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SUMÁRIO 1. Introdução ..................................................................... 3 2. Histologia do rim ........................................................ 3 3. Histologia da bexiga e das vias urinárias .......21 Referências bibliográficas ........................................25 3HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO 1. INTRODUÇÃO O aparelho urinário é formado por dois rins, dois ureteres, a bexiga e a uretra. Através desse aparelho são elimina- dos, para o meio externo, diversos resíduos do metabolismo: água, ele- trólitos e não eletrólitos em excesso, com o propósito de promover a ma- nutenção da homeostase corporal. Essas funções são asseguradas pela atividade dos túbulos uriníferos, que desempenham um complexo pro- cesso envolvendo filtração, absorção ativa e passiva, além de secreção. Es- sas atividades regulam a composição do meio corporal interno. Ademais, os rins também secretam hormônios como a renina e a eritropoetina. A pri- meira participa da regulação da pres- são sanguínea. Já a segunda estimula a produção de eritrócitos. Ocorre tam- bém nos rins a ativação da vitamina D3, um pró-hormônio esteroide. Os dois rins formam, por minuto, apro- ximadamente 125 ml de filtrado, os quais 124 ml são absorvidos nos tú- bulos renais e apenas 1 ml é lançado nos cálices renais como urina. A cada 24 horas formam-se cerca de 1.500 ml de urina. 2. HISTOLOGIA DO RIM Divisão anatômica do rim Os rins estão situados no espaço re- troperitoneal da parede abdominal posterior, na altura da 12ª vértebra torácica à 3ª vértebra lombar, sendo o rim direito ligeiramente mais inferior por causa da posição do fígado. Cada rim pesa cerca de 150g e mede 10- 12 cm de comprimento, 4-6,5 cm de largura e 2-3 cm de espessura. Eles ainda são envolvidos por tecido adi- poso, o qual confere proteção contra choques, e possuem uma cápsula de tecido conjuntivo denso, com muitos miofibroblastos na porção interna. Lateralmente, exibem uma borda convexa e, medialmente, uma borda côncava, na qual se situa o hilo. Nes- sa estrutura, entram e saem os vasos sanguíneos e linfáticos e os nervos e emerge a pelve renal, a parte supe- rior e expandida do ureter. 4HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO Figura 1. Rins in situ. Fonte: Netter Rins Ureteres Bexiga Os rins podem ser divididos em cór- tex e medula. O córtex possui estru- turas vasculares denominadas cor- púsculos renais (ou de Malpighi), onde o sangue é filtrado. O fluido formado dessa filtração percorre um sistema tubular nas regiões cortical e medular, onde sofre modificações e torna-se urina. Os túbulos da medula, devido arranjo e à diferença de com- primento, formam estruturas cônicas chamadas de pirâmides medulares. A base dessas pirâmides situa-se no limite entre o tecido cortical e medular e seu ápice (papila) é voltado para o hilo. O rim humano possui de 6 a 18 pirâmides medulares, sendo, portan- to, multilobular. Os ductos coletores da urina abrem-se na extremidade da papila, na qual existe uma área per- furada por 10 a 25 orifícios (área cri- vosa). Cada papila projeta-se em um cálice menor, e esses unem-se em dois a quatro cálices maiores, que por sua vez, desembocam na pelve renal. 5HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO Figura 2. Divisão anatômica do rim Córtex Medula Dois conceitos importantes reme- tem ao lobo renal e o lóbulo renal. O lobo renal é formado por uma pirâ- mide e pelo tecido cortical que reco- bre sua base e seus lados. Já o lóbulo renal é constituído por um raio medu- lar e pelo tecido cortical que fica ao seu redor, delimitado pelas artérias interlobulares. 6HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO CÓRTEX MEDULA CAPSULA GLOMERULAR GLOMÉRULO VASOS ARQUEADOS ALÇA DE HENLE DUCTO COLETOR LOBO RENAL LÓBULO RENAL Figura 3. Lobo renal Túbulo urinífero O túbulo urinífero do rim é formado por duas porções funcionais e em- briologicamente distintas, o néfron e o túbulo coletor. Em número apro- ximadamente de 600 a 800 mil em cada rim, os néfrons são constituídos por uma parte dilatada, o corpúscu- lo renal ou de Malpighi, pelo túbu- lo contorcido proximal (TCP), pelas partes delgada e espessa da alça de Henle e pelo túbulo contorcido distal (TCD). O túbulo coletor conec- ta o TCD aos seguimentos corticais ou medulares dos ductos coletores. Cada túbulo urinífero é envolvido por uma lâmina basal, que se continua com o escasso tecido conjuntivo do rim. 7HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO Figura 4. Túbulo Urinífero. Fonte: JUNQUEIRA, 2017. Corpúsculo renal O corpúsculo renal tem cerca de 200 micrometros de diâmetro e é cons- tituído por um tufo de capilares, de- nominado glomérulo, sendo este envolvido por uma cápsula designa- da cápsula de Bowman. Essa cáp- sula contém dois folhetos, um inter- no (ou visceral), junto aos capilares glomerulares, e outro externo (ou pa- rietal), que forma os limites do cor- púsculo renal. O folheto parietal da cápsula de Bowman é constituído por um epitélio simples pavimentoso, que se apoia na lâmina basal e em uma fina camada de fibras reticulares. Já o folheto visceral é formado por células, modificadas durante o período em- brionário, que adquirem característi- cas próprias. Essas células são cha- madas de podócitos. 8HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO Figura 5. Corpúsculo renal. Fonte: JUNQUEIRA, 2017. Entre os dois folhetos da cápsula de Bowman há o espaço capsular, que recebe o líquido filtrado por meio da parede dos capilares e do folhe- to visceral da cápsula. Ainda é pos- sível perceber, no corpúsculo renal, um polo vascular pelo qual penetra a arteríola aferente e sai a arteríola eferente, e um polo urinário, no qual tem início o TCP. A arteríola aferente, ao penetrar o corpúsculo renal, se di- vide em vários capilares, que formam alças. Podem haver conexões diretas entre o vaso aferente e o eferente, sendo que este último desempenha a regulação da pressão hidrostática do sangue arterial que circula nos capila- res glomerulares. A arteríola eferente tem maior quantidade de músculo liso do que a aferente, por isso consegue executar essa função. Os podócitos são constituídos por um corpo celular, de onde partem diver- sos prolongamentos primários que dão origem aos prolongamentos secundários. Essas células apresen- tam mobilidade, pois contêm actina, além disso, localizam-se sobre uma membrana basal, na qual são presos por proteínas denominadas integri- nas. Seus prolongamentos envolvem completamente o capilar, e o contato com a membrana basal é feito pelos prolongamentos secundários. Entre os prolongamentos secundários exis- tem espaços denominados fendas de filtração, fechados por uma membra- na com cerca de 6 nm de espessura constituída pela proteína nefrina, que se liga de forma transmembrana com os filamentos citoplasmáticos de acti- na dos podócitos. 9HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO Figura 6. Micrografia eletrônica 1: Prolongamentos primários 2: Prolongamentos secundários Fonte: JUNQUEIRA, 2017. 10HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO Os capilares glomerulares são do tipo fenestrado, sem diafragmas nos poros das células endoteliais. Exis- te uma membrana basal glomerular entre as células endoteliais e os po- dócitos. Essa membrana é a barreira de filtração glomerular. Normalmen- te, há a fusão das membranas basais do endotélio e dos podócitos para a formação dessa barreira. A barreira de filtração glomerular é constituída por três camadas: a lâmina rara in- terna, a lâmina densa e lâmina rara externa. As lâminas raras contêm fi- bronectina que estabelece ligações com as células. Já a lâmina