, sendo responsáveis por garantir a comunicação entre os órgãos efetores e o sistema nervoso central. Vale ressaltar que são divididos em 31 pares presentes na medula espinal e 12 pares no crânio. Partindo para os gânglios, podemos considerá-los como um conjunto de corpos celulares de neurônios presentes no exterior do sistema nervoso central. Comumente, os gânglios possuem dilatações ligeiras em determinados nervos. Cumprem o papel de interligar os órgãos e os neurônios, podendo ser autônomos ou sensitivos. As terminações nervosas estão presentes nas extremidades das radículas nervosas, sendo divididas entre motoras e sensitivas. Os receptores nas terminações sensitivas se localizam na extremidade distal dos nervos e, quando são devidamente estimulados, os receptores reconhecem os estímulos e geram impulsos nervosos que são transmitidos até o sistema nervoso central. Quando alcançam o objetivo final, o estímulo é reconhecido e dá origem a uma percepção de sensibilidade que pode ser específica ou geral. Por fim, as terminações motoras conectam os órgãos efetores ao sistema nervoso, dentre esses órgãos, podemos citar glândulas, músculos e vísceras. 2.3 Padrões de processamento neural Esses padrões de processamento podem ser divididos em processamentos em paralelo ou em série quando nos referimos aos de entrada. O processamento em série é caracterizado pela entrada neural se direciona para um determinado destino durante o percurso, já o processo paralelo se caracteriza pela entrada percorrendo diversas vias e sendo integrada em diferentes locais no sistema nervoso central. Segundo Consenza (2013), cada uma dessas formas de processamento neural possui vantagens particulares em relação ao funcionamento do encéfalo e contribui para sua capacidade de processar informações de maneira eficiente. Processamento em série Nesse tipo de processamento, o sistema nervoso opera como um todo, onde um neurônio estimula seu sucessor e assim por diante, dando origem a uma resposta antecipada em específico. A título de exemplo, podemos citar as vias sensorias diretas (que percorrem dos receptores para o encéfalo) e os reflexos espinais. Os reflexos cosistem em respostas automáticas e ágeis aos estímulos, sendo que cada um gera uma resposta em específico, costuma ter um comportamento simples, previsível e dependente do estímulo. Um bom exemplo é quando afastamos nossa mão ao ter contato com uma panela quente, bem como o reflexo dos olhos, que se fecham quando algo se aproxima subitamente a eles. O processo de produção do reflexo tem origem nas vias neurais, denominadas arcos reflexos, formados por cinco partes principais, o neurônio sensorial, o receptor sensorial, o neurônio motor, o centro de integração no sistema nervoso central e o órgão efetor. Podemos observar na imagem 1 um arco reflexo simples, onde os receptores são aqueles que reconhecem modificações no meio externo ou interno e os efetores são órgãos como as glândulas e os músculos que reagem à resposta. Imagem 1 – Arco reflexo simples Fonte: Adaptado de Marieb e Hoehn (2009). Processamento paralelo Consistem em processos que separam as entradas em diversas vias, onde a informação que é transmitida por uma delas acaba sendo usada simultaneamente pelos vários componentes do circuito nervoso. Como exemplo, podemos citar um indivíduo que cheire uma lata de milho, que representa a entrada sensorial, ela pode te trazer memórias sobre uma plantação de milho na fazenda ou até lembrá-lo de que esqueceu de comprar milho na feira e até que não gosta desse alimento, ele também pode trazer todas essas memórias ao mesmo tempo. Cada pessoa tem um processamento único que estimula simultaneamente certas vias. O estímulo de cheirar a lata de milho consegue proporcionar diversas respostas que não se resumem à sensação do cheiro. Lent (2005) afirma que o processamento em paralelo não age como uma mera repetição, uma vez que cada via proporciona ações diferentes, no entanto, cada canal traduz a informação com o auxílio de todos os outros. Agora, vamos imaginar que uma pessoa pisou em um prego enquanto estava descalço. O processamento em série se encarrega de desencadear o reflexo do afastamento do pé através de um estímulo de dor. Simultaneamente, diversos impulsos são transmitidos para o encéfalo rapidamente por meio das vias paralelas, que podem fazer com que essa pessoa decida tanto se dirigir para um hospital ou tentar aliviar a dor esfregando a região com a mão. O processamento paralelo é fundamental para os procedimentos neurológicos superiores, já que reunem todos os componentes para interpretar a situação como um todo. O fato de conseguirmos reconhecer uma moeda em questão de segundos, só acontece por meio desse processamento, pois um computador levaria um tempo muito maior para processar essa mesma informação. Um neurônio consegue transmitir esse estímulo para diversas vias ao invés de somente uma, agilizando o processamento de mais informações que o usual. 3 FORMAÇÃO RETICULAR Podemos definir a formação reticular como um conjunto mais ou menos difuso de neurônios contendo diversos tipos e tamanhos, sendo divididos por um agrupamento de fibras nervosas presentes na porção central do tronco encefálico. Sendo assim, a formação reticular contém uma estrutura que não condiz totalmente com a da massa cinzenta ou branca, isto é, sua estrutura é um meio termo entre as duas (MACHADO; HAERTEL, 2014). Ela consiste em uma área evolutivamente antiga do sistema nervoso e, mesmo pertencendo quase totalmente ao troco encefálico, algumas partes podem ser encontradas no diencéfalo e nos níveis mais altos da medula, preenchendo uma pequena região do funículo lateral. No interior do tronco encefálico, está presente em uma grande parte, ocupando toda a área não preenchida pelos fasículos, tratos e núcleos mais compactados em sua estrutura. Através de técnicas de impregnação metálica, podemos evidenciar uma característica interessante da formação reticular, que são seus neurônios com axônios bem grandes que se bifurcam, originando um ramo descendente e um ascendente, que abrangem ao longo do tronco encefálico, alcançando o diencéfalo, a medula e o telencéfalo. Ela não pode ser considerada uma estrutura homogênea nem no conceito bioquímico nem no modo como suas células se organizam, pois possui agrupamentos relativamente bem definidos de neurônios, bem como diversos tipos de neurotransmissores, em especial as monoaminas, como serotonina, noradrenalina e dopamina. Segundo Machado e Haertal (2014), esses neurônios podem ser classificados como os núcleos da formação reticular, cumprindo diferentes papéis. Podemos salientar os seguintes: ➢ Núcleos darafe: Consistem em um agrupamento com nove núcleos, cujo mais importante é o núcleo magno da rafe, que se estende pela rafe mediana por toda região do encéfalo. São formados por neurônios ricos em serotonina. ➢ Locus ceruleus: Um núcleo que contém neurônios ricos em noradrenalina. Estão presentes na região de mesmo nome, dentro do assoalho IV do ventrículo. ➢ Área tegumentar ventral: Se localiza na porção ventral do tegumento do mesencéfalo, no sentido medial em relação à massa negra, tendo a presença de neurônios ricos em dopamina. 