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ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS Profs. Drs. Flávio Alicino Bockmann e Ricardo Macedo Corrêa e Castro Biólogo Dr. Hertz Figueiredo dos Santos Monitores PAE: José Haroldo Braga e João Pedro Trevisan Monitor voluntário: Pedro Zani 2023 AULA 9 - Evolução, anatomia, classificação e biologia dos Sarcopterygii não Tetrapoda (especialmente Actinistia e Dipnoi); - Ocupação do ambiente terrestre-aéreo e origem de Tetrapoda; - Origem, evolução e anatomia dos grandes grupos de anfíbios viventes (Urodela, Anura e Gymnophiona - salamandras, tritões, rãs, sapos, pererecas e cecílias). Diversidade dos vertebrados viventes (2002) Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. Diversidade dos Sarcopterygii viventes (2020) Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. 214 spp. 757 spp. 360 spp. 10.955 spp.26 spp. 6.495 spp. 10.721 spp. 7.260 spp. - Sarcopterygii: 36.796 espécies Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. 214 spp. 766 spp. 361 spp. 10.980 spp.26 spp. 6.495 spp. 10.825 spp. 7.404 spp. - Sarcopterygii: 37.080 espécies Diversidade dos Sarcopterygii viventes (2021) Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. - Sarcopterygii: 38.039 espécies 7.653 spp. 221 spp. 815 spp. 363 spp. 11.550 spp.27 spp. 6.495 spp. 10.907 spp. Diversidade dos Sarcopterygii viventes (2023) Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. 7.653 spp. 221 spp. 815 spp. 363 spp. 11.550 spp.27 spp. 6.495 spp. 10.907 spp. - Sarcopterygii: 38.039 espécies Diversidade dos Sarcopterygii viventes (2023) Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. 7.653 spp. 221 spp. 815 spp. 363 spp. 11.550 spp.27 spp. 6.495 spp. 10.907 spp. - Sarcopterygii: 38.039 espécies Diversidade dos Sarcopterygii viventes (2023) Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. Diversidade dos Amphibia viventes (2023) 7.653 spp. 221 spp. 815 spp. - Sarcopterygii: 38.039 espécies - Actinistia: 2 spp. - Dipnoi: 6 spp. - Amphibia: 8.689 spp. (Anura 7.653 spp., Caudata ou Urodela: 815 spp., Gymnophiona: 221 spp.) - Testudinia ou Chelonia: 363 spp. - Squamata: 11.549 spp. - Rhynchocephalia: 1 sp. - Crocodilia: 27 spp. - Aves: 10.907 spp. (+18.022 subespécies!) - Mammalia: 6.495 spp. AmphibiaWeb (2023) AmphibiaWeb: Information on Amphibian Biology and Conservation. University of California, Berkeley. Disponível em: http://amphibiaweb.org/ (Acessado em 23/10/2023) Burgin, C. J. et al. (2018) How many species of mammals are there? Journal of Mammalogy, 99 (1): 1–14. Clements, J.F. et al. (2022) The eBird/Clements Checklist of Birds of the World: v2022. Cornell University, Ithaca. Disponível em: http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/download/ (Acessado em 24/10/2023) Uetz, P. (2023) The Reptile Database. Disponível em: http://www.reptile-database.org/ (Acessado em 24/10/2021) 363 spp. 11.550 spp.27 spp. 6.495 spp. 10.907 spp. Filogenia dos Gnathostomata (vertebrados com mandíbula). Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. Sarcopterygii Filogenia dos Craniata. Fonte: Janvier, P. (1996) Early Vertebrates. New York, Oxford University Press. Sarcopterygii Filogenia dos Gnathostomata (vertebrados com mandíbula). Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. Sarcopterygii Fonte: Bockmann et al. (2013). The salmon, the lungfish (or the coelacanth) and the cow: a revival? Zootaxa, 3750: 265-276. Fonte: Bockmann et al. (2013). The salmon, the lungfish (or the coelacanth) and the cow: a revival? Zootaxa, 3750: 265-276. Filogenia dos Sarcopterygii (vertebrados com nadadeiras lobadas). Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. Actinistia †Coelacanthus granulatus (Permiano Superior, Alemanha) †Chinlea sorenseni (Triássico Superior, Estados Unidos) †Mawsonia gigas (Cretáceo, África/Am. Sul) Peixes Sarcopterygii – Actinistia Fonte: Cavin, L. et al. (2017) Heterochronic evolution explains novel body shape in a Triassic coelacanth from Switzerland. Scientific Reports (Nature), 7: 13695. Peixes Sarcopterygii – Actinistia Marjorie Eileen Doris Courtenay-Latimer (East London, 1907 - East London, 2004) James Leonard Brierley Smith (Grahamstown, 1897- Grahamstown, 1968) Peixes Sarcopterygii – Actinistia Fonte: Janvier, P. (1996) Early Vertebrates. New York, Oxford University Press. Peixes Sarcopterygii - Latimeria chalumnae (Sarcopterygii – Actinistia) – celacantos - Devoniano Médio (380 milhões de anos) até o Cretáceo; Recente; - Linhagens basais eram dulcícolas; porém a maioria era marinha; - Latimeria até 1,8 m de comprimento, ca. 100 kg. - Todas as nadadeiras lobadas (com base muscular), exceto a primeira dorsal; - Nadadeira caudal dificerca e trilobada; - Crânio bipartido (etmosfenóide e otoccipital); - Dentes com cobertura completa de esmalte prismático – cosmina (Sarcopterygii); - Órgão rostral (eletrorrecepção) – abre externamente em poros; - Eixo monobasal único (metapterígio) – articulação monobasal (Sarcopterygii – vs. polibasal, primitiva); - Mesômeros basais (proximais) homólogos ao úmero e ao fêmur; - Coração (alongado) e pâncreas = Chondrichthyes; - Veia cava posterior (drena sangue das partes pós- cardíacas vs. veias cardinais posteriores); - Veia pulmonar associada a um órgão (cheio de gordura) que é conectado ao trato digestório por meio de uma glote. Peixes Sarcopterygii – Actinistia Fonte: Dutel, H. et al. (2019) Neurocranial development of the coelacanth and the evolution of the sarcopterygian head. Nature, 569: 556–559. Peixes Sarcopterygii – Actinistia Fonte: Janvier, P. (1996) Early Vertebrates. New York, Oxford University Press. Peixes Sarcopterygii - Latimeria chalumnae (Sarcopterygii – Actinistia) – celacantos - Devoniano Médio (380 milhões de anos) até o Cretáceo; Recente; - Linhagens basais eram dulcícolas; porém a maioria era marinha; - Latimeria até 1,8 m de comprimento, ca. 100 kg. - Todas as nadadeiras lobadas (com base muscular), exceto a primeira dorsal; - Nadadeira caudal dificerca e trilobada; - Crânio bipartido (etmosfenóide e otoccipital); - Dentes com cobertura completa de esmalte prismático – cosmina (Sarcopterygii); - Órgão rostral (eletrorrecepção) – abre externamente em poros; - Eixo monobasal único (metapterígio) – articulação monobasal (Sarcopterygii – vs. polibasal, primitiva); - Mesômeros basais (proximais) homólogos ao úmero e ao fêmur; - Coração (alongado) e pâncreas = Chondrichthyes; - Veia cava posterior (drena sangue das partes pós- cardíacas vs. veias cardinais posteriores); - Veia pulmonar associada a um órgão (cheio de gordura) que é conectado ao trato digestório por meio de uma glote. Peixes Sarcopterygii – Actinistia (A) escama paleoniscóide do actinopterígio Eurynotus crenatus, Carbonífero Inferior; (B) escama lepisosteóide do actinopterígio Lepisosteus osseus, Recente; (C) escama cosmóide do sarcopterígio Megalichthys hibberti, Carbonífero. ap = processo de articulação (= peg), c = grande cavidade vascular, ch = câmara da camada cosmina, d = dentículos superficiais, dt = canalículos da cosmina (= dentina), g [em a e b] = ganoína, g [em c] = fina camada externa brilhante [esmalte "verdadeiro"], i = camada óssea interna ou isopedina, o = abertura da câmara externa, pc = cavidade pulpar da qual irradiam os canalículos, t = túbulos com extremidades internas ramificadas ( = canais de Williamson), vc = canal vertical (= canal vascular). Peixes Sarcopterygii – Actinistia Fonte: Zhu M, Yu X Biol. Lett. doi:10.1098/rsbl.2008.0784 Cladograma mostrando as condições da nadadeira-membro peitoral entre gnatostomados. Peixes Sarcopterygii – Actinistia Fonte: Janvier, P. (1996) Early Vertebrates. New York, Oxford University Press. Peixes Sarcopterygii - Latimeria chalumnae (Sarcopterygii– Actinistia) – celacantos - Devoniano Médio (380 milhões de anos) até o Cretáceo; Recente; - Linhagens basais eram dulcícolas; porém a maioria era marinha; - Latimeria até 1,8 m de comprimento, ca. 100 kg. - Todas as nadadeiras lobadas (com base muscular), exceto a primeira dorsal; - Nadadeira caudal dificerca e trilobada; - Crânio bipartido (etmosfenóide e otoccipital); - Dentes com cobertura completa de esmalte prismático – cosmina (Sarcopterygii); - Órgão rostral (eletrorrecepção) – abre externamente em poros; - Eixo monobasal único (metapterígio) – articulação monobasal (Sarcopterygii – vs. polibasal, primitiva); - Mesômeros basais (proximais) homólogos ao úmero e ao fêmur; - Coração (alongado) e pâncreas = Chondrichthyes; - Veia cava posterior (drena sangue das partes pós- cardíacas vs. veias cardinais posteriores); - Veia pulmonar associada a um órgão (cheio de gordura) que é conectado ao trato digestório por meio de uma glote. Peixes Sarcopterygii – Actinistia (a,b) Vista ventral do pulmão vestigial; (c) Vista lateral direita. Cores: amarelo- esôfago; vermelho- pulmão vestigial; rosa- placas rígidas. Vista lateral direita, mostrando crescimento alométrico do pulmão do celacanto. (a–d) embrião 4 cm CT; (e–h) embrião com saco vitelínico 32.3 cm CT; (i–l) adulto 130 cm CT. Cores: amarelo- esôfago e estômago; verde- órgão gorduroso; vermelho- pulmão. Fonte: Cupello, C. et al. (2015) Allometric growth in the extant coelacanth lung during ontogenetic development. Nature Communications, 6 (8222). Peixes Sarcopterygii – Actinistia Peixes Sarcopterygii – Actinistia Latimeria chalumnae - celacanto Fontes: Schartl et al. (2005); Hissmann & Fricke (2007) - Latimeria chalumnae Smith, 1939 – descoberta em 1938 (África do Sul e Ilhas Comoros); Oceano Índico Ocidental, na costa sudeste da África (várias populações); - Latimeria menadoensis Pouyaud et al. (1999), em três localidades ao norte de Sulawesi, Indonésia; - Vivem em águas profundas (150-500 m), em fundos rochosos vulcânicos; - Alimentam-se de lulas e peixes bentônicos de porte pequeno a médio; - Ovovivíparos; poucos ovos, grandes, amarelados, e que se desenvolvem no oviduto; - Gestação longa (até 3 anos!); - Nadadeiras lobadas com movimento alternado (marcha tetrápode). Peixes Sarcopterygii – Actinistia Latimeria chalumnae - celacanto Latimeria chalumnae - celacanto Fonte: http://www-biol.paisley.ac.uk/biomedia/gallery/coelocanth.htm Fonte: http://www.digitalefolien.de/biologie/tiere/fische/quasten.html Peixes Sarcopterygii – Actinistia Latimeria menadoensis - Sulawesi Fonte: Fotos de Mark Erdmann Peixes Sarcopterygii – Actinistia Peixes Sarcopterygii – Actinistia Filogenia dos Sarcopterygii (vertebrados com nadadeