Apostila - Fitopatologia Geral - Matheus Zumpano-1 (1)

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA 
INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS 
 
 
 Apostila de Fitopatologia Geral 
Prof. Dr. Alison Talis Martins Lima 
 
 
 
 
Matheus Zumpano Carvalho – Graduando em Agronomia 
Celular: (34) 9 9258-0163. E-mail: matheuszc@hotmail.com 
 
 
 
Uberlândia - MG 
2018 
mailto:matheuszc@hotmail.com
 
 
 
 
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Parte Teórica 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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História da Fitopatologia 
 
 A fitopatologia teve seu surgimento por volta de 150 a 200 anos atrás, brevemente posterior 
à microbiologia, sendo considerada, portanto, uma ciência nova. Apesar de estarem estreitamente 
ligadas, a fitopatologia, em latim, quer dizer: “ciência que estuda as doenças de plantas” (phyton = 
planta; pathos = doença; logos = estudo), e estas estão divididas em dois grupos de doenças: as 
doenças bióticas e as doenças abióticas. 
 As doenças bióticas são aquelas que são causadas por algum patógeno, como fungos, 
bactérias, vírus, nematoides ou até mesmo, outra plantas. Já as doenças abióticas são aquelas que 
não apresentam a presença de um patógeno, ou seja, são causadas por condições adversas, tais 
como: temperaturas altas ou baixas, falta ou excesso de água para a planta, umidade, geadas, 
deficiências de minerais no solo, entre outras. Mas o que são doenças? 
 
“Doenças em plantas consiste de uma série de processos fisiológicos nocivos causados pela irritação 
contínua de um agente causal primário.” (Whetzel, 1935) 
 
“Qualquer mau funcionamento de tecidos do hospedeiro causada pela irritação contínua por um 
agente patogênico ou fator ambiental e que resulta no desenvolvimento de sintomas.” 
(Agrios – 2005) 
 
 A fitopatologia foi dividida em alguns períodos, desde a sua descoberta até os dias atuais, 
onde estes foram baseados no enfoque dado aos estudos e observações sobre doenças de plantas. 
Estes períodos são: 
 Período Místico 
 Período da Predisposição 
 Período Etiológico 
 Período Ecológico 
 Período Atual 
 
Período Místico 
 
 O Período Místico foi o período inicial da fitopatologia e contemplou desde a mais remota 
antiguidade até o início do século XIX, e sofreu bastante influência da Teoria da Geração 
Espontânea. Consistiu na ausência da explicação racional, ou seja, todas as doenças que haviam na 
época, por não terem uma explicação acerca de seu surgimento, atribuíam-na a algo sobrenatural, 
fazendo sua descrição com base na sintomatologia das plantas doentes. 
 No entanto, grandes passos começaram a ser dados já neste período, pois alguns 
micologistas iniciaram uma associação simples entre plantas doentes e fungos. Ou seja, começaram 
 
 
 
 
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a perceber que onde havia fungo, havia planta doente, porém diziam que o fungo era uma 
consequência destas doenças e não causa. 
 Alguns micologistas importantes neste período, que disseram o contrário, acreditando que 
o fungo era a causa da doença, foram: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Período da Predisposição 
 
 Após ficar evidente a associação entre fungos e plantas, e alguns atores já começarem 
acreditar na ideia de que o fungo era o causador de determinadas doenças em determinadas 
culturas, iniciou-se o Período da Predisposição, que durou desde o início do século XIX até 1853. 
 Neste período, Isaac-Benédict Prevost, em 1807, publicou uma tese de doutorado para 
comprovar que o carvão do trigo era causado a partir de um fungo (descoberta do agente 
etiológico), no entanto, o fato não foi aceito por todos da época que ainda acreditavam no fato do 
fungo ser uma consequência das doenças e não uma causa. 
 Devido a essa crença de que o fungo era uma consequência das doenças e não uma causa, 
um fatídico episódio ocorreu na Irlanda, entre os anos de 
1845 e 1846, que ficou conhecido como Fome na Irlanda. 
Nesta época, a batata, cuja origem é dos Andes, foi levada 
para a Europa e acabou se tornando base da alimentação 
europeia, fazendo com que ela fosse largamente 
produzida e consumida. No entanto, nesta época, junto 
com uma temperatura abaixo do normal e com a 
umidade relativa do ar acima da média, uma doença 
atingiu a batata (disseminação foi influenciada pelas 
condições climáticas adversas), porém, ainda, não havia 
 Tillet (1714-1791), que 
atribuiu ser um fungo a causa 
da cárie do trigo. 
 
 
Trigo saudável (esquerda), cárie do trigo 
(direita) 
 
 
 
 
 
 
 
 Giovanni Tozzetti (1767), que dizia 
que as ferrugens e os carvões no 
trigo eram causadas devido a 
fungos que cresciam embaixo da 
epiderme das plantas. 
 
Giovanni Targioni Tozzetti (1712-1783), 
médico e naturalista italiano 
Monumentos, nos dias atuais, na Irlanda, que faz 
referência ao episódio da fome, ocorrido em 1845 e 
1846 
 
 
 
 
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conhecimento sobre ela, o que fez com que diversos campos de produção de batata fossem 
afetados, reduzindo drasticamente a produção deste tubérculo (que era o principal alimento da 
época), causando a morte de dois milhões de pessoas e a 
migração de um milhão para os Estados Unidos. No 
entanto, anos depois, foi comprovado que esta doença 
era causada por um fungo. 
 Em 1853, pode-se dizer que realmente foi dado 
início à fitopatologia. Anton de Bary fez uma experiência 
pegando dois conjuntos de tubérculos de batata sadios e 
plantou em dois locais diferentes, sendo um em um local 
que nunca havia tido a doença e outro conjunto plantado 
em área que já tinha histórico da doença. Assim, o 
resultado foi que a doença apareceu somente nos 
tubérculos plantados na área com histórico de doença, 
possibilitando De Bary comprovar que as doenças eram 
causadas pelo fungo que ali estavam. A doença que 
atingiu a batata, ficou conhecida como Requeima da Batata, e é causada por um fungo, atualmente 
conhecido por Phytophthora infestans. 
 Através disso, foi dado início ao Período Etiológico. 
 
Período Etiológico 
 
 O Período Etiológico, em outras palavras, o período de estudo das causas, começou a partir 
dos trabalhos de Anton de Bary, e foi o período de descrição da maior parte das doenças 
importantes atuais, e três pesquisadores desempenharam papéis importantes. 
 Como no Período da Predisposição tinha bastante influência da Teoria da Geração 
Espontânea, este período começou colocando fim a esta teoria, a partir de Louis 
Pasteur. 
 Em 1886, Adolf Mayer deu início a descoberta do caráter infeccioso das 
viroses, com o seguinte experimento: ele pegou uma planta doente, macerou ela, 
pegou um pedaço do resultado desse maceramento e “esfregou” em uma planta 
sadia, onde 15 dias depois foi observada o mesmo sintoma 
na folha que era sadia, dessa forma, ele concluiu que a 
doença era transmissível, mas não podia concluir ainda qual 
era o agente causador (vírus, bactéria, fungo, etc). 
 No entanto, em 1898, Martinus Beijerinck, repetiu 
o experimento feito por Adolf Mayer, só que dessa vez, 
passando o fluido contagioso por um filtro poroso, onde para a surpresa de 
Beijerinck, o fluido contagioso passou pelo filtro, possibilitando ele concluir 
que o agente causador não era uma bactéria, ocasionando assim a descoberta 
do vírus – contagium vivum fluidum. 
Requeima da batata, causada pelo fungo 
Phytophthora infestans 
Adolf Mayer (1843 – 1942) 
Martinus Beijerinck 
(1851 – 1931) 
 
 
 
 
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Período Ecológico 
 
 No período ecológico, datado do início do século XX até o ano de 1960, começou a se 
estabelecer uma relação entre o ambiente e as doenças que haviam, a entender mais sobre a 
resistência e a predisposição das plantas aos patógenos, sobre a variabilidade genética dos 
fitopatógenos, e também, houve o surgimento de vários fungicidas. 
 Pesquisadores daquela época, chegaram à conclusão de que havia a necessidade de alguns 
fatores envolvidos para que umadoença surgisse, ou seja, concluíram que para o surgimento de 
uma doença, era necessário a presença de três fatores: a planta, o patógeno, e uma condição 
ambiental favorável. Assim, permitiu que o estudo sobre a resistência das plantas, também 
avançasse, chegando a conclusão de que o uso de variedades resistentes é o método ideal de 
imunidade da planta, facilitando o controle das doenças, e de que plantas que crescem fora do seu 
“ambiente ideal” (em condições adversas), ficam mais suscetíveis a doenças. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Período Atual 
 
 O período atual, como o próprio nome já diz, compreende aos dias atuais, no qual é feito 
duas abordagens principais, uma mais fisiológica da doença, ou seja, há um estudo sobre as relações 
curiosidades 
Alexis Millardet 
(1838 – 1902) 
Em 1882, foi descoberto o primeiro fungicida para controle de doenças de 
plantas causadas por fungos. Foi descoberto por Alexis Millardet enquanto ele 
passava por uma vinícola e reparou que o produtor daquela área tinha jogado 
um produto nas bordaduras para que todos que ali passassem achassem que as 
uvas estavam com defeitos e parassem de rouba-las. Consequentemente, 
Millardet observou que naquela área não havia doenças como no meio da 
vinícola, descobrindo assim, o primeiro fungicida. O primeiro fungicida foi 
chamado de Cauda Bordalesa, é composto de cal hidratado e sulfato de cobre, e 
é utilizado, com eficiência, até os dias atuais. 
PLANTA 
PATÓGENO CONDIÇÃO AMBIENTAL 
FAVORÁVEL 
 
 
 
 
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fisiológicas da planta, e um estudo maior da dinâmica entre planta-patógeno, e outra, uma 
abordagem epidemiológica das doenças de plantas. 
 Um dos principais pesquisadores deste período é chamado James E. Vanderplank, no qual 
iniciou uma linha de estudo sobre a fitopatologia molecular, permitindo que os estudos da relação 
planta-patógeno, hoje, seja feito a nível molecular, como por exemplo, atualmente, podemos 
estudar a sequência de genomas de patógenos a fim de analisar o DNA dele e descobrir quais 
doenças ele pode vir acometer nas plantas. 
 
Doenças de Plantas e Seus Agentes Etiológicos 
 
 Para dar início ao estudo das doenças de plantas e aos seus agentes etiológicos, é necessário 
saber a diferença entre dois conceitos bastante utilizados na fitopatologia: 
 
 
 
 Tipos 
 
 
Tipos de Doenças 
 Existem dois grupos de doenças: 
 Doença não infecciosa ou abiótica: o agente causal é um fator inanimado, geralmente 
condições adversas do ambiente, como por exemplo: altas temperaturas, falta de água, 
excesso de água, falta da luz, excesso ou falta de nitrogênio no solo, etc. Não 
estudaremos na fitopatologia! 
 
