neves_-_parasitologia_humana_-_11ed-71

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Paul Williams 
Edelberto Santos Dias 
Essa família apresenta seis subfamílias: Bruchomyiinae, 
Trichomyiinae, Horaiellinae e Psychodinae, que não têm 
importância médica, e Phlebotominae e Sycoracinae, nas 
quais as fêmeas são hematófagas. Nos sicoracíneos, as fê- 
meas exercem a hematofagia sobre vertebrados de sangue 
frio, e, nos flebotomíneos, as fêmeas se alimentam em anfi- 
bios, répteis, aves e mamíferos, inclusive humanos. São ve- 
tores de várias doenças em diversos continentes. Nos va- 
les andinos do Peru, Colômbia e Equador, são os transmis- 
sores da moléstia de Carrion, doença causada pela 
Bartonella bacilliformes; em várias partes do mundo são os 
únicos transmissores naturais de Leishmania. 
Os flebotomíneos apresentam ampla distribuição geo- 
gráfica, sendo vistos sob as mais diversas condições climá- 
Fig. 42 
Note a 
obsem 
ticas e de altitude e em ambientes silvestres, rurais e até ur- 
banos. No Brasil, são popularmente denominados: asa-bran- 
ca, birigui, cangalhinha, flebótomo (ou fi-eboti), mosquito 
palha e tatuquira. Isso indica que o povo distingue estes 
insetos dos outros hematófagos. 
SUBFAMÍLIA PHLEBOTOMINAE 
Os flebótomos de importância médica e veterinária per- 
tencem, portanto, à subfamília Phlebotominae. Medem de 2 
a 4mm de comprimento; o corpo é densamente coberto de 
pêlos finos, às vezes, apresentando escamas intermescladas 
sobre as asas e estemitos abdominais. Outras características 
são: posição da cabeça formando um ângulo de 90" com o 
eixo longitudinal do tórax (Fig. 42.1); quando vivos e em re- 
pouso as asas são mantidas divergentes em posição semi- 
I- d 
.I - Flebdtomos adultos (família Phlebotomidae, subfamília Phlebotominae, g8nem Brumptomyia) em posiçóes de repouso (apud Mangabeira, 1942). 
cobertura hirsuta do corpo, a posição da cabeça com relação ao restante do corpo, a postura das asas e o comprimento das pernas. A) macho: 
? a terminAlia abdominal bifurcada; B) f6mea: note a extremidade arredondada do abdome. 
Capitulo 42 345 
ereta (Fig. 42.1); as pernas são compridas e esbeltas, e a ex- 
tremidade posterior do abdome e bem diferenciada - nos 
machos é bifurcada (Fig. 42.1A) e nas fêmeas é pontuda ou 
ligeiramente arredondada (Fig. 42. IB). 
MORFOLOGIA 
ADULTOS 
Cabeça 
Os olhos têm tamanho e aparência semelhantes em am- 
bos os sexos. As antenas são longas, assentam-se entre os 
olhos e são formadas por um escapo e um pedicelo 
globosos, seguidos por 14 flagelômeros cilíndricos. As pe- 
ças bucais são do tipo sugador pungitivo, constituídas de 
labro, um par de mandíbulas, hipofaringe, um par de maxilas 
e lábio; são alongadas e, com exceção do lábio, apresentam 
uma armadura dista1 de dentes finos. 
Os machos têm mandíbulas rudimentares, não sendo ca- 
pazes de penetrar na pele dos vertebrados e nem de alimen- 
tar-se de sangue. 
Certas estruturas da cabeça são de considerável valor 
taxonômico, tais como: 
Fig. 42.2 - Aspectos morfolbgicos de Lutzomyia (Lutzomyia) longipalpis (Lutz B Neiva, 1912). A) cabeça de macho; B) cabeça de fêmea; C) bom- 
ba salivar, cibário e faringe da fêmea; D) asa; E) fêmea: espermatecas, dutos espermatecais, forquilha genital; F) terminália do macho. (Escala em 
milímetros.) 
Capitulo 42 
o cibário, que é a continuação da hipofaringe, apresen- 
ta dentes posteriores nas fêmeas; os machos, as ve- 
zes, têm dentes vestigiais; 
a madura cibarial das fêmeas apresenta caracteres es- 
pecíficos; 
a faringe e a armadura faringeal têm aspectos, ausên- 
cia, presença ou disposição de espinhos importantes 
na identificação específica. 
