FICHAMENTO HEMICHORDATAinvertebrado ll

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FICHAMENTO HEMICHORDATA
ACADÊMICA:MANAMI NARCIZO TANAKA
 Enteropneustos são animais grandes, moles e frágeis, a maioria com 10 a 45cm de comprimento. Os Saccoglossus kowalevskii que possui 15cm de comprimento, e o Balanoglossus aurantiacus, que alcança 1m de comprimento. O maior animal descrito é encontrado no Brasil, tendo sua distribuição até o cabo de Hatteras, Carolina do norte, o B. gigas que excede 2,5m e constrói galerias de 3m de comprimento.
 É difícil estabelecer um comprimento exato dos corpos desses animais, pois seu corpo é extremamente frágil se quebra ao ser manuseado. Inteiro, as três regiões do corpo de um enteropneusto é dividido em probóscide, colarinho e trono. Raramente o tronco é coletado intacto.
 A probóscide muscular costuma ser curta e mais ou menos cônica, mas em Saccoglossus ela é alongada e delgada. A probóscide prende-se dorsalmente ao colarinho por um pedúnculo delgado. O colarinho é um cilindro curto que se abre anteriormente para formação da grande boca. O colarinho evolve e sobrepõe o pedúnculo e a extremidade posterior da probóscide. Em algumas espécies, probóscide e colarinho juntos assemelham-se a uma semente de carvalho e seu capuz, denomidado capuz e o nome popular em inglês, acorn worm, foi cunhado pela similaridade.
 O tronco regionalizado constitui a maior parte do corpo. Da anterior à posterior, suas três seções são denominadas branquiogenital, hepática e intestinal. A região branquiogenital possui uma fileira longitudinal de poros branquiais de cada lado da linha mediodorsal. Poros branquiais são aberturas externas na parede do corpo, que correspondem às fendas branquiasi faríngeas internas. Laterais às duas fileiras de poros branquiais, estão duas cristas genitais longitudinais baixas (como em Saccoglossus, Schizocardium e outros), ou duas (como em Balanoglossus, Ptychodera), ou quatro (como em Stereobalanus), grandes aletas genitais semelhantes a abas, que se dobram dorsalmente sobre a região branquiogenital. Uma região hepática especializada segue-se à região branquiogenital. Em muitas espécies de corpo grande, ela tem numerosas envginações digitiformes ocas do intestino e da parede do corpo de cecos hepáticos, que se projetam dorsalmente acima da superfície do corpo. Os cecos hepáticos são revestidos de gastroderme intestinal. A região intestinal cilíndrica longa completa o tronco e se estende para trás, em direção ao ânus terminal.
 A epiderme enteropneusta é desprovida de cutícula, mas é densamente multiciliada, possui muitas glândulas e possui numerosas microvilosidades curtas. As células glandulares, são abundantes na extremidade da probóscide e do colarinho são responsáveis pela secreção da cobertura mucosa do corpo. Algumas das células glandulares produzem compostos contendo bromina, que dão um forte odor de remédio aos animais e protegem eles de infecções bacterianas ou predação.
 Enteropneustos são animais tricelomados. Protocele única ocupa a probóscide, há um par de mesoceles no colarinho e um par de metaceles no tronco. Septos separam as três regiões celômicas e os mesentérios dorsal e ventral dividem os celomas do colarinho e tronco nas metades direita e esquerda. A protocele abre-se para o exterior sobre o lado esquerdo do pedúnculo da probóscide. As mesoceles contêm um par de metanefrídios, os dutos mesocélicos, que passam através do septo colarinho-tronco e descarregam nos primeiros poros branquiais. As metaceles não têm dutos celômicos, exceto pelos gonodutos.
 Divertículos celômicos especializados estendem-se de uma região do corpo para outra. Dois celomas periemais, cada um deles um divertículo metacélico, originam-se do septo colarinho-tronco e se prolongam para frente, através da região do colarinho, terminando no pedúnculo da probóscide. Eles são chamados de celomas periemais porque flanqueiam o vaso sanguíneo dornal na região do colarinho, mas talvez desempenhem pequeno ou nenhum papel na circulação. Ao contrário, o mesotélio é uma musculatura longitudinal bem desenvolvida, cuja principal função é retrair a probóscide para dentro do colarinho, assim fechando a boca.
