AULA_Perda de habitat e fragmentacao_pos-greve_CURTA_v2023

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Perda de hábitat e
Fragmentação
CONBIO
Carla Morsello
Plano de aula
O que são a perda de hábitat e a fragmentação e como 
diferem entre si
Teorias fundamentais para entender os efeitos desses 
processos: a) Curvas de espécie-área; b) TEBI e c) 
Metapopulações
Efeitos da perda de (área de) hábitat, efeito de borda e 
do isolamento
Conceitos
❖ Mancha (a1-3, b)
– Área original, natural e 
homogênea, restrita e não-
linear da paisagem que se 
distingue das unidades 
vizinhas
❖ Matriz (c, d e e)
– Unidade dominante da 
paisagem
– Pode ser natural ou antrópica
❖ Fragmentos (vermelhos)
– Porção remanescente do 
hábitat original
❖ Corredor (a4, a5)
– Área homogênea e linear da 
paisagem que se distingue 
das unidades vizinhas.
– Pode ser original ou recriada
Hábitat original
= natural
= antrópico
Perda/
transformação 
de hábitat
❖ Ameaça a maior
proporção de 
espécies em
ecossistemas
terrestres e de 
água doce
❖ Marinho é 
superexploração
https://www.youtube.com/watch?v=hllU9NEcJyg
Perda de hábitat e
fragmentação não 
são a mesma coisa, 
embora ocorram ao 
mesmo tempo
Perda de hábitat x fragmentação
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Perda de hábitat SEM fragmentação
Perda de hábitat COM fragmentação
Em resumo: o que é fragmentação 
stricto sensu?
❖ Processo de 
ruptura, subdivisão
de áreas contínuas 
de hábitat
❖ Isola porções de 
hábitat na paisagem 
para ao menos uma 
espécie
Perda de hábitat e fragmentação
❖No início~: sinônimos
❖Mas espécies desaparecem em momentos 
diferentes e por razões diferentes
❖Hoje: 2 processos separados
❖Estudos buscam entender:
– efeitos da fragmentação stricto sensu (subdivisão)
– e o efeito comparativo das duas
(F
a
h
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)
Por que diferenciar fragmentação de 
perda de hábitat?
Caso os efeitos da fragmentação stricto sensu 
sem perda de hábitat forem fortes, mudanças 
somente na forma que se desmata e não no 
tamanho da área desmatada podem contribuir 
a reduzir a perda de espécies (Fahrig, 2002).
Perda de hábitat e 
fragmentação ocorrem em 
vários ambientes
Florestas
Campos
Source: Bureau of Land Management/ photo by Merv Coleman
Quais são as 
consequências 
da Perda de 
Hábitat e 
Fragmentação?
Fundamentos teóricos para 
entender estes efeitos
Curvas de espécie-área
Teoria do Equilíbrio da Biogeografia 
Insular/de Ilhas
Dinâmica de Metapopulações
Curvas espécie-área
Curvas espécie-área
❖ Número de espécies em um 
hábitat cresce com o 
aumento da área até um 
limite representado pela 
fórmula
❖ S = c Az
– S = número de espécies
– A = área
– Constantes que dependem 
do hábitat 
– c maior em mais 
biodiversos
– z inclinação da curva
N
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c
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Área de hábitat
S = c Az
Teoria do Equilíbrio da 
Biogeografia Insular
Teoria foca em 
comunidades
Curvas 
espécie-área
TEBI
TEBI x Curvas 
espécie-área 
na explicação 
do número de 
espécies
Teoria para 
explicar o quê?
❖ Nasce da dúvida: o que 
determina o no total de 
espécies em ilhas? 
❖ Curvas de espécie-área não 
explicavam porque ilhas ou 
conjunto de ilhas com 
mesmo tamanho e hábitats 
semelhantes diferiam no 
número de espécies
❖ Teoria de MacArthur & 
Wilson é a mais adotada 
(artigo em 1963, monografia 
em 1967)
Processos incorporados na TEBI
Mais espécies 
colonizam ilhas 
próximas ao 
continente
Mais espécies 
colonizam ilhas 
maiores
Menor 
proporção de 
espécies se 
extingue em 
ilhas maiores
Em resumo, teoria é a formulação matemática 
para explicar as diferenças acima no número de 
espécies
O hábitat circundante (oceano ou 
matriz entre áreas de hábitat) é 
totalmente impróprio (“inóspito”): 
espécies não vivem neste 
hábitat. Existe um continente que
é a fonte das espécies. 
