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Bases Estruturais e Funcionais do Comportamento Humano Rita de Cássia Soares Alves - rita.alves@ibmr.br Caderno: Bianca Freitas (Aula 1 - 20/02/2019) SISTEMA NERVOSO Como o sistema nervoso opera? Ele é responsável por todos os comandos enviados ao corpo, realizados através de interpretações. A unidade básica é o neurônio, que recebem, integram e transmitem informações -> existem redes neurais/circuitos que realizam sinapses, que são as comunicações feitas entre neurônios. As sinapses são a base funcional de toda a atividade psicológica. O sistema nervoso tem duas divisões básicas: o sistema nervoso central (tudo que está dentro da caixa óssea cerebral) e o periférico. Ainda, o tecido nervoso é formado basicamente de dois tipos de células: neurônios e gliócitos. Neurônios: São unidades de sinalização dentro do sistema nervoso, que propagam sinais elétricos São as únicas células do sistema nervoso envolvidas na condução de impulsos elétricos Percebem as modificações no meio ambiente, comunicam tais modificações a outros neurônios e comandam as respostas corporais a essas sensações. Gliócitos: São considerados como unidade de apoio, dando suporte, nutrição, proteção, sustentação, etc. Entretanto, nos trabalhos mais recentes, tem se percebido que os gliócitos, na verdade, têm função muito mais importante do que se pensava. No caso do Alzheimer, por exemplo, foi descoberto que antes da morte dos neurônios, acontecia a morte dos gliócitos, mostrando sua importância. Possuem formas diferentes, e, portanto, funções diferentes. mailto:rita.alves@ibmr.br Os neurônios são células especializadas que conseguem se excitar e, então, realizam impulsos nervosos e se comunicam com outras células nervosas através de sinais químicos. Dendritos: Derivado da palavra grega usada para 'ávore' (assemelham-se a ramos de uma árvore). Funcionam como uma "antena", recebendo informações de outros neurônios. Soma ou Corpo celular: Age como um centro metabólico da célula. Contém organelas e tem a importância de coletar e integrar as informações que chegam. Axiônio: possui o terminal axional que, quando realiza a transmissão de mensagem, acontece a sinapse. É onde se propaga o sinal elétrico, conhecido como potencial de ação. Tipos de neurônios: Neurônios sensoriais ou aferentes: estão indo em direção ao sistema nervoso central, levam a informação até lá Interneurônios: ficam completamente dentro do SNC e conectam um neurônio a outro. Ficam, por exemplo, dentro da medula. Neurônios motores ou eferentes: partem do SNC para diversas partes do corpo. Todas as células do nosso corpo possuem um citoesqueleto, que é responsável por manter a forma de cada neurônio. Nos neurônios, ele é formado por diferentes proteínas (três), que dão a forma do neurônio e servem como "rodovias". No corpo celular do neurônio fica o centro metabólico, que produz diversas substâncias a serem transportadas, por exemplo, até o terminal axional (ou o caminho inverso). Esse transporte é feito através do citoesqueleto. A doença de Alzheimer traz lesões de dois tipos: os emaranhados neurofibrilares e as placas senis. Os emaranhados têm a ver com o citoesqueleto. Nessa doença, existe um aumento desses emaranhados, que muda a forma do neurônio. Tipos de gliócitos: Astrócitos: preenchem o espaço entre os neurônios no encéfalo (apoio); nutre; ele regula as concentrações das substâncias que estão ao redor do neurônio- oligodentrócitos; microgliócitos microgliócitos: representante do sistema imunológico, agindo como macráfagos. Servem como defesa contra agentes agressores e absorvem tecido degenerado (restos celulares) oligodentrócitos: produzem a bainha de mielina; fazem o isolamento elétrico dos axônios; encontrados no sistema nervoso central (encéfalo e medula);. Se for no SNC quem forma a bainha de mielina são os oligodentrócitos; se for no sistema nervoso periférico são as chamados de "Células de Schwann". A Bainha de mielina não é contínua, ela cobre o axônio por pedaços. A parte que não é coberta pela bainha, é chamada de Nó ou Nódulo de Ranvier. a Bainha de mielina influencia na velocidade que uma informação é transportada. Desenvolvimento do Sistema Nervoso No início, o embrião é um disco plano formado por três camadas celulares: endoderma, mesoderma e ectoderma. Por volta da terceira semana, o ectoderma se espressa e forma a placa neural. Esta desenvolve o sulco neural. O sulco se aprofunda e fica delimitado pelas pregas neurais. As pregas neurais se fundem, formando o tubo neural. O fechamento do tubo neural se completa dentro de 28 dias. O tubo neural desenvolve o sistema nervoso central e as cristas neurais desenvolvem o sistema nervoso periférico.Se o fechamento não for feito de forma correta, pode ocorrer anomalias, como é o caso da anencefalia e da espinha bífida. Atualmente existe indicação dos médicos de uso de ácido fólico para assegurar a diminuição dos casos de fechamento. O problema é que esse fechamento ocorre nas primeiras 4 semanas de gestação, quando muitas mulheres nem sabem que estão grávidas. (Ver o vídeo do slide) Depois do fechamento do tubo neural temos três regiões dentro do encéfalo: Rombencéfalo (que vira o bulbo, cerebelo e ponte), mesencéfalo, prosencéfalo (Diencéfalo e telencéfalo). Aula 2 - 28/02/2019 BIOELETROGÊNESE - POTENCIAL DE REPOUSO E POTENCIAL DE AÇÃO Membrana dos neurônios A membrana é responsável pela comunicação do meio extracelular e meio intracelular. Possui uma bicamada de fosfolipídios. Algumas de suas funções: Individualização da célula/organela; Transporte de moléculas e íons Recepção da informação Transmissão da informação (potencial de ação) Além dos fosfolipídios (em azul), existem proteínas que se estendem através da membrana. Essas proteínas também são formas de comunicação e transporte entre o meio externo e interno. Algumas dessas proteínas formam: Canais iônicos, que permitem a passagem seletiva de alguns íons Bombas iônicas, que utilizam energia (ATP) para transportar certos íons pela membrana Os íons são átomos ou moléculas que possuem uma carga elétrica, seja negativa ou positiva (ex: Na+, Cl-). A diferença entre os canais e as bombas é justamente a passagem seletiva nos canais, ou seja, não gastam energia alguma para que os íons passe. Já nas bombas energia é usada para a passagem. Mas porque um gasta energia e outro não? Porque a passagem de um íon de um meio que está mais concentrado para um meio menos concentrado é feito sem esforço. Entretanto, para fazer de um meio menos concentrado para um meio mais concentrado, é necessária a energia para realizar isso. Potencial de repouso e potencial de ação Os neurônios são células excitáveis, responsáveis por receber, conduzir e transmitir estímulos. São capazes de gerar sinais bioelétricos de comunicação. Uma célula está em potencial de repouso quando ela é excitável mas não está gerando ou conduzindo potencial de ação. ATENÇÃO!! Potencial de repouso não significa que não haja movimento de íons. O meio intracelular tem carga elétrica negativa e o extracelular tem carga positiva (não que não tenha carga positiva fora ou carga negativa dentro, existe sim, mas o extracelular é mais positivo que o intracelular e o intracelular é mais negativo que o extra). A diferença na composição iônica entre os meios gera uma diferença de potencial. Se a tendência normalmente é ir de onde tem menos para onde tem mais, porque em algum momento os dois meios não se igualam? Durante o potencial de repouso (carga elétrica: -65milivolts), a membrana do neurônio se mantém polarizada graças à atividade da bomba de sódio/potássio. Essa bomba aumenta o potássio e diminui o teor de sódio dentro do neurônio.Bomba de sódio/potássio coloca 3Na+ para fora e 2K+ para dentro da célula com gasto de energia. Ou seja, na parte que tem menos íons de de determinada matéria, ela será bombeada para onde tem mais, o que garante a polarização para que posteriormente o potencial de ação seja gerado. O potencial de ação se inicia com a inversão do potencial de membrana em relação ao repouso, onde o meio intracelular fica positivo em relação ao lado externo (despolarização). Esse potencial é muito importante pois confere ao neurônio a capacidade de transmitir informação. O potencial de ação propriamente dito pode ser dividido em 3 fases: despolarização (fase ascendente), repolarização (fase descendente) e a hiperpolarização. Potencial de membrana em repouso ► Estímulo despolarizante ► a membrana despolariza até o limiar. Os canais de Na+ dependentes de voltagem começam a se abrir (DESPOLARIZAÇÃO) ► o influxo rápido de Na+ despolariza a célula (o sódio entra no neurônio, de forma que o interior fica menos negativo) ► os canais de Na+ se fecham, e os canais de K+ mais lentos se abrem ► o K+ sai da célula, em direção ao líquido extracelular. Isso faz com que ocorra a repolarização ► Os canais de K+ continuam abertos e mais K+ sai da célula, hiperpolarizando-a, tornando o interior da célula ainda mais negativo que normalmente ► os canais de K+ dependentes de voltagem se fecham e menos K+ sai da célula ► A célula retorna à sua permeabilidade iônica e ao potencial de membrana em repouso. Nesse momento a bomba de Na+ e de K+ entra em ação para assegurar que o repouso seja reestabelecido ► gradiente eletroquímico. Esse potencial é explicado pelo movimento de íons através de canais que são acionados por alterações no potencial de membrana da célula. O potencial de ação se inicia no cone de implantação e se prolonga ao longo do axônio. O axônio possui particularidades em relação às suas proteínas que permitem isso. Temos canais de sódio, chamados também de canais dependentetes de voltagem. Os canais ficam fechados, mas quando o valor do repouso de - 65milivolts, esses canais passam a ser influenciados. O Sódio e o Potássio são responsáveis por isso. O PA é UNIDIRECIONAL (começa no corpo celular) e se propaga ao longo do axônio sem diminuição gradual de sinal, ou seja, o sinal é fiel do início até o final da fibra. se eu tiver um estímulo que não é forte suficiente para passar de um limiar, essa informação não passará pelo axônio. Isso é chamado de Lei do tudo ou nada. Anestésicos como a lidocaína se ligam aos canais de sódio dependentes de voltagem, ou seja, que são responsáveis pela despolarização. Se o anestésico inibe os canais, o sódio não entra e consequentemente a propagação do estímulo de dor não irá ocorrer. Potencial de ação nas fibras milenizadas: Condução saltatória: quando a despolarização ocorre apenas nos nódulos (ou nós) da Ranvier ► presença de canais de Na+. Faz com que a informação chegue muito mais rápido, ou seja, há um aumento na velocidade de condução do impulso nervoso quando comparado com um neurônio sem bainha de mielina. Os dois fatores que influenciam a velocidade de condução: Diâmetro axonal: maior volume de líquido condutor para correntes intra- axônicas, menor resistência elétrica. (Pegar a foto). Se o tubo for maior, a velocidade aumenta. Até porque, se o diâmetro do axônio é muito pequeno, faz com que a velocidade se torne mais lenta porque cargas iguais se repelem, e se ele é menor, a distância dos íons é muito menor, causando uma maior resistência para a propagação do impulso nervoso. Bainha de mielina: muitas membranas em torno da fibra nervosa, aumenta a velocidade de condução do potencial de ação. Esclerose múltipla Doença neurológica, geralmente diagnosticada entre 20 e 40 anos. Afeta o cérebro e a medula espinhal. Há um ataque do sistema imunológico e causa perda de mielina e afeta a velocidade de condução do impulso nervoso. A destruição da bainha de mielina afeta diversas regiões do SNC. Provoca efeitos como perda de tônus muscular e movimento, alterações da visão, das sensações e da fala. Ainda não existe a cura da esclerose múltipla, apenas tratamentos para evitar crises. ESTUDO DE CASO: Um homem de 39 anos a trabalho no Japão foi levado para a sala de emergência por paramédicos com queixas iniciais de dormência e formigamento em torno da boca. Seus sintomas evoluíram com tontura e náuseas/vômitos. Ele tinha acabado de concluir um negócio bem-sucedido e comemorou a ocasião com um jantar em um restaurante fino cujo prato era baiacu, uma iguaria japonesa. Após sua chegada à emergência, ele rapidamente ficou incapaz de se mover e apresentou insuficiência respiratória grave e batimentos cardíacos irregulares. O paciente foi rapidamente entubado e colocado em ventilação mecânica. Infelizmente ele faleceu pouco tempo depois. A necropsia confirmou o diagnóstico de envenenamento por tetrodotoxina (TTX). Como o TTX inibe a atividade neural? Ele se liga aos canais de sódio (Na+) dependentes de voltagem, o que faz com que eles não se abram, e consequentemente não há despolarização e, portanto, impulso nervoso. O problema do TTX é que essa ligação ao canal é muito estável, o que torna que a reversibilidade do quadro seja extremamente difícil. Quando a toxina chega ao estômago, ela é distribuída por toda a corrente sanguínea. Soluções possíveis: lavagem estomacal; antagonista ao TTX (que abre os canais). Aula 3: 07/03/2019 TRASMISSÃO SINÁPTICA Sinapse: termo utilizado para descrever a zona de contato entre um terminal de uma fibra nervosa e uma segunda célula. As sinapses realizam a transmissão de informações. Fazem parte da sinapse um sinal elétrico (Potencial de ação) e uma reação química. Essa segunda célula (célula alvo) pode ser: Neurônio Glândula Músculo Sinapse química: presença de mediadores químicos, por ex, o neurotransmissor (NT - susbtâncias químicas armazenadas em vesículas nos terminais axonais do neurônio pré-sináptico para ligar no neurônio pós-sináptico). Presença de fenda sináptica: não é em da célula pré-sináptica, nem da pós. É um espaço físico fora da célula, entre um neurônio e outro, onde os neurotransmissores são liberados. Ele não entra no neurônio pós-sinápticos. Ele faz apenas uma passagem de íons. Presença de receptores (canais iônicos dependentes de NT): fazem parte da membrana dos neurônios pós-sinápticos. Ele recebem os neurotransmissores. A abertura dos canais pode ser feito de forma direta ou indireta: os receptores permitem a abertura de canais iônicos (liga um meio externo a um meio de interno por meio de um íon). Essa abertura pode ser direta ou indireta, o que será visto melhor mais à frente. Sentido único Lenta Variações de sinapses: axodentrítica (ocorre do axônio para o dentritos), axossomática (ocorre do axônio para o corpo celular), axoaxônica (rara) (Existe um neurônio A, um B e um C. Nem todas as sinapses que temos são excitatórias, ou seja, vão ser passadas adiante. Existem as inibitórias, que vão inibir. Vamos supor, um neurônio A está levando um número X para o neurônio C. O B inibe parte desse número, deixando que o A transmita apenas X-Y. Alguns circuitos são, portanto, modulatórios. Ocorre então sinapse entre axônio e axônio). Requisitos para a sinapse química: Sinapse do neurotransmissor (NT) "Empacotamento" do NT em vesículas: eles não ficam livres para que ajam somente na hora certa. Potencial de ação na célula pré-sináptica Mecanismo que libere o NT na fenda sináptica Receptor para o NT no pós-sináptico (especificidade e responsividade): teremos um receptor específico para cada neurotransmissor. Mecanismo que permita remoção do NT da fenda sináptica Destino do neurotransmissor- interrupção de trasmissão sináptica: Uma das formas de retirar o neurotransmissor da fenda é a recaptação, ou seja, ele será reenviado para o neurônio pré-sináptico. a fluoxetina, por exemplo, faz com que essa recaptação não aconteça, de forma que a serotonina fique mais tempo na fenda sináptica e,portanto, mais tempo em contato com os receptores. As enzimas Inativam os neurotransmissores, fazendo com que eles se "partam"e se tornem partículas menores. Essas partículas menores depois podem ser reutilizadas para sintetizar novamente um neurotransmissor. Os neurotransmissores podem difundir-se para fora da fenda sináptica por difusão. Potencial pós-sináptico: Temos sinapses excitatórias e inibitórias. Alguns neurotransmissores são exclusivos de cada um. Que mudança na célula pós-sináptica ocorre? PEPS ou PPSE (POTENCIAL EXCITATÓRIO PÓS-SINÁPTICO): Despolarização Traz o mV (potencial) para próximo do limiar para um PA Abertura de canais de cátions (Na+). Se colocamos cargas positivas, o potencial de repouso vai para valores mais positivos. PIPS ou PPSI (POTENCIAL INIBITÓRIO PÓS-SINÁPTICO): Hiperpolarização Afasta o mV (potencial) do limiar para um PA Abertura de canais de cloreto (Cl-). Se estamos colocando cargas negativas, o potencial de repouso vai para valores mais negativos. Receptores pós-sinápticos Os Nts abrem os canais iônicos por dois mecanismos diferentes: o direto ou o indireto. Ianotrópicos: é o mecanismo DIRETO. O próprio receptor é o canal iônico. Liga-se o neurotransmissor no receptor, ele mesmo é o canal iônico e o íon passa. Esse é o caminho mais rápido. Ele atua mais nos nossos comportamentos. Metabotrópicos: o neurotransmissor é ligado, mudanças químicas precisam ocorrer para que esse canal iônico se abra. O neurotransmissor abre esse canal de forma indireta, porque reações químicas precisam ocorrer para tal. Esse processo é um pouco mais lento. Esses tipos de receptores estão muito em regiões que modulam o comportamento (aumentar ou diminuir, por ex, determinado comportamento) Como as drogas atuam? Agonista: aumentam a quantidade de neurotransmissor formado, então há mais vesículas internas. Podem também bloquear a recaptação de neurotransmissor (fluoxetina). Eles podem imitar um neurotransmissor específico, se ligando aos receptores pós-sinápticos, ativando ou aumentando os efeitos dos neurotrasmissores. Antagonista: drogas antagonistas podem diminuir a liberação de neurotransmissores, portanto, há menos dentro de cada vesícula. Eles podem ajudar a destruir os neurotransmissores na sinapse. Eles podem imitar um neurotransmissor específico, se ligando aos receptores pós-sinápticos do neurotransmissor (pegar no slide) Neurotransmissores São substâncias endógenas que transmitem informações entre neurônios ou entre neurônios e células efetoras (alvo). Os neurotransmissores influenciam emoções, habilidades motoras, sono, sonhos, aprendizado, memória, excitação, controle da dor e percepção da dor, por ex. Drogas e toxinas podem aumentar ou inibir a atividade de neurotransmissores afetando sua síntese, sua liberação e o término de sua ação na sinapse. Integração sináptica: É quando várias sinapses se combinam. Se o somatório dessas sinapses for suficiente, um potencial de ação é gerado a partir do cone de implantação do axônio. Um neurônio pós-sináptico precisa dar conta de todas as informações de todos os axônios que estão se ligando a ele. A frequência do PA determina a quantidade de NT liberado A amplitude do PEPS é proporcional à intensidade do estímulo e à frequência do PA. A quantidade de NT liberado depende da frequência do PA. Ex: diferença entre um toque leve na pele e um tapa. Circuitos neurais Um único neurônio não é capaz de gerar nenhuma resposta. Por causa da integração de vários neurônios em rede (circuitos neurais) é que conseguimos interpretar estímulos sensoriais ou produzir comandos motores adequados. Aula 4: 14/03/2019 e 21/04/2019 NOMENCLATURA ANATÔMICA Planos: Sagital: separação entre direito e esquerdo Coronal ou frontal: entre anterior e posterior Horizontal ou transverso: separação entre superior e inferior Anatomia do Sistema Nervoso Sistema nervoso central (SNC): conjunto de componentes do sistema nervoso contidos em caixas ósseas (crânio e coluna vertebral) Sistema nervoso periférico (SNP): apresenta seus elementos distribuídos por todo organismo. Sistema Nervoso periférico É disperso no organismo. Parte dele está em contato direto com o SNC. Os axônios periféricos são reunidos em nervos. Os axônios ficam "encapados" nesses nervos. Os nervos têm uma extremidade ligada a determinado órgão, na periferia, e outra ao sistema nervoso central. Onde? Alguns nervos entram em contato com a medula espinhal e outros entram em contato com o encéfalo, mais precisamente tronco encefálico. Os nervos podem ser sensitivos, motores ou mistos. Muitos axônios estão envolvidos pela bainha de mielina, formada pelas células de Schwann; As mensagens são transmitidas através de impulsos nervosos (PA) Nervos: Cranianos: relacionado à sensação e ao controle motor da cabeça, face e pescoço. Espinhais: medeiam as sensações e o controle motor do tronco e dos membros OBS: os gânglios são agrupamentos de células nervosas Neurônios Aferentes: levam a informação da periferia até o SNC. Ex: neurônios sensoriais Neurônios eferentes: levam a informação do SNC para a periferia. Ex: Neurônios Motores Sistema Nervoso periférico Nervos espinhais compostos de: Axônios que levam a informação sensorial até a medula (SNC) pela raíz dorsal (Em vermelho na imagem). Os corpos celulares (soma) desses neurônios se localizam fora da medula, em uma região chamada gânglio da raíz dorsal. E axônios que levam a informação motora da medula (SNC) para a periferia, partindo da raíz ventral (em azul na imagem). Os corpos celulares dos neurônios motores estão localizados dentro da medula. Todos os nervos espinhais, são nervos mistos (31 pares de nervos espinhais). Eles levam informações sensoriais e informações motoras. Entretanto, quando eles se aproximam da medula, há uma bifurcação. Tudo que for sensorial vai para a raiz dorsal e tudo que for motor sai da raiz ventral. Nervos cranianos: 12 pares de nervos cranianos que saem do tronco encefálico. Temos informações sensoriais, motoras e alguns nervos são mistos. Sistema nervoso Central Encéfalo: pesa aproximadamente 1,5kg. Localizado dentro da caixa craniana. É dividido em cérebro, cerebelo e tronco encefálico. Medula espinhal: cordão cilíndrico que parte da base do encéfalo e segue a coluna vertebral. Localizada no interior do canal vertebral. Meninges: Reveste e protege todo o SNC por um tecido conectivo resistente. Dura-máter: a mais externa das meninges, resistente, espessa e não elástica. Membrana aracnóide: camada intermediária, localiza-de entre a dura-máter e a pia-máter (mais interna). Ela possui algumas "teias". É uma região onde temos um líquido circulando, chamado de líquor. Quando alguém tem meningite, uma das formas de ver se é bacteriana ou viral, é fazer a pulsão do líquor. Pia-máter: meninge adjacente à superfície do cérebro, fina e por onde passam os vasos sanguíneos. Sistema Ventricular O encéfalo contém uma série de cavidades denominadas ventrículos, que são preenchidas por líquido cefalorraquidiano ou líquor. ventrículos laterais, terceiro e quarto ventrículo: cavidades ocas que temos dentro do nosso encéfalo, preenchidas pelo líquor. Plexo coróide: tecido altamente vascularizadosituado nos ventrículos, que produz o liquor. Liquor ou Líquido Encefalorraquidiano Límpido e incolor 150ml, renovado de 3 a 4 vezes por dia; Pouca proteína e pouca glicose (muito bem regulado) Amortece e protege o snc Confere flutuabilidade mecânica e sustentação: o peso do encéfalo acaba caindo bastante, ele não cai sobre o próprio peso, de forma que ele consegue trabalhar por completo. Ainda, o líquor amortece impactos. Remove os metabólitos do SNC: o líquor é produzido a todo momento e é drenado, caindo da nossa circulação, e quando isso acontece essa remoção ocorre. Hidrocefalia: acúmulo do líquor no sistema ventricular, ou seja, quando a drenagem necessária não acontece da forma correta. Com a Hidrocefalia, o encéfalo é empurrado e, quando acontece quando criança, pelo fato das crianças não terem os ossos formados ainda, a circunferência da cabeça aumenta. A pressão na cabeça aumenta muito, comprometendo a capacidade neural. A hidrocefalia também acontece em adultos quando ocorre um trauma, por exemplo. Uma das formas de melhorar esse quadro é a instalação de um tubo de drenagem, geralmente introduzido na cavidade peritoneal e suficientemente longo para permitir o crescimento da criança. Medula Espinhal Situa-se dentro do canal vertebral. Assim como o encéfalo, está envolta pelas meninges Os nervos espinhais emergem aos pares de cada forame vertebral Maior condutor de informações da pele, articulações, músculos ao encéfalo e vice-versa. Isso significa que ela leva muitas informações sensoriais em direção ao encéfalo, assim como as informações do encéfalo para o resto do corpo. É responsável pelo reflexo medular. É a capacidade da medula de fazer algum processamento, não só transporte de informações. Quando batemos por exemplo, na região abaixo da patela, no joelho, acarreta um reflexo involuntário. A medula é dividida em 4 regiões topográficas. Os nervos espinhais guardam correlação topográfica com as respectivas vértebras. Dermátomo: território cutâneo de inervação sensorial da pele por uma única raiz dorsal. Nervos espinhais - nervos mistos: união da raiz dorsal e ventral. Raiz dorsal: sensorial, ou seja, que leva as informações sensoriais para o encéfalo (informações táteis, térmicas e dolorosas de todo o corpo). Raiz ventral: motora, que leva as informações do encéfalo para o resto do corpo (intervenção do músculo esquelético, liso e glândulas). Possui uma substância cinzenta (contém os corpos celulares dos neurônios e células gliais) - parte H na foto - e uma substância branca (contém muitos axônios mielinizados que percorrem a medula). A substância branca é dessa cor pela presença da bainha de mielina. A substância cinzenta é onde acontece algum processamento de informação, ou seja, o reflexo medular. Medula espinhal: integração da informação A medula é responsável pelos primeiros estágios de processamento da informação. Ela é considerada o centro integrador para reflexos simples (reflexo medular). Encéfalo Cérebro: maior constituinte do encéfalo, dividido em 2 hemisférios. Formado por Diencéfalo, Telencéfalo Cerebelo: do latim, "pequeno cérebro", está relacionado ao controle do movimento Tronco encefálico: posição mais primitiva do encéfalo, relacionada a funções vitais. Bulbo, Ponte, Mesencéfalo Tronco encefálico Pequeno talo que une a medula com parte do SNC Núcleos motores e sensoriais dos nervos cranianos Formação reticular: complexa rede de neurônios que em parte servem de estações de retransmissão do cérebro para o cerebelo e medula e vice-versa. Sítio de controle de funções vitais (respiração, ciclo sono-vigília, controle cardiorrespiratório, etc). Mesencéfalo: movimento dos olhos Ponte: estação retransmissora entre o cérebro e o cerebelo; coordenação da respiração Bulbo: controle de funções involuntárias Formação reticular: vigília, sono, tônus muscular, modulação da dor. São neurônios que temos nas três regiões que formam uma rede, que se projeta muito em direção ao cérebro e à medula. Possui diversos neurotransmissores para que a dor seja controlada - como a endorfina - e não chegue ao cérebro (isso foi descoberto na época da guerra quando alguns soldados feridos não sentiam dor enquanto não chegavam até o hospital, por exemplo, quando podiam "relaxar") Cerebelo Encontra-se posterior a ponte É dividido em folhas e fissuras e também possui substância branca e cinzenta. Processa as informações sensoriais e exerce um efeito de coordenação e suavidade sobre os movimentos Manutenção da postura Coordenação fina dos movimentos complexos. Ele não executa o movimento, ele o coordena, refina. Por exemplo, em um passo de dança, quando existem muitos movimentos finos, percebemos a ação do cerebelo. Aprendizado das habilidades motoras Quando existe lesão ao cerebelo, os movimentos tendem a ficar robotizados pela falta da refina dos movimentos. Algumas pesquisas recentes mostram que parte do processamento emocional também acontece no cerebelo. Cérebro - Diencéfalo - região central localizado entre o tronco encefálico e telencefálo Tálamo: pequenos núcleos de retransmissão, recebe fibras sensoriais. Estrutura chave na transmissão da informação para os hemisférios cerebrais. Todas as informações sensoriais passam pelo tálamo e ele transmite para os hemisférios. Hipotálamo: centro da homeostase e centros que direcionam o comportamento motivado (sede, fome, comportamento sexual, respostas defensivas). Presença de duas glândulas: (1) Pineal: glândula secretora de melatonina - é indutora e mantém o sono. Cai a noite e a produção dela já aumenta. (2) Hopófise: glândula mestra, secreta hormônios que controlam outras glândulas.. Cérebro - Telencéfalo é a porção mais anterior e mais larga do encéfalo É dividido em córtex cerebral (superfície) e núcleos base (interior) É dividido em 2 hemisférios separados por uma fissura longitudinal e conectados pelo corpo caloso. Em geral, o hemisfério