 Doença infecciosa ou bióticas: neste caso, temos patogenicidade com envolvimento de 
parasitismo, onde temos dois tipos de agentes fitopatogênicos: os microrganismos, que 
são os fungos verdadeiros, os cromistas, bactérias, fitoplasmas, vírus, viróides e 
protozoários; e os organismos completos, que são os nematoides e as plantas parasitas. 
Fungos Verdadeiros 
 Os fungos verdadeiros, pertencentes ao Reino Fungi, são organismos multicelulares, são 
eucariotos, possuem paredes celulares compostas de quitina, e são parasitas extracelulares. Ou seja, 
são organismos compostos por mais de uma célula, com todo seu material genético englobado por 
Doença ≠ Injúria 
Doença 
 Interferência nos 
processos fisiológicos 
da planta 
 Prejudicial à planta 
 Processo contínuo 
Injúria 
 Ação momentânea, 
passageira e 
transitória 
 Fator físico ou químico 
 
 
 
 
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uma membrana, e são parasitas que não precisam entrar na célula para causar a doença, fazendo 
isso por meio de uma “esponja” que fica do lado de fora da célula, sugando os nutrientes da célula 
hospedeira. 
 A maioria dos fungos causadores de doenças em plantas são exemplares de fungos 
verdadeiros. 
Chromistas 
 Os fungos chromistas, pertencentes ao Reino Chromista, possuem bastante semelhança com 
os fungos verdadeiros, se diferenciando pela parede celular. Os fungos chromistas são organismos 
multicelulares, eucariotos, também são parasitas extracelulares, e possuem paredes celulares, no 
entanto, estas, compostas por celulose. 
 Um exemplo de um fungo chromista, de importância, é o Phytophthora infestans, responsável 
pela requeima da batata, e pela requeima do tomateiro. 
Bactérias 
 Já as bactérias, são agentes etiológicos que se diferem bastante dos fungos. São organismos 
unicelulares, procariotos, apresentam paredes celulares compostas por peptidioglicano, porém, 
também são parasitas extracelulares. 
Um exemplo de bactéria causadora de doença, de importância agronômica, é a Ralstonia 
solanacearum, conhecida por ser extremamente devastadora e praticamente impossível de ser 
erradicada, afetando principalmente as solanáceas. 
Espiroplasmas e Fitoplasmas 
 Os espiroplasmas e os fitoplasmas, também são organismos unicelulares e procariotos, se 
diferenciando das bactérias por não possuírem paredes celulares, e por serem parasitas 
intracelulares, crescendo e se multiplicando dentro da célula do hospedeiro. 
 
Vírus 
 Os vírus, no entanto, não são constituídos de células, ou sejam, apresentam seu genoma de 
DNA ou RNA, envolvidos por uma capa proteica, e sendo parasitas intracelulares. 
 Uma curiosidade a respeito dos vírus, é que a nomenclatura dos vírus é em inglês e composto 
por 3 nomes, diferente da nomenclatura de outros agentes etiológicos, que são compostos por 2 
nomes. Ambos são em inglês, e escritos em itálico. 
 
Viróides 
 Os viróides, também parasitas intracelulares, são organismos mais simples que os vírus 
(agentes subvirais – abaixo dos vírus), pois possuem genomas de DNA ou RNA, que não são envoltos 
por uma capa proteica (não possui) como os vírus. São “circulares” e compostos por, mais ou menos, 
250 nucleotídeos. 
 
 
 
 
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Fitomonas 
 As fitomonas, são tripanossomos flagelados, multicelulares, eucariotos, parasitas 
extracelulares (não precisam entrar na célula para infectar o hospedeiro). São considerados um “tipo 
de protozoário”. 
 
Nematoides 
Os nematoides, já estudados na disciplina Nematologia Agrícola, são organismos 
multicelulares, eucariotos, e são parasitas extracelulares. Estão presentes no solo, e geralmente, são 
bastante agressivos. 
Um exemplo de nematoide, bastante estudado, é a Heterodera glycines, considerado o 
nematoide da soja. 
Plantas Superiores 
 Dentre estes estão: folhas, flores, frutos, e sementes. São multicelulares, eucariotos e 
parasitas extracelulares. 
 
Obs.: os organismos de importância para a fitopatologia, serão abordados novamente, de maneira mais detalhada e 
explicativa, a seguir. 
 
Fungos Fitopatogênicos 
 
 Os fungos, como já ditos anteriormente, são organismos eucarióticos, aclorofilados, 
filamentosos, multicelulares, e normalmente, se reproduzem por meio de esporos. 
Os fungos patogênicos apresentam diversas importâncias para a vida terrestre como um todo, 
como: 
 Atividade saprofítica 
 Associação simbiótica – micorrizas – associações simbióticas entre fungos e plantas, 
aumentando a superfície de absorção das raízes, beneficiando-as 
 Alimentação humana 
 Produção de antibióticos – penicilina, ciclosporina (utilizado em pós transplantes para 
que não haja rejeição do órgão transplantado) 
 Doenças em homens e animais 
 Micotoxinas – toxinas produzidas por fungos, por exemplo: aflotoxina 
 Patógenos de plantas 
Devido ao fato de serem diversificados evolutivamente, possuem representantes em três 
reinos diferentes, como: o Reino Fungi, no qual estão os fungos verdadeiros; o Reino Protozoa, que 
estão os protozoários; e o Reino Chromista, que incluem os oomicetos, entre outros. 
 
 
 
 
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Em geral, os fungos são responsáveis por causar cerca de 80% das doenças em plantas, em 
sua maioria, os representantes do Reino Fungi. Por isso, na disciplina de Fitopatologia, iremosestudar 
apenas alguns fungos, sendo eles: Oomycotas, dentro do Reino Chromista; e Zygomycotas, 
Ascomycotas, Basidiomycotas, dentro do Reino Fungi. 
No entanto, para que se torne compreensível a matéria, necessitaremos de aprender, 
previamente, alguns conceitos importantes: 
 Talo fúngico: corpo dos fungos 
o Hifas somáticas = reprodutivas 
o Micélio = conjunto de hifas 
o Hifas = conjunto de células 
o Septo = ligação entre as células 
o Poros = permite a passagem do núcleo de uma célula a outra 
 Classificação das hifas quanto a septação 
o Apocítica = septos separam os núcleos, que se comunicam pelos poros 
o Cenocítica = não possui septos e os núcleos são distribuídos 
desorganizadamente ao longo das hifas 
 
 
 
 
 
 
Representação esquemática das hifas e o nome das partes que as compões. À esquerda, a hifa septada ou apocítica, e à direita, a hifa asseptada 
ou cenocítica. 
 
 
 
 
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Chromista – Oomycota 
 
 Os oomicetos, pertencentes ao filo 
Oomycota, do Reino Chromista, são os 
únicos fungos que possuem esporos para 
locomoção, ou seja, eles produzem 
zoósporos, que possuem dois flagelos, 
sendo um ornamentado voltado para trás, 
que se assemelha a uma espinha de peixe, e 
um liso, em formato de chicote, voltado 
para frente. Os zoósporos são estruturas 
formadas a partir da diferenciação do 
conteúdo do esporângio, sendo que, cada 
esporângio possui a capacidade de formar de 8 a 10 zoósporos. 
 Estes possuem hifas cenocíticas, ou seja, sem septos. E além dessa estrutura, possuem 
estruturas assexuais e sexuais. 
As estruturas assexuais dos oomicetos são os 
esporangióforos, que possuem a função de sustentação 
dos esporângios, os esporângios, com a função de se 
diferenciar e dar origem ao zoósporo, e o zoósporo, com 
a função de motilidade. 
Já as estruturas sexuais dos oomicetos são um 
pouco mais completa, 
sendo composta por dois 
gametângios, um 
masculino chamado de 
anterídio, e um feminino chamado de oogônio. O gametângio 
masculino possui gametas masculinos, conhecidos por núcleo, e o 
gametângio feminino possui gametas femininos conhecidos por 
oosfera, que após a fecundação do anterídio sobre o oogônio, é 
formado do oósporo. 
O oósporo é o único esporo capaz de gerar variabilidade, e 
ainda, devido ao fato do fungo precisar de um hospedeiro para não 
morrer, o oósporo tem uma camada de proteção para que possa 
sobreviver na ausência de um hospedeiro, ou seja, ele possui uma estrutura de sobrevivência (parede 
celular espessa). 
 
 
 
 
Representação de um zoósporo (esporo assexual) e seus flagelos 
Estruturas assexuais dos oomicetos 
Oósporo (esporo sexual) 
 
 
 
 
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Principais diferenças entre os Fungos Verdadeiros e os Oomicetos 
 
Fungos Verdadeiros 
 Como sabemos, os fungos verdadeiros, possuem parede celular composta por quitina, 
possuindo hifas apocíticas, em sua maioria, e seus esporos são imóveis. Além disso, como um todo, 
pertencentes do Reino Fungi, se dividem em três filos como já citados, são eles: Zygomycota, 
Ascomycota e Basidiomycota. 
 
Maioria das doenças em plantas  Fungos  Fungos verdadeiros  Ascomycota e Basidiomycota 
 
 Zygomycota 
 
Para os estudos da fitopatologia, este filo é o que menos apresenta importância dentro do 
Reino Fungi, e sua principal classe fitopatogênica é chamada de zygomycetes. 
Possuem a maioria das espécies saprófitas (que permanecem vivo, mesmo sem parasitar 
tecidos vivos, como por exemplo, ligados à matéria orgânica do solo), e são patógenos fracos que 
necessitam de se aproveitar de ferimentos para conseguir infectar a planta. São também, 
micorrízicos, parasitas de insetos, e são usados em fermentações. 
Como apresentado na Tabela 1, a maioria das hifas nos fungos verdadeiros são do tipo 
apocítica, porém, apresentando algumas exceções. E são nos zygomycetes que estão estas exceções, 
pois possuem hifas do tipo cenocítica (asseptada), podendo apresentar, também, alguns septos. 
Possuem, também, dois tipos de estruturas, as sexuais e as assexuais. 
Quanto as estruturas assexuais, possui os esporos que são chamados de esporangiósporos, 
além de estrutura como os esporangióforos, e os esporângios. 
Quanto as estruturas sexuais, temos os esporos, chamados de zigósporos, além de estruturas 
como o gametângio masculino, e o gametângio feminino. 
 
 
 
 
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Alguns exemplos deste filo são, o Rhizopus stolonifer, que causa doença no morango, e o 
Mucor sp., que causa doença no pêssego, sendo ambas as doenças pós colheita. 
 
 
 
 Ascomycota 
 
Já os Ascomycotas são fungos superiores, com suas paredes celulares formadas por quitinas, 
possuindo, também, estruturas especializadas chamadas de ascocarpos. Todos os representantes 
possuem hifas apocíticas (septadas), e seus esporos são imóveis. 
Como visto em aula prática, os ascomicetos possuem ciclo de vida com duas fases, sendo a 
fase sexuada ou perfeita, e a fase assexuada ou imperfeita. 
Rhizopus stolonifer, e suas estruturas sexuais À cima: Mucor sp.; À baixo: Rhizopus sp. 
Fase sexuada: ascos e ascósporos (esporos) Fase assexuada: conidióforos (sustentação) 
 – geralmente 8 ascósporos por asco e conídios (esporos) 
 
 
Representação da fase sexuada dos Ascomycotas Representação da fase assexuada dos Ascomycotas 
 
 
 
 
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Os ascocarpos são corpos de frutificação, responsável pela reprodução do fungo, por meio de 
células reprodutoras especiais, na qual, dentro destas estruturas temos os ascos, e dentro dos ascos, 
os ascósporos. 
 
 
 
 Peritécio: formado de pêra, e presença de ostíolo (local onde os ascósporos saem 
quando atingem a maturação. 
 Apotécio: formado de taça, e “fica livre” para a saída dos ascos 
 Cleistotécio: totalmente fechada e redonda 
 Ascostroma: possui uma abertura 
 Ascos nus: somente o asco e os ascósporos 
 
 Fungos Mitospóricos 
 
Os fungos mitospóricos são aqueles que realizam mitose, que possuem paredes celulares 
constituídas por quitina, hifas apocíticas, e esporos imóveis, como todo fungo verdadeiro. No 
entanto, estes não realizam reprodução sexuada, apenas assexuada, porém, podem não realizar, 
também, reprodução assexuada, pois podem possuir micélio estéril (“Mycelia sterilia”), fazendo com 
que não seja produzido nenhum tipo de esporos. 
As principais estruturas dos fungos mitospóricos são, os escleródios que consiste em um 
“amontoado de hifas”, os conidióforos e conídios. 
Há diversos tipos de organização e agrupamento de conidióforos: 
 
 Esporodóquio: macroconídios, agrupamento pela base, e um exemplo é o Fuzarium 
solani 
 Sinêmio: unidos pela grande parte de sua extensão 
 Acérvulo: corpo de frutificação subepidermal ou subcuticular 
Tipos de ascocarpos (corpos de frutificação) 
 
 
 
 
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 Picnídio: corpo de frutificação em formato de frascos (a diferença entre peritécio e 
picnídio, é que dentro do peritécio estão ascos e ascósporos, e dentro do picnídio, 
estão conídios e conidióforos) 
 Soltos ou livres 
 
 
 
 Basidiomycotas 
 
Os Basidiomycotas é considerado um dos filos mais importantes e relevantes dos fungos, na 
fitopatologia, pois além de ser um dos mais completos, são responsáveis por doenças importantes, 
agronomicamente, como as ferrugens e os carvões. Eles também apresentam corpos de frutificação, 
conhecidos por basidiocarpo, e seus esporos são de origem sexuada e é designado como 
basidiósporo. 
Alguns exemplos deste filo são, a Athelia rolfsii, na forma sexuada de basidiósporo, a Puccinia 
recondita, causadora da ferrugem da folha do trigo, na forma assexuada de uredósporo, e a Puccinia 
graminis f. sp. tritici., causador da ferrugem do colmo do trigo, na forma assexuada de teliósporo 
(estrutura de resistência). 
Os fungos formadores de basidiocarpos são os pertencentesa classe basidiomycetes, como 
por exemplo, o Moniliophthora perniciosa, causador da vassoura da bruxa no cacau. E o fungos não 
formadores de basidiocarpos são os pertencentes a classe teliomycetes, causadores das ferrugens, e 
da classe ustomycetes, causadores dos carvões. 
 
Ciclo das Relações Patógeno – Hospedeiro 
(Introdução, sobrevivência, disseminação) 
 
Fases do Ciclo de Vida de Fitopatogênicos 
 Os fitopatogênicos apresentam duas fases a respeito ao ciclo de vida, são elas: 
 
 Patogênese: na qual, parte do ciclo de vida de um organismo é no tecido vivo da 
planta, durante o qual ele vive parasiticamente. 
Tipos de organização e agrupamentos de conidióforos 
 
 
 
 
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 Saprogênese: na qual, parte do ciclo de vida de um organismo durante o qual ele está 
associado a tecidos mortos – restos de culturas ou outros substratos. 
 
No entanto, alguns patógenos possuem apenas a fase de patogênese, como por exemplo: o 
vírus, o nematoide, alguns fungos; já outros podem possuir as duas fases, como por exemplo: o fungo 
das solanáceas. No entanto, não existe patógeno que possui apenas a fase de saprogênese. 
Dessa forma, quando o patógeno possui apenas a fase de patogênese, ele é chamado por 
patógeno obrigatório, mas caso apresente as duas fases, é chamado por patógeno não obrigatório. 
 
Parasitismo: parasitas obrigatórios 
Os parasitas obrigatórios são muito difíceis de controlar, pois quando não existe hospedeiros 
para que eles parasitem, utilizam de esporos de resistência, como o teliósporo, que permite-o 
sobreviver na ausência de um hospedeiro. No entanto, quando infectam algum hospedeiro, não o 
matam rapidamente (parasitismo freado). 
Os parasitas obrigatórios crescem e se multiplicam somente em tecidos vivos, como por 
exemplo, os vírus, os nematoides e alguns fungos como os causadores de ferrugens e oídios. 
 
Parasitismo: parasitas não obrigatórios 
 
 Os parasitas não obrigatórios podem crescer e se multiplicar na ausência de hospedeiro vivo, 
como a maioria dos fungos e bactérias. 
 Possuem o ciclo de vida dividido em duas fases, a de patogênese e saprogênese. 
 
 
 
 Ou seja, quando ele for parasita facultativo, ele passará maior parte da sua vida na fase de 
saprogênese, e quando ele for saprófita facultativo, ele passará maior parte da sua vida na fase de 
patogênese. 
Saprogênese; 
Patogênese
PARASITA FACULTATIVO
Patogênese
Saprogênese
SAPRÓFITA FACULTATIVO
 
 
 
 
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Ciclo das relações patógeno – hospedeiro: 
 
 O ciclo das relações entre o patógeno e o hospedeiro é definido como um conjunto de eventos 
sucessivos que ocorrem ao longo do desenvolvimento de doenças infecciosas. 
 
 
 
 
 
Conceitos importantes 
 
 Inóculo: toda estrutura do patógeno, seja ela vegetativa ou reprodutiva, que seja capaz 
de causar infecção ao hospedeiro 
 Fonte de inóculo: local onde o patógeno é produzido, antes da disseminação 
 Inóculo primário: inóculo responsável pelo ciclo primário da doença 
 Inóculo secundário: inóculo responsável pelo início do ciclo secundário da doença 
 
Ciclo das Relações Patógeno – Hospedeiro 
 
 
 
 
18 
 
Etapas das Relações Patógeno – Hospedeiro 
 
 Estas etapas são importantes quando o patógeno se encontra em situações adversas, onde 
precisam utilizar de algumas estratégias de sobrevivências, tais como: estruturas especializadas de 
resistências, como teliósporo, clamidósporo, escleródio, oósporo, e corpos de frutificação; atividade 
saprofítica; planta hospedeira; e vetores. 
 
 Estruturas especializadas de resistência 
 
Como citados acima, as estruturas especializadas de resistência são: teliósporo, 
clamidósporo, escleródio, oósporo, e corpos de frutificação. Estas são produzidas por fungos 
verdadeiros e oomicetos. 
Os escleródios são agregados compactos de hifas somáticas, podendo formar massas 
arredondadas ou de formato irregular, apresentando uma longevidade variável. Alguns exemplos de 
escleródios são: Sclerotium, Macrophomina, Rhizoctonia, e outros. 
Os clamidósporos são esporos constituídos por uma única célula com citoplasma 
condensado, ou seja, há um acúmulo de reserva nutritiva, e uma espessa parede celular. Possuem a 
capacidade de ficarem dormentes por um longo período, quando há a ausência de um hospedeiro. 
Os oósporos são esporos de origem sexuada produzidos por oomicetos, e são capazes de 
sobreviver sob condições ambientais adversas. Alguns exemplos de oósporos são: Pythium, 
Phytophthora, Plasmopara (Plasmopara vitícula, que é o patógeno do míldio da videira – relacionado 
com a origem do primeiro fungicida). 
Os teliósporos são esporos de resistência produzidos por fungos causadores de ferrugens e 
carvões, e que são capazes de sobreviver sob condições de baixa umidade, possuindo alta 
longevidade no solo. Um exemplo de teliósporo é a Puccinia sp. 
Os corpos de frutificação são estruturas associadas à reprodução que, em alguns casos, 
promovem a sobrevivência sob condições ambientais adversas, como por exemplo, a Venturia 
inaequalis. 
 
Estrutura de um clamidósporo Estrutura de um teliósporo 
 
 
 
 
19 
 
 Atividade saprofítica 
 
A atividade saprofítica é típico de parasitas facultativos e a sobrevivência por este método 
ocorre com o metabolismo ativo pela colonização de restos culturais e matéria orgânica do solo. 
Alguns exemplos que realizam a atividade saprofítica são: Pythium, Phytophthora, Fusarium, 
que causam podridões de raízes; Fusarium, Verticilium, Ralstonia, que causam murchas vasculares; e 
Alternaria, e Xanthomonas, que causam manchas foliares. 
 
 Planta Hospedeira 
 
Esta estratégia é utilizada quando o patógeno fica ligado a uma planta hospedeira, podendo 
ser de duas formas: ligado a um Hospedeiro Doente, ou a Sementes. 
Em hospedeiros doentes, podem ficar ligados parasitas obrigatórios, que apresentam ampla 
gama de hospedeiros, como fungos, causadores de ferrugens, oídios e míldios, por exemplo; 
fitoplasmas; espiroplasmas; vírus e viróides. 
Ou podem ficar ligados, também, parasitas não obrigatórios, como por exemplo, 
Xanthomonas axonopodis pv. citri. 
Quanto às sementes, podem abrigar patógenos em seu interior ou em sua superfície. 
 
 Vetores 
 
Os fungos (não é bem um fungo verdadeiro, mas sim, um protozoário que produz esporos), e 
insetos podem ser vetores de vírus. Ou seja, na ausência da planta hospedeira podem reter os 
patógenos em seu organismo, contribuindo para a sobrevivência deles. 
 
Fases do Ciclo das Relações Patógeno – Hospedeiro 
 
 Disseminação 
 
A disseminação é o processo que envolve a liberação da fonte do inóculo, a dispersão e a 
deposição do patógeno sobre alguma superfície, sendo responsável pelo aumento da área geográfica 
atingida pelo patógeno. 
A liberação do patógeno consiste na remoção do patógeno do local no qual ele foi produzida, 
podendo ser de forma ativa ou passiva. Já a dispersão é o movimento ou transporte do patógeno, 
desde a liberação até a sua deposição, sendo feito, através do ar, da água ou do homem. E por fim, 
a deposição é quando ocorre o assentamento do patógeno em uma determinada superfície. 
Assim, encerrando a fase de disseminação e dando início à fase de infecção. 
 