PREMISSA
TEBI
TEBI: Críticas principais
❖ Crítica à transposição das conclusões de ilhas para 
áreas terrestres: matriz em áreas terrestres nunca é 
totalmente inóspita (algumas espécies vivem nela)
❖ Espécies tratadas como iguais na probabilidade de 
extinção: mas vulnerabilidade à extinção varia
❖ Espécies podem vir de outras ilhas
❖ Independência entre as taxas de extinção e imigração 
não existe: efeito-resgate (Brown & Kodrick-Brown)
❖ Mudança de composição da comunidade (turnover)
poucas vezes observada (eventualmente em aves)
Dinâmica de 
Metapopulações
Teoria foca em 
populações
Dinâmica de 
Metapopulações
❖Outra teoria 
matemática 
proposta 
inicialmente para 
extinguir pragas 
(Levins, 1969)
❖Incorpora a 
organização 
espacial e interação 
entre 
subpopulações no 
espaço
O que é uma Metapopulação?
❖ Meta=acima da 
população
❖ Conjunto de subpopulações 
(mesma espécie!)
❖ Semi-isoladas espacialmente 
em manchas ou fragmentos 
de hábitat
❖ Unidas funcionalmente por 
fluxo esporádico de 
indivíduos/genes
(Fonte figura: Transformado de Metzger, s/data)
Subpopulação
Dinâmica de Metapopulações
❖ Há manchas/fragmentos 
que se comportam como 
fonte de indivíduos e 
outras como ralo
populacional:
– Variações nas condições 
do hábitat
– Processos aleatórios: e.g. 
demográficos, genéticos 
recolonizações
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Fonte Ralo Vazia
Dinâmica de Metapopulações
❖ Em um tempo x, há manchas/fragmentos de hábitat 
ocupadas(os) e desocupadas(os): muda no tempo
❖ Mais importante: Manutenção da espécie depende do 
conjunto de subpopulações e não da população em 
determinado fragmento
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Dinâmica de Metapopulações: 
Importância
❖O contexto atual é de fragmentação, que 
compromete a persistência de espécies:
– Paisagens com pequenos fragmentos de hábitat
– Número menor de fragmentos 
– Isolamento maior
❖Manutenção depende do balanço entre 
manchas-fonte e manchas-ralo
Efeitos
Fragmentação
Extinções
Perda de hábitat
Efeito de Área
Redução da área abaixo do limiar 
de tamanho necessário para 
manter a biodiversidade
Perda de área ocasiona extinções por
Redução da heterogeneidade do hábitat
Efeito de crowding: intensificação da 
competição inter e intra específicas
Mais problemas das populações 
pequenas: aleatoriedade demográfica, 
genética e Ambiental
Extinções secundárias: cascata ecológicas 
de extinções
Aumento da área sob o efeito de borda
❖ Limiares: pontos de mudança 
abrupta de estado uma matéria 
ou de um sistema, ou seja, 
mudanças que não obedecem a 
um padrão linear.
❖ Evidências para florestas tropicais 
de perda acelerada abaixo de 
30%
30%
Efeito de 
Borda
Efeito na biodiversidade 
ocasionado pela 
justaposição entre hábitat 
natural e hábitat antropizado
O que é efeito de borda?
❖ Faixa/zona de Borda 
é diferente 
ecologicamente do 
interior de 
fragmento de 
hábitat
❖ Zona de influência 
varia em largura 
dependendo do:
– Fatores: luz, vento,
componente biótico,
dentre outros
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Borda
Tipos de Efeito de borda
Físicos ou abióticos
• Mudanças microclimáticas na luz, temperatura, vento e umidade
Biológicos
• Diretos: estrutura da floresta (+luz): > arbustivas e lianas
• Indiretos:
• Alterações na abundância, composição, interação entre as espécies (algumas 
favorecidas)
• Plantas e animais invasores
• >Taxas de predação (ex. ninhos), parasitismo e competição
Humanos
• Caça,
• Desmatamento
Sinergísticos: vários fatores→ efeitos maior que a soma
• Fogo, Pressão de caça
Exemplo de Efeito biológico
Predação de ninhos
❖ Porcentagem de ovos predados em função da distância à borda. Gráfico 
mostra perdas depois de 7, 14 e 25 dias (final).