direito recebe sensações e controla movimentos do lado esquerdo do corpo e o mesmo ocorre com o hemisfério esquerdo. Por exemplo, muitas vezes a pessoa tem um AVC do lado esquerdo do telencéfalo, o reflexo é no lado direito do corpo. Possui giros (circunvoluções - dobraduras), sulcos (reentrâncias) e fissuras (sulcos muito profundos) Corpo caloso: estrutura localizada na fissura longitudinal que conecta os hemisférios cerebrais direito e esquerdo. Apresenta grandes quantidades de fibras que cruzam de um lado ao outro. É uma região de substância branca, ou seja, possui muitos neurônios mielinizados por realizar essa conexão entre os hemisférios. Córtex cerebral: É a superfície do cérebro, onde se encontram os giros e sulcos. Possui basicamente áreas sensoriais, motoras e associativas (Integra duas informações, ou seja, já não sabemos de onde exatamente aquela informação veio, podendo ter vindo da memória, atenção, etc). Substância branca: poucas células, grande quantidade de mielina (revestimento das fibras nervosas). Substância cinzenta: concentração de corpos celulares Divisões e exemplos de algumas funções: lobo frontal: controle motor, tomada de decisão e variadas funções emocionais e cognitivas Lobo parietal: importante para os sistemas sensoriais, para integração com a fala e percepção Lobo temporal: mecanismos relacionados à memória e emoção.. É uma área muito afetada pelo Alzheimer. Lobo occipital: visão Lobo insular/ínsula: interocepção, que é a percepção que temos dos estados internos. Um exemplo é a contagem dos batimentos cardíacos. Uma pessoa com uma ínsula desenvolvida/ consciência interoceptiva, consegue se concentrar e contar. Isso se reflete na nossa capacidade de descrever uma dor interna, por exemplo, dependendo se temosou não essa consciência desenvolvida. Núcleo da base: Intimamente associado ao córtex motor e o tálamo. É uma região subcortical, ou seja, se localiza abaixo do córtex. Controle da motricidade somática voluntária - movimento voluntário. Possui uma substância negra, que é onde se desenvolve a Doença de Parkinson: Doença progressiva de causa desconhecida Associada à degeneração neuronal da substância negra Diminuição da liberação da dopamina no estriado. Sinais clínicos: (1) tremor de repouso; (2) bradicinesia; (3) pertubações posturais; (4) não há perda de força muscular e nem de sensibilidade A foto mostra imagens de um indivíduo normal (esquerda) e de indivíduos gêmeos idênticos (centro e direita). O do centro possui uma degeneração, mas ainda é assintomática. O do canto direito, onde não se vê partes brancas, o que significa que quase não tem dopamina chegando ao estriado, possui uma doença já sintomática. Aula 5: SISTEMAS SENSORIAIS ‘ Receptores sensoriais: recebem os estímulos do meio externo/interno. Realizam transdução. Possuem certa especificidade pro tipo de estímulo que ele capta. Ex: mecanorreceptores: estímulos mecânicos Quimiorreceptores: estímulos químicos Fotorreceptores: estímulos luminosos Termorreceptores: estímulos térmico Nociceptores: estímulos internos (dor) Alguns estão distribuídos por todo o nosso corpo, enquanto alguns estão concentrados em algumas regiões. Vias neurais: que conduzem informações dos receptores para áreas definidas do SNC (percepção da sensação) Transdução sensorial O mecanismo de tradução da "linguagem do mundo"(as formas de energia presentes no ambiente) para a "linguagem do cérebro"(os potenciais bioelétricos) é semelhante a todos os receptores. A transdução consiste na absorção da energia do estímulo seguido da formação de um potencial bioelétrico lento, chamado de potencial receptor. Em seguida, esse potencial receptor é codificado em potencial de ação, que será direcionado para as áreas específicas. Através dos receptores que estão na periferia, essa conversão é feita. Sentidos químicos Os receptores são do tipo quimiorreceptores e se encontram nos sistemas de gustação de olfato. Substâncias químicas misturadas a saliva (gustação) ou voláteis (olfato). A gustação está intimamente relacionada com o olfato (ex: provar um pouco de canela com o nariz fechado; ou estar com o nariz entupido e não sentir o sabor da comida). Gustação Os seres humanos desenvolveram um versátil e sensível sistema de gustação para distinguir entre novas fontes de alimentos e possíveis toxinas Algumas de nossas preferências são inatas, por exemplo: substâncias amargas são instintivamente rejeitadas e, de fato, muitos tipos de venenos são amargos. Também, temos preferência por alimentos doces, por terem alto teor calórico. A experiência pode agregar-se a estes instintos básicos e podemos aprender a tolerar e mesmo gostar do amargo de substâncias como o café. O sentido da gustação é evocado por substâncias químicas contidas nos alimentos que se dissolvem na saliva e atingem os quimiorreceptores e sobre a superfície da língua estão diferentes tipos de papilas gustativas. Essas papilas tem vários botões gustatórios, que têm os quimiorreceptores. Ali, eles conseguem através das partículas químicas ativadas com a saliva, ativa os quimiorreceptores e realizam a transdução, que será transportada pela fibra aferente, que seguirá para as vias neurais. A gustação é uma combinação de cinco qualidades: doce, azedo (ácido), salgado, amargo e umami (glutamato monosódico). Outras modalidades sensoriais podem contribuir para a experiência gustativa. Textura e temperatura são importantes e a sensação de dor é essencial para se sentir o sabor picante e estimulante das comidas preparadas com capsaicina, presente nas pimentas. Por sentirmos essas sensações diferentes, significa que possuímos outros receptores fazendo a transdução daquele alimento para informações que não somente gustativas. Depois que as informações dos estímulos químicos ativam os quimiorreceptores e são traduzidos, passando para as vias neurais, o que acontece? Essa informação é levada até a região do bulbo (núcleo do trato solitário), em que será feita uma sinapse com o neurônio seguinte, chamado de neurônio de segunda ordem, estando já no SNC, seguindo para o tálamo. Do tálamo, que é uma região de transmissão, leva para o córtex gustativo. Olfato O olfato é um sentido que permite avaliar o ambiente à distância (diferente da gustação), pois podemos identificar odores agradáveis (alimento) ou desagradáveis (ambientes insalubres, comida estragada, material pútrido, etc) e nos aproximar ou afastar dessas fontes odorantes. Na cavidade natal, no "teto", é onde se localiza os quimiorreceptores. O nervo olfativo é aferente e formado pelos axônios das células sensoriais olfatórias. O bulbo olfatório é uma estrutura central (diferente do bulbo do encéfalo), onde ocorre o primeiro estágio de processamento da informação transduzida pelos receptores e leva ao encéfalo, na região do córtex olfatório. A via olfatória é diferente das outras modalidades sensoriais porque é o mais primitivo que nós temos, de forma que a informação chega ao córtex antes de passar pelo tálamo. A região do córtex olfatório não consegue ainda processar QUAL o cheiro específico que está sendo sentido. Porém, já são geradas comportamentos como por exemplo sentir um odor "bom" ou "ruim", e a partir disso, se aproximar ou se afastar daquele odor. Então, depois disso, a informação segue para áreas superiores das vias neurais do córtex cerebral (através do tálamo), onde, de fato, a informação vai ser processada totalmente, onde acontecerá a discriminação de odores. Visão Propriedades da luz A luz é a energia eletromagnética emitida na forma de ondas. Nossos fotorreceptores só capta a chamada "luz visível", apenas uma pequena parte dos comprimentos de onda existentes. No vácuo a luz viaja em linha reta, mas quando chega na atmosfera terrestre com diferentes meios e sofre: reflexão (100% da luz é refletida), absorção (100% é absorvida), refração. A refração é a propriedade de certos materiais que modificam a trajetória da luz como as lentes, água, etc. iris: contém 2 músculos que podem alterar o tamanho da pupila, realizando contração e dilatação. Pupila: é a abertura que permite que a luz entre no olho e alcance a retina. Parece escura devido aos pigmentos que absorvem luz na retina. Retina: local onde tem os fotorreceptores e faz a transdução sensorial. Região posterior dos olhos. Se a imagem não cai exatamente na retina (problemas visuais), é preciso que a lente realize esse direcionamento para a retina. Córnea: córnea é uma lente que realiza refração da luz para que esta caia na retina. Desvia 80% da luz que entra. Cristalino: lente flexível que ajusta o foco para diferentes distâncias visuais (acomodação) para que seja possível realizar a transdução. Músculo extrínseco: o olho possui ainda a capacidade de acompanhar objetos em movimento. Nervo ótico: leva as informações que foram transduzidas pelos fotorreceptores. Retina Ponto cego: É a região que os nervos saem com as informações dos fotorreceptores. Não possui fotorreceptores, portanto, não há sensação de luz. Nossa percepção do mundo visual não possui "remendos", visto que o córtex visual completa nossa percepção dessas áreas. Fóvea: visão colorida de alta acuidade (somente cones), focalização de imagens e não passa nervos e nem vasos sanguíneos. A fóvea é uma região mais delgada da retina. Essa especialização estrutural maximiza a acuidade visual da fóvea, colocando para o lado outras células que poderiam dispersar a luz e borrar a imagem. A imagem é formada na retina duplamenteinvertida. Ela chega ao nosso córtex visual invertida, e lá o cérebro interpreta da forma "correta". Tipos