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Nucleo celular e citoplasma NÚCLEO CELULAR E CITOPLASMANÚCLEO CELULAR E CITOPLASMA Cada célula é delimitada por uma membrana plasmática. Elas são compostas por duas camadas de fosfolipídios, com seus grupamentos não polares (hidrofóbicos) voltados para o centro da membrana, enquanto os grupamentos polares (hidrofílicos) estão nas duas superfícies da membrana (aspecto trilaminar). CITOPLASMA CITOPLASMA MEMBRANA PLASMÁTICAMEMBRANA PLASMÁTICA Um fosfolipídio é um lipídio composto por glicerol, duas caudas de ácido graxo e uma cabeça com um grupo de cadeias de fosfato. Membranas biológicas normalmente envolvem duas camadas de fosfolipídios com suas caudas apontando para dentro, uma estrutura chamada de camada dupla de fosfolipídio. Há ainda a inserção de proteínas que atuam no: (1) transporte de substâncias, (2) como receptor de moléculas sinalizadoras e, (3) estrutural. Tais proteínas podem se organizar de forma integral, incorporadas a estrutura (muitas vezes, transmembrana), e, periféricas quando fracamente associadas. Modelo do mosaico fluidoModelo do mosaico fluido A superfície externa da membrana é recoberta pelo glicocálix, visível apenas no microscópio eletrônico. Esse é constituído pelas cadeias glicídicas de glicoproteínas e glicolipídios presentes na membrana e por glicoproteínas e proteoglicanos secretados pela célula. O glicocálice participa do reconhecimento entre as células e da união das células umas com as outras e com as moléculas extracelulares. O modelo da estrutura da membrana plasmática aceito atualmente, chamado de modelo mosaico fluido, foi proposto pela primeira vez em 1972. Este modelo tem evoluído ao longo do tempo, mas ainda fornece uma boa descrição básica da estrutura e comportamento das membranas em muitas células. De acordo com o modelo de mosaico fluido, a membrana plasmática é um mosaico de componentes — principalmente de fosfolipídios, colesterol e proteínas — que se movem livremente e com fluidez no plano da membrana. Ou seja, um diagrama da membrana (como o do abaixo) é apenas um instantâneo de um processo dinâmico em que os fosfolipídios e as proteínas estão continuamente deslizando uns entre os outros. Um fosfolipídio é um lipídio composto por glicerol, duas caudas de ácido graxo e uma cabeça com um grupo de cadeias de fosfato. Membranas biológicas normalmente envolvem duas camadas de fosfolipídios com suas caudas apontando para dentro, uma estrutura chamada de camada dupla de fosfolipídio. O colesterol, outro lipídio composto por quatro anéis de carbono interligados, é encontrado ao lado dos fosfolipídios no núcleo da membrana. FosfolipídiosFosfolipídios Curiosamente, esta fluidez significa que se você inserir uma agulha muito fina em uma célula, a membrana irá simplesmente fluir ao redor da agulha; e, uma vez que a agulha é removida, a membrana irá se reconstituir sem qualquer problema. As proteínas das membranas podem se estender parcialmente pela membrana plasmática, cruzar a membrana completamente, ou ficar livremente anexadas às superfícies de dentro ou de fora. Grupos de carboidrato estão presentes apenas na superfície externa da membrana plasmática e estão anexados a proteínas, formando glicoproteínas, ou lipídios, formando glicolipídios. Os principais componentes da membrana plasmática são os lipídios (fosfolipídios e colesterol), as proteínas e os grupos de carboidratos que estão anexados a alguns lipídios e proteínas. As proporções de proteínas, lipídios e carboidratos na membrana plasmática variam entre tipos de células diferentes. Contudo, para uma célula humana normal, as proteínas são responsáveis por cerca de 50 por cento da composição da massa, os lipídios (de todos os tipos) são responsáveis por 40 por cento, e os 10 por cento restantes vêm dos carboidratos. Os fosfolipídios, dispostos em uma bicamada, compõem o tecido básico da membrana plasmática. Eles são bem adequados a esta função, porque eles são anfifílicos, ou seja, eles têm regiões hidrofílicas e hidrofóbicas. A parte hidrofóbica, ou "que tem medo de água", de um fosfolipídio consiste em suas cadeias longas e apolares de ácidos graxos. As cadeias de ácidos graxos podem facilmente interagir com outras moléculas apolares, mas não muito bem com a água. Graças a sua natureza anfifílica, os fosfolipídios não são apenas adequados