❖ Resultados indicam que efeito de predação aumenta até 600m da borda 
criada
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Distância de efeitos de borda
Amazônia: 20 anos de PDBFF
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Aumento da temperatura
❖Mortalidade aumentada de árvores
❖Invasão de besouros adaptados a distúrbios
10 m10 m10 mTamanho e formato do fragmento 
determinam magnitude do efeito de borda
→ Efeito é pronunciado em pequenos fragmentos e 
pode se estender a todo um fragmento
→ Formatos diferentes do circular aumentam a 
magnitude do efeito de borda
Consequências
do efeito de borda:
boas ou ruins?
Bordas: a visão atual
Bordas são idiossincráticas
❖ Espécies têm requerimentos de hábitat diferentes →
respondem de forma diferente às bordas
❖ Respostas negativas, positivas e neutras (Ries et al., 2004)
Isolamento
e Conectividade
Conectividade: 
definição geral
• Capacidade/probabilidade
que que um organismo
disperse em determinada
paisagem
• Capacidade de uma
paisagem facilitar fluxos de 
energia, nutrientes, água, 
distúrbios ou organismos
vivos entre os seus
elementos (em, especial, 
fragmentos)
Efeitos do isolamento ou 
da falta de Conectividade
❖ Reduz a probabilidade de 
recolonização
❖ Por conta de problemas com a 
dinâmica metapopulacional
❖ Espécies que necessitam de hábitat 
distintos para obter determinados 
recursos são ameaçadas (e.g., 
anfíbios)
Estratégias de gestão:
Elementos da paisagem que podem aumentar a 
conectividade
Conectividade
Corredores
Aumentar
Permeabilidade
da matriz
Stepping stones
• Definidos em termos
de sua estrutura ou
função:
• Estruturais
(visuais)→
porções lineares
de hábitat que 
conectam 2 ou + 
fragmentos
historicamente
conectados
• Funcionais →
conectam de fato
processos
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Corredores
Definições e tipos variam em 
termos de propósito e escala
Propósito:
❖ Faixas de hábitat para 
aumentar conectividade 
entre remanescentes
❖ Túneis sob estradas para 
permitir a movimentação da 
fauna
Escala:
❖ Bioma: corredores da 
Amazônia etc.
❖ Locais
Corredores
Aspectos positivos
❖ Aumentam conectividade para certas espécies
❖ Aumentam área de hábitat apropriado
❖ Redução dos efeitos das populações pequenas:
aleatoriedade genética, demográfica e ambiental
❖ Reduzem taxas de extinção, a partir de
recolonizações e do efeito-resgate (da extinção)
❖ Possibilidade de dispersão como consequência de
mudanças climáticas para outras regiões.
Corredores
Aspectos negativos
❖ Têm alto custo
❖ São idiossincráticos: o que é bom para uma 
espécie, pode não ser para outra
❖ Teóricos: sem evidências ainda:
– Podem funcionar como sumidouros/ralos 
demográficos
– Poderiam aumenta a probabilidade de introdução 
de espécies invasoras e doenças
– Aumentam a probabilidade da incidência de fogo
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Afinal, corredores são bons ou ruins?
❖Não existe resposta única: depende da 
espécie
❖Efeitos negativos nunca foram provados 
rigorosamente
❖Estudos mais robustos indicam que 
corredores aumentam a conectividade e, 
portanto, reduzem probabilidade de 
extinções
❖Melhor é manter corredores!
Permeabilidade da matriz
O quando o elemento principal da 
paisagem (matriz) permite 
movimentação de indivíduos entre 
fragmentos na ausência de corredores
Possibilidade de espécies se 
movimentarem/ dispersarem 
atravessando a matriz ou mesmo 
viverem
Ambiente circundate não é inóspito 
(TEBI) e permeabilidade pode variar: 
eg. Campo ou mata secundária
Aumentar a permeabilidade
da matriz
Aspectos positivos
❖ Impossível colocar 
corredores em todas as 
localidades
❖ Custo de aumentar 
permeabilidade da 
matrizpode ser menor 
que corredores
❖ Dispersão por 
corredores ou stepping
stones melhorada 
dependendo da matriz
Aspectos negativos
❖ Há menos estudos com 
matriz e, portanto, 
conhecimento sobre a 
eficácia é ainda incerto
Baixa
Intermediária
Alta
Eficácia dos stepping stones
Permeabilidade 
da matriz
Eficiência dos 
Stepping stones
Baixa
Alta
Baixa
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Stepping stones ou pontos de 
ligação
❖ Conjunto de pequenos 
fragmentos para conectar 
quando outras formas são 
inviáveis
❖ Benéficos especialmente 
quando já característicos da 
paisagem (Gilpin, 1980)
❖ Efeito depende de:
– tamanho
– distância entre eles e aos 
fragmentos 
– características das espécies e da 
matriz (a seguir)
Referências e fontes citadas
❖ Becker et al., 2007
❖ Gilpin, 1980
❖ Hanski, I.; Gilpin, M.E. 1997. Metapopulation Biology: Ecology, Genetics, and Evolution. 