3.1 Conexões da formação reticular Temos diversas ligações variadas e amplas na formação reticular. Ela recebe estímulos não só dos nervos cranianos, como também do cerebelo, de ambos os sentidos do cérebro e da medula, como podemos evidenciar a seguir: ➢ Ligações com o cérebro: A formação reticular possui fibras conectadas por todo o córtex cerebral pelas vias extratalâmica e talâmica. Também possui fibras conectadas na região do diencéfalo. Além disso, diversas regiões do hipotálamo, do córtex cerebral e do sistema límbico se ligam com a formação reticular por meio de fibras descendentes. ➢ Ligações com o cerebelo: Possuem ligações em ambos os sentidos tanto da formação reticular quanto do cerebelo. ➢ Ligações com a medula: Temos dois conjuntos principais de fibras conectados com a medula, que são as fibras que formam os tratos reticuloespinhais e as fibras rafe espinhais. Além disso, a formação reticular recebe estímulos da medula por meio das fibras espinorreticulares. ➢ Ligações com os núcleos dos nervos cranianos: A formação reticular recebe estímulos provenientes dos nervos cranianos sensitivos por meio das fibras que se dirigem a elas, vindas de seus núcleos (GUYTON; HALL, 2007). 3.2 Funções da formação reticular Mesmo que sejam feitas de forma bem simplificada, observamos no tópico anterior algumas ligações da formação reticular, que são bastante amplas. Com isso, podemos concluir que ela consegue alterar a maioria das regiões do sistema nervoso central, condizendo com grande gama de funções que são concedidas a ela. A seguir, iremos listar algumas das funções mais relevantes: ➢ Manejo eferente da dor e da sensibilidade; ➢ Capacidade de manusear a atividade elétrica cortical, como o ciclo de sono e vigília; ➢ Manejo do sistema nervoso autônomo; ➢ Manejo da postura e da motricidade somática; ➢ Associação de reflexos, como os vasomotores e do ciclo respiratório; ➢ Manejo do sistema neuroendócrino. Capacidade de manusear a atividade elétrica cortical: cliclo do sono e vigília A atividade elétrica espontânea acontece no córtex cerebral, definindo os diversos graus de consciência. Tal atividade pode ser evidenciada quando fazemos um EEG ou um eletroencefalograma na superfície do crânio. Os traçados elétricos advindos de um animal ou uma pessoa dormindo, denominados traçados de sono, possuem uma diferença considerável em relação aos chamados traçados de vigília, que se apresentam em animais ou pessoas despertos. Quando estamos no modo de vigília, podemos observar um traçado dessincronizado, ou seja, contendo uma frequência elevada com uma amplitude reduzida, enquanto no modo de sono, o traçado se torna sincronizado, contendo uma alta amplitude em ondas mais lentas. Desse modo, o uso do eletroencefalograma não se resume a fins clínicos, pois também permite analisar a atividade cortical no homem em estudos sobre vigília e sono (ALOÉ; AZEVEDO; HASAN, 2005). Ciclo vigília-sono Consiste em um ciclo controlado pelo SARA através dos neurônios hipotalâmicos. A atividade desses neurônios consegue ser mensurada por meio da taxa de disparos dos potenciais de ação. No dia, quando estamos no modo de vigília, podemos evidenciar esta taxa bastante elevada, o que aponta uma ativação do córtex por esses neurônios, geralmente recebendo as aferências dos núcleos talâmicos sensitivos (ALOÉ; AZEVEDO; HASAN, 2005). Quando estamos no final da vigília, um pouco antes da hora de dormir, as atividades dos neurônios monoaminérgicos presentes no SARA são bloqueadas por um conjunto de neurônios presentes no hipotálamo anterior, causando a desativação do córtex. Ao mesmo tempo, também temos o bloqueio da ação dos núcleos talâmicos sensitivos pelo núcleo reticular do tálamo, impedindo que os estímulos das vias sensoriais cheguem no córtex. Por meio dos processos descritos acima, começamos a entrar no modo de sono com ondas lentas, onde a atividade elétrica do córtex acontece, predominantemente, por meio de circuitos intrínsecos livres da intervenção de estímulos externos, com a sincronização com o eletroencefalograma. Alguns momentos antes de acordar, os neurônios do SARA começam a disparar novamente devido à suspensão do bloqueio feito pelo núcleo reticular, permitindo o começo de um novo modo de vigília. Não podemos considerar o modo de sono como uniforme, uma vez que o eletroencefalograma demonstra traçados de vigília de 4 a 5 vezes por noite, mesmo que o indivíduo esteja adormecida com os músculos totalmente relaxados. Sendo assim, chamamos este período do sono como sono paradoxal, caracterizado pelo movimento rápido dos olhos, sendo definido pela sigla REM (rapid eye moviment, ou “movimento rápido dos olhos”) (ALOÉ; AZEVEDO; HASAN, 2005). Desse modo, podemos dividir o sono em duas categorias que oscilam entre si, o sono não REM e o sono REM ou sono de ondas lentas, sendo este segmentado nas fases I a IV. No decorrer do sono REM, podemos observar que o cérebro consome a mesma quantia de oxigênio ou até mais quando comparado com o modo de vigília, indicando a presença de atividade cortical. Aqui, os olhos se movimentam com velocidade enquanto a pessoa sonha. Em contrapartida, temos um descanso do cérebro durante o sono não REM, reduzindo consideravelmente a taxa de consumo de oxigênio, com o predomínio do tônus parassimpático, ocasionando a diminuição da frequência respiratória e cardíaca. Sendo assim, podemos caracterizar o sono REM como um cérebro atuante em um corpo imóvel e o sono não REM como um cérebro adormecido em um corpo móvel. Em relação ao tempo de sono, o sono REM tem entre 20 e 25% da duração do sono em um jovem adulto saudável, tendo uma função fundamental na conservação de memórias. Isso pode explicar as imagens estranhas que podem surgir durante um sonho, que acontece pela ativação eventual das regiões do córtex (ALOÉ; AZEVEDO; HASAN, 2005). O sono REM se origina dos neurônios colinérgicos presentes na fomração reticular do núcleo pendúculo-pontino. No decorrer desse sono, diversas regiões corticais ficam ativadas como se estivesse em modo de vigília, entre elas o córtex motor, que não consegue originar movimentos pelo fato de seus neurônios estarem bloqueados, proporcionando uma atonia no corpo. Tal atonia é estimulada pelos neurônios presentes no núcleo pedúnculo-pontino através das vias colinérgicas descendentes. Podemos observar em alguns indivíduos, especialmente nos idosos, que o bloqueio da movimentação muscular não funciona durante o sono REM, caracterizando eventos denominados transtorno comportamental do sono REM. Os indivíduos acometidos podem se machucar com frequência enquanto estão no meio de sonhos com movimento. Como exemplo, podemos citar um indivíduo que está brigando no seu sonho e desperta batendo em si mesmo (ALOÉ; AZEVEDO; HASAN, 2005). Os neurônios presentes no locus cereleus ficam encarregaos de finalizar o sono REM, cuja atividade cresce na mudança do sono paradoxal para o modo de vigília, sendo frequentemente denominados como os neurônios do despertar. Manejo eferente da sensibilidade É um consenso que o sistema nervoso não recebe estímulos sensoriais de modo passivo. Dentro de seus limites, ele consegue mediar o envio desses estímulos por meio de fibras eferentes cujaação se endereça, especialmente, para os núcleos relés presentes nas grandes vias aferentes. A existência das vias eferentes que controlam a sensibilidade podem justificar a nossa habilidade de selecionar as informações mais pertinentes, capazes de chamar nossa atenção, desconsiderando algumas para focar em outras, caracterizando um evento chamado de atenção seletiva. Esse evento pode acontecer ao mesmo tempo que outro, chamado de habituação, onde temos a tendência de desconsiderar informações que aparecem frequentemente (MACHADO; HAERTEL, 2014). A título de exemplo, vamos imaginar que estamos vendo um filme, por diversas vezes não conseguimos notar as sensações sensitivas referentes à cadeira do cinema. Também podemos desconsiderar um ruído no local, principalmente se ele está sendo continuamente emitido, como é o caso do