para formar uma membrana de camada dupla. Na verdade, isso é algo que eles fazem espontaneamente sob as condições certas! Na água ou em soluções aquosas, os fosfolipídios tendem a se organizar com suas caudas hidrofóbicas voltadas umas para as outras e com suas cabeças hidrofílicas voltadas para fora. Se os fosfolipídios tiverem caudas pequenas, eles podem formar uma micela (uma pequena esfera de camada única), ao passo que se eles tiverem caudas grandes, eles podem formar um lipossoma (uma partícula oca com membrana de camada dupla). A parte hidrofílica, ou com afinidade por água, de um fosfolipídio é a sua cabeça, a qual possui um grupo fosfato carregado negativamente, além de um pequeno grupo adicional (de diferentes identidades, "R" no diagrama à esquerda), que também pode ser carregado ou polar. As proteínas são o segundo maior componente das membranas plasmáticas. Há duas categorias principais de proteínas da membrana: integrais e periféricas. As proteínas integrais de membrana são, como seu nome sugere, integradas à membrana: elas têm pelo menos uma região hidrofóbica que as ancora no interior hidrofóbico da bicamada de fosfolípidos. Algumas estão apenas parcialmente ancoradas na membrana, enquanto outras estão inseridas de um lado a outro da membrana e estão expostas nos dois lados . As proteínas que se estendem através das duas camadas da membrana são chamadas proteínas transmembrana. A cabeça hidrofílica dos fosfolipídios em uma membrana bicamada é voltada para parte externa, entrando em contato com o fluido aquoso dentro e fora da célula. Como a água é uma molécula polar, ela prontamente forma uma interação eletrostática (baseada em carga) com as cabeças dos fosfolípidos. Por causa disso, é mais favorável energeticamente para os fosfolipídios colocarem suas cadeias de ácido graxo na parte interna da membrana, onde elas estão protegidas da água ao seu redor. A dupla camada de fosfolipídios formada por essas interações produz uma boa barreira entre o interior e o exterior da célula, porque água e outras substâncias carregadas ou polares não podem cruzar facilmente o núcleo hidrofóbico da membrana. ProteínasProteínas Proteínas periféricas de membrana são encontradas no exterior e no interior das superfícies das membranas, conjugadas tanto às proteínas integrais quanto aos fosfolipídios. Ao contrário das proteínas integrais de membrana, proteínas periféricas de membrana não aderem ao interior hidrofóbico da membrana, e tendem a ser mais frouxamente ligadas. Juntamente às proteínas de membrana, esses carboidratos formam marcadores celulares distintos, um tipo de identidade molecular que permite que as células reconheçam umas as outras. Esses marcadores são muito importantes para o sistema imune, permitindo que células imunitárias diferenciem entre as células do organismo, as quais não devem ser atacadas, e células ou tecidos estranhos, os quais devem ser atacados. As porções de uma proteína integral de membrana localizadas dentro da membrana são hidrofóbicas, enquanto aquelas que são expostas para o fluido extracelular ou para o citoplasma tendem a ser hidrofílicas. As proteínas transmembrana podem atravessar a membrana plasmática apenas uma vez ou podem ter até doze seções diferentes que atravessam a membrana. A estrutura das caudas de ácidos graxos dos fosfolipídios é fundamental na determinação das propriedades da membrana, e em particular, em quão fluida ela é. Ácidos graxos saturados não têm ligações duplas (são saturadas de hidrogênios), portanto são relativamente retas. Por outro lado, ácidos graxos insaturados contêm uma mais ligações duplas, resultando frequentemente em uma curva ou dobra. (Você podever um exemplo de uma cauda insaturada dobrada no diagrama da estrutura do fosfolipídio que aparece anteriormente neste artigo.) As caudas de ácido graxo saturadas e insaturadas se comportam diferentemente de acordo com a temperatura: Um segmento típico que atravessa a membrana consiste de 20 a 25 aminoácidos hidrofóbicos dispostos em uma alfa-hélice, embora nem todas as proteínas transmembrana se encaixem neste modelo. Algumas proteínas integrais de membrana formam um canal que permite que íons ou outras pequenas moléculas passem através da membrana, como mostrado abaixo. Fluidez da membranaFluidez da membrana CarboidratosCarboidratos Os carboidratos são o terceiro