de fotorreceptores Possuem fotopigmentos que absorvem a luz, determinando alteraçòes do potencial de membrana do fotorreceptor. bastonetes: visão norturna (escotópica), sensíveis a pouca luz e acromáticos.. Cones: visão diurna (fotótica), discriminativa e sensibilidade a cores. Visão a cores: as cores que percebemos são determinadas pelas quantidades relativas de luz absorvida pelos pigmentos visuais vermelho, verde e azul em nossos cones. Campo visual: É a região do espaço que pode ser vista pela retina quando o olhar está fixo em um ponto a frente. Tudo que estiver do campo visual do lado esquerdo, será absorvido do lado direito no quiasma óptico, por exemplo.. A visão só volta ao "normal" quando é interpretada ao córtex visual na fase final (na primeira fase de processamento no córtex visual - V1 -, por exemplo, ainda recebe a visão "trocada". Nas outras fases de processamento acontecerá o reconhecimento de cor, forma, etc, até que o "produto final" fique pronto. Essa imagem do produto final é "destrocada". Então, se uma pessoa se ele tem um dano no lado direito do córtex, ela só conseguirá enxergar o lado direito. Visão cega: pessoas que não veem por causa de danos cerebrais têm a capacidade extraordinária de desviar de obstáculos sem enxerga-los. Teve um AVC na região do córtex visual, que o tornou 100% cego. Porém, toda a via visual antes de chegar até o córtex é perfeita. Isso acontece porque existe um nível de processamento antes de chegar ao córtex visual. Isso porque as áreas que não sofreram danos conseguem já se comunicar com áreas que geram movimento, de forma que ele consegue desviar dos objetos. Há duas vias de processamento visual (depois de receber a imagem "trocada"): via dorsal (em direção ao córtex parietal): relacionado a análise de movimento visual. Via do "onde". A capacidade de ver movimento é vital para a sobrevivência. Lesões raras nessa região (MT ou V5) causam um efeito perturbador em tarefas cotidianas, como atravessar a rua se torna um perigo, porque o carro aparenta primeiro estar longe, e, de repente, muito perto. Acinetopsia: perda da percepção de movimento. Via ventral (em direção ao córtex temporal): reconhecimento de objetos. Via do "que". Lesão na via ventral resulta em agnosia visual, incapacidade de reconhecer o que se vê. Ex: distinguir entre uma laranja e uma bola de tênis. A prosopagnosia é socialmente incapacitante por não conseguir reconhecer faces. A pessoa vê os olhos, a boca, o nariz - ele não enxerga um borrão. Mas não reconhece aquela face. Alguns casos a pessoa não reconhece a própria face. Acromatopsia (visão sem cores): lesão restrita no lobo occipital medial, há perda da percepção à cores sem perder qualquer acuidade. Não conseguem mais nem imaginar ou se lembrar das cores. Esse processamento acontece em paralelo, para, então, chegar ao produto final. Aula 6: 11/04/2019 SISTEMA SOMESTÉSICO Somestesia: soma (corpo) + asthesia (sensibilidade) O sistema somestésico nos permite apreciar algumas das experiências mais agradáveis, como também algumas das mais desagradáveis. Costumamos dizer que o sistema somestésico se reduz apenas ao tato, o que não é verdade, uma vez que esse é apenas uma das modalidades do sistema. Funções exteroceptivas – sensibilidade tátil discriminativa proveniente da pele. Relacionadas à superfície do corpo, então é mais ligada à sensibilidade tátil mesmo. o Mecanorrecepção o Termorrecepção – podemos sentir a temperatura o Nocicepção – estímulo tão intenso que é capaz de gerar dor Funções proprioceptivas o Informações dos músculos e articulações, servindo essencialmente para a coordenação motora. Conseguimos, por exemplo, sem olhar ou de olhos fechados identificar como nossa perna está colocada na cadeira. Funções interoceptivas – proporciona informações gerais sobre as condições dentro do corpo o Monitoramento permanente da sensibilidade visceral o pH, hipoglicemia o atividade imunológica e hormonal o distensão mecânica, dor TATO Temos mecanorreceptores localizados mais na superfície e outros mais internos. Essa discriminação entre dos pontos é uma capacidade desses mecanorreceptores. A leitura em braile é possível por causa disso. Temos a visão de que a mão é a principal exploradora desse mundo externo. Mas, a criança, por exemplo, passa por uma fase em que coloca tudo da boca, onde temos uma boa capacidade de discriminar os objetos. A capacidade de discriminar é chamada de aquidade. No caso das costas ou da panturrilha, por exemplo, não temos isso tão claro, precisamos de uma distância maior entre dois pontos para conseguirmos identificar. Como isso acontece a nível dos receptores? Quando estimulamos lugares com alta aquidade, temos um neurônio captando um ponto tocado e outro neurônio captando outro ponto tocado. Quando essa informação chega em regiões encefálicas, temos a percepção de dois estímulos. Numa região onde não temos essa discriminação alta, os campos receptivos são mais espalhados e maiores ► dois pontos caem num mesmo campo receptivo e um único neurônio leva essa informação, de forma que só conseguimos perceber um único estímulo, quando na verdade temos dois. Propriocepção Sentido de posição e movimento do corpo e de suas partes. Sentido de peso dos objetos. Funções proprioceptivas: informa como nosso corpo posiciona-se e se move no espaço, mesmo quando estamos de olhos fechados. Quando os músculos e as articulações são movidas para pegar um objeto, essa ação nos passa diversas informações sobre esse objeto. Os proprioceptores também influencia na nossa coordenação motora. Eles dão feedback para o cerebelo para coordenar novos movimentos necessários naquele momento. Percepção estática e dinâmica do nosso corpo e de suas partes Consciente (processado pelo córtex) Inconsciente (processados pelo cerebelo e tronco encefálico) Receptores: Fusos musculares: receptor de estiramento do músculo Órgãos tendinosos de Golgi: nos tendões, percebe a tensão muscular Receptores articulares Termorrecepção Os termorreceptores convertem os estímulos térmicos em potencial de ação. Temos tanto na superfície do nosso corpo quanto numa região do hipotálamo, onde temos núcleos que controlam a nossa temperatura corporal. Esses receptores respondem mais pro calor e outros mais pro frio. Eles se adaptam rapidamente. Os tracinhos são disparos para o potencial de ação. A temperatura está em 38º, o receptor do calor está respondendo mais. Vai para 32º, o receptor do calor diminui a resposta enquanto o do frio aumenta. Voltou para 38º, o receptor do calor volta a responder mais rapidamente. Ou seja, eles respondem de acordo com a temperatura anterior. Por exemplo, quando colocamos a mão numa vasilha com água muito gelada depois de estar com a mão numa água muito quente, a sensação de que ela está mais gelada é maior do que se estivéssemos antes com a mão numa água morna. VIAS NERVOSAS DA SOMESTESIA Essas vias explicam o porque de uma lesão em algum lado do córtex acabar afetando o lado contralateral no corpo. Existe uma troca de lado das informações para chegar no córtex. Mas como isso acontece? Via da coluna dorsal Temos estímulos que podem vir de diferentes partes do corpo e essas informações entram na medula (realizando uma primeira sinapse), ou até mesmo na região do tronco encefálico, nas áreas correlatas. Por ex, um estímulo do pé vai entrar na medula numa região mais inferior. Essa informação pode levar o tato fino e a propriocepção. Essa informação sobe até chegar no bulbo, sem realizar nenhuma sinapse. Lá, temos uma sinapse para passar a informação aos chamados neurôniosde segunda ordem. A informação "cruza o lado", chegando no tálamo, realizando uma nova sinapse, e de lá passa para o córtex, realizando a última sinapse para que a informação chegue à região correspondente. Por exemplo, se o estímulo for do lado direito do pé, essa informação sobe pela coluna dorsal da medula pelo mesmo lado até chegar na região do bulbo. Lá, os neurônios de segunda ordem realizam uma sinapse cruzando a linha média e a informação passa para o lado contralateral. Via da Coluna antero-lateral Leva a informação do trato grosseiro (sabemos que tem um objeto mas não conseguimos discriminar o que é. Acontece muito a pessoa perder o tato fino mas continuar com o grosseiro) e sensação de dor e temperatura. A informação já cruza, na própria medula, a linha média, passando para o lado contralateral até chegar no bulbo. Não existe, nesse caso, sinapse no bulbo, apenas no tálamo, para então seguir para o córtex. Somatopia Penfield conseguiu mapear as áreas do córtex, tanto somatossenssorial quanto o motor, correspondentes às áreas do corpo. Essa representação das áreas do nosso córtex não é a mesma do nosso corpo, daí o surgimento do homúnculo de Penfield. Temos maior sensibilidade na mão e na boca, de forma que temos maiores áreas dedicadas para elas. O que acontece com o mapa topográfico da superfície do córtex quando uma aferência, como a do dedo, é removida? Vai haver uma reorganização cortical ► plasticidade. Na foto, houve a remoção cirúrgica do dedo do meio de um macaco. A área dedicada ao terceiro dedo foi ocupada pelas áreas adjacentes. Sensações referida A sensação referida é quando uma pessoa tem um membro amputado, mas ainda sente, por exemplo, a mão quando é tocado em determinada superfície do corpo dele. Isso é explicado porque a área da mão está próxima da face e do ombro. Então, a área que antes era dedicada para o processamento da mão, é distribuída para as áreas vizinhas. A área antes dedicada tinha a memória daquele membro. Muitas pessoas não sentem