barulho do ventilador que ouvimos durante a leitura de um livro. Este evento acontece devido a um mecanismo ativo que engloba fibras centrífugas ou eferentes, cujo papel é conduzir a transmissão de estímulos nervosos por determinadas vias aferentes. O manejo que o sistema nervoso faz na sensibilidade costuma acontecer por inibição, sendo que as vias encarregadas por esse processo se iniciam no córtex cerebral e, especialmente, na formação reticular. Podemos ressaltar as fibras capazes de bloquear os estímulos dolorosos no sistema nervoso central, principalmente pela sua relevância clínica devido às vias de analgesia (MACHADO; HAERTEL, 2014). Manejo da postura e da motricidade somática Uma outra função da formação reticular é a de coordenar a motricidade somática por meio dos tratos reticuloespinhais bulbar e pontino. Ambos cumprem o papel de manter tanto a postura quanto a motricidade voluntária referente às musculaturas apendiculares proximais e axial. Ela também recebe estímulos vindos do córtex motor e do cerebelo a fim de realizar suas funções motoras. No entanto, os tratos reticuloespinhais também transmitem informações motoras descendentes, criados pela própria formação reticular, estando associados a certos padrões estereotipados e complexos referentes à movimentação, como é o caso da caminhada. Manejo do sistema nervoso autônomo O hipotálamo e o sistema límbico são duas das regiões mais relevantes na coordenação do sistema nervoso autônomo. As duas possuem grandes ligações com a formação reticular, que está conectada com neurônio pré-ganglionares referentes ao sistema nervoso autônomo, construindo uma configuração que permite que a formação reticular tenha comando sobre esse sistema. Manejo do sistema neuroendócrino É um consenso que os impulsos elétricos provenientes da formação reticular do mesencéfalo conseguem estimular a liberação do hormônio antidiurético e do ACTH. Também é comprovado que os sistemas serotoninérgicos e noradrenérgicos se relacionam com a administração da liberação de diversos hormônios adeno- hipofisários pelo hipotálamo, o que envolve, por consequência, a formação reticular, pois a maioria das fibras que possuem as monoaminas supracitadas partem dela e se dirigem para o hipotálamo. Associação de reflexos Com o passar dos anos, ficou comprovado que diversas regiões presentes na formação reticular conseguem originar respostas estereotipadas e motoras quando recebem os devidos impulsos, dentre essas respostas, podemos citar deglutição, vômito, mastigação, locomoção, modificações vasomotoras e respiratórias, bem como movimentos oculares. Tais regiões possuem neurônios capazes de estimular padrões de atividade motora na respiração, cuja atividade pode ser transformada ou iniciada tanto por aferências sensoriais quanto por comandos vindos do hipotálamo ou do córtex. Em relação às aferências sensoriais, elas operam como uma forma de associação de reflexos onde os estímulos aferentes impulsionam padrões motores complexos, envolvendo diversas regiões e núcleos. Temos o núcleo parabducente presente na formação reticular localizada na ponte, perto do núcleo do nervo abducente, que é vista como a região encarregada de coordenar a movimentação dos olhos horizontalmente. Por sua vez, a formação do mesencéfalo possui a região locomotora, que opera com os centros locomotores localizados na medula. Os neurônios presentes na formação reticular próximos aos núcleos motores dos nervos facial (lábios), trigêmeo (mandíbula) e hipoglosso (língua) se encarregam de coordenar a mastigação (MACHADO; HAERTEL, 2014). Além disso, tais neurônios conseguem controlar a respiração e também são retroalimentados sensorialmente pelo núcleo do trato solitário, responsável pelo paladar, e pelo trigêmeo, que identifica a temperatura e a textura dos alimentos, bem como a posição da mandíbula. Os neurônios responsáveis pelos modelos de atividade motora estereotipada que ficam em torno do núcleo motor facial controlam os gestos que definem um determinado evento emocional, como o choro ou o sorriso, bem difíceis de serem retratadas de modo voluntário. A formação reticular no tronco possui um conjunto de neurônios que controlam padrões motores e reflexos que seriam mais difíceis de serem coordenados voluntariamente por meio do córtex cerebral. Devemos salientar o sistema vasomotor e o sistema respiratório, pelo papel que cumprem na coordenação tanto da frequência respiratória quanto da frequência dos batimentos do coração, sendo ambos procedimentos fundamentais para a conservação da vida. Sendo assim, ambas as regiões são de importância vital, tornando uma lesão em qualquer uma delas completamente perigosa. Os sistemas vasomotores e respiratórios divergem dos outros devido à sua oscilação, isto é, suas atividades rítmicas são sincronizadas, respectivamente, com os ritmos cardíaco e respiratório, além de serem espontâneas. Aparentemente, consiste em uma atividade rítmica endógena, isto é, não depende de estímulos sensoriais (MACHADO; HAERTEL, 2014). Manejo do sistema respiratório Diversos estímulos relacionados com o nível de distensão dos alvéolos do pulmão são transmitidos frequentemente para o núcleo do trato solitário por meio das fibras aferentes viscerais gerais presentes no nervo vago. Os estímulos nervosos partem desse núcleo e vão em direção ao centro respiratório, estruturado na formação reticular do bulbo, contendo uma porção posterior que administra a inspiração, enquanto a porção anterior se encarrega da expiração. Algumas fibras reticuloespinhais partem do centro respiratório para terminarem na sinapse com os neurônios motores presentes nas partes torácicas e cervicais da medula. Aqueles localizados na parte cervical geram as fibras que se direcionam ao diafragma por meio do nervo frênico, enquanto os neurônios da parte torácica geram fibras que se direcionam à musculatura intercostal através dos nervos intercostais, onde ambas as vias se encarregam de administrar os movimentos automáticos e reflexos da respiração. Alguns neurônios preservam de forma espontânea a frequência de disparos, originando uma atividade motora mesmo não estando mediadas por estímulos. Os neurônios motores condizentes com os nervos intercostais e frênicos se conectam com fibras corticoespinhais, possibilitando a administração da respiração de modo voluntário. Manejo do sistema vasomotor A região do sistema vasomotor está presente na formação reticular do bulbo, sendo responsável por controlar os procedimentos reguladores do calibre da artéria, que interfere diretamente na pressão arterial e também pode alterar a frequência cardíaca. Os estímulos referentes à pressão arterial partem dos barorreceptores localizados no seio carotídeo e alcançam o núcleo do trato solitário através das fibras aferentes viscerais gerais do nervo vago. Ao sair do núcleo do trato solitário, os estímulos atravessam a região vasomotora,de onde se projetam fibras em direção aos neurônios pré-ganglionares do núcleo dorsal do vago, dando origem a fibras reticuloespinhais e estímulos parassimpáticos direcionados aos neurônios pré- ganglionares presentes na lateral da medula, criando estímulos simpáticos (MACHADO; HAERTEL, 2014). Outros elementos fundamentais para a estabilização da pressão sanguínea são os quimiorreceptores da aorta e os mecanorreceptores do coração. Com o controle do hipotálamo, a região vasomotora se encarrega de fazer a pressão subir dependendo das oscilações emocionais ou em casos de estresse exagerado. 4 FISIOLOGIA DO HIPOTÁLAMO Em grande parte, o hipotálamo é formado por uma massa cinzenta que fica reunida em grupos que, geralmente, são muito difíceis de serem separados. Temos também um conjunto de fibras ligadas a ele, sendo alguns bastante perceptíveis, como é o caso do fórnix. Ele atravessa cada metade do hipotálamo de cima para baixo, acabando em seu corpo mamilar específico. O fórnix ainda consegue separar o hipotálamo em duas regiões, a lateral e a medial. A região medial se localiza na divisão entre as paredes do terceiro ventrículo e o fórnix, contendo muita massa cinzenta, além de ser o local com a presença dos núcleos mais relevantes do hipotálamo. Por sua vez, a região lateral se encontra na lateral em relação ao fórnix, contendo corpos de neurônio em menor quantidade com uma grande quantia de fibras de direção longitudinal. Atravessando a região lateral, temos o feixe presenfálico medial, um sistema de fibras bastante complexo que possui ligações em ambos os sentidos, no divisão da formação reticular do mesencéfalo e a região septal presente no sistema límbico. Podemos separar o hipotálamo em três planos frontais, sendo eles o tuberal, o supraótico e o mamilar (AIRES, 2012). Em relação ao hipotálamo supraóptico, ele engloba o quiasma óptico e toda a região presente em sua parte superior, começando nas paredes do terceiro ventrículo e terminando no sulco hipotalâmico. Por sua vez, o hipotálamo tuberal engloba o tuber cinéreo conectado com o infundíbulo e toda a região presente em sua parte superior. Por fim, o hipotálamo mamilar engloba as regiões da parede do terceiro ventrículo e os corpos mamilares com seus núcleos, terminando no sulco hipotalâmico. Vale ressaltar que, na porção ventral da parede do terceiro ventrículo, adjacente à lâmina terminal, temos uma região pequena que ficou conhecida como região pré-óptica, um local que se origina, no ponto de vista embrionário, da parte central da vesícula telencefálica, sendo assim, não pertence ao diencéfalo (AIRES, 2012). Ainda assim, a região pré-ópitica, didaticamente, é abordada em conjunto com o diencéfalo pelo fato de estar conectado funcionalmente ao hipotálamo supraóptico. Além disso, temos nessa região a presença do órgão vascular da lâmina terminal, que cumpre o papel de detectar sinais químicos próprios para o metabolismo salino e termorregulação, com a ausência de uma barreira hematoencefálica. Em relação às funções do hipotálamo, elas são diversas, como a administração da homeostase, isto é, a conservação do organismo conforme os limites para um bom funcionamento dos órgãos. Nesse contexto, o hipotálamo tem a função de regular tanto o sistema endócrino quanto o sistema nervoso autônomo, os associando com os comportamentos condizentes com as demandas cotidianas (AIRES, 2012). O hipotálamo também coordena diversos processos motivacionais fundamentais para manutenção da vida, tanto da espécie quanto do indivíduo, como a sede, a fome e o sexo. Esses processos consistem em estímulos internos que incentivam adaptações corporais e ações específicas. Como exemplo, podemos citar a sensação de calor, que cria um desconforto capaz de estimular mecanismos involuntários para amenizá-lo, como procura por um ambiente fresco e sudorese. Isso acontece também com as sensações de sede, fome e frio, originando ações específicas e adaptações internas com o intuito de manter a vida do indivíduo e sua estabilidade em relação ao ambiente. Iremos abordar sobre as funções mais relevantes do hipotálamo nos tópicos seguintes. 4.1 Administração do sistema nervoso autônomo O hipotálamo é considerado como uma área suprassegmentar fundamental para o sistema nervoso autônomo, ele cumpre esse papel com o auxílio de outras regiões do cérebro, principalmente com o sistema límbico. Dependendo da região do hipotálamo que receber impulsos elétricos, conseguimos evidenciar respostas condizentes com o sistema nervoso simpático ou parassimpático. Caso os impulsos sejam direcionados ao hipotálamo anterior, podem potencializar a contração da bexiga, o peristaltismo gastrintestinal, constrição da pupila, além de reduzir a pressão arterial e os batimentos cardíacos, ou seja, um predomínio de respostas parassimpáticas. Por sua vez, os impulsos direcionados ao hipotálamo posterior geram respostas contrárias, uma vez que controla o sistema nervoso simpático (MACHADO; HAERTEL, 2014). 4.2 Regulação da temperatura corporal Sendo um aspecto fundamental dos animais homeotérmicos, os mecanismos de controle da temperatura corporal são controlados pelo hipotálamo, que recebe dados referentes à temperatura tanto dos termorreceptores periféricos quanto dos neurônios que são capazes de reconhecer a temperatura. Com isso, podemos afirmar que o hipotálamo opera como um termostato que consegue reconhecer as oscilações da temperatura do sangue que percorre por ele, estimulando processos de manutenção ou perda de calor, dependendo das exigências para a estabilização da temperatura corporal. O hipotálamo possui dois centros conhecidos como centro da conservação do calor, presente em sua parte posterior e o centro da perda do calor, localizado em sua parte anterior (GUYTON; HALL, 2007). Impulsos direcionados à parte anterior do hipotálamo estimulam a sudorese e a vasodilatação periférica, gerando a perda de calor, consequentemente. Por outro lado, impulsos direcionados à parte posterior estimulam calafrios (tremores musculares), vasoconstrição periférica e, em alguns casos, a liberação do hormônio tireoidiano, que potencializa o metabolismo e, consequentemente, aumenta a temperatura corporal. Podemos evidenciar um aumento incontrolável na temperatura em casos de lesões nesses locais, um fenômeno conhecido como febre central. Além disso, Machado e Haerter (2013) apontam a probabilidade do hipotálamo ter a capacidade de estimular áreas corticais visando definir ações para procurar ventilação e local fresco para o calor ou vestimentas e abrigo para o frio. 4.3 Coordenação da pressão sanguínea e do equilíbrio hidrossalino Para manter o equilíbrio hidrossalino, precisamos de processos automáticos que administrem a quantidade de líquido no organismo que se apresenta na osmolaridade (representada, especialmente, na concentração de íons de sódio fora da célula) e na volemia ou volume sanguíneo. Conseguimos compreender que a pressão sanguínea se relaciona de forma direta com a concentração de sódio e a volemia. Nesse contexto, o hipotálamo libera o hormônio antidiurético com o objetivo de controlar o equilíbrio hidrossalino, sendo que esse hormônio produzido pelos neurônios dos núcleos paraventricular e supraóptico, sendo liberado na neuro- hipófise. Esses neurônios recebem dados para cumprir esse papel, por meio de aferências mantidas com o órgão subfornical e o órgão vascular da lâmina terminal (MACHADO; HAERTEL, 2014). Não tem uma barreira hematoencefálica presente nos dois órgãos supracitados, possibilitando o reconhecimento dos níveis sanguíneos de um compressor do calibre dos vasos sanguíneos denominado angiotensina II (órgão subfornical) e da osmolaridade sanguínea (órgão vascular da lâmina basal). Este consiste em um processo natural do organismo,no entanto, é ativado nos casos de redução da pressão sanguínea, como acontece nas hemorragias, proporcionando um aumento na liberação do hormônio antidiurético. Podemos perceber que o hipotálamo consegue coordenar a volemia por meios inconscientes e automáticos. Além disso, também estimula o consumo de sal e água, podendo ou não aumentar a vontade de ingerir alimentos salgados ou crescimento da sensação de sede. Temos uma região lateral no hipotálamo denominada centro da sede que, caso receba impulsos, é capaz de potencializar a sede do animal, que também pode vir a óbito caso beba muita água. Por outro lado, uma lesão nessa região pode cessar o estímulo da sede, fazendo com que o indivíduo morra de desidratação. As informações relatadas no parágrafo anterior foram descobertas há muito tempo, porém, recentemente foi descoberto que a região lateral do hipotálamo consegue coordenar os mecanismos da sede por estar conectado com o órgão subfornical (MACHADO; HAERTEL, 2013). 