Tórax e seus Apêndices 
A coloração do tórax, a presença ou ausência de cerdas 
no tórax e a presença ou ausência de espinhos no fêmur 
posterior auxiliam muito na identificação. Já as nervuras 
(venação) das asas têm pouca utilidade para identificação 
das espécies; são importantes no reconhecimento da famí- 
lia e dos gêneros. 
Abdome 
É formado por dez segmentos, com os três últimos mo- 
dificados para formar a genitália externa. Nas fêmeas, os 
segmentos abdominais 8- 10 acham-se telescopados para 
dentro do sétimo segmento. Internamente, encontra-se um 
par de espermatecas, cujo aspecto (e de seus dutos) tem 
considerável importância taxonômica (Fig. 42.2E). A genitália 
masculina externa deriva do nono segmento abdominal (Fig. 
42.2F). O braço dorsal é composto pelo dististilo e pelo 
basistilo, e o elemento ventral é constituído por um par de 
parâmeros. Internamente, é formada por uma bomba genital 
e um par de filamentos genitais (cujo comprimento coincide 
com o duto das espermatecas das fêmeas). As partes ven- 
trais da terminália masculina compõem-se de um par de 10- 
bos laterais e um par de cercos, que não fazem parte da ge- 
nitália e, sim, protegem o ânus do inseto. Todos os detalhes 
da terminália masculina são importantes para a identificação 
das espécies. 
Ovos 
São alongados, elípticos, ligeiramente recurvados e es- 
branquiçados (Fig. 42.3A). Medem de 300 a 500pm, depen- 
dendo da espécie, apresentando uma escultura coriônica 
(desenhos) com cinco tipos diferentes. 
Larvas 
Existem quatro estágios larvais (Fig. 42.3B e C), apre- 
sentando uma cabeça bem definida, escura, e o restante do 
corpo. Este é vermiforme, com três segmentos torácicos e 
nove abdominais, os quais apresentam pseudópodos que 
permitem a locomoção das larvas no substrato. 
São mais ou menos cilíndricas (Fig. 42.3D), medindo cer- 
ca de 2mm. Consistem em um cefalotórax sem segrnentação 
nítida e um abdome com nove segmentos. A extremidade 
posterior do abdome da pupa é envolvida pela exúvia do 
quarto estágio larvar. 
CLASSIFICAÇÃO DA SUBFAMÍLIA 
PHLEBOTOMINAE 
Não existe um consenso quanto a classificação dos fle- 
botomíneos. O esquema aqui apresentado deve ser consi- 
derado como possível de alterações futuras. 
Australophlebotomus, Chinius, Grassomyia, Idio- 
phlebotomus, Parvidens, Phlebotomus, Sergentomyia, 
Spelaeomyia e Spelaephlebotomus. Apenas o gênero 
Phlebotomus apresenta espécies transmissoras de Leishma- 
nia no Velho Mundo. 
Brumptomyia, Lutzomyia e Warileya. Destes três gêne- 
ros, apenas o Lutzomyia apresenta numerosas espécies 
transmissoras de leishmaniose nas Américas. A Warileya 
tem seis espécies, distribuídas ao longo de uma estreita fai- 
xa próxima do Equador (Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equa- 
dor, Guiana Francesa, Panamá e Peru). Apenas duas espécies 
são capazes de picar o homem, sem transmitir doenças; as 
demais são zoofílicas. A Brumptomyia apresenta 22 espécies 
e nenhuma pica o homem. Ocorre desde o sul do México até 
o norte da Argentina. 
O grande gênero Lutzomyia é formado por 15 subgêne- 
ros, 1 1 grupos de espécies e 17 espécies não-agrupadas, 
perfazendo um total de quase 400 espécies conhecidas. Gru- 
pos de espécies podem ser considerados como subgêneros, 
porém sem uma espécie-tipo designada. 
BIOLOGIA 
Em comparação com outras famílias de Nematocera de 
importância médica, muito pouco se conhece sobre os locais 
do desenvolvimento dos flebotomíneos. 