 
 
 
 
 
 
20 
 
 Infecção 
 
A fase de infecção se inicia com a pré-penetração e termina com o estabelecimento das 
relações parasíticas estáveis entre o patógeno e o hospedeiro. 
Os parasitas se movem por quimiotactismo, que consiste em um movimento direcionado do 
patógeno em relação ao hospedeiro, por um gradiente de concentração, sendo sempre do meio 
menos concentrado para o meio mais concentrado. 
Um exemplo de pré-penetração seria a atração de zoósporos de Phytophthora cinnamoni 
para as raízes de variedades de amoras. 
Muitos parasitas utilizam do tigmotropismo, que consiste em um crescimento direcionado do 
patógeno no hospedeiro orientado pela topografia da superfície. As etapas destecrescimento, são: 
a adesão do esporo na superfície do hospedeiro, que consiste no processo ativo de secreção de 
fluidos; a germinação do esporo, através da formação do tubo 
germinativo com migração do citoplasma; e na formação do apressório 
(dilatação do alongamento do tubo germinativo), que ocorre após o 
reconhecimento do sítio de infecção, se conectando ao peg. 
As vias de penetração para que ocorra a infecção, podem ser 
de forma direta, através de ferimentos no hospedeiro, ou através de 
aberturas naturais, como por exemplo, a germinação de uredósporo 
de um fungo causador de ferrugem e penetração no estômato. 
 
 Colonização e Reprodução 
 
A colonização consiste na expressão da fase parasítica do agente patogênico representada 
pela retirada de nutrientes do hospedeiro. Dessa forma, os patógenos podem ser classificados 
segundo as relações nutricionais que estabelecem com o hospedeiro, podendo ser biotróficos, 
hemibiotróficos e necrotróficos. 
Os biotróficos, que são praticamente sinônimos de parasitas obrigatórios, como fungos 
causadores de ferrugens, carvões, oídios, e míldios, como vírus e viróides, e nematoides, crescem e 
se multiplicam unicamente a partir de células vivas do hospedeiro. A maioria dos fungos biotróficos 
produzem estruturas especializadas para retirada de nutrientes de seus hospedeiros. 
Os hemibiotróficos são patógenos que iniciam o parasitismo por células vivas, no entanto, 
após a morte das células vegetais, devido ao parasitismo, os patógenos podem crescer, desenvolver 
e esporular nos tecidos do hospedeiro. Alguns exemplos são os fungos causadores de manchas 
foliares, como Cercospora, Septoris, e outros, e fungos causadores de murchas vasculares, como 
Fusarium e Verticilium. 
Já os necrotróficos são patógenos que iniciam o parasitismo matando as células do 
hospedeiro e em seguida utilizando o tecido morto como fonte de nutrientes. Alguns exemplos são: 
Sclerotinia sclerotiorum, causador do mofo branco; Bipolaris maydis, causador da queima das folhas 
do milho; e Pectobacterium carotovorum, causador de podridões moles. 
Estrutura de um teliósporo 
 
 
 
 
21 
 
Ainda, na fase de colonização, existem alguns tipos de colonização, podendo ser localizada ou 
sistêmica. O tipo de colonização localizada ocorre quando o patógeno coloniza os tecidos do 
hospedeiro ao redor do ponto de penetração, como ocorre com o a pinta preta do tomateiro, 
causada por Alternaria solani, e com a requeima da batateira, causada por Phytophthora infestans. 
Já no tipo de colonização sistêmica ocorre quando o patógeno distribui-se sistemicamente, via 
sistema vascular, por toda a planta, como por exemplo, no mal do panamá, na bananeira, causada 
por Fusarium oxysporum f. sp. cubense, e na murcha do algodoeiro, causada por Fusarium oxysporum 
f. sp. vasinfectum. A colonização sistêmica por vírus, como no mosaico do fumo (Tobacco mosaic 
virus), pode ser de dois tipos: por movimento célula-a-célula, percorrendo curtas distâncias, 
ocorrendo via plasmodesmas das células do parênquima foliar e simultaneamente à replicação viral; 
e por movimento sistêmico, percorrendo longas distância, ocorrendo a distribuição dos vírus na 
planta através do floema. 
Alguns conceitos importantes relacionados à colonização: 
o Período de incubação: é o intervalo de tempo decorrido entre a inoculação e o 
aparecimento de sintomas. 
o Período latente: é o intervalo de tempo decorrido entre a inoculação e o 
aparecimento dos sinais. 
No geral, o período latente é mais longo que o período de incubação, ou seja, geralmente, os 
sintomas aparecem antes dos sinais. Logo, quando o período latente for mais curto, há mais chances 
de ter ciclos secundários na doença, e quando o período latente for mais longo, há menos chances 
de ter ciclos secundários, sendo monocíclico. Um exemplo é a Phytophthora infestans que possui o 
período latente muito curto, infectando a planta mais rapidamente. 
 
 Reprodução de Fitopatógenos 
 
Para a última fase do ciclo de relações patógeno – hospedeiro, estudaremos os patógenos de 
forma separada. 
 
 
 
 
 
 
 
22 
 
Introdução à Virologia Vegetal 
 
A virologia, teve seus primeiros registros, através do Tulip breaking virus, que era um vírus 
que atacavam as tulipas, tornando elas “coloridas” (as famosas tulipas variegadas) e mais bonitas, 
fazendo com que as pessoas da época trocassem diversos bens próprios, em único botão de tulipa. 
Como já citado no início da apostila, teve sua origem através de três pesquisadores bastante 
importantes, são eles: Adolf Mayer, Dimitri Ivanovski, e Martinus Beijerinck. 
Através de Adolf Mayer, na Holanda, em 1886, iniciou os primeiros passos para a descoberta 
dos mesmos. Isso aconteceu através de um experimento, no qual Mayer injetou um extrato foliar de 
plantas doentes que apresentavam sintomas, em plantas sadias, onde dias após, pode observar os 
mesmos sintomas nessas plantas que eram sadias, concluindo então, que a doença era transmissível, 
porém, sem identificar qual o vetor. 
Após ele, veio Dimitri Ivanovski, que repetiu o experimento de Adolf. No entanto, ele passou 
o extrato de planta infectado através de um filtro poroso que possuía a capacidade de reter bactérias, 
porém, após isso, o extrato de planta continuava infeccioso. 
Infelizmente Dimitri não conseguiu ser subjetivo da maneira ideal, e ao invés de concluir que 
poderia ser um outro tipo de patógeno, ele acabou concluindo que os filtros apresentavam defeitos, 
invalidando assim seu experimento. 
Por fim, Martinus Beijerinck (“considerado o pai da virologia”), repetiu os experimentos de 
Ivanovski e concluiu que se tratava de um novo agente patogênico, designando-o como “vírus” 
(termo latino correspondente a “veneno”). Além disso, concluiu também que o agente não deveria 
ser um microrganismo difusível no ágar (contagium vivum fluidum). 
Atualmente, alguns exemplos de viroses importantes são: o mosaico da cana-de-açúcar, 
causado pelo Sugarcane mosaic virus (SCMV); a tristeza do citros, causado pelo Citrus tristeza virus 
(CTV), que causa necrose do floema, e consequentemente, a necrose da planta e sua morte; a 
mancha anelar do mamoeiro, causado pelo Papaya ringspot virus (PRSV); e o mosaico dourado do 
feijoeiro, causado pelo Bean golden mosaic virus (BGMV), que é uma doença limitante de produção 
na cultura do feijoeiro, ou seja, caso haja a doença, não há produção. 
 
 
 Tulipas variegadas, causada por Tulip breaking virus Mosaico da cana-de-açúcar, causado 
por Sugarcane mosaic virus 
 
 
 
 
23 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Características gerais dos vírus 
 
Os vírus são parasitas obrigatórios, e utilizam toda a maquinaria celular para poder produzir 
novas partículas virais, apresentando atividade somente no interior das células hospedeiras. 
Suas partículas virais são submicroscópicas, sendo possível sua visualização apenas aos 
microscópios eletrônicos, e são compostas por: ácido nucleico (DNA ou RNA), proteína, lipídios e 
Tristeza do citros, causado por Citrus tristeza virus 
Mancha anelar do mamoeiro, causada por Papaya ringspot virus 
Mosaico dourado do feijoeiro, causado por Bean golden mosaic virus 
 
 
 
 
24 
 
glicoproteínas. No entanto, a maioria dos vírus possuem sua composição somente de ácidos 
nucleicos e proteína, mas alguns apresentam todas. 
Os tipos de ácidos nucleicos podem ser divididos em DNA, podendo ser de fita simples ou de 
fita dupla, e em RNA, podendo também ser de fita simples ou dupla. Já o número de segmentos 
genômicos podem ser divididos em não-segmentados e segmentados. 
 
Morfologia das partículas virais 
 
Quanto a morfologia das partículas virais, os vírus podem assumir mais de uma forma. São 
elas: 
 
 Alongado rígido: 
o Aproximadamente 300 nm x 18 nm 
o Possui 2100 unidades da proteína 
capsidial, que juntas formam a capa 
proteica que reveste o genoma do 
vírus 
o Exemplo:Tobacco mosaic virus 
(TMV) 
 
 Alongado flexuoso: 
o Aproximadamente 730 nm x 11nm 
o Possui 2200 unidades da proteína 
capsidial 
o Exemplo: Potato virus Y (PVY) 
 
 
 
 Isométrico ou icosaédrico: 
o Aproximadamente 29 nm de 
diâmetro 
o Possui 180 subunidades 
proteicas 
o A maioria dos vírus possui 
morfologia icosaédrica 
o Formato: se assemelha a 
uma “esfera com 20 lados”, 
ou seja, não é uma esfera perfeita pois possui lados, no entanto, se aproxima de 
uma 
o Exemplo: Cucumber mosaic virus (CMV) 
 
Tobacco mosaic virus (TMV), apresentando o formato alongado rígido 
Potato virus Y (PVY), apresentando o formato alongado flexuoso 
Cucumber mosaic virus (CMV), apresentando o formato isométrico (icosaédrico) 
 
 
 
 
25 
 
 Baciliforme 
o Aproximadamente 250 nm x 95 nm 
o Possui uma membrana 
lipoproteica com glicoproteínas 
o O genoma viral é recoberto por 
uma matriz (como se fosse uma 
bala de revolver recoberta por uma 
linha) 
o Exemplo: Sonchus yellow net virus 
(SYNV) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Diagnose das viroses vegetais 
 
 A diagnose das viroses é essencial para que sejam feitas recomendações efetivas de controles, 
assim como em todas doenças, causadas por qualquer patógeno. 
No entanto, para que seja feito um controle efetivo, é necessário o diagnóstico de forma mais 
rápida, para que esta afete menos a produção, e de modo que gere um menor custo para o produtor. 
Porém, os sinais dos fitovírus são visíveis apenas ao microscópio eletrônico, o que acaba dificultando 
esta diagnose. 
Devido a isso, possui-se três métodos para a diagnose: os biológicos, os sorológicos, e os 
moleculares. 
 
 
 
 
Representação do formato baciliforme em vírus 
curiosidades 
Os vírus, como estamos acostumados a ver, conhecidos como vírus 
complexos, existem sim. No entanto, esse tipo de vírus é incapaz, até os 
dias atuais, de infectar e de causar alguma doença em planta. 
 