4.4 Controle no consumo de alimentos Além da sede, impulsos direcionados à região lateral do hipotálamo também estimulam uma sensação de fome que faz com que o indivíduo se alimente excessivamente. Por outro lado, impulsos direcionados ao núcleo ventromedial do hipotálamo geram uma sensação de saciedade, fazendo com que o indivíduo não tenha desejo de comer até mesmo alimentos que considera apetitosos (MACHADO; HAERTEL, 2014). Caso a região lateral sofra alguma lesão, a vontade de comer desaparece por completo, um quadro que se assemelha à certos casos de anorexia, resultando em fraqueza severa. Em contrapartida, lesões no núcleo ventromedial estimula um consumo excessivo de alimentos, fenômeno conhecido como hiperfagia, aumentando as chances de obesidade. Nesse contexto, podemos dividir o hipotálamo em duas regiões, sendo aquela localizada na região lateral nomeada como centro da fome e aquela presente no núcleo ventromedial de centro da saciedade. Vale ressaltar que essas regiões consistem em explicações simplistas que cumprem objetivos didáticos, uma vez que os mecanismos de alimentação são bem mais complexos, englobando processos endócrinos e neurais (MACHADO; HAERTEL, 2014). Um processo endócrino fundamental está relacionado com o hormônio leptina, liberado na corrente sanguínea pelas células adiposas denominadas adipócitos. A leptina chega ao núcleo arqueado do hipotálamo com dados sobre o excesso de gordura no organismo, que é diretamente proporcional à quantidade de leptina liberada. Por sua vez, o hipotálamo libera um hormônio denominado alfa-melanócito- estimulante, que estimula a sensação de saciedade. A obesidade pode ter causas genéticas, sendo causada pela ausência de receptores de leptina nos neurônios presentes no núcleo arqueado do hipotálamo. 4.5 Controle do sistema endócrino Relações entre a neuro-hipófise e o hipotálamo Essa relação começou a ser estudada por causa de uma doença conhecida como diabetes insipidus, que consiste no excesso de urina produzida por um indivíduo, no entanto, não é estimulado pelo excesso de açúcar, como é o caso da diabetes mellitus, e sim pela redução de ADH (antidiuretic hormone, ou “hormônio antidiurético”) na corrente sanguínea (MACHADO; HAERTEL, 2014). Foi constatado que a diabetes insipidus não acontece exclusivamente por uma patologia que acomete a neuro-hipófise, também pode estar relacionado com lesões hipotalâmicas. Isso acontece pelo fato do ADH ser produzido pelos neurônios dos núcleos paraventricular e supraóptico do hipotálamo, sendo enviado para a neuro- hipófise através das fibras do trato hipotálamo-hipofisário para, assim, ser secretado. Os capilares de aspecto fenestrado presentes na neuro-hipófise favorecem a liberação do ADH na corrente sanguínea, uma liberação que também é potencializada pela ausência da barreira hematoencefálica. A ação do ADH acontece nos túbulos renais, estimulando a reabsorção de água. É importante ressaltar também que a ocitocina não é exclusivamente importante para a estimulação da contração uterina e das células mioepteliais das glândulas mamárias. Ela também é conhecida por desempenhar um papel importante na regulação do comportamento social, emoções e vínculo afetivo entre indivíduos, como na relação entre mãe e filho. O leite consegue ser liberado através de um reflexo neuroendócrino estimulado pela sucção do mamilo, que envia impulsos para a medula e, posteriormente, para o hipotálamo, que produz ocitocina nos núcleos paraventricular e supraóptico, sendo liberado na neuro-hipófise. Além disso, o choro do bebê também estimula a liberação de ocitocina. Relações entre a adeno-hipófise e o hipotálamo Também podemos atribuir ao hipotálamo o papel de controlar a liberação dos hormônios da adeno-hipófise, que acontece através de um processo que engloba uma conexão vascular e uma nervosa. Por meio desta última, os neurônios presentes no núcleo arqueado e regiões adjacentes do hipotálamo tuberal liberam ativos que são transportados para capilares especiais por meio do fluxo axoplasmático das fibras do trato túbero-infandibular, os capilares se localizam na haste infundibular e na eminência mediana. Os hormônios transportados para os capilares partem das veias do sistema porta para alcançar a segunda rede capilar presente na adeno-hipófise, que administram a liberação dos hormônios adeno-hipofisários por meio de estimulação ou inibição (MACHADO; HAERTEL, 2014). Sendo assim, os hormônios produzidos no hipotálamo podem ser tanto inibidores ou estimuladores da liberação dos hormônios adeno-hipofisários. A título de exemplo, podemos citar o TSH (tireotrópico), ACTH (adrenocorticotrópico) e o GH (hormônio do crescimento). A comprovação do controle do hipotálamo sobre os hormônios adeno- hipofisários modificou o pensamento de que a adeno-hipófise seria uma glândula que controla o sistema endócrino como um todo, passando a ser considerada como uma ligação entre suas glândulas endócrinas e o hipotálamo neurossecretor. 4.6 Controle e criação de ritmos circadianos Grande parte de nossos padrões metabólicos, fisiológicos e comportamentais costumam variar no decorrer do dia. Podemos constatar isso com a quantidade de eosinófilos na corrente sanguínea, com a temperatura corporal, com a glicose, com os hormônios e diversas outras substâncias, isso também pode ser notado por meio de comportamentos de vigília e sono e de atividades motoras. Algumas dessas oscilações rítmicas são endógenas, isto é, acontecem mesmo que o indivíduo esteja presente em um local permanentemente escuro. Porém, o ritmo interno perde gradualmente sua sincronia com o ritmo externo, caracterizado pela noite e pelo dia, se diferenciando do funcionamento normal de um organismo durante as 24 horas. A palavra circadiano vem do latim circadies (onde circa significa “cerca” e dies significa “dias”), isto é, uma oscilação com a duração de cerca de um dia. O ritmo circadiano acontece na maioria dos organismos vivos, sendo representados por relógios biológicos ou marca-passos. Nos dias de hoje, sabemos que o marca-passo principal se localiza no núcleo supraquiasmático dos mamíferos, que altera drasticamente o ritmo caso seja lesado (MACHADO; HAERTEL, 2014). Temos a presença de relógios biológicos no sistema nervoso central, que originam ritmos circadianos sem a interferência do núcleo supraquiasmático, como é o caso dos núcleos arqueados e supraópticos, que se encarregam de manter o ritmo dos hormônios hipofisários. Também foram constatados alguns relógios biológicos fora do sistema nervoso, como é o caso dos hepatócitos, que regulam o ritmo circadiano de substâncias relacionadas às funções do fígado, dentre elas, temos as enzimas da glicogênese. Os dados referentes à iluminação local são enviados aos núcleos supraquiasmáticos pormeio do trato retino-hipotálamo, que possibilita uma sincronização dos ritmos da noite e do dia, envolvendo tanto os relógios biológicos que estão fora do sistema nervoso quanto os que estão dentro do sistema nervoso (MACHADO; HAERTEL, 2014). 