densa é constituída por um feltro de colágeno tipo IV e lâmina, em uma matriz que contém proteoglicanos eletricamen- te negativos (aniônicos). As molécu- las com carga elétrica negativa retêm moléculas carregadas positivamente e o colágeno tipo IV junto a lâmina constituem uma barreira física para macromoléculas. Assim, partículas com mais de 10 nm de diâmetrodifi- cilmente atravessam essa membrana basal. O mesmo acontece com pro- teínas de massa molecular maior do que a da albumina (69 kDa). Figura 7. Micrografia eletrônica E: Endotélio; Ponta da seta: Fenestra; BL: Lâmina basal; P: Podócito Fonte: JUNQUEIRA, 2017. 11HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO Ainda vale ressaltar que a pressão hi- drostática dos capilares glomerulares é muito elevada em relação a outros capilares, sendo essa pressão da or- dem de 45 mmHg. Isso propicia a for- mação do filtrado glomerular, que tem concentrações de cloreto, glico- se, ureia e fosfato semelhantes à do plasma sanguíneo, no entanto, quase não existem proteínas, pois as macro- moléculas não atravessam a barreira de filtração glomerular. Células mesangiais Além das células endoteliais e dos po- dócitos (citados acima), os glomérulos contêm células mesangiais mergu- lhadas em uma matriz mesangial. Elas se situam, normalmente, nos espaços entre duas ou mais alças capilares. Também podem ser encontradas na parede dos capilares glomerulares, entre as células endoteliais e a lâmi- na basal. A função dessas células é fornecer suporte estrutural aos glo- mérulos. Também sintetizam a ma- triz extracelular, fagocitam e digerem substâncias normais e patológicas retiradas pela barreira de filtração e produzem moléculas biologicamen- te ativas, como prostaglandinas e endotelinas. Figura 8. Células mesangiais. Fonte: JUNQUEIRA, 2017. 12HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO SE LIGA! as endotelinas causam con- tração da musculatura lisa das arteríolas aferente e eferentes do glomérulo. As células mesangiais também apre- sentam receptores para angiotensi- na II, tornando-as contráteis. A ativa- ção desses receptores reduz o fluxo sanguíneo glomerular. Receptores para o hormônio ou fator natriuréti- co atrial também se fazem presentes nessas células. Logo, os efeitos des- se hormônio, como vasodilatação e relaxamento das células mesangiais, com aumento do volume de sangue nos capilares e a área disponível para filtração, também são passíveis de acontecer. Figura 9. Micrografia eletrônica MC: Células mesangial; RBC e L: Hemácia e leucócito, respectivamente no interior de um capilar; BM: Membrana basal; EC: Célula endotelial Fonte: JUNQUEIRA, 2017. 13HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO Túbulo contorcido proximal (TCP) A partir do polo urinário do corpúsculo renal, o folheto parietal da cápsula de Bowman continua como TCP reves- tido por epitélio cuboide ou colunar baixo. As células do TCP possuem o citoplasma basal fortemente acidófilo devido à presença de numerosas mito- côndrias alongadas. O citoplasma api- cal apresenta microvilos, que formam a orla em escova. Como essas células são largas, em cada corte transversal de túbulo proximal aprecem apenas três a quatro núcleos esféricos. Os li- mites entre as células desses túbulos são dificilmente observados ao mi- croscópio óptico, pois elas têm prolon- gamentos laterais que se interdigitam com os das células adjacentes. Nas lâminas comuns, para exame ao mi- croscópio de luz, frequentemente, os lumens são muitos reduzidos à obser- vação. A orla também é mal conserva- da e os capilares são colabados devi- do a artefatos de técnica histológica. O citoplasma apical das células dos túbulos proximais contém canalículos que partem da base dos microvilos e aumentam a capacidade de o TCP ab- sorver macromoléculas. Nos canalícu- los se formam vesículas de pinocitose, que introduzem na célula macromolé- culas que atravessam a barreira de fil- tração glomerular, principalmente pro- teínas com massa molecular abaixo de 70 kDa. Figura 10. Células do Túbulo Contorcido Proximal. Fonte: JUNQUEIRA, 2017. 14HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO O filtrado glomerular que passa pelo TCP começa a sobre processo de ab- sorção e excreção. Nesse seguimento, há a absorção quase total de glicose, e dos aminoácidos contidos no filtrado, além de 70% da água, bicarbonato e do cloreto de sódio. Íons como cálcio e fosfato também são absorvidos. A glicose, os aminoácidos e os íons são absorvidos por transporte ativo (com gasto de energia). A água, por sua vez, acompanha passivamente essas substâncias. O TCP também excreta íons H+ e substâncias tóxicas resul- tantes do metabolismo, como a crea- tinina e a amônia. Figura 11. Células do Túbulo Contorcido Proximal em corte histológico. Fonte: JUNQUEIRA, 2017. 15HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO Alça de Henle A alça de Henle é uma estrutura em formato de U que consiste em um se- guimento delgado interposto a dois seguimentos espessos. No córtex, os néfrons possuem alças de seguimen- to delgado descendente muito curto, sem seguimento delgado ascenden- te. Por outro lado, os néfrons justa- medulares têm alças de Henle muito longas, estendendo-se até a profun- didade da medula renal. Essas alças têm seguimentos espessos curtos e seguimento delgado longo, tanto descendente como ascendente. Isso se torna importante para a produção de um gradiente de hipertonicida- de no interstício da medula renal, o que torna a urina hipertônica. As- sim, esse mecanismo contribui para a água seja poupada no corpo, conser- vando-a conforme as necessidades. Vale ressaltar que a parte delgada da alça de Henle é formada por epitélio simples pavimentoso e porção es- pessa por epitélio simples cúbico. Figura 12. AHE: Alça de Henle Espessa TC: Túbulos coletores C: Capilares sanguíneos *: Interstício medular Fonte: JUNQUEIRA, 2017. 16HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO Embora o seguimento delgado des- cendente da alça de Henle seja completamente permeável à água, o seguimento ascendente inteiro é impermeável à água. No seguimento espesso ascendente, o cloreto de só- dio é transportado ativamente para fora do alça, para promover o gra- diente de hipertonicidade medular, necessário para concentrar a urina. Figura 13. AHE: Alça de Henle Fina ou Delgada DC: Ductos coletores C: Capilares sanguíneos *: Interstício medular Fonte: JUNQUEIRA, 2017. Túbulo Contorcido Distal (TCD) Semelhante à parte espessa do alça de Henle, o TCD é impermeável a água e à ureia e é capaz de realizar o transporte de íons. É revestido por epitélio simples cúbico. Nos cortes histológicos, é possível distingui-los dos TCP por apresentarem células menores, portanto possuem maior número de núcleos em cada corte transversal. Além disso, o TCD não tem orla em escova e tem células me- nos acidófilas por apresentarem me- nor quantidade de mitocôndrias. 17HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO Figura 14. Corte histológico do epitélio do TCD. Fonte: http://anatpat.unicamp.br/lamuro1.html. Acesso em: 08/02/2020 Algo que chama a atenção nos TCD é a formação de células de parede mo- dificada, as quais ocorrem quando o TCD se aproxima no corpúsculo renal do mesmo néfron. As modificações são caracterizadas por células cilín- dricas, altas, com núcleos alongados e próximos uns dos outros. Além dis- so, a maioria dessas células possui complexo de Golgi na região basal. Nos cortes corados é possível obser- var uma estrutura escura denomina- da mácula densa. A mácula densa é sensível ao conteúdo iônico e ao vo- lume de água no fluido tubular, pro- duzindo moléculas sinalizadoras que promovem a liberação da enzima re- nina na circulação. A renina é libera- da pelas células justaglomerulares, que são células musculares lisas mo- dificadas da túnica média da arteríola aferente (às vezes, também da arterí- ola eferente). SE LIGA! A mácula densa, as células justaglomerulares e as células mesan- giais extraglomerulares constituem o aparelho justaglomerular. 18HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO Figura 15. TCP: Túbulos Contorcidos Proximais TCD: Túbulos Contorcidos Proximais Ponta da seta branca: Mácula densa no TCD encostado ao polo vascular de corpúsculo renal do mesmo néfron. Fonte: JUNQUEIRA, 2017. Túbulos e Ductos coletores A urina passa dos TCD para os túbu- los coletores, que desembocam em tubos mais calibrososdenominados ductos coletores. Esses últimos se dirigem para as papilas renais. Tan- to os túbulos como os ductos cole- tores seguem um trajeto retilíneo. Os túbulos coletores mais delgados são revestidos por epitélio cúbico e têm diâmetro de cerca de 40 micrometros. À medida que se fundem e se aproxi- mam das papilas, suas células se to- nam mais altas, até se transformarem em cilíndricas. Ao mesmo tempo, au- menta o diâmetro do tubo. Próximo à extremidade das papilas medulares, os ductos coletores têm diâmetro de 200 micrometros. Em toda sua extensão, os túbulos co- letores são formados por células com citoplasma que se cora fracamente pela eosina e cujos limites intercelula- res são nítidos. Essas células são cla- ras ao microscópio eletrônico e pobre em organelas. Os ductos coletores da medula participam dos mecanismos de concentração da urina. 19HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO Interstício renal O interstício renal é o espaço entre os néfrons e os vasos sanguíneos e lin- fáticos. Ele é muito escasso no córtex, porém aumen- ta na medula. O interstício contém pequena quanti- dade de tecido conjuntivo, com fibroblastos, algumas fibras colágenas e, princi- palmente na medula, uma substancia muito hidratada e rica em proteoglicanos. No interstício da medula exis- tem células secretoras de- nominadas células intersti- ciais, que contém gotículas lipídicas no citoplasma e participam da produção de prostaglandinas e prosta- ciclinas. No córtex, as cé- lulas intersticiais produ- zem 85% da eritropoetina Figura 16. Fonte: JUNQUEIRA, 2017. DUCTO COLETOR (DC)TÚBULO COLETOR (TC) do organismo (o restante é produzido no fígado). Figura 17. Fonte: JUNQUEIRA, 2017. 20HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO MAPA MENTAL – HISTOLOGIA RENAL HISTOLOGIA RENAL Alça de Henle Parte espessa Túbulo urinífero Túbulo contorcido proximal Divisão anatômica Túbulo contorcido distal Ductos coletores Parte delgada Epitélio simples cúbico Epitélio simples pavimentoso Epitélio cuboide ou colunar baixo Orla em escova Corpúsculo renal Glomérulo Barreira de filtração glomerular Capilares fenestrados Células mesangiais Cápsula de Bowman Folheto parietal Folheto visceral Epitélio pavimentoso simples Podócitos Prolongamentos secundários Fenda de filtração Prolongamentos primários Lâmina rara externa Lâmina rara interna Lâmina densaColágeno tipo IV Fibronectina Epitélio cúbico Mácula densa Epitélio simples cúbico Córtex Medula Corpúsculo de Malpighi Pirâmide medular Cálice maior Cálice menor Ápice 21HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO 3. HISTOLOGIA DA BEXIGA E DAS VIAS URINÁRIAS Bexiga A bexiga e as vias urinárias armaze- nam a urina formada pelos rins por al- gum tempo e a conduzem para o ex- terior. Os cálices, a pélvis, o ureter e a bexiga têm a mesma estrutura básica de parede, sendo compostas pela tú- nica mucosa, pela túnica muscular e pela túnica adventícia (A). A túnica muscular é revestida por um epitélio de transição (ou urotélio) e por uma lâmina própria (LP) de teci- do conjuntivo que varia do frouxo ao denso. As células mais superficiais do urotélio formam uma barreira osmóti- ca entre a urina e