só essa sensação, mas também a chamada dor do membro fantasma. DOR É uma experiência sensorial, mas também uma experiência emocional desagradável, pois ela mostra que existe uma lesão ou uma área em potencial para sofrer uma lesão. Pode parecer que não sentir dor seja o ideal, mas ela é essencial por ser um sinal de alerta. Junto com a dor temos algumas respostas somáticas e viscerais. Por exemplo, temos o reflexo de retirada no caso das somáticas(tocar numa panela quente). Nocicepção é o processo sensorial que fornece os sinais que desencadeiam a experiência da dor e os nociceptores são os receptores da dor, que realizam a transdução. Eles estão amplamente espalhados em todos os tecidos, exceto no tecido nervoso. Esses nociceptores podem ser de dois tipos: um deles possui o axônio sem bainha e mielina e o outro com bainha. No primeiro caso é a dor lenta e no segundo é a dor lenta. Na primeira sensação temos uma condução bem mais rápida, chegando nas áreas encefálicas mais rápido -> dor agura. Na segunda sensação temos uma intensidade menor mas fica por mais tempo. Dor referida Uma lesão está num órgão mas o indivíduo interpreta de outra forma. Por exemplo, no caso de ataque cardíaco, a dor está no órgão, mas o incômodo é sentido no braço esquerdo e no peito. Temos muito mais informações vindo da superfície da pele do que de um órgão. mas, as informações vindas tanto da superfície quanto da do órgão, são passadas por sinapse para o mesmo neurônio. Quando essa informação chega ao cérebro, entendemos que ela vem da superfície, mas nem sempre isso acontece, a lesão pode estar no órgão. Essa é a dor referida. Hiperalgesia Quando tomamos muito sol, a pele fica sensível e sentimos dor só com o toque. Ali, o limiar dos nociceptores é menor (por conta da liberação de substâncias químicas causada pelas células danificadas no local da lesão), ou seja, eles passam a responder estímulos que antes eles não respondiam. As referidas substâncias são liberadas por diferentes células, mas juntas agem diminuindo o limiar da ativação nociceptiva. MECANISMOS CENTRAIS DA DOR Onde percebemos a dor? Porque a dor evoca sensações emocionais? Representação cortical da dor A informação quando chega ao tálamo, ela é levada ao córtex somatossensorial, mas também é levada para as regiões do córtex cingulado e para a ínsula. Essas duas áreas estão relacionadas às emoções, estados internos, memórias de momentos de dor, etc. Regulação da dor (analgesia) Regulação aferente Teoria da comporta espinhal: A dor evoca pela atividade de nociceptores pode ser reduzida pela atividade simultânea em receptores com baixo limiar (táteis). Os neurônios motores inibem os nociceptores dentro da medula, de forma que a dor chega menor ao cérebro. Ex: esfregar a pele ao redor da canela quando sofre contusão, o balançar da mão queimada. Opióides endógenos Substâncias que promovem a analgesia (por exemplo a morfina, cocaína, etc). Existem áreas que modulam a dor: PAG (mesencéfalo), núcleos da rafe (bulbo) e corno dorsal (medula). Essas áreas formam as vias descendentes de controle da dor. A morfina age na PAG (Substância cinzenta periaquedutal). Ela envia mensagens para o bulbo, que por sua vez irá liberar neurotransmissores como endorfina, serotonina são liberados pelos núcleos da rafe para a medula, de forma que a analgesia é promovida. Regulação descendente Anagesia pelo estresse, emoção. Essas projeções emocionais também irão agir sobre a PAG e irá acontecer a via descendente de controle da dor. SISTEMA AUDITIVO Os mecanorreceptores estão presentes no sistema auditivo, que irão responder a ondas sonoras. Quando a onda sonora chega na região do ouvido interno ► cóclea, temos a transdução dos estímulos por causa da presença dos mecanorreceptores. 1) Ondas sonoras movem a membrana timpânica 2) Membrana timpânica move os ossículos 3) Ossículos movem a membrana da janela oval 4) Movimento da janela oval move o fluido da cóclea 5) Movimento do fluido da cóclea causa uma resposta nos neurônios sensoriais A membrana basiliar é toda organizada de acordo com a frequência do som. Se temos um som mais agudo, ela vai vibrar mais no início. Se for mais grave irá vibrar mais pro final. A audição é diferente dos outros sistemas porque o estímulo é enviado para os dois hemisférios. De forma que se temos uma lesão em algum lado dos córtex auditivos, não costumamos perder a audição. Sistema vestibular O sistema vestibular informa sobre a posição e o movimento da cabeça, provendo-nos do sentido do equilíbrio, auxiliando na coordenação dos movimentos da cabeça e dos olhos e nos ajustes da postura corporal. É um sistema que não sabemos muito a importância até termos uma labirintite, por exemplo. Quando temos uma labirintite, independente da causa, isso reflete até mesmo na postura, no equilíbrio, etc. No ouvido interno, temos o chamado aparelho vestibular ou labirinto vestibular. Lá, temos dois importantes mecanismos. Um deles é o órgão otolítico, que detecta a força da gravidade e a inclinação da cabeça. Ele responde, por exemplo, quando estamos acelerando ou diminuindo a velocidade do carro, descendo ou subindo o elevador. Esses órgaõs otolíticos tem mecanorreceptores, que são as células ciliadas, e o chamado capuz gelatinoso, que juntos agem na nossa percepção dos estímulos. Ainda, temos os canais semicirculares, que são mais sensíveis à rotação da cabeça. Porque não conseguimos sair andando em linha reta depois de girar várias vezes? Porque nesses canais também temos células ciliadas (mecanorreceptores) e um fluído, chamada de endolinfa. Quando giramos, ela tambémgira. Quando paramos de girar, a endolinfa continua girando e disparando os mecanorreceptores, até que o equilíbrio volte. Porque a bailarina não cai? Porque ela gira e cada girada da cabeça, ela foca num ponto. Isso auxilia no controle de informações geradas no sistema vestibular. A endolinfa é influenciada diretamente pelo álcool. Com o álcool, ela fica mais fluida, fica menos viscosa. Por esse motivo, ela gira mais ► qualquer movimento, por menor que seja, faz com que ela gire com mais facilidade. . SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO Homeostase É a manutenção do ambiente interno do organismo dentro de estreitos limites fisiológicos. Temos que controlar, por exemplo, a quantidade de glicose na corrente sanguínea. A diabete é uma patologia que precisa ser tratada pois saiu do padrão homeostático. O que controla nosso organismo? Ex: como sobreviver durante o inverno em lugares frios,se não fosse possível manter constante a temperatura corporal? Como enfrentar a escassez de alimento? Como resistir a um agressor sem preparar a musculatura para um esforço maior? No sistema nervoso periférico temos duas divisões: sistema nervoso autônomo (SNA) e sistema nervoso somático (SNS). O autônomo é dessa forma até certa forma, ou seja, ele opera de forma integrada e orquestrada com o SNC. Suas ações são coordenadas por regiões do SNC, como o hipotálamo. Ele também é chamado de sistema motor visceral ou Sistema Nervoso Vegetativo. Diferenças entre os sistemas periféricos No Sistema Somático vemos um único neurônio saindo do SNC, enervando uma musculatura. No autônomo temos dois neurônios envolvidos. O primeiro neurônio, chamado de pré-ganglionar. Dentro do gânglio, temos uma sinapse entre esse primeiro com o neurônio pós ganglionar. Esse segundo fará sinapse com as células efetoras -> músculo cardíaco, músculo liso (vasos sanguíneos) e as glândulas (liberam hormônios). Divisões: Ele é dividido entre três: Simpático Parassimpático Entérico: está no trato gastrointestinal. SIMPÁTICO Mobilização de energia para uma ação. Uma ação necessita uma quantidade maior de nutrientes, maior de energia para que ela possa ser promovida. É um sistema de alerta comportamental. Ele alerta nosso organismo a gerar respostas de luta ou fuga. Para que eu tenha essa resposta, temos toda uma fisiologia nos bastidores. Efeitos: Dilatação das pupilas: captar mais luz, ter mais informações daquele ambiente e situação Diminuição das atividades peristálticas: o corpo entende que isso precisa ficar parado para que outras partes do corpo sejam favorecidas, como os músculos. Vasos sanguíneos da pele e trato gastrointestinal (TGI): Vasoconstrição -> fechamento dos vasos. Muitas pessoas com medo ficam pálidas, porque o sangue que iria para o rosto é desviado para os músculos. Vasos sanguíneos nos músculos: vasodilatação Dilatação dos brônquios Aumento da frequência cardíaca (taquicardia) e da força de contração cardíaca, aumentando a pressão arterial Aumento de sudorese: o suor é mais um mecanismo de refrigeração do corpo Aumento da glicemia - mobilização de energia, o simpático é catabólico Atividade sexual: ejaculação Tóraco-lombar: região da medula que saem os neurônios do sistema simpático. O neurônio pré-ganglionar é curto e o pós, é longo. Os gânglios simpáticos são próximos ao SNC. O neurotransmissor liberado no neurônio pré-ganglionar é a acetilcolina e no pós é a noradrenalina. Caso especial: medula das glândulas adrenais (neurônios pós-ganglionares) modificados. A medula da adrenal funciona como um glândula neuro-endócrina, tornando a ação simpática mais difusa e prolongada, pela liberação de adrenalina no sangue. Os neurônios pós-ganglionares liberam a adrenalina, caindo na corrente sanguínea e ela age em determinados órgãos, principalmente potencializando o que o simpático faz no coração, por exemplo -> aumento dos batimentos cardíacos. É um caso especial porque não segue o princípio do neurônio pré e pós ganglionar ► o pós é a medula adrenal. Neuro-hormônio: substância química produzida por um neurônio (não uma glândula) que cai na corrente sanguínea. PARASSIMPÁTICO Tradicionalmente, esse sistema está relacionado à digestão, repouso, crescimento, reposta imunitária e armazenamento de energia. Muitos dos efeitos são antagônicos aos que o simpático disparou. Efeitos: constrição pupilar Aumento das atividades peristálticas e secreções do TGI Vasos sanguíneos do TGI: vasodilatação (fluxo sanguíneo para digestão) Liberação de insulina e enzimas digestivas pelo pâncreas, parassimpático é anabólico Constrição dos brônquios Diminuição da frequência cardíaca Estímulo à salivação (já que estimula a digestão) Atividade sexual: ereção. Estrutura: Os neuônios do parassimpático saem da parte crânio-sacral (estão na extremidade do tronco encefálico). O neurônio pré-ganglionar é longo e o neurônios pós são curtos. O balanço entre a atividade simpática e parassimpática é fundamental para um bom desempenho do organismo. Padrão de atividade: 1- Antagonista: quando um aumenta o outro diminui. Ex: simpático aumenta a frequência cardíaca, parassimpático diminui. 