4.7 Administração do mecanismo de vigília e sono Desde 1930 reconhecemos o papel do hipotálamo sobre o mecanismo de vigília e sono, sendo descoberto por Constantine von Economo, um médico austríaco que traçou paralelos entre lesões no hipotálamo e o conjunto de sinais e sintomas da encefalite letárgica, que inclui sonolência severa. No entanto, a importância do hipotálamo nesse mecanismo foi descorberta alguns anos depois. A sincronização e criação deste ritmo começa no núcleo supraquiasmático, sendo transmitido para o núcleo pré-óptico ventrolateral e a um conjunto de neurônios presentes na região lateral do hipotálamo que possui a orexina como neurotransmissor. Os neurônios localizados no núcleo pré-óptico ventrolateral bloqueiam os neurônios monoaminérgicos do sistema reticular ativador ascendente, resultando em um estímulo do sono (MACHADO; HAERTEL, 2014). Quando o sono está próximo do fim, o bloqueio é descontinuado devido à ação do núcleo supraquiasmático, dando origem a uma estimulação do neurônio orexinérgico que opera sobre os neurônios deste sistema, começando o período de vigília. Além disso, os neurônios orexinérgicos conseguem também bloquear os neurônios colinérgicos presentes no núcleo pendúculo-pontino, que são fundamentais na sinalização do sono REM. Caso os neurônios orexinérgicos sejam lesados, o estado de vigília é interrompido por crises repentinas de sono REM, como acontece em um transtorno denominado narcolepsia, podendo também resultar em uma perda de tônus e, consequentemente, uma queda repentina, o que caracteriza um transtorno denominado cataplexia. 4.8 Associação com o comportamento sexual A sinalização química e neural geradas em nosso corpo estão relacionadas com o comportamento sexual, com o envolvimento do hipotálamo e de outras áreas do organismo. A excitação sexual, por exemplo, está relacionada com diversas regiões encefálicas como o sistema límbico, o córtex pré-frontal e estriado ventral, todos os exemplos citados possuem ligações com o hipotálamo. Nesse contexto, a excitação se relaciona diretamente com dois núcleos pré- ópticos do hipotálamo. Por meio de uma ressonância magnética funcional, podemos constatar que esses núcleos recebem impulsos em ocasiões que geram uma excitação sexual, como quando um indivíduo está assistindo filmes eróticos. Em relação à ejaculação e à ereção, ambos dependem do sistema nervoso autônomo controlado pelo hipotálamo. Em contrapartida, o prazer sexual se relaciona com regiões do sistema dopaminérgico mesolímbico, principalmente com o núcleo accumbens, que também está ligado ao hipotálamo (MACHADO; HAERTEL, 2014). Quando comparamos o hipotálamo de humanos do sexo feminino e masculino, observamos que um núcleo presente na região pré-óptica é muito maior em homens, uma diferença que é claramente perceptível no final da gravidez, um período onde o nível de testosterona circulante no feto aumenta consideravelmente. 5 FISIOLOGIA DO SISTEMA LÍMBICO Podemos evidenciar um anel cortical contínuo presente na faces medial dos hemisférios cerebrais, sendo formado pelo giro para-hipocampal, giro do cíngulo e hipocampo. O anel em questão rodeia as estruturas entre os hemisférios, sendo chamada de grande lobo límbico. No sentido evolutivo, este lobo é muito antigo pelo fato de fazer parte do organismo de todo vertebrado, contendo certas semelhanças na organização de suas células, uma vez que seu córtex é menos complexo que o isocórtex que o rodeia. Para entender as emoções, foram estudadas as partes que formam o lobo límbico, bem como os núcleos do hipotálamo e do tálamo, conectados por um circuito denominado circuito de Papez, que engloba em sua estrutura o fórnix, o hipocampo, o trato mamilotalâmico, o corpo mamilar, a cápsula interna, os núcleos anteriores do tálamo, o giro do cíngulo, o giro para-hipocampal e, concluindo o circuito, tempos outro hipocampo (MACHADO; HAERTEL, 2014). O envolvimento desse circuito nas emoções foi comprovado alguns anos depois, quando o psicólogo Heinrich Klein e o neurologista Paul Bucy observaram uma mudança de comportamento de macacos que tiveram o ápice dos lobos temporais lesionado, mudanças essas que foram denominadas Síndrome de Klein e Bucy, caracterizadas pelos seguintes aspectos: ➢ Animais que, geralmente, possuem um comportamento agressivo e selvagem conseguem ser domesticados sem maiores problemas; ➢ Apetite vicioso, de tal modo que o animal passa a consumir coisas que não comiam antes; ➢ Agnosia visual, caracterizada pela inaptidão em diferenciar animais ou objetos por meio da visão; ➢ Incapacidade de sentir medo de animais que antes o amedrontavam, como escorpiões e cobras; ➢ Fetiche oral, representado pelo costume de colocar qualquer objeto em sua boca, incluindo seres vivos menores; ➢ Grande apetite sexual, levando os animais a se masturbarem a todo momento ou a tentarem praticar o ato frequentemente, inclusive com animais do mesmo sexo ou de espécies diferentes (MACHADO; HAERTEL, 2014). Sintomas semelhantes já foram observados em seres humanos, vindos como complicações de uma ablação bilateral do lobo temporal, usada no tratamento de quadros severos de epilepsia. Atualmente, temos conhecimento que a agnosia visual que provém da Síndrome de Klüver e Bucy acontece devido a lesões nas regiões visuais de associação secundária, presentes no córtex do lobo temporal. Os demais sintomas se originam pela retirada da amígdala, não tendo relação com o hipocampo. Sendo assim, podemos compreender o sistema límbicocomo um agrupamento de estruturas subcorticais e corticais com relações tanto no sentido funcional quanto no sentido morfológico, estando relacionadas com a memória e as emoções. Anatomicamente falando, o centro do sistema límbico é formado pelo lobo límbico e estruturas adjacentes. Quando consideramos o sentido funcional, podemos separar o sistema límbico em dois grupamentos, sendo um deles relacionados à memória e outro relacionado à emoção (GUYTON; HALL, 2007). A seguir, iremos abordar sobre algumas estruturas do sistema límbico. 5.1 Córtex Cingular Anterior Atualmente, temos conhecimento sobre o envolvimento do giro do cíngulo nas emoções. Sabemos também que esses sintomas estão relacionados com uma lesão no córtex cingular anterior, uma vez que somente a porção anterior do giro do cíngulo está envolvido com o reconhecimento das emoções. Isso foi comprovado por meio de estudos com pessoas saudáveis, que relataram acontecimentos pessoas com forte apelo emocional enquanto faziam uma ressonância magnética funcional. Como resultado, observaram a ativação do córtex cingular anterior em um relato envolvendo tristeza, não tendo o mesmo resultado em pacientes depressivos crônicos, pois esse córtex apresenta um aspecto mais delgado (MACHADO; HAERTEL, 2014). Em relação aos pacientes com depressão grave possuem resistência aos medicamentos, foi observado um desaparecimento dos sintomas quando o córtex cingular anterior recebeu estímulos elétricos. No entanto, vale ressaltar que a depressão possui uma fisiopatologia bem mais complexa, que não se resume à participação do córtex cingular anterior, pois envolve também os núcleos de habênula e outras regiões encefálicas. 5.2 Córtex Pré-Frontal Orbitofrontal Em relação a essa estrutura, somente sua porção orbitofrontal está relacionada com o processamento das emoções. Ela possui ligações com o núcleo dorsomedial do tálamo e com o corpo estriado, estando associado ao circuito em alça orbifrontal. Alguns estudos apontam que as disfunções e funções queantes eram compreendidas como exclusivas da região pré-frontal orbitofrontal, agora são atribuídas ao circuito que ele integra (MACHADO; HAERTEL, 2014). 