Flebotomíneos imaturos foram encontrados pela primeira 
vez em 1908, no porão de uma casa na Itália. Trata-se de uma 
descoberta infeliz, por ter relacionado o desenvolvimento 
dos flebotomíneos com habitações humanas. Tal as- 
sociação, pelo menos no Novo Mundo, é rara. 
Apesar de um esforço considerável para descobrir os 
locais de desenvolvimento dos flebotomíneos do Novo 
Mundo, temos poucas informações concretas. Flebotomí- 
neos imaturos têm sido encontrados, geralmente em núrne- 
ro muito pequeno, nos detritos das fendas rochosas, no 
chão das cavernas, no solo entre as raízes de árvores, por 
debaixo de folhas mortas e Úmidas da cobertura de flores- 
tas, e mesmo dentro dos detritos acumulados nas forquilas 
de árvores das florestas tropicais. A única afirmativa segu- 
ra é a de que os flebotomíneos se desenvolvem no solo úmi- 
do, mas não molhado, ou em detritos ricos em matéria orgâ- 
nica em decomposição. Devido a dificuldade de encontrar os 
locaisde desenvolvimento natural, a maior parte da informa- 
ção sobre os estágios imaturos provém das observações 
das criações em laboratório. A progênie das fêmeas captu- 
radas no campo, de várias espécies, foi mantida em labora- 
tório por apenas uma geração. Poucas espécies foram real- 
Capitulo 42 347 
dias. O período larval médio (os quatro estágios larvais 
combinados) é de 18,3 dias. A fase pupal tem uma duração c?-?9 4 ,! $: s.6 t:* média de 10,6 dias. O ciclo biológico total, da oviposição 
9-4 1 A ( a eclosão dos adultos da geração seguinte, leva cerca de 
f 3 . . ,, 36 dias. 
Fig. 42.3 - Ciclo biológico de um flebótomo. A) ovo; 6) larva de primeiro 
instar, em vista lateral: observe um único par de setas caudais; C - larva 
de quarto instar, em vista lateral; observe dois pares de setas caudais; D - 
pupa: normalmente, a extremidade postenor da pupa está envolvida pela exuvia 
da larva de quarto instar, mas isto não aparece nesta figura. 
mente colonizadas. De fato, a manutenção de colônias de fle- 
botomíneos em laboratório demanda tempo e é cara. Os deta- 
lhes do ciclo biológico da L. longipalpis são baseados na ma- 
nutenção de uma colônia fechada, por um período de dez anos. 
O insetário apresenta condições atmosféricas controla- 
das para 25°C e 80% de umidade relativa. O alimento larval 
consiste em uma mistura de Daphnia seca, de extrato aquo- 
so liofilizado de figado de galinha e de pólen, contendo 23 
dos 25 aminoácidos essenciais. Os adultos têm acesso cons- 
tante a uma solução de sacarose a 10%. As fêmeas adultas 
alimentam-se em hamsters. 
Nestas condições, as Emeas produzem, em média, 46-47 
ovos por postura. O período médio de incubação é de 6,7 
O número de gerações em condições naturais difere da- 
quele observado em laboratório. A evidência de campo su- 
gere que os flebotomíneos neotropicais produzem três ou 
quatro gerações por ano. Os flebótomos norte-americanos 
(no sul do Canadá e norte dos EUA) produzem uma única 
geração anual e permanecem em diapausa durante os meses 
de inverno. 
Necessidade de Açúcar dos Flebotomíneos 
Adultos 
Ambos os sexos precisam de carboidratos como fonte de 
energia. Por muito tempo pensou-se que o néctar das flores 
fosse a fonte de açúcar. Se, porém, os flebotomíneos visitas- 
sem flores, os grãos de pólen adeririam prontamente a den- 
sa cobertura de pêlos do corpo. Mas nunca se observou 
pólen em espécimes montados em lâminas. Sugeriu-se tam- 
bém que os frutos em decomposição atuassem como fontes 
de carboidratos. Isto também é improvável, urna vez que, es- 
tando em fermentação, os álcoois neles contidos seriam no- 
civos aos flebotomíneos. No Velho Mundo observaram-se 
flebotomíneos movimentando-se ativamente nas folhas e 
nos caules de plantas, mas não ficou claro se esta ativida- 
de é relacionada com a alimentação com açúcar. 