maior componente da membrana plasmática. Em geral, eles são encontrados na superfície externa das células e estão associados às proteínas (formando as glicoproteínas) ou aos lipídios (formando os glicolipídios). Estas cadeias de carboidratos podem consistir em 2-60 unidades de monossacarídeo e podem ser simples ou ramificadas. Em temperaturas mais baixas, as caudas retas dos ácidos graxos podem se espremer, criando uma membrana densa e bastante rígida. Fosfolipídios com caudas insaturadas não podem se unir tão firmemente em razão as estruturas encurvadas de suas caudas. Por isso, uma membranas contendo fosfolipídios insaturados vai ficar fluida em temperaturas mais baixas do que uma membrana composta de fosfolipídios saturados . A maior parte das membranas celulares contém uma mistura de fosfolipídios, alguns com duas caudas saturadas (retas) e outros com uma cauda saturada e outra insaturada (dobrada). Muitos organismos— peixes são um exemplo— podem se ajustar fisiologicamente a ambientes frios, alterando a proporção de ácidos graxos insaturados em suas membranas. Além dos fosfolipídios, os animais têm um componente adicional da membrana que ajuda a manter a fluidez. O colesterol , outro tipo de lipídio que está incorporado entre os fosfolipídios da membrana, ajuda a minimizar os efeitos da temperatura na fluidez. São esféricas ou alongadas e tendem a se acumular nos locais do citoplasma em que o gasto de energia é maior. Essas organelas transformam a energia química dos metabólitos em energia utilizável pela célula. Mostram, ao microscópio eletrônico, que são constituídas por uma membrana externa e outra interna (essa apresenta projeções para o interior – as cristas mitocondriais). As duas delimitam dois compartimentos: o espaço intermembranoso (entre ambas); e a matriz mitocondrial (limitado pela membrana interna). Em temperaturas baixas, o colesterol aumenta sua fluidez evitando que os fosfolipídios fiquem firmemente juntos , enquanto em altas temperaturas, ele reduz a fluidez . Desta forma, o colesterol aumenta a amplitude da temperaturas em que uma membrana mantém uma fluidez funcional e saudável. MITOCÔNDRIAMITOCÔNDRIA São pequenas partículas elétron-densas. Os polirribossomos são grupos de ribossomos unidos por uma molécula de RNA mensageiro. Os polirribossomos que traduzem mRNA que codificam proteínas para serem segregadas nas cisternas do retículo endoplasmático granuloso. Não apresentam ribossomos, e sua membrana se dispõe sob a forma de túbulos que se unem. A organela participa de diversos processos funcionais, como: produção de esteroides nas células da adrenal; oxidação, metilação de substâncias nos hepatócitos; podendo, nesses casos, ocupar boa parte do citoplasma. Nas células secretoras, o material é condensado em vesículas grandes, elétrondensas e envoltas por uma membrana, formando as vesículas de secreção. É abundante nas células especializadas na secreção de proteínas, como nos fibroblastos (colágeno). O RER consiste em cisternas saculares ou achatadas, limitadas por membrana e contínua com a membrana externa do envelope nuclear. Possuem polirribossomos na superfície externa de sua membrana. RIBOSSOMOSRIBOSSOMOS RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO GRANULOSO (REG) RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO GRANULOSO (REG) RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO (REL) RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO (REL) COMPLEXO DE GOLGI COMPLEXO DE GOLGI Vesículas achatadas e empilhadas, com as porções laterais dilatadas. É uma estrutura polarizada: sua superfície cis recebe as vesículas que brotam do retículo endoplasmático, enquanto a superfície trans origina vesículas onde o material deixa o Golgi. É responsável por: completar as modificações pós-tradução, empacotar e endereçar moléculas sintetizadas pela célula, encaminhando-as, para vesículas de secreção, lisossomos ou para a membrana celular. Vesículas delimitadas por membrana, contendo enzimas hidrolíticas em um pH ácido, com a função de digestão intracitoplasmática, presente especialmente em células fagocitárias. Peroxissomos são organelas esféricas, limitadas por membrana. São responsáveis por oxidar substratos orgânicos com auxílio da enzima catalase, contida em seu interior. Lisossomos são esféricos, com aspecto granular nas micrografias eletrônicas. Existe