5.3 Hipotálamo Abordamos sobre a fisiologia do hipotálamo na aula anterior, analisando detalhadamente suas principais funções. Entre elas, vimos que o controle dos mecanismos emocionais é uma delas, uma vez que lesões ou impulsos elétricos em algumas regiões do hipotálamo, caso o indivíduo não esteja anestesiado, geram respostas emocionais como medo e raiva, dependendo da área, também pode gerar mansidão. Uma lesão no núcleo ventromedial, por exemplo, pode tornar o indivíduo mais agressivo e até perigoso. Foi constatado em um estudo usando gatos que quando retiramos os hemisférios cerebrais, incluindo o diencéfalo, conservando apenas a porção posterior do hipotálamo, o felino teve um quadro de raiva que some quase totalmente quando lesionamos o hipotálamo por completo (GUYTON; HALL, 2007). O hipotálamo também tem uma função importante no controle das manifestações periféricas da emoção por meio de suas ligações e seu impacto no sistema nervoso autônomo. Grande parte das mudanças comportamentais constatadas por meio de pesquisas com o hipotálamo de mamíferos também puderam ser visualizadas em seres humanos após uma cirurgia ou como resultado de tumores, traumatismos, infecções ou lesões vasculares na área hipotalâmica (GUYTON; HALL, 2007). 5.4 Região Septal Uma região localizada na parte de baixo do rosto do corpo caloso, no sentido ventral em relação à comissura anterior e à lâmina terminal. Estão inclusos na região septal um conjunto de neurônios de disposição subcortical que se alongam pela base do septo pelúcido, denominado núcleo septal. A região septal tem ligações bastante complexas e amplas, com conexões, por meio do feixe prosencéfalo medial, direcionadas ao hipocampo, à amígdala, ao giro de cíngulo, ao tálamo, à formação reticular e ao hipotálamo. Este feixe faz com que a região septal receba fitas dopaminérgicas vindas da região tegumentar ventral, sendo parte do sistema de recompensa do cérebro (MACHADO; HAERTEL, 2014). Caso a região septal de um animal sofra lesões bilaterais, iremos observar um quadro denominado raiva septal, cujos sintomas incluem ferocidade, hiperatividade emocional e raiva em situações que não mudariam seu comportamento habitual. Impulsos direcionados à região septal resultam em oscilações no ritmo respiratório e na pressão sanguínea, demonstrando sua importância no controle das atividades viscerais. Em contrapartida, experiências de autoestimulação demonstraram que a região septal também funciona como um dos centros de prazer no cérebro, uma vez que sua estimulação gera animação. Caso essa região seja completamente destruída, iremos observar um quadro de estímulos raivosos e sexuais completamente exagerados (MACHADO; HAERTEL, 2014). 5.5 Núcleo Accumbens Um núcleo presente na divisão entre o putâmen e a cabeça do núcleo caudado, consiste em um corpo estriado ventral. Recebe estímulos dopaminérgicos vindos, especialmente, da região tegumentar ventral do mesencéfalo, além de enviar estímulos por meio de suas ligações para a porção orbifrontal da região pré-frontal. O núcleo accumbens se trata de um integrante fundamental do sistema de prazer ou recompensa do cérebro (MACHADO; HAERTEL, 2014). 5.6 Habênula Se localiza no trígono das habênulas dentro do hipotálamo, na parte lateral e de baixo da glândula pineal. A habênula é formada, principalmente, por dois núcleos habenulares, um lateral e outro medial. O lateral possui ligações muito complexas, com evidência para os estímulos transmitidos pelos núcleos septais com direção à estria medular do tálamo, além de suas ligações com os neurônios dopaminérgicos do sistema mesolímbico e com o núcleo interpeduncular do mesencéfalo por meio do fascículo retroflexo, que proporcionam um efeito inibitório nessas áreas. Além disso, conseguem inibir determinadas regiões do sistema serotoninérgico de projeção difusa por meio de suas ligações com os núcleos da rafe. Desse modo, a habênula cumpre o papel de controlar os níveis dopaminérgicos dos neurônios presentes no sistema mesolímbico (MACHADO; HAERTEL, 2014). Impulsos direcionados aos núcleos habenulares geram um efeito inibitório no sistema serotoninérgico de projeção difusa e no sistema dopaminérgico mesolímbico. Tal efeito inibitório está incluso na fisiopatologia de determinados transtornos de humor, como é o caso da depressão, onde podemos evidenciar uma inibição desproporcional ao sistema mesolímbico. Alguns pacientes acometidos por uma depressão de nível grave, onde a terapia medicamentosa não surte efeito, conseguiram receber tratamento por meio de impulsos elétricos de alta frequência direcionados ao núcleo lateral da habênula, que bloqueia a atividade espontânea realizada por este núcleo, gerando um tipo especial de ablação funcional desses neurônios. Alguns sintomas da depressão podem ser justificados pela diminuição da atividade dopaminérgica dentro da via mesolímbica, dentre eles, a inaptidão de conseguir sentir prazer e a tristeza severa. A ativação da via mesolímbica pode ser observada em estudos onde incentivamos macacos a puxar uma alavanca para ganhar uma determinada recompensa, enquanto o núcleo habenular lateral é estimulado caso o macaco puxe a alavanca e não tenha nenhuma recompensa, isto é, é ativado quando nos frustramos com algo. Com isso, podemos concluir que a habênula se encarrega por reações referentes à frustração e o sistema mesolímbico se encarrega do sistema de prazer e recompensa (MACHADO; HAERTEL, 2014). 5.7 Amígdala Também conhecida como corpo amigdaloide, se trata de uma palavra vinda do grego amygdala, que significa “amêndoas”, uma referência clara ao seu formato. Consiste em um dos integrantes fundamentais do sistema límbico e, por este motivo, iremos abordar sobre ela com maior profundidade. Ligações e estrutura Mesmo tendo um tamanho considerado pequeno, a amígdala possui doze núcleos e, por este motivo, também é chamada de complexo amigdalóide. Esses núcleos são separados em três grupos, sendo eles basolateral, corticomedial e central. Em relação ao grupo corticomedial, temos ligações com o sistema olfatório, além de aparentar cumprir um papel no comportamento sexual, já o grupo basolateral recebe grande parte dos estímulos direcionados à amígdala e, por fim, o grupo central origina as ligações aferentes. A estrutura da amígdala é subcortical, contendo o maior número de ligações em todo o sistema nervoso, contendo, aproximadamente, 20 ligações eferentes e 14 ligações aferentes, sendo que as aferentes estão presentes em todas as regiões de associação secundária do córtex, transmitindo dados sensoriais já processados, assim como dados das regiões supramodais (MACHADO; HAERTEL, 2014). Além disso, recebem aferências vindas de determinados núcleos dorsomediais do tálamo, hipotalâmicos, septais e também do núcleo presente no trato solitário. A via amigdalofuga dorsal se conecta com o núcleo accumbens, os núcleos septais e com diversos núcleos presentes na habênula e no hipotálamo, enquanto a via amigdalofuga ventral se conecta com as mesmas regiões talâmicas, corticais e hipotalâmicas que as fibras aferentes, assim como se conecta com o núcleo basal de Meynert. Os núcleos da amígdala não fazem somente essas ligações extrínsecas, uma vez que conseguem comunicar entre si através de fibras majoritariamente glutamatérgicas, o que aponta um processamento intenso de informações na região. No sentido neuroquímico, a amígdala possui uma variedade enorme de neurotransmissores, entre eles, temos GABA, acetilcolina, noradrenalina, serotonina, encefalinas e substância P (MACHADO; HAERTEL, 2014). A amígdala é muito complexa em questãode neuroquímica e estrutura, estando diretamente proporcional com a importância de suas funções, pois se encarrega como estimuladora do comportamento emocional e como processadora das