 O revestimento celômico geral é um mesotélio uniestratificado composto de células epiteliomusculares lisas. Casa uma dessas células possui um único cílio que ajuda a circular o líquido celômico. As células musculares são pseudoestratificadas, que formam uma musculatura longitudinal interna bem desenvolvida. Já os músculos radiais, cada uma única fibra, atravessam o celoma m todas as regiões do corpo e podem suplementar funcionalmente os músculos circulares fracos. A musculatura longitudinal do tronco costuma ser dividida em par de músculos dorsais e um par de músculos ventrolaterais bem desenvolvidos, que são os principais músculos retratores que encurtam o tronco. Os enteropneustos , geralmente, são animais vagarosos que rastejam ou cavam lentamente usando contrações peristálticas retrógradas da probóscide.
 Cada zoóide tripartido compõe-se de escudo oral anterior (protossomo), colarinho curto (mesossomo) e tronco saculiforme. O escudo oral largo é uma sola rastejante glandular discóide com a qual o zoóide desliza sobre a superfície interna de seu tubo. A curta região do colarinho possui dois ou mais braços dorsalmente, os zoóides para dentro de seus tubos e une os zoóides, formando uma colônia cada um deles com tentáculos arranjados de forma pinada. 
 Em Cephalodiscus, 2 a 18 braços, variando com o tamanho do corpo e a espécie, irradiam do colarinho para formar uma cesta esférica acima do zooide , ao passo que, em Rhabdopleura , dois braços longos são mantidos em um V voltado para cima, superior à abertura do tubo. Esses dois braços com seus tentáculos, originados do colarinho semelhante a ombros, lembram asas de anjo e são responsáveis pelo nome popular norte-ameri cano "anjo-do-mar" (sea angel). Um par de dobras ciliadas do colarinho, as lamelas orais, está na base dos braços e uma lamela de cada lado da boca. 
 Um par de poros ciliados grandes providos de valvas, os poros mesocélicos, um de cada lado dos celomas pareados do colarinho, abre-se lateralmente na divisão entre o colarinho e o tronco . Além disso, um único par de poros branquiais abre-se imediatamente ao lado dos poros mesocélicos em Cephalodiscus. 
 Os poros branquiais superficiais correspondem a um par de fendas branquiais circulares na parede da faringe, mas pterobrânquios não têm átrio entre as fendas e os poros. Fendas e poros branquiais estão ausentes em Rhabdo pleura. Ventralmente, o tronco possui um pedúnculo muscular carnoso conspicuo que rapidamente retrai 
Colônias de pterobrânquios são compostas de poucos a muitos zoóides. As colônias habitam uma rede de tubos cuticulares chamada de cenécio, que é se cretada por células glandulares dos escudos orais dos zoóides. 
 Em Rhabdopleura, o cenécio é uma rede de tubos deitados sobre o substrato e que dá origem a tubos verticais não ramificados, cada um deles com uma abertura circular simples e ocupado por um único zoóide. Os zoóides são separados uns dos outros por anteparos ceneciais chamados de septos do tubo, transpostos unicamente por um estolão filiforme de tecido vivo que percorre os tubos deitados e liga os zoóides entre si. Colônias de pterobrânquios são hermafroditas, mas os zoóides que as compõem geralmente são masculinos, femininos ou neutros. Os zoóides férteis, que têm uma (como em Rhabdopleura) ou duas (como em Cephalodiscus) gônadas, com freqüência são se xualmente dimórficos. 
 Em Cephalodiscus sibogae, por exemplo, zoóides masculinos têm somente braços e tentáculos rudimentares e muito do tronco é ocupado por grandes testículos, Fêmeas funcionam como zoóides alimentadores e sustentam os machos. Zoóides masculinos e neutros de Rhabdopleura normani, contudo, retêm braços e tentáculos inteiramente desenvolvidos, mas aqueles dos zoóides femininos são reduzidos e os machos são os zoóides alimentadores. 
 Os detalhes da fertilização não são inteiramenteconhecidos, mas os machos maduros talvez liberem esperma ou espermatóforos na água e as fêmeas depositem ovos no cenécio. A fertilização provavelmente seja externa no interior do cenécio, mas há registros não confirmados de fertilização interna. Em qualquer caso, estágios de desenvolvimento são incubados em uma parte modificada do cenécio. Em Rhabdopleura normani, embriões são incubados na parte inferior de um tubo vertical enrolado, ocupado pelo zoóide feminino não alimentador. A clivagem inicialmente é birradial, mas logo se torna bilateral e resulta numa celoblástula. A gastrulação é por ingressão ou delaminação e o celoma se forma por esquizocelia, antes que o trato digestivo se diferencie. Os embriões se desenvolvem em larvas lecitotró ficas, uniformemente ciliadas e de curta duração, que são liberadas do cenécio para o mar.
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