 
 
 
26 
 
 Métodos biológicos 
 
Os métodos biológicos baseiam-se nas propriedades biológicas dos vírus, sendo elas a 
capacidade de visualização em microscopia de luz e microscopia eletrônica, e a gama de hospedeiro 
que eles possuem. 
Quanto a microscopia de luz e eletrônica, faz-se a observação direta de partículas virais e 
inclusões citoplasmáticas. Estas, que consistem em acúmulos de proteínas ou de partículas virais na 
célula infectada, podendo ser visíveis ao microscópio de luz após coloração para proteínas. As 
inclusões citoplasmáticas induzidas por potyvirus, por exemplo, possuem o formato de cata-vento. 
Quanto a gama de hospedeiro, faz-se a inoculação do vírus em uma série de espécies e 
variedades de plantas com posterior observação e relato de sintomas. Logo, apresentam resultados 
altamente precisos, uma execução simples e de baixo custo, no entanto, os vírus necessitam ser 
transmitidos via extrato vegetal tamponado. 
 
 Métodos sorológicos 
 
Os métodos sorológicos possuem como principal base, as imunoglobulinas, que são proteínas 
de defesas que se ligam ao corpo estranho. Podendo ser, estas, de alguns tipos: A, D, E, M, e G. 
Para diagnóstico, os anticorpos são produzidos injetando-se o imunógeno na corrente 
sanguínea de animais, e removendo os glóbulos vermelhos, sobrando um líquido denominado soro, 
ou antissoro. Ou seja, os anticorpos são produzidos após a injeção do fitovírus, ou de suas partes, 
purificado em animais homeotermos. 
Os testes baseiam-se na detecção da proteína capsidial, e é muito utilizado no diagnóstico das 
viroses vegetais. Um exemplo de teste sorológico é o Teste ELISA (Enzyme – Linked Imonosorbent 
Assay), existindo o ELISA direto e indireto. 
 
 
 
 
27 
 
O Teste ELISA, foi desenvolvido para análises clínicas, baseado em reações enzimáticas que 
ampliam as reações sorológicas. Consiste em um teste com alta sensibilidade, baixo consumo de 
antissoro, e ainda, permite a quantificação dos resultados. 
 
 Métodos moleculares 
 
Os métodos moleculares baseiam-se em uma reação em cadeia de polimerase (Polymerase 
Chain Reaction, PCR), desenvolvida por Kary Mullis, e consiste na amplificação geométrica de uma 
sequência de DNA delimitado por dois primers. 
 
 
 
Transmissão e Relacionamentos Vírus - Vetor 
 
A transmissão de doenças causadas por vírus podem se dar de algumas formas diversas, 
sendo elas: por sementes e pólen, por material propagativo, por plantas parasitas, mas 
principalmente, por vetores. 
Estes, serão abordados de forma mais complexa e separadas a seguir: 
 
 
 
 
 
 
28 
 
 Sementes e Pólen 
 
A transmissão de doenças por sementes são uma 
exceção, pois poucos dos vírus são transmitidos dessa 
forma, devido a barreiras físicas que existem entre as 
sementes e outros tecidos, fazendo com que o patógeno 
existente nos tecidos da planta doente, não consiga 
atravessar estas barreiras e infectar as sementes. 
 Quando possível, este conseguirá infectar a 
semente e transmitir via ela, no entanto, alguns vírus 
podem ser transmitidos por sementes de uma dada 
espécie hospedeira, mas não de outra. Ou seja, se o vírus, 
por exemplo, for capaz de infectar 10 espécies de plantas, 
não necessariamente ele será transmissível, via semente, nessas 10 espécies. 
 
 Material Propagativo 
 
As culturas propagadas vegetativamente, como as fruteiras, a batata, morango, e o alho, 
quando infectadas, e propagadas, dão origem a novas plantas infectadas. 
Consistem em infecções latentes, as quais são difíceis de distinguir as plantas sadias de 
infectadas. E ainda, apresentam degenerescência clonal e limpeza clonal. 
 
 Plantas parasitas 
 
Um exemplo de plantas parasitas que transmitem vírus é 
a Cuscuta spp., que não possuem folhas e portanto, não 
sintetizam clorofila. São parasitas de outros vegetais, extraindo 
os nutrientes através dos haustórios e podem parasitar mais de 
uma planta simultaneamente. 
Consiste em uma “fonte” para a transmissão de vírus, 
formando tipo uma ponte entre duas plantas, na qual o vírus sai 
da planta infectada, passa pela parasita, e chega na planta sadia, 
contaminando-a. 
 
 Vetores 
 
A maioria das viroses são transmitidas pelos vírus, e principalmente por insetos, como 
pulgões, besouros, cigarrinhas, moscas-brancas, trípes, e cochonilha. No entanto, também podem 
ser transmitidas por fungos, por ácaros e por nematoides. 
 
Infecção por Soybean mosaic virus (SMV) em 
sementes de soja 
Cuscuta spp. 
 
 
 
 
29 
 
 Aspectos importantes relacionados à transmissão por insetos: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tipos de Relacionamento Vírus - Vetor 
 
 Os tipos de relacionamento entre o vírus e o vetor é definido com base na rota que o vírus 
persegue no interior do corpo do inseto – vetor, podendo ser: não circulativo, circulativo não –
propagativo, e circulativo – propagativo. 
 
 Não circulativo 
 
No não circulativo o vírus é adquirido durante as picadas de prova que o inseto realiza, 
ficando restrito ao seu aparelho bucal, apresentando um período de aquisição de alguns segundos a 
poucos minutos e não havendo período latente. A transmissão é feita para plantas que o inseto não 
coloniza. 
 
Picada de Prova – mesófilo vs picadas de alimentação – floema 
Picada de prova: consiste no inseto “experimentar” a folha, rapidamente com uma 
picada. No entanto, nesta, o inseto irá absorver o vírus, se tornando virulento. 
Período de aquisição: tempo que o inseto leva para adquirir o vírus ao se alimentar na 
planta infectada, sendo assim chamado, após a aquisição do vírus, de virulento. 
Período latente: espaço de tempo entre a aquisição e a capacidade de transmitir o vírus 
Período de Inoculação: tempo que o inseto virulífero leva para transmitir o vírus ao se 
alimentar na planta. 
Período de retenção: tempo durante o qual o vetor permanece virulífero, sem voltar a se 
alimentar em plantas infectadas. 
Cucumber mosaic virus (CMV),causada pela transmissão do vírus por Aphis gossypii ou Myzus persicae 
 
 
 
 
 
30 
 
 Circulativo não – propagativo 
 
No circulativo não – propagativo o vírus ultrapassa o aparelho bucal do inseto, atingindo a 
hemolinfa e penetrando nas glândulas salivares do mesmo. Logo, o período de aquisição é de 
algumas horas, o latente de minutos a horas e a transmissão ocorre durante picadas de alimentação 
do inseto, consistindo em um período de retenção de alguns dias. 
 
 Circulativo – propagativo 
 
No circulativo – propagativo, o vírus circula e se replica no corpo do inseto – vetor, consistindo 
em um período de aquisição de horas a vários dias, o latente de dias, e o período de retenção é o 
resto da vida do inseto. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Inseto 
 
 Besouros 
 
Os besouros vetores de vírus, geralmente são das famílias: Chrysomelidae, Coccinelidae, 
Curculionidae, Meloidea, e Miridae; e dos gêneros: Comovirus, Bromovirus, Tymovirus, Sobemovirus, 
e Machlomovirus. 
Nos besouros, o vírus atinge a hemolinfa e persiste por vários dias. Após se alimentar em 
planta infectada, o inseto regurgita o material em uma outra planta. Ou seja, não infecta o besouro, 
caracterizando assim uma transmissão do tipo circulativo não – propagativo. 
 
 
 
Lettuce necrotic stunt virus (LNSV), transmitido por Hyperomyzus lactucae 
 
 
 
 
31 
 
 Moscas – brancas 
 
As moscas – brancas, pertencentes a superfamília Aleyrodidae, compõe um complexo críptico 
de espécies, como por exemplo, a Bemisia tabaci (a qual se acreditava ser uma espécie única, no 
entanto, atualmente, sabe-se que Bemisia tabaci trata-se de um grupo que incluem-se diversos tipos 
de moscas – brancas). 
São consideradas pragas em diversas culturas de importância econômica, e possuem aparelho 
bucal do tipo sugador, sendo os vetores de vírus das famílias Geminiviridae e Closteroviridae. São 
caracterizadas por transmissão do tipo circulativo não – propagativo. 
 
 Trípes 
 
As trípes são da ordem Thysanoptera, e são consideradas pragas em diversas culturas. As 
principais famílias são Thrips e Frankliniella, e os vetores de vírus são pertencentes ao gênero 
Tospovírus. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Planta de tomate infectada por Tomato spotted wilt virus 
(TSWV), causada por Frankliniella occidentalis 
Frankliniella occidentalis 
O tomate infectada por Tomato spotted wilt virus 
(TSWV), causada por Frankliniella occidentalis 
 
 
 
 
 
32 
 
 Cochonilhas 
 
As cochonilhas, integrantes da família Coccioides, possuem os vetores de vírus nos gêneros 
Closterovirus e Badnavirus. A principal virose que as cochonilhas transmitem é a Cacao swollen shoot 
virus (CSSV). 
 
 Fungos 
 
Um número reduzido de vírus de plantas são transmitidos por fungos, que na verdade, são 
protozoários que produzem zoósporos, e não fungos verdadeiros. 
As classes vetores de fungos são a Plasmodiophoromycetes e Chytridiomycetes, e os 
principais gêneros são: Polymyka, Olpidium, e Spongospora. 
As principais doenças, as quais, os fungos são vetores são: Beet necrotic yellow vetin virus 
(BNYVV), Potato mop top virus (PMTV), Tobacco necrosis virus (TNV), e Lettuce big vetin virus (LBVV). 
 
 Ácaros 
 
Ácaros da família Eriophyidae, fazem a transmissão de vírus da família Potyviridae. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ácaros da família Tenuipalpidae, fazem a transmissão de vírus da família Rhabidoviridae. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Wheat streak mosaic virus (WSMV), 
transmitido por Eriophyes tulipae. 
Eriophyes tulipae. 
Coffee ringspot virus (CRV), 
transmitido por Brevipalpus phoenicis. 
Brevipalpus phoenicis. 
 
 
 
 
33 
 
 Nematoide 
 
Os nematoides, pertencentes a ordem Dorylaimida, e aos gêneros Xiphinema, Longidorus, 
Paralongidorus, Trichodorus, e Paratrichodorus, são ectoparasitas migradores, e a transmissão, por 
estes, ocorre quando o nematoide virulífero introduz o estilete na raíz de uma planta e secreta 
pequena quantidade de saliva. Logo, o nematoide perde a capacidade de transmitir o vírus após a 
ecdise. 
 
Controle das Viroses Vegetais 
 
O controle das viroses, tem seu princípio baseado, principalmente, na prevenção. Ou seja, o 
controle pode ser feito através de: elementos de fontes de inóculos, que são plantas que crescem 
dentro ou perto da lavoura; no escape ou fuga do vetor; no controle químico de vetores; na 
resistência natural e transgênicas; e também, na proteção cruzada. 
Todos estes métodos serão abordados a seguir: 
 
 Eliminação das fontes de inóculo 
 
Este método de controle consiste em culturas comerciais ou plantas daninhas de hospedeiros 
que serão implantadas dentro ou perto da lavoura, e que são viáveis no controle de vírus com gama 
de hospedeiros reduzida. 
Fazem-se a indexação de sementes, e são eficazes, por exemplo, no controle do mosaico da 
alface por meio de sementes certificadas. Por exemplo, nos Estados Unidos utilizam uma proporção 
de 0/30 000, ou seja, não se pode ter nenhuma semente contaminada a cada 30 000 sementes 
analisadas, se não, já invalidaria o lote. Na Holanda por exemplo, por ter menor presença do vetor 
para transmissão do vírus, devido ao frio constante do país, utiliza-se uma proporção de 0/2000. 
Além disso, pode-se fazer o Roguing também, que consiste na “coleta de retirada” de plantas 
contaminadas de dentro da lavoura, não permitindo com que a doença se dissemine. 
Algumas culturas de meristemas associado a termoterapia são: alho, tubérculos de batata, 
mudas de morangueiro e bananeira. 
 
 Escape ou fuga do inseto – vetor 
 
Este método consiste no plantio em regiões ou épocas desfavoráveis ao inseto – vetor, como 
por exemplo: tubérculos – semente de batateira, e material propagativo de morango – regiões de 
climas mais frios. 
Esta técnica, pode ser usada, também, em associação ao Roguing, tornando-as mais eficazes. 
 
 
 
 
 
 
 
34 
 
 Controle químico do vetor 
 
Este método, para os vetores do tipo não circulativo, é ineficiente, pois pode levar a um 
aumento na incidência da doença. Porém, só é recomendável quando a população do inseto – vetor 
é excessivamente alta ou a transmissão ocorre dentro do campo de cultivo. 
Já para os vetores do tipo circulativo, é mais eficiente, pois pode reduzir a incidência da 
doença, exceto nos casos onde há migração de insetos a longa distância. 
 
 Resistência natural 
 
A utilização de variedades resistentes é a medida de controle ideal. 
Alguns exemplos de viroses controladas por resistência natural são: LMV, TMV, SMV, PVY, 
BCMV, CTV. 
 
 Proteção cruzada 
 
Neste método, a resistência é adquirida por uma planta após a infecção por uma estirpe 
atenuada do vírus, envolvendo a ativação de mecanismos de defesa da planta. No entanto, é aplicável 
quando as estirpes atenuadas estão disponíveis e a inoculação artificial é viável. 
Um exemplo a ser citado é a Tristeza dos citros, no estado de São Paulo, que mais de 8 milhões 
de plantas inoculadas com estirpe foram atenuadas do vírus. 
 
 Resistência transgênica 
 
O resultado das observações da proteção cruzada e progressos nas técnicas de transferência 
de genes, proporcionou a geração de plantas resistentes em curto espaço de tempo. No entanto, 
acarretou em perda das características agronômicas durante o melhoramento convencional. 
A primeira planta transgênica comercial resistente a vírus foi a abobrinha cv. Freedom 2, 
resistentes a CMV, WMV, e ZYMV. 
Já o mamoeiro transgênico expressa a proteína capsidial do Papaya ringspot virus. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fotografia aérea de plantação de mamão no Havaí, com o meio da 
lavoura com mamão transgênico, e na bordadura, sem, 
contaminada por Papaya ringspot virus (PRV). 
 
 
 
 
35 
 
Epidemiologia 
(Quantificação de doenças de plantas) 
 
Por que quantificamos doenças de plantas? 
 
 O objetivo de quantificar as doençascausadas no campo, é principalmente, para que 
possamos estimar os danos provocados pela doença, e dessa forma, caracterizar a resistência 
varietal, determinar a eficiência de um fungicida, verificar se dada condição ambiental favorece uma 
doença, e construir curvas de progresso de doenças. 
 
Parâmetros 
 
 Os dois parâmetros medidos e utilizados para representar a intensidade da doença são a 
incidência e a severidade. 
 
 Incidência (I) 
 
A incidência representa a porcentagem de plantas doentes ou partes de plantas doentes 
(folhas, grãos, etc) em uma amostra da população. 
 
𝐼(%) = (
𝑥
𝑛
) × 100 
𝐼(%) = 𝑖𝑛𝑐𝑖𝑑ê𝑛𝑐𝑖𝑎, 𝑒𝑚 𝑝𝑜𝑟𝑐𝑒𝑛𝑡𝑎𝑔𝑒𝑚 
𝑥 = 𝑛ú𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑑𝑒 𝑝𝑙𝑎𝑛𝑡𝑎𝑠 𝑐𝑜𝑚 𝑑𝑜𝑒𝑛ç𝑎𝑠 
𝑛 = 𝑛ú𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙 𝑑𝑒 𝑝𝑙𝑎𝑛𝑡𝑎𝑠 
 
A incidência é o parâmetro de maior simplicidade, precisão e facilidade de obtenção. É 
utilizado na quantificação de doenças sistêmicas ou que levam a planta à morte, e de doenças nas 
quais uma simples mancha deprecia o produto. 
 
 
 
Folha de tabaco com mosaico Mamão com antracnose 
 
 
 
 
36 
 
 Severidade: 
 
A severidade representa a proporção da área ou do volume de tecidos cobertos por sintomas. 
 
𝑆(%) = (
𝐴𝐷
𝐴𝑇
) × 100 
𝑆(%) = 𝑠𝑒𝑣𝑒𝑟𝑖𝑑𝑎𝑑𝑒, 𝑒𝑚 𝑝𝑜𝑟𝑐𝑒𝑛𝑡𝑎𝑔𝑒𝑚 
𝐴𝐷 = á𝑟𝑒𝑎 𝑑𝑜𝑒𝑛𝑡𝑒 
𝐴𝑇 = á𝑟𝑒𝑎 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙 
 
O parâmetro severidade é utilizado na quantificação de doenças foliares, tais como ferrugens, 
oídios, míldios e manchas foliares. Ou seja, doenças que quanto maior a área afetada, maiores são 
as perdas. 
Exemplo: 
Avaliação de resistência de 2 genótipos de cafeeiro à ferrugem 
 
 
 
 
 
Severidade: 
 
 
 
 
 
 Nota-se que, nenhum dos genótipos são totalmente resistentes à doença, porém, o genótipo 
A mostrou maior resistência em relação ao genótipo B, devido à severidade. 
 
 Chaves descritivas: 
 
As chaves descritivas são escalas arbitrárias com certo número (nota) de graus para 
quantificar doenças. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
37 
 
 Escalas diagramáticas: 
 
As escalas diagramáticas consistem em representações ilustradas de uma série de plantas ou 
partes de plantas com sintomas em diferentes níveis de severidade. Assim, se torna a principal 
ferramenta de avaliação da severidade para muitas doenças. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Epidemiologia 
(Modelos de epidemia e curvas de progresso de doença) 
 
Epidemiologia 
 
“A ciência da doença em populações.” (Van der Plank, 1963) 
 
“O estudo de populações de patógenos em populações de hospedeiros e da doença 
resultante desta interação, sob a influência do ambiente e a interferência humana.” (Kranz, 1974) 
 
 Monociclo 
 
O monociclo se completa dentro do lapso de tempo de um único ciclo de infecção, 
caracterizando assim, as doenças monocíclicas, consideradas, quando plantas infectadas no início 
do seu ciclo não servem de fonte de inóculo para infecções futuras dentro da mesma safra. 
Exemplo de doenças monocíclicas são: tombamentos, podridões radiculares, murchas 
vasculares, e carvões. 
 
 Policiclo 
 
O policiclo caracteriza-se pela ocorrência de diversos ciclos de infecção durante um único ciclo 
Sérgio A. Moraes (IAC,1999) 
 
 
 
 
38 
 
de cultivo de hospedeiro, caracterizando as doenças policíclicas, consideradas, quando plantas 
infectadas no início do seu ciclo servem de fonte de inóculo para infecções futuras dentro da mesma 
safra. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Curvas de Progresso 
 
Para que possamos entender um pouco melhor sobre as curvas de progresso, fazemos uma 
comparação bastante simples das doenças com os juros praticados por bancos. Ou seja, 
comparamos os ciclos das doenças com juros simples e compostos, pois eles possuem o mesmo 
“mecanismo” de multiplicação. 
 
Quando um crescimento de capital é aplicado em um banco, a juros simples, o capital que 
rende, ou seja, os juros não mudam. Logo, a equação para juro simples: 
 
𝑦𝑡 = 𝑦0 + 𝑦0 × 𝑟 × 𝑡 
 
𝑦𝑡 = 𝑐𝑎𝑝𝑖𝑡𝑎𝑙 𝑎𝑝ó𝑠 𝑜 𝑡𝑒𝑚𝑝𝑜 𝑡 𝑦0 = 𝑐𝑎𝑝𝑖𝑡𝑎𝑙 𝑖𝑛𝑖𝑐𝑖𝑎𝑙 𝑟 = 𝑡𝑎𝑥𝑎 𝑡 = 𝑡𝑒𝑚𝑝𝑜 𝑑𝑒 𝑎𝑝𝑙𝑖𝑎çã𝑜 
 
 
 
 
 
39 
 
 Suponha: 𝑦0 = 𝑅$100,00, aplicado na forma de juros simples, com 𝑟 = 10% 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Já quando um crescimento de capital é aplicado em um banco, a juros compostos, os juros 
rendem juros. Logo, a equação para juros compostos: 
 
𝑦𝑡 = 𝑦0 × 𝑒
𝑟𝑡 
 
𝑦𝑡 = 𝑐𝑎𝑝𝑖𝑡𝑎𝑙 𝑎𝑝ó𝑠 𝑜 𝑡𝑒𝑚𝑝𝑜 𝑡 𝑦0 = 𝑐𝑎𝑝𝑖𝑡𝑎𝑙 𝑖𝑛𝑖𝑐𝑖𝑎𝑙 𝑟 = 𝑡𝑎𝑥𝑎 𝑡 = 𝑡𝑒𝑚𝑝𝑜 𝑑𝑒 𝑎𝑝𝑙𝑖𝑎çã𝑜 
 
Suponha: 𝑦0 = 𝑅$100,00, aplicado na forma de juros compostos, com 𝑟 = 10% 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Doenças de Juros Compostos 
 
As doenças de “juros compostos” são as doenças onde os juros geram juros, ou seja, inóculos 
geram inóculos. 
 
1 lesão origina 10 lesões, assim: 
 
10 100 
100  1000 
1000  10 000 
 
 
 
 
40 
 
Esta cinética de crescimento é expressa, matematicamente, através da equação diferencial: 
 
𝑑𝑥
𝑑𝑡
= 𝑟𝑥 
 
 𝑑𝑥 𝑑𝑡⁄ = 𝑣𝑒𝑙𝑜𝑐𝑖𝑑𝑎𝑑𝑒 𝑑𝑒 𝑎𝑢𝑚𝑒𝑛𝑡𝑜 𝑑𝑎 𝑑𝑜𝑒𝑛ç𝑎 
 𝑥 = 𝑞𝑢𝑎𝑛𝑡𝑖𝑑𝑎𝑑𝑒 𝑑𝑒 𝑑𝑜𝑒𝑛ç𝑎 
 𝑟 = 𝑡𝑎𝑥𝑎 𝑑𝑒 𝑖𝑛𝑓𝑒𝑐çã𝑜 
 
A integração da equação anterior, resulta em: 
 
𝑥 = 𝑥0 × 𝑒
𝑟𝑡 
 
 𝑥0 = 𝑞𝑢𝑎𝑛𝑡𝑖𝑑𝑎𝑑𝑒 𝑑𝑒 𝑑𝑜𝑒𝑛ç𝑎 𝑛𝑜 𝑡𝑒𝑚𝑝𝑜 𝑡0 
 
Considerando a equação: 𝑥 = 𝑥0 × 𝑒
𝑟𝑡, temos: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
No modelo exponencial, com o passar do tempo, a quantidade de doença tende ao infinito. 
No entanto, na prática, é um pouco diferente, pois na cultura, não tende ao infinito, devido às 
limitações que a planta possui, como a folha, por exemplo. 
Considerando a limitação de tecido sadio, ao longo do tempo, temos: 
 
𝑑𝑥
𝑑𝑡⁄ = 𝑟𝑥(1 − 𝑥) 
 
 ln [𝑥 (1 − 𝑥)⁄ ] = ln [
𝑥0
(1 − 𝑥0)
⁄ ] + 𝑟𝑡 
 
𝑟 = (1 𝑡⁄ ) {ln [
𝑥
(1 − 𝑥)⁄ ] − {ln [
𝑥0
(1 − 𝑥)⁄ ]}} 
Tempo 
P
ro
d
u
çã
o
 d
e 
d
o
en
ça
 (
x)
 Curva 
exponencial 
Taxa aparente 
de infecção 
 
 
 
 
41 
 
Curva Logística: considerando a equação: ln [𝑥 (1 − 𝑥)⁄ ] = ln [
𝑥0
(1 − 𝑥0)
⁄ ] + 𝑟𝑡 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Portanto, conclui-se que o modelo logístico representa bem as doenças policíclicas. 
 
 Doenças de Juros Simples 
 
As doenças de “juros simples” são aquelas, as quais a velocidade com que a doença aumenta 
é proporcional ao inóculo pré existente, ou seja, o inóculo não gera inóculo em uma mesma safra. 
Esta cinética de crescimento é expressa matematicamente através da equação: 
 
𝑑𝑥
𝑑𝑡
= 𝑄𝑅 
 
 𝑄 = 𝑞𝑢𝑎𝑛𝑡𝑖𝑑𝑎𝑑𝑒 𝑑𝑒 𝑖𝑛ó𝑐𝑢𝑙𝑜 𝑝𝑟é 𝑒𝑥𝑖𝑠𝑡𝑒𝑛𝑡𝑒 
 𝑅 = 𝑡𝑎𝑥𝑎 𝑑𝑒 𝑖𝑛𝑓𝑒𝑐çã𝑜 
 𝑄𝑅 = 𝑟𝑒𝑝𝑟𝑒𝑠𝑒𝑛𝑡𝑎 𝑜 𝑛ú𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑑𝑒 𝑖𝑛𝑓𝑒𝑐çõ𝑒𝑠 𝑏𝑒𝑚 − 𝑠𝑢𝑐𝑒𝑑𝑖𝑑𝑎𝑠 
 
 A integração da equação anterior, resulta em: 
 
𝑥 = 𝑥0 + 𝑄𝑅𝑡 
 
 
 
 
Tempo 
P
ro
d
u
çã
o
 d
e 
d
o
en
ça
 (
x)
 (
%
) 
0 
50 
100
0 
Tempo 
x 
 
 
 
 
42 
 
1 
 
2 
 
3 
 
4 
 
 No modelo linear, a quantidade de doença cresce continuamente e representa as doenças 
monocíclicas. 
 Considerando a limitação de tecidos sadios, ao longo do tempo, temos: 
 
𝑑𝑥
𝑑𝑡⁄ = 𝑄𝑅(1 − 𝑥) 
 
 ln [1 (1 − 𝑥)⁄ ] = ln [
1
(1 − 𝑥0)
⁄ ] + 𝑄𝑅𝑡 
 
𝑄𝑅 = (1 𝑡⁄ ) {ln [
1
(1 − 𝑥)⁄ ] − {ln [
1
(1 − 𝑥0)
⁄ ]}} 
 
Curva monomolecular: 
 
 
 
 
 
 
Portanto, conclui-se que o modelo monomolecular representa bem as doenças 
monocíclicas. 
 
Epidemiologia e Controle de Doenças 
 
 
 
 
 
 
 
Tempo 
P
ro
d
u
çã
o
 d
e 
d
o
en
ça
 (
x)
 
1,0 
Tempo 
Lo
gi
to
 (
x)
 
0 
1-2: redução de inóculoinicial (𝑥0) 
3-4: redução da taxa de 
infeção (𝑟) 
 
 
 
 
43 
 
𝑥0 𝑟 𝑡 
Princípios Gerais de Controle de Doenças de Plantas 
 
Controle de Doenças 
 
O controle de doenças é o objetivo prática mais importante do ponto de vista fitopatológico. 
 
“Prevenção dos prejuízos de uma doença.” (Whetzel et al. 1925) 
“Aceito como válido, para fins práticos, somente quando lucrativo.” (Whetzel, 1929) 
“Redução na incidência ou severidade.” (National Research Council, 1968) 
 
As estratégias para reduzir os danos causados por doenças de plantas, são basicamente: 
 
 
 
Evasão ou Escape 
 
O controle por evasão ou escape tem o objetivo de evitar condições favoráveis ao patógeno 
e/ou desfavoráveis ao hospedeiro. Além disso, deve ser a primeira opção de controle de doenças 
na ausência de variedades resistentes. 
 
 
 
 
Exclusão 
 
 O controle por exclusão consiste na prevenção da entrada de um patógeno em local ainda 
não infestado. 
 
 
 
 
 
 
 
 
44 
 
Erradicação 
 
 O controle por erradicação consiste na eliminação de uma área já infestada, se tornando, 
tecnicamente possível, somente quando o patógeno apresenta uma gama de hospedeiro restrita, 
uma baixa capacidade de disseminação, ou quando a presença do patógeno se restringe a uma 
pequena área. 
 
 
 
 
 
 
 
Regulação 
 
 O controle por regulação consiste na manipulação dos fatores ambientais no sentido de 
desfavorecer o surgimento de doenças. 
 A eficiência desse método depende do grau de influência do fator ambiental no 
desenvolvimento da doença, e dependendo do fator ambiental é aplicável somente em pequena 
escala. 
 
 
 
 
 
Proteção 
 
O controle por proteção consiste na prevenção do contato direto do patógeno com o 
hospedeiro, podendo ser feito através de fungicidas e antibióticos que realiza o controle direto dos 
fitopatógenos, ou através de inseticidas e acaricidas, que faz o controle dos vetores. Este princípio 
de controle é o que mais onera os custos de produção de uma lavoura. 
 
 
 
 
 
45 
 
Imunização 
 
O controle por imunização consiste na utilização de plantas resistentes, sendo a medida ideal 
de para fazer o controle de doenças de plantas, podendo ser feito de forma química ou biológica. 
 
 
 
 
Terapia 
 
O controle por terapia consiste na recuperação da saúde mediante eliminação do patógeno 
infectante ou proporcionando condições para a recuperação do hospedeiro. 
 
 
 
Controle Físico 
 
O controle físico consiste na utilização de agentes físicos com o objetivo de reduzir o inóculo 
ou o desenvolvimento das doenças 
Dessa forma, pode ser utilizado o tratamento térmico (em órgãos de propagação, frutas e 
legumes, produtos armazenados, solo), eliminação seletiva de frequência, radiação, e barreiras 
físicas. 
 
 Material Propagativo 
 
Em relação aos materiais propagativos, procura-se a obtenção de materiais livres de 
patógenos, e na eliminação dos patógenos dos tecidos do hospedeiro (sementes, mudas, toletes, 
estacas, e tubérculos). 
 
 Frutas e Legumes 
 
Nestes, são feitos o controle de doenças pós-colheita, através de ar quente, e da imersão 
dos mesmos em água quente. 
 
 
 
 
 
 
46 
 
 Refrigeração de produtos armazenados 
 
Nestes, são feitos o controle de doenças pós-colheita em frutos, tubérculos e sementes. É 
feito o controle de esporos fúngicos na superfície e infecções latentes. 
No entanto, é um método que se deve ter cuidado, pois alguns frutos apresentam 
sensibilidade a baixas temperaturas. 
 
 Solos 
 
A solarização é um processo térmico que ocorre em solos úmidos cobertos por filmes 
plásticos quando expostos a radiação. 
Esta técnica possui vantagens por não serem poluentes, por serem eficientes contra vários 
patógenos, por ter poucos efeitos sobre microrganismos benéficos, e enalta o efeito “vácuo 
biológico”. 
As desvantagens, é por ter alto custo, por poder apresentar uma inviabilidade da área durante 
o tratamento e por levar um tempo de ao menos um mês. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
47 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Parte Prática 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
48 
 
Introdução e Conceitos 
 
Sintomatologia 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Estudos dos sintomas e sinais associados à doenças 
 
 Sintomas morfológicos: 
 
É uma alteração visível na forma de anatomia dos órgãos da planta, podendo ser necróticos 
ou plásticos. Os necróticos consistem na morte das células, tecidos e órgãos, e os sintomas plásticos 
consistem em alterações visíveis na forma ou no conteúdo dos tecidos doentes. 
 
 Sintomas que antecedem a necrose: 
 
Caso a irritação seja contínua, antes de apresentar os sintomas de necrose, as plantas 
geralmente apresentarão sintomas de amarelecimento, encharcamento e murcha. 
 O amarelecimento é um sintoma comum, quando ainda, a planta não está morta, mas 
provavelmente vai morrer, e acontece devido à destruição da clorofila ou do cloroplasto. 
 Já o encharcamento, deixa a planta levemente inchada e amarela, como no míldio da 
videira, causada por Plasmopara viticola, por exemplo, e ocorre devido a liberação de água das 
células para o espaço intracelulares. 
E a murcha, consiste em um estádio flácido das folhas ou brotas, devido à falta de água, 
podendo ser causada por patógenos mesmo em solos que contenham água disponível (como se 
entupissem os vasos que absorvem a água), como o fungo Fusarium spp. no tomateiro, por exemplo, 
como também pela bactéria Ralstonia solanacearum, nas solanáceas. 
 