emoções. Funções Impulsos direcionados aos núcleos presentes no grupo basolateral da amígdala resulta em sensações de medo, que resultam em fuga. Por sua vez, impulsos direcionados aos núcleos presentes no grupo corticomedial originam ações mais raivosas e defensivas, sendo que o comportamento raivoso pode ser consequência de uma estimulação tanto da amígadala quanto do hipotálamo. Temos uma gama gigantesca de receptores sexuais na amígdala, sendo a região do sistema nervoso central com o maior número desses receptores. Caso sejam estimulados, geram diferentes comportamentos sexuais e, em caso de lesão local, geram comportamentos de hipersexualidade (MACHADO; HAERTEL, 2014). Dentre essas funções, podemos considerar o processamento do medo como a função da amígdala mais relevante, uma vez que pacientes com lesões bilaterais nessa região não possuem medo, nem mesmo em eventos de perigo evidente, como a presença de um leão faminto. Podemos observar por meio de um exame de neuroimagem funcional que a ativação da amígdala pode ser desencadeada quando visualizamos uma pessoa com uma expressão de medo. Também podemos observar através da neuroimagem funcional que a amígdala também participa do reconhecimento de expressões faciais como alegria e medo, sendo algumas dessas expressões reconhecidas somente pela amígdala. A principal região encarregada pelo reconhecimento dessas expressões é a região visual secundária presente no lobo temporal e, ainda assim, pacientes com lesões nessa região ainda reconhecem algumas expressões por meio da amígdala (MACHADO; HAERTEL, 2014). A relação entre o medo e a amígdala A principal função da reação de medo é a de nos avisar sobre um potencial perigo, resultando em secreção de adrenalina através da glândula suprarrenal e, consequentemente, em uma estimulação total do sistema simpático, um fenômeno denominado Síndrome de Emergência de Cannon, que possui o objetivo de preparar o organismo para uma possível situação de luta ou fuga (VANVOSSEN, 2016). Vamos supor que visualizamos um boi mugindo bem alto, a informação visual é transmitida ao tálamo, mais especificamente ao corpo geniculado lateral, para depois seguir para as regiões visuais primárias e secundárias. Quando chegam nessa etapa, a informação pode ser direcionada pela via direta ou pela via indireta. Caso siga para a via direta, a informação é transmitida para a amígdala, onde é processada nos núcleos do grupo basolateral e repassados para o grupamento central, que aciona o alarme por meio do sistema simpático. Isso proporciona uma reação imediata com ações comportamentais e autonômicas condizentes com a situação. Caso siga para a via indireta, a informação chega primeiro ao córtex pré- frontal para, depois, ser direcionada para a amígdala Mesmo sendo mais lenta, a via indireta possibilita uma análise mais detalhada da informações e do ambiente pelo córtex pré-frontal, sendo assim, caso a situação não proporcione um perigo real, como o boi não sendo agressivo, o alarme é desativado. A via direta não proporciona uma reação consciente, com isso, o indivíduo experiencia a sensação de medo somente após a chagada dos estímulos ao córtex (VANVOSSEN, 2016). Nos animais, o medo consiste em uma reação inata, uma vez que ele já nasce temendo os perigos mais usuais dentro de seu habitat. A título de exemplo, podemos citar a reação de medo que um macaco demonstra quando observa uma cobra, mesmo nunca tendo visto uma antes. No entanto, eles podem aprender a condicionar esse sentimento. Alguns ratos foram submetidos a um estudo onde era emitido um som aparentemente inofensivo, como uma campainha para, posteriormente, sofrerem um choque elétrico, caracterizando, respectivamente, um estímulo condiciionado e um não condicionado. Quando esse procedimento é repetido por algumas vezes, o roedor começou a temer o som da campainha, mesmo quando não vem acompanhada pelo choque. Tanto o estímulo condicionado quanto o não condicionado são processados no núcleo lateral, sendo a resposta desencadeada pelo sistema nervoso simpático. No ser humano, o condicionamento acontece igual aos animais, no entanto, pode ser desencadeado sem ter experienciado a situação como, por exemplo, quando alguém fala que determinada coisa é muito perigosa, isso fará com que o indivíduo a tema, mesmo sem nunca ter encontrado com ela. 5.8 Sistema de prazer e recompensa Os psicólogos James Olds e Peter Milner conseguiram constatar um evento muito importante no ano de 1954, quando colocaram eletrodos no cérebro de ratos com o intuito de permitir aos roedores estimularem seu sistema nervoso por meio de uma alavanca. Devido a esse método, observaram que os ratos estimulavam certas regiões com uma frequência maior, alcançando 800 estimulações em uma hora, onde o roedor deixava de se alimentar ou beber água e se estimulavam até se esgotar completamente, essa região passou a ser chamada de área de recompensa (MACHADO; HAERTEL, 2014). Foi considerado que essa autoestimulação proporcionava tanto prazer quanto a saciação de sensações como sede e fome, podendo ser comparadas, inclusive, com as sensações de prazer proporcionadas pelo sexo. Alguns pacientes humanos foram submetidos a um estudo semelhante visando encontrar alternativas para problemas neurológicos, confirmando a existência dessas regiões que geram prazer ao serem estimuladas. Atualmente, é de conhecimento mútuo que as estimulações mais intensas são feitas no sistema mesolímbico por meio dos neurônios dopaminérgicos, que saem da região tegmentar ventral, atravessa o feixe prosencefálico medial e terminam no núcleo accumbens e nos núcleos septais para, posteriormente, seguirem para o córtex pré-frontal orbitofrontal. Existem também ligações diretas entre a região tegmentar ventral e a região pré-frontal, bem como conexões de retroalimentação entre essas regiões. O sistema mesolímbico gera sensação de prazer quando realizamos ações fundamentais para nossa sobrevivência, sendo estimulado também em eventos cotidianos relacionados à alegria, como é o caso de quando ouvimos uma piada engraçada e nos dá vontade de rir, bem como quando tiramos uma nota boa em um teste, quando superamos uma tarefa difícil e até quando observamos a felicidade de uma pessoa querida. Também sabemos que essa sensação é desencadeada com o uso de drogas, como crack e heroína, que gera impulsos para o sistema dopaminérgico mesolímbico dirigidos, especialmente, ao núcleo accumbens. A dependência dessas drogas pode ser explicada pela redução progressiva da sensibilidade dos receptores neurológicos ocasionada pela quantidade exagerada de estímulos direcionados a eles, o que exige doses cada vez maiores para alcançar um determinado grau de prazer (MACHADO; HAERTEL, 2014). 5.9 Estresse e ansiedade Vimos nos tópicos anteriores que a sensação de medo cumpre o papel de preparar o organismo para acontecimentos emergenciais. Nesse contexto, entra a ansiedade, que consiste em um transtorno de natureza psíquica muito comum, caracterizada por uma reação exagerada de medo, sendo bastante duradoura e estimulada por situações perigosas não muito conhecidas ou por acontecimentos pretéritos que, supostamente, comprovam a periculosidade do evento presente. Caso a ansiedade seja estimulada constantemente, pode dar origem ao estresse e causar danos ao organismo. Um indivíduo saudável aprende a controlar as reações referentes ao medo de modo natural como, por exemplo, o medo de avião, que sempre é maior na primeira vez, sendo amenizado nas viagens posteriores quando percebemos que o perigo não é evidente (MACHADO;
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