os fluidos teciduais. Nessas células, a membrana plas- mática é especializada, apresentan- do placas espessas separadas por faixas de membrana mais delgada. Assim, quando a bexiga se esvazia, por exemplo, a membrana se dobra nas regiões delgadas, e as placas es- pessas se invaginam e se enrolam, formando vesículas fusiformes, que permanecem próximo à superfície celular. Ao se encher, a parede da be- xiga se distende e ocorre um proces- so inverso, com transformação das vesículas citoplasmáticas fusiformes em placas que se inserem na mem- brana, aumentando a superfície de contato. Essa membrana plasmática especial é constituída principalmente por cerebrosídeos. Figura 19. BEXIGA CHEIAFigura 18. BEXIGA VAZIA A túnica muscular é formada por uma camada longitudinal interna e uma circular externa de músculo liso. Na terço inferior dos ureteres e na bexiga, existe uma camada lon- gitudinal interna, uma circular mé- dia e outra longitudinal externa. 22HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO Figura 20. Túnica muscular da Bexiga. Fonte: MON- TANARI, T. Histologia: texto, atlas e roteiro para aulas práticas. Externamente, as vias urinárias são revestidas pela túnica adventícia, exceto a parte superior da bexiga, que é coberta por peritônio (serosa). Uretra A uretra é um tubo que transporta a urina da bexiga para o exterior no ato da micção. Nos homens, a uretra também dá passagem ao esperma durante a ejaculação. Nas mulheres, é um órgão exclusivamente do apa- relho urinário. Figura 21. Uretra masculina Prostática Membranosa Cavernosa ou peniana A uretra masculina é formada por três porções: a prostática, a membra- nosa e a cavernosa ou peniana. A prostática localiza-se muito próximo à bexiga e no interior da próstata e é revestida por epitélio de transição. A uretra membranosa tem apenas 1 cm de extensão e é revestida por epitélio 23HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO pseudoestratificado colunar. Nessa parte existe um esfíncter de músculo estriado denominado esfíncter exter- no da uretra. A uretra cavernosa loca- liza-se no corpo cavernoso do pênis e é revestida por epitélio pseudo- estratificado colunar, com áreas de epitélio estratificado pavimentoso. SE LIGA! Em toda extensão da uretra são encontradas as Glândula de Littré. Um tipo mucoso de glândula que predo- mina na uretra peniana. A uretra feminina, conforme a sua proximidade com a bexiga ou com o exterior, o epitélio pode ser de tran- sição, pseudoestratificado colunar, estratificado colunar ou estratificado pavimentoso, sendo este último pre- dominante. Possui também as glân- dulas de Littré. A mucosa é circunda- da por uma camada de músculo liso, sendo a subcamada interna longitu- dinal e a subcamada externa circular. Na porção média da uretra, existe um esfíncter de músculo estriado esque- lético, o esfíncter externo, responsá- vel pelo controle voluntário da micção. Figura 22. Uretra feminina 24HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO Masculina Epitélio pode ser de transição, pseudoestratificado colunar, estratificado colunar ou estratificado pavimentoso, sendo este último predominante. URETRA BEXIGA Feminina Prostática Membranosa Cavernosa Epitélio de transição Epitélio pseudoestratificado colunar Epitélio pseudoestratificado coluna e pavimentoso Túnica mucosa Túnica adventíciaTúnica muscular Camada longitudinal interna Camada circular externa Epitélio de transição HISTOLOGIA DA BEXIGA E URETRA 25HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. MONTANARI, Tatiana. Histologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas. 3. ed. Porto Alegre: Ed. do autor, 2016. Anatpat-UNICAMP: Anatomia Patológica Geral e Especial. Disponível em: http://anatpat. unicamp.br/lamuro1.html. Acesso em: Fevereiro 2020. 26HISTOLOGIA DO APARELHO URINÁRIO
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