 Sintomas Necróticos 
 
As plantas, quando começam apresentar morte celular, podem apresentar diversos tipos de 
sintomas necróticos, como cancro, crestamento, damping-off, estrias, manchas, morte das 
ponteiras, mumificação, podridão, pústula e seca. 
Sintoma ≠ Sinal 
Sintoma 
 É uma expressão visual 
 Geralmente se 
repetem em várias 
doenças 
Sinal 
 É a estrutura e 
presença do patógeno 
 
 
 
 
 
49 
 
O cancro, consiste em lesões necróticas em tecidos corticais de caules, raízes e tubérculos, 
eventualmente em folhas e frutos, como por exemplo, no citros, causada por Xanthomonas 
axonopodis pv. citri. 
O crestamento, ou requeima, aparece quando acontece uma necrose repentina em órgãos 
aéreos da planta, deixando o local atacado com um aspecto de queimada. Como por exemplo, a 
requeima da batateira e do tomateiro, causado por Phytophthora infestans. 
O damping-off é o sintoma de tombamento de plântulas em razão da podridão dos tecidos, 
principalmente, da base do caulículo. Um patógeno que quando ataca a planta, provoca o 
aparecimento desde sintoma é o Pythium spp. 
As estrias, ou listras, consiste em uma lesão alongada e estreita, que se dá de forma paralela 
à nervura das folhas de gramíneas. Pode ser causada no milho, pelo Maize strake virus, e na cana-
de-açúcar, pela Pseudomonas rubrilineans. 
As manchas se dão devido a morte dos tecidos foliares que se tornam secos e pálidos, e 
podem ser facilmente confundido com cancro, no entanto, o cancro costuma apresentar uma lesão 
mais profunda. Alguns exemplos são a Cercospora, e a Septoria glycines na soja, e a Pyricularia 
grisea, no arroz. 
A morte das ponteiras, como o próprio nome diz, consiste na morte progressiva das 
ponteiras e ramos jovens de árvores. Um exemplo a ser citado, pode ser a morte descendente da 
mangueira, causada por Lasiodiplodia theobromae, que se inicia na ponta dos galhos e vai na direção 
do caule. 
A mumificação é a perda rápida de água dos tecidos de frutos, e como consequência, 
gerando um enrugamento e escurecimento. Um exemplo é a podridão parda do pessegueiro, 
causada por Monilinia fructicola. 
A podridão se dá quando o tecido necrosado encontra-se em fase de desintegração, como 
ocorre, por exemplo, no tomate pela infecção de Sclerotium, e no morangueiro pela infecção de 
Rhizopus 
A pústula, é uma pequena mancha necrótica com elevação da epidermeque se rompe por 
força da produção e exposição de esporos ao fungo. "Vulção": alta produção de esporos, que 
consequentemente, rompe a epiderme e a cutícula, e há o extravasamento, e o que se vê de fora 
são os sinais (esporos) alaranjados. Ou seja, o processo de formação é o sintoma, e o laranja é o 
sinal. Como exemplo, temos o trigo quando infectado por Puccinia graminis, e na soja, quando 
infectado por Phakopsora pachyrhizi. 
A seca consiste no secamento e morte de órgãos das plantas, diferenciando de crestamento 
por se processar mais lentamente, como por exemplo, quando a planta é infectado por Ceratocystis 
sp. 
 
 Sintomas Plásticos 
 
Os sintomas plásticos são aqueles que aparecem quando não envolvem a morte celular da 
planta, como clorose, enfezamento, mosaico, bronzeamento, encarquilhamento, epinastia, galha, e 
superbrotamento. 
 
 
 
 
50 
 
A clorose consiste no esmaecimento do verde em órgãos clorofilados, podendo ser causada, 
por exemplo, pela bactéria Xylella fastidiose, no citros. 
O enfezamento, ou nanismo, é uma redução no tamanho da planta, podendo ser na planta 
toda, ou de seus órgãos. Pode ser causada, por exemplo, por Spiroplasma kunkelli, no milho. 
O mosaico, são sintomas aéreos cloróticos intercalados por áreas sadias, que apresentam 
um verde normal, nos órgãos clorofilados. São causados por vírus, como por exemplo, o Tabacco 
mosaic virus (TMV). 
O bronzeamento consiste na mudança de cor da epiderme, na qual desenvolve uma 
coloração bronzeada, apresentando uma cor de cobre ou escurecida. Um exemplo, é a videira, 
quando atacada por Grapevine leafroll-associated virus (GLAV). 
O encarquilhamento, ou encrespamento, é uma hiperplasia e/ou hipertrofia exagerada das 
células, localizados em apenas uma parte do tecido. Um exemplo é o pessegueiro, quando infectado 
por Taphrina deformans. 
A epinastia consiste na curvatura para baixo da folha, podendo ser parte ela, ou de ramo. 
Um exemplo é quando a planta de tomate é infectada por Begamovírus. 
A galha, é o desenvolvimento anormal de tecidos e plantas, sendo resultante da hipertrofia 
e/ou hiperplasia de suas células. Um causador desse sintoma é a Agrobacterium tumefaciens. 
O superbrotamento é a ramificação excessiva do caule, ramos ou brotações florais, podendo 
citar como exemplo, uma doença conhecida como vassoura de bruxa do cacaueiro, causada por 
Moniliophthora perniciosa. 
 
 
"Os sintomas muitas vezes podem mentir, no entanto, os sinais nunca mentem. " 
 
 
Postulados de Koch e isolamento de fitopatógenos 
 
Teste de Patogenicidade 
 
 A patogenicidade é a capacidade que o organismo, associado ao hospedeiro, tem de causar 
uma doença, ou seja, é o estabelecimento de uma relação causal entre uma doença e um organismo. 
 Logo, a presença de esporos sobre uma lesão não é garantia de que o fungo que produz tais 
esporos seja o agente causal da doença, pois ele pode "estar no lugar errado, na hora errada". 
 
Postulados de Koch 
 
Heinrich Hermann Robert Koch, foi um médico e bacteriologista alemão, que demonstrou 
que a antraz, uma doença que afetam os animais, é causada por uma bactéria, conhecida por 
Bacillus anthracis. Mostrou também que a tuberculose e a cólera são causadas por bactérias 
distintas. Dessa forma, Koch concluiu que: cada doença é causada por um patógeno específico. 
 
 
 
 
51 
 
Koch percebeu também, que fungos e bactérias isoladas provenientes de humanos mortos 
ou doentes eram posteriormente consideradas como saprófitas, ou seja, coexistiam com os 
verdadeiros agentes causais. 
Assim, ele elaborou um conjunto com 4 procedimentos ou critérios que precisavam ser feitos 
antes de um microrganismo isolado ser considerado o agente causal da doença. Estes 
procedimentos foram adaptados à fitopatologia e são usados até os dias atuais. 
 
4 Procedimentos de Koch 
 
1. Associação: fazer uma associação constante do organismo com a doença; 
2. Isolamento: isolar os organismos dos tecidos afetados e estudá-los em uma cultura pura; 
3. Inoculação: inocular o organismo obtido através do estudo em cultura pura em um 
hospedeiro suscetível e sadio; 
4. Reisolamento: reisolar o organismo a partir do hospedeiro suscetível doente inoculado 
e realizar uma comparação da cultura pura obtida com a cultura pura original. 
 
 
Tombamentos 
Podridões de Raízes e Colo 
 
Introdução 
 
 Como o próprio nome já diz, estas doenças resultam na podridão de tecidos, podendo ser 
sementes, base do caulículo, quando em plântulas, hastes, colo, quando em plantas, e raízes. 
Algumas doenças importantes dentro desse grupo, e que serão estudadas com mais detalhes 
posteriormente, são: Podridão de raízes, causada por Fusarium solani; Podridão do colo, causada por 
Sclerotium rolfsii; Podridão branca, causada por Sclerotium cepivorum; e ainda, uma das doenças 
mais importantes atualmente, que é o Mofo Branco, causado por Sclerotinia sclerotiorum. 
 
Sintomatologia 
 
 Em plântulas, correspondente à fase inicial do desenvolvimento da planta (apesar de ainda 
não ser considerado uma planta), as lesões resultam no enfraquecimento da região em que foi 
afetada. Nas raízes, ocorre o escurecimento das raízes mais novas, e posteriormente, o 
escurecimento das raízes mais velhas. No colo das plantas, ocorrem lesões deprimidas, e há, também, 
a presença de sinais. 
 Podem ser observadas também, no campo, reboleiras, que consiste em uma área unificada 
afetada, ou também, podem ser observadas nas linhas de plantios. 
 Em geral, comprometem a absorção de água e nutrientes pela planta, devido à decomposição 
das raízes, podendo, até, levar a planta a morte. 
 
 
 
 
52 
 
 Há também, a presença de sintomas reflexos, como murcha de folhas e ramos, 
amarelecimento das folhas, deficiência mineral, queda prematura de órgãos, e até mesmo, a morte. 
Ou seja, os sintomas reflexos são uma consequência dos sintomas iniciais, como por exemplo, devido 
ao patógeno ter atacado a raiz da planta, levará a um apodrecimento das raízes, evitando a absorção 
de água e nutrientes, e gerando uma deficiência mineral e/ou amarelecimento das folhas. 
 
Etiologia 
 
 As causas e origens estão ligadas a presença de patógenos agressivos habitantes do solo, que 
por sua vez, possuem baixa especificidade em relação ao hospedeiro, ou seja, o mesmo patógeno 
pode atacar diversas espécies diferentes de hospedeiros. Os patógenos mais comuns, que habitam o 
solo, e que podem levar a planta a morte devido sua agressividade, são: Pythium spp., Phytophthora 
spp., Rhizoctonia solani, Fusarium solani, Sclerotium rolfsii, Sclerotium cepivorum, e Sclerotinia 
sclerotiorum (este, que pode infectar mais de 1600 espécies diferentes de plantas). 
 
 Pythium spp. 
 
O Pythium spp. são um patógeno habitante do solo, que conseguem sobreviver sem a 
presença do hospedeiro. 
 Estes, apresentam estruturas assexuadas, como micélio, esporangióforos, esporângio e 
zoósporos, na qual, seu esporângio tem a capacidade de infectar uma planta sem a necessidade da 
formação de zoósporos, que só vão ser originado, caso a temperatura esteja em torno de 15ºC, pois 
acima disso, o esporângio atua como se fosse um único esporo, se movendo através das chuvas, e 
contaminando plantas. 
As estruturas sexuadas dos Pythium spp. consiste em um oósporo formado após a fertilização 
do oogônio pelo anterídio, formando uma estrutura de resistência com a parede espessa. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Sintomas causados na planta por Pythium spp., e sua respectiva estrutura 
 
 
 
 
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 Rhizoctonia solani 
 
O patógeno Rhizoctonia solani é responsável por causar uma doença conhecida por 
Rizoctoniose. Este é um fungo verdadeiro, e é composto por hifas apocíticas, no entanto, não 
produzem esporos assexuados, e raramente produzem esporos sexuados. Esse fungo produz uma 
estrutura de defesa conhecida por escleródio (não são esporos), e que podem viver