London: Academic Press.
❖ Haddad et al., 2015
❖ Laurance & Bierregaard, 1997.
❖ Fisher & Lindenmayer, 2007
❖ Fahrig, 2002
❖ Haddad, et al. (2015)Habitat fragmentation and its lasting impact on Earth’s ecosystems, 
Scientific Reports, v..1 (2).
❖ Metzger, s.data. Aulas da disciplina de Ecologia da Paisagem. Depto. de Ecologia, Instituto de 
Biociências da USP (Aula Conectividade e Corredores).
❖ Millennium Ecosystem Assessment. 2005.
❖ Proches et al., 2005
❖ Ries et al., 2004
❖ Saura et al., 2014. Saura, S. , Bodin, Ö. , Fortin, M. and Frair, J. (2014). Stepping stones are 
crucial for species' long‐distance dispersal and range expansion through habitat networks. J 
Appl Ecol, 51: 171-182.
❖ Simberloff et al., 1992
❖ Simberloff, 1988; 
❖ Uezo et al., 2008
❖ Wilcove et al. 1986
❖ Zuidema et al., 1996
	Slide 1: Perda de hábitat e Fragmentação
	Slide 2: Plano de aula
	Slide 3: Conceitos
	Slide 4: Perda/ transformação de hábitat
	Slide 5
	Slide 6
	Slide 7: Perda de hábitat x fragmentação
	Slide 8: Em resumo: o que é fragmentação stricto sensu?
	Slide 9: Perda de hábitat e fragmentação
	Slide 10: Por que diferenciar fragmentação de perda de hábitat?
	Slide 11: Perda de hábitat e fragmentação ocorrem em vários ambientes
	Slide 12: Florestas
	Slide 13: Campos
	Slide 14: Quais são as consequências da Perda de Hábitat e Fragmentação?
	Slide 15: Fundamentos teóricos para entender estes efeitos
	Slide 16: Curvas espécie-área
	Slide 17: Curvas espécie-área
	Slide 18: Teoria do Equilíbrio da Biogeografia Insular
	Slide 19: TEBI x Curvas espécie-área na explicação do número de espécies
	Slide 20: Teoria para explicar o quê?
	Slide 21: Processos incorporados na TEBI
	Slide 22: TEBI
	Slide 23: TEBI: Críticas principais
	Slide 24: Dinâmica de Metapopulações
	Slide 25: Dinâmica de Metapopulações
	Slide 26: O que é uma Metapopulação?
	Slide 27: Dinâmica de Metapopulações
	Slide 28: Dinâmica de Metapopulações
	Slide 29: Dinâmica de Metapopulações: Importância
	Slide 30
	Slide 31: Efeito de Área
	Slide 32: Perda de área ocasiona extinções por
	Slide 33
	Slide 34: Efeito de Borda
	Slide 35: O que é efeito de borda?
	Slide 36: Tipos de Efeito de borda
	Slide 37: Exemplo de Efeito biológico Predação de ninhos
	Slide 38: Distância de efeitos de borda Amazônia: 20 anos de PDBFF
	Slide 39: Tamanho e formato do fragmento determinam magnitude do efeito de borda
	Slide 40
	Slide 41: Bordas: a visão atual Bordas são idiossincráticas
	Slide 42: Isolamento e Conectividade
	Slide 43: Conectividade: definição geral
	Slide 44: Efeitos do isolamento ou da falta de Conectividade
	Slide 45: Estratégias de gestão: Elementos da paisagem que podem aumentar a conectividade
	Slide 46: Corredores
	Slide 47: Definições e tipos variam em termos de propósito e escala
	Slide 48: Corredores Aspectos positivos
	Slide 49: Corredores Aspectos negativos
	Slide 50: Afinal, corredores são bons ou ruins?
	Slide 51: Permeabilidade da matriz
	Slide 52: Aumentar a permeabilidade da matriz
	Slide 53: Eficácia dos stepping stones
	Slide 54: Stepping stones ou pontos de ligação
	Slide 55: Referências e fontes citadas