ainda a denominação de lisossomo primário (que não participaram da digestão) e secundário (que já se fundiu a fagossomos, vesículas que se formam pela fagocitose, logo, que já realizaram o processo digestivo). LISOSSOMOSLISOSSOMOS CITOESQUELETOCITOESQUELETO Microtúbulos: presentes no citoplasma e em prolongamentos celulares, como os cílios. É formada por heterodímeros de tubulina. São rígidos e desempenham papel significativo no desenvolvimento e na manutenção da forma das células, sendo importantes para a constituição de corpúsculos basais, centríolos, cílios e flagelos. PEROXISSOMOS PEROXISSOMOS Rede complexa de microtúbulos, filamentos de actina (microfilamentos) e filamentos intermediários. Essas proteínas estruturais determinam a forma das células e possibilitam os movimentos tanto de organelas quanto da própria célula. Microfilamentos de actina: na maioria das células, a actina constitui uma rede no citoplasma e forma o córtex celular, participando da endocitose e exocitose. Também se encontram associados a organelas e vesículas possibilitando o transporte de substâncias (podendo se reorganizar com facilidade). São importantes ainda para a contração da célula muscular, sendo esses estruturalmente estáveis. Ao microscópio eletrônico percebemos que este é constituído por duas membranas separadas por um espaço, formando a cisterna perinuclear. A membrana nuclear externa contém polirribossomos presos à sua superfície citoplasmática e é contínua com o RER. Filamentos intermediários: constituídos por diversas proteínas: vimentina, queratina, desmina, proteína fibrilar ácida da glia e neurofilamentos. A lâmina nuclear está envolvida na organização nuclear, na regulação do ciclo celular, na diferenciação e na expressão de genes e na replicação e na transcrição do DNA. Serve de suporte para as membranas do envoltório nuclear e para a cromatina, de modo que estabiliza o envelope nuclear e apoia os cromossomos interfásicos. Podem ser identificados dois tipos de cromatina. A heterocromatina é elétrondensa, similar a grânulos, sendo bem visível no microscópio óptico. Ela é inativa porque a dupla hélice de DNA está compactada, impedindo a transcrição dos genes. A eucromatina aparece granulosa e clara, entre os grumos de heterocromatina, os filamentos de DNA não estão condensados e transcreve os genes. É uma cromatina ativa, sendo mais abundante nas células com alta síntese. A cromatina é constituída por duplos filamentos helicoidais de DNA associados a proteínas, principalmente histonas. O DNA e as histonas formam os nucleossomos. NÚCLEONÚCLEO O núcleo é o centro de controle de todas as atividades celulares porque contém, nos cromossomos, todo o genoma (conjunto da informação genética codificada no DNA) da célula. MEMBRANA NUCLEARMEMBRANA NUCLEAR Conteúdo do núcleo é separado do citoplasma pelo envoltório nuclear, porém tal estrutura é pouco visível ao microscópio óptico, sendo observado principalmente a camada de cromatina que o reveste internamente. Já a membrana interna é associada à cromatina e à lâminanuclear, constituída principalmente pelos filamentos intermediários, arranjados em uma rede. Em vários pontos, as membranas fundem- se em poros delimitados por complexos proteicos, os complexos de poro, cuja função é o transporte seletivo de moléculas. CROMATINACROMATINA É uma área não circundada por membrana, geralmente esférica, onde ocorre a produção dos ribossomos. Nele o DNA ribossômico (DNAr) é transcrito em RNAr, e este é envolvido por proteínas para formar as subunidades ribossômicas. Nas lâminas coradas, aparecem como formações intranucleares arredondadas, geralmente basófilas. Microscopia óptica de um neurônio, mostrando heterocromatina um núcleo, com regiões mais escurecidas e claras (e eucromatina), nucléolo bem delimitado (seta). NUCLÉOLONUCLÉOLO Imagem obtida pela microscopia eletrônica, colorida por computação com grande aumento no núcleo da célula; em roxo: há o envelope nuclear, com suas duas membranas a interna e a externa, essa última em contato com o RER (ribossomos representados pelos pontos em verde escuro. Imagem obtida pela microscopia eletrônica do núcleo de uma célula beta-pancreática, colorida por computação; em violeta percebe-se a heterocromatina; em roxo claro a eucromatina, em dourado o nucléolo.
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