2- Exclusiva: só o simpático consegue intervir nas glândulas sudoríparas 3- Sinergia: Eles agem em conjunto (ereção e ejaculação) Sistema nervoso entérico Está presente na parede do nosso trato gastrointestinal e nos seus órgãos acessórios (pâncreas e vesícula biliar, por exemplo) que operam mesmo na ausência de inervação simpática e parassimpática. Modulação central da atividade autônoma Existem dois modos pelos quais o organismo regula as funções dos órgãos viscerais: 1. Modo reflexo: quando você está deitado, o coração está na mesma altura que o cérebro. Quando você levanta rápido, o coração precisa bombear de uma forma muito rápida o sangue por causa da gravidade. Entretanto isso nem sempre acontece tão rápido, de forma que ficamos "tontos" -> quando você levanta, os mecanorreceptores situados nos vasos informam o SNC sobre a iminente queda da pressão sanguínea 2. Modo de comando: envolve o recrutamento do SNA através de circuitos corticais ou subcorticais. Esse é um comando mais superior. Ex: uma dramática memória pode causar uma taquicardia. A meditação pode ajudar nisso. EMOÇÕES Definição de emoção: conjunto de reações químicas e neurais subjacentes à organização de certas respostas comportamentais básicas e necessárias à sobrevivência dos animais. A emoção é um gerador de ações. Função biológica: repostas comportamentais adequadas a certas situações aumenta a sobrevivência. Ex: imagine uma presa sem medo do predador. Nos homens, os sistemas neurais são mais elaborados, o que permite uma maior variabilidade de respostas bem como maior facilidade quanto à adaptação. Resposta emocional: resposta fisiológica (sistema autônomo), resposta comportamental e resposta endócrina (hormônios são liberados). As emoções evoluíram de repostas que proporcionam basicamente aproximação ou esquiva. Aproximação de estímulos apetitivos ► contextos de sobrevida e procriação (alimentação, sexo, cuidados com a prole). Esquiva de estímulos aversivos ► contexto que envolvem ameaça (imobilização, luta, fuga) Por muito tempo dentro desses contextos, os estímulos considerados aversivos foram mais estudados. Os estudos mais recentes tem se virado mais para o lado apetitivo. Tipos de emoções Emoções primárias ou universais: são inatas, ou seja, comuns a todos os indivíduos da nossa espécie. São elas: RAIVA, MEDO, NOJO, SURPRESA, ALEGRIA E TRISTEZA. Paul Ekman: Padrões de expressões emocionais eram semelhantes em diferentes culturas, e pessoas de diferentes culturas e civilizações não têm dificuldade de reconhecer algumas expressões faciais umas das outras.Ele foi à uma tribo na Nova Guiné e ele pediu para que as pessoas expressassem essas emoções primárias, de forma que facilmente elas foram reconhecidas. Emoções secundárias ou sociais: mais difíceis de reconhecer por expressões faciais. São influenciadas por aprendizado e contexto social; variam de acordo com a cultura. Ex: ciúme, vergonha, inveja, culpa ou orgulho. Elas podem ser aprendidas. Por exemplo, a vergonha não existe para uma índia que fica nua em sua tribo. Emoções de fundo: estado de "humor": bem ou mal estar, calma ou tensão, fadiga ou energia. Os indutores são geralmente internos, gerados por processos físicos ou mentais contínuos. Pode ser avaliada pela postura, grau de contração de alguns músculos, velocidade dos movimentos. Essas emoções ficaram por trás das emoções primárias e secundárias ►as de fundo ficariam mais preservadas, de forma que as outras são mais variáveis. Emoção x sentimento: a emoção gera uma ação. O sentimento é um processamento, é uma experiência dessa emoção, já tem um componente consciente daquilo, sendo, portanto, mais elaborado. Teoria das emoções: William James x Walter Bradford Cannon James-Lange: as alterações corporais produzidas é que nos levariam a sentir uma determinada emoção. Ex: estou com medo porque fugi. Antes de ter uma emoção, temos respostas fisiológica, chamadas de expressão emocional, como taquicardia, sudorese ou fuga. Cannon-Bard: a informação emocional é processada pelo encéfalo e ao mesmo tempo seriam geradas a ativação corporal e a experiência consciente da emoção. Ex: fugi porque estou com medo. Não existe uma teoria mais correta que a outra. Por muito tempo, se achou que a segunda seria a correta, por ser mais intuitiva. Porém, estudos recentes tem resgatado a ideia de William James, como de Antonio Damasio. Philip Bard (1928): o papel do hipotálamo na expressão emocional Gatos descorticados (remoção da influência inibitória do córtex sobre hipotálamo fazendo uma secção no hipotálamo anterior) apresentam repostas agressivas extremas e inespecíficas (nada no ambiente podia explicar aquele comportamento de raiva): raiva simulada. Componentes autonômicos e somáticos da raiva: +PA - pressão arterial +FC - frequência cardíaca Dilatação pupilar Dorso arqueado Piloereção Chegaram à conclusão que o hipotálamo seria a região responsável pelo processamento da raiva e na expressão emocional. O que eles fizeram para confirmar isso foi fazer uma secção depois do hipotálamo e essa raiva simulada passou. Bases neurais da emoção Papez foi quem sugeriu pela primeira vez, um circuito neural relacionado com a expressão e a experiência subjetiva das emoções. O circuito proposto situaria no grande lobo límbico de Broca, chamado posteriormente de sistema límbico, por MacLean e com incorporação de outras áreas. O circuito surgiu a partir da descoberta do hipotálamo como relacionado à expressão emocional. Você teria o córtex cingulado como a região da experiência emocional. O neocórtex daria a riqueza de detalhes. Esse circuito tenta ligar as duas teorias: posso ter uma expressão emocional (sudorese, etc) que vai subir gerando a emoção OU eu também posso ter uma expressão emocional que vai "descer"gerando uma expressão emocional ► circuito neural. Hoje já se sabe que o hipocampo está muito mais relacionado à memória do que propriamente em relação ao processamento emocional, enquanto outras áreas que não se sabiam estão relacionadas à esse processamento. Principais regiões cerebrais envolvidas na emoção Amígdala Localizada no lobo temporal. Uma estrutura chave que integra as informações sensoriais às respostas comportamentais e fisiológicas, especialmente para estímulos que sinalizam perigo. Tem sido visto a ativação da amígdala para outros tipos de emoções. Ela processa todas as emoções, mas o medo/perigo é o destaque em sua atuação. Importância da amígdala no processamento emocional: Síndrome de Kluver - Bucy -> lesão de lobo temporal em macacos machos: Perdem o medo de animais perigosos (ex: cobra) Ficam extremamente mansos Oralidade: tendência a examinar os objetos com a boca Comem objetos impróprios (ex: fezes) Chamada de cegueira psíquica, pois os animais eram dotados de perfeita acuidade visual mas pareciam cegos ao significado psicológico do estímulo. Esse primeiro estudo foi uma lesão bem grande. O estudo seguinte já foi diferente, sendo uma lesão mais localizada, para confirmar essa teoria. Macaco adulto, com lesão bilateral da amígdala, participando do teste de responsividade a objetos novos: ele imediatamente pega a uva colocada em frente à réplica da cobra Em seguida, explora a a cobra sintética. Animais normalmente não se aproximam da cobra e nunca a manuseiam. Amígdala e o medo condicionado Um experimento com um camundongo liberava um som simultaneamente a um choque. Depois, ao apresentar somente o som o animal tinha todas as respostas fisiológicas e emocionais iguais a quando ele recebia o choque. Isso acontece porque as sensações do som e do choque encaminham pelas vias até chegarem juntas ao núcleo lateral, uma das partes da amígdala. De lá, vai para o núcleo central da amígdala gerando duas respostas: PAG: Hipotálamo: Circuitos neurais engajados no condicionamento de medo A amígdala está envolvida na aprendizagem do medo e no armazenamento de memórias emocionais (memória implícita), em especial quanto a situações perigosas, servindo de alerta. Lesões na amígdala impedem o condicionamento do medo. Estudos em humanos Lesão na amígdala ► impede o condicionamento do medo Paciente S.M: Postura extremamente positiva Excesso de confiança em estranhos (ingenuidade) Não reconhece expressão de medo Exposição à situações de risco Hiperativação da amígdala comumente encontrada nos estudos sobre TEPT (transtorno de estresse pós-traumático). Déficit de atribuição de significado emocional em pacientes com lesão na amígdala (vídeo): Relato de um indivíduo normal: o triângulo grande estava no controle, ou tentando assumir o controle do triângulo pequeno e do círculo. O local com forma retangular era similar a um quarto com uma porta fechada, se você entrasse ficava seguro até o triângulo entrar. O triângulo pequeno e o círculo estavam tentando escapar do triângulo grande e quando conseguiram, o triângulo grande ficou muito furioso e destruiu coisas. Paciente com lesão na amígdala: ok, então um retângulo, dois triângulos e um pequeno círculo. Vamos ver, o triângulo e o círculo entraram no retângulo, e depois o outro triângulo entrou, e depois o triângulo e o círculo saíram, sobrando um triângulo lá. Depois as duas partes do retângulo fizeram como se fosse um V invertido, e foi isso. A amígdala também é vista como protagonista na nossa capacidade emocional de colocar significado às coisas. Córtex pré-frontal Está relacionado com a emoção, memória, atenção. Associada à capacidade de planejamento de ações e previsão das suas consequências no futuro. É uma área desenvolvida em humanos e certamente participa de complexa rede neural que possibilita comportamentos mais elaborados e flexíveis. -> comportamento social, controle das emoções, decisão racional. A área do córtex pré-frontal é talvez a mais nova em questão de evolução. Phineas Gage sofreu um acidente e uma barra de ferro perfurou o crânio dele. Não apresentou qualquer déficit motor nem da fala. Após a lesão, ele passou a ser caprichoso, irreverente, obsceno, impaciente, incapacidade de decidir adequadamente, não confiável. Antonio damasio tentou criar uma simulação de tomada de decisão em pacientes que sofram lesões nessa região. Ele tinha um paciente chamado Eliot, que tinha tido um tumor nessa região e, depois de ser retirado, ele tinha esses mesmos comportamentos. Então fizeram umteste de jogo de cartas: tinha duas pilhas, uma considerada mais "segura"(ele iria perder pouco mas também iria ganhar pouco) e outra considerada "arriscada"(ganhava muito mas também perdia muito). As pessoas que participavam desse teste não sabiam dessa diferença. Monitoraram a sudorese dos participantes: no início do jogo, temos um nível de sudorese baixo nas duas pilhas. Voluntários controles sem lesão: descobriam que a pilha B era mais segura e escolhiam mais. Antes de escolherem a pilha A, apresentavam um aumento da sudorese. Pacientes com lesão: não escolhia preferencialmente a pilha mais arriscada e também não apresentava resposta de sudorese mais alta antes da escolha da pilha A. Eles sabiam que a pilha A era mais arriscada, eles diziam isso, mas isso não era o suficiente para irem para a pilha mais segura. Porque pacientes se comportavam assim? Segundo Damasio, nossas decisões são embasadas não na avaliação racional, mas também em uma "antecipação emocional" sobre como nos sentiremos após ter tomado um ou outra decisão. Hipótese do marcador somático: pressupõe que as reações corporais não precisam de fato ocorrer, ou seja, você pode até não apresentar uma taquicardia e sudorese ao fazer a antecipação emocional, mas se as áreas no encéfalo que organizam essas reações estiverem ativas, haveria uma simulação suficiente para indicar o "estado emocional" naquela situação. O encéfalo estaria ativado "como se" você estivesse vivendo uma determinada emoção. Os pacientes não conseguiam antecipar o quão desagradável seria virar uma cara na pilha de alto risco. Eles eram capazes de "saber" mas não de sentir as consequências futuras de suas ações. A lesão pré-frontal pode ter prejudicado o circuito "como se". Ínsula Situado no fundo e nas margens do sulco lateral do cérebro. Faz parte do córtex sensorial emocional. interocepção: consciência do estado interno do corpo. Pessoas com essa capacidade mais desenvolvida conseguem, por exemplo, contar os batimentos cardíacos. Estudos de imagens descobriram que ela está particularmente ativa quando as pessoas experimentam nojo (ex: maus cheiros) ou observem expressões faciais de nojo em outras pessoas. Inclui percepção de dor, temperatura, coceira, sensações musculares e viscerais, fome, sede, contato físico prazeroso. Teria um papel central segundo a hipótese do marcador somático por representar os estados internos. Também tem sido relacionada à empatia. Córtex cingulado Córtex cingulado anterior: ativo em tarefas de conteúdo emocional, tarefas cognitivas e durante estimulação dolorosa. Sofrimento relacionado a dor Remoção do ACC para tratamento da dor crônica: não elimina a dor, mas elimina o incômodo/ sofrimento/ angústia do paciente com a dor. Processos de luto, rejeição e etc, também ativam o córtex cingulado. Detector de conflito: sistema de "alarme" que seria responsável pela detecção de pistas que ponham em risco a sobrevivência. VER VÍDEO PEDRO CALABREZ 16/04/2019 MEMÓRIA E APRENDIZAGEM Visão geral Aprendizado = processo pelo qual uma nova informação é adquirida pelo sistema nervoso e pode ser observado por meio de mudanças no comportamento. Memória = é a retenção da informação adquirida, que pode ser recuperada e utilizada posteriormente Função biológica = capacidade de alterar o comportamento em função de experiências anteriores, devido a modificações na circuitaria neural, já que novas sinapses são feitas. Formação da memória Quando temos eventos externos ou internos, passamos por um processo de seleção, focando no que queremos adquirir. Depois, temos uma retenção temporária, que pode se evocada a qualquer momento e utilizada pois o evento é recente; pode cair no esquecimento (o que é muito importante para nós); ou pode passar por um processo de consolidação, que é uma retenção duradoura. Tipos de memória: Quanto ao tempo de retenção da informação: Memória de trabalho ou memória operacional: forma temporária de armazenamento da informação. Permite o raciocínio imediato para a resolução de problemas e planejamento do comportamento. Por exemplo, você manter a coerência do que está falando requer esse tipo de memória; mas, ela por si só não forma nenhum registro. Memória de curto prazo (minutos ou horas): garante o sentido de continuidade do presente Memória de longo prazo (horas, dias, anos): registro do passado autobiográfico e dos conhecimentos do indivíduo. A memória de curto prazo está relacionada com a atividade neural propriamente dita, enquanto que a memória de longo prazo envolveria alterações sinápticas. Quando saímos de uma memória de curto prazo para a memória de longo prazo temos a chamada plasticidade. Quanto à natureza da memória: 1. Declarativas (explícita) ► é o armazenamento (e a evocação) do material que está disponível para a consciência e pode ser expresso mediante a linguagem. São frequentemente fáceis de formar, mas também são facilmente esquecidas. Episódicas (eventos): memória da experiência pessoal ou memória autobiográfica Semântica (fatos): representa conhecimentos e fatos gerais 2. Não declarativa (implícita) ► não está disponível à percepção consciente. Resulta diretamente da experiência, requer repetição e prática durante um certo período, algumas vezes entrando até em automatização. Essas memórias têm menor probabilidade de serem esquecidas. De procedimentos: habilidades e hábitos (estriado) Condicionamento clássico: musculatura esquelética (cerebelo) - por exemplo desenhar, dançar, etc - e memórias emocionais (amígdala) Amnésia: perda de memória e/ou da capacidade de aprender anterógrada -> inabilidade de formar novas memórias, eventos posteriores ao trauma não podem ser recordados. Ele tem preservadas as informações do passado. Retrógrada -> perde memória de eventos anteriores ao trauma, pode ser total (muito rara) ou de determinado período, geralmente perdem memórias de eventos anteriores ao trauma, de um passado mais recente. Mas as memórias de um passado distante e de um período posterior ao trauma estão intactas. Onde está a memória? Engrama - é a representação física ou a localização da memória. Lashlei (1920) sugeriu participação das áreas corticais, porém todas contribuiriam de maneira igual. Ele fez estudos em um camundongo, fazendo diferentes lesões no córtex para analisar quais regiões estariam envolvidas na memória. As memórias estão distribuídas, isso porque a medida que você aumenta as lesões, o número de erros no labirinto vai aumentando. O problema disso é que você cria grandes lesões, cortado córtex visuais, olfativos, etc, então esses erros poderiam ser por conta disso. Porteriormente, outros pesquisadores vieram para testar essa teoria e hoje se sabe que as memórias de fato estão distribuídas, mas o erro de Lashley foi metodológico, por fazer lesões tão grandes e, consequentemente, colocar em dúvida sua própria teoria. Áreas cerebrais e a memória Donald Hebb (modelo teórico). Engrama: Pode ser distribuído entre as conexões que ligam as células do grupamento; Pode incluir os mesmos neurônios envolvidos na percepção de um estímulo Esse engrama estaria distribuído junto com as conexões de diferentes áreas que alguns neurônios seriam os mesmos neurônios que usamos no processamento sensorial. Por exemplo, os neurônios que participam das percepções visuais também participariam desse engrama da memória. Estruturas do lobo temporal e memória declarativa Lobos temporais e memória declarativa: as estruturas são críticas para a consolidação da memória: Hipocampo: também importante para a memória espacial. Córtex entorrinal Córtex periminal Córtex para-hipocampal Lesão no hipocampo São colocadas pistas no ambiente e o animal tem uma plataforma que ele
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