Estudos sobre flebótomos capturados no campo revela- 
ram a presença da melesitose e do seu produto de hidrólise 
(a tiranose) no trato digestivo dos flebótomos. A melesitose 
é um constituinte da substância pegajosa excretada pelos 
afidios (pulgões) e depositada sobre a superficie das folhas 
e caules de plantas. A melesitose não está presente nos 1í- 
quidos provenientes de plantas ingeridas pelos afidios, mas 
é produzida dentro do sistema digestivo destes insetos. Um 
outro açúcar encontrado na substância pegajosa é a 
fmtomaltose, cujos produtos de decomposição (maltose, 
sacarose, glucose, fmtose) são os açúcares mais comuns 
encontrados nos flebotomíneos capturados no campo. 
Os promastígotas de Leishmania necessitam de açúca- 
res para se desenvolver e se multiplicar no trato digestivo 
dos flebótomos. A distribuição geográfica das leishmanio- 
ses poderia depender da disponibilidade de fontes naturais 
de carboidratos. 
Hábitos Hematofágicos 
Os flebotomíneos machos não são hematófagos. Ape- 
nas as fêmeas se alimentam de sangue, o qual é a fonte de 
proteínas e de aminoácidos, necessários ao desenvolvimen- , 
to dos ovos. 
Devido ao fato de que as doenças transmitidas pelos r 
flebótomos do Novo Mundo constituem zoonoses, os há- 
bitos hematofágicos das fêmeas das espécies envolvidas na 1 
transmissão de doenças não podem ser descritos pelo ad- i 
jetivo "antropofilicos" (do grego anthropos = ser humano; 1 
philos = amigo). Se qualquer dos flebotomíneos do Novo 1 
Mundo fosse "amigo do homem" as doenças transmitidas 1 
por flebótomos teriam pouca ou nenhuma importância para 
348 Capitulo 42 
a saúde pública. O uso da palavra "antropofilico" é inade- 
quado, e, do ponto de vista epidemiológico, conduz a um er- 
ro. O adjetivo correto para os flebotomíneos americanos que 
se alimentam de sangue humano é "oportunista" (alimen- 
tam-se do sangue humano e de outros animais). 
Das mais de 350 espécies de Lutzomyia conhecidas, tal- 
vez menos de 12 estejam adaptadas a situações domésticas 
e peridomésticas. Em todos os casos de tal adaptação, cada 
uma das espécies em questão também existe em ambiente 
silvestre, as vezes, com densidade maior. 
As espécies americanas de flebotomíneos cujas fêmeas 
frequentemente se alimentam de sangue humano pertencem 
a sete subgêneros e três grupos de espécies do gênero 
Lutzomyia: Lutzomyia S . str., Pintomyia, Barrettomya 
Pifanomyia; Nyssomyia, Psychodopygus e Helcocyrtomyia, 
e alguns membros dos grupos lichyi, cruciata e migonei. 
No Oriente Médio, a picada de I papatasi representa 
uma praga, causando uma reação alérgica conhecida como 
"harara ", em Israel. Tais reações graves da pele não foram 
registradas no Novo Mundo, mas as picadas de muitos fle- 
botomíneos americanos podem ser extremamente dolorosas. 
As respostas as picadas têm significado epidemiológico. 
Um indivíduo, ao ser picado pelo flebótomo, provavelmen- 
te irá reagir rapidamente e desfechar um tapa no inseto que 
está se alimentando do seu sangue. Assim, ele espalha o 
conteúdo das vísceras (que possivelmente pode conter al- 
guns patógenos) sobre a pele, na perfuração feita pelas pe- 
ças bucais do inseto. 
A doença do Velho Mundo, conhecida por "febre de 
três dias", já era sabidamente transmitida por flebotomíneos 
desde o início do século M. Esta doença ocorre na região 
do Mediterrâneo, estendendo-se para o leste, até a Índia e 
o Paquistão. Curiosamente, ela também foi registrada na 
América Central. 
O organismo que causa esta "febre de três dias" é um 
Phlebovims. Diversos organismos com ele relacionados fo- 
ram isolados no Novo Mundo. Embora sejam de curta dura- 
ção, essas doenças podem ter importância econômica quan- 
do os surtos ocorrem na época de semeadura ou de coleta. 
Os Vesiculovirus também têm sido associados aos 
flebótomos. As doenças causadas por esse vírus têm, pri- 
meiramente, uma importância veterinária, mas podem causar 
a encefalite no homem. 
A febre Oroya, também conhecida como moléstia de 
Carrion ou verruga peruana, pode ser uma doença grave e 
frequentemente fatal. Ela é causada pela Bartonella 
bacillifonnis e ocorre a altitudes de 750-2.700m acima do ní- 
vel do mar, em vales a oeste dos Andes, no Peru, Colômbia 
e Equador. Desde 19 14, o L. (Pifanomyia) verrucarum era 
o inseto incriminado como hospedeiro invertebrado da bac- 
téria. Em 1940, foi sugerido que um flebotomíneo intimamen- 
te relacionado, L. ( I ) colombiana, seria o inseto hospedeiro 
na Colômbia. 
A B. bacillifonnis tem sido detectada no trato digestivo 
e nas peças bucais do L. verrucarum. Não há evidência de 
que o organismo apresente um ciclo de desenvolvimento no 
interior dos flebotomíneos. A transmissão mecânica é a mais 
provável. 
Até há 30-40 anos, acreditava-se que todas as promas- 
tígotas encontradas nos flebotomíneos apanhados no cam- 
po pertenciam ao gênero Leishmania e que todas elas eram 
infectantes para o homem. Tal conceito já não é aceitável. 
Sabe-se agora que certos flebotomíneos americanos são 
suscetíveis a infecção por tripanossomatideos monogené- 
ticos. Presumivelmente, tais infecções ocorrem com igual 
freqüência, tantoem insetos machos como em insetos fême- 
as. Em certas áreas, as fêmeas de flebotomíneos são os in- 
setos hospedeiros de espécies primitivas de Trypanosoma. 
Alguns parasitos passam por um estágio de promastígota e, 
durante esta fase, os parasitos são indistinguíveis das 
promastígotas da Leishmania. As fêmeas de flebomíneos 
são também os insetos hospedeiros das espécies de En- 
dotrypanum, que parasitam as hemácias de preguiça e se 
desenvolvem em forma de promastígota no trato digestivo 
do flebótomo. Desde que algumas espécies de preguiça são 
também hospedeiros para Leishmania infecciosas para o 
homem, é essencial identificar as promastígotas do En- 
dotrypanum nas fêmeas dos flebotomíneos "oportunistas". 
Algumas espécies de Leishmania não-infecciosas para o 
homem, como L. deanei, L. herreri e L. hertigi (parasitos do 
porco-espinho) e L. enriettii (parasito conhecido unicamen- 
te em cobaias de laboratório), presumivelmente também pas- 
sam por uma fase de promastígotas no trato digestivo dos 
flebotomíneos (ver Capítulo 58 - Exame de Vetares). Além 
disso, alguns aspectos devem ser considerados com relação 
a sobrevivência do parasito no flebotomíneo, após a 
ingestão do repasto sanguíneo infectado. No interior do in- 
seto, o parasito deverá resistir a atividade das enzimas di- 
gestivas presentes no intestino médio; escapar da matriz 
peritrófica, que irá se formar em tomo do bolo alimentar; 
aderir ao epitélio intestinal para não ser excretado com os 
restos alimentares; completar seu desenvolvimento e dife- 
renciação. Só então o parasita estará na forma infectiva para 
o hospedeiro vertebrado. 
Pelas considerações expostas deve ficar claro que é 
necessário muito cuidado antes de designar alguma espécie 
de flebotomíneo americano como inseto hospedeiro de uma 
espécie de Leishmania infectante para o homem. A informa- 
ção dada na Tabela 42. l deve ser vista com cuidado. Em al- 
guns casos, os parasitos ainda não foram identificados em 
nível de espécie, sendo conhecido apenas o complexo a que 
pertencem. Em outros casos, a identificação dos flebotomí- 
neos é incerta. 
Várias "espécies" de flebótomos são agora conhecidas 
como "complexos de espécies"; em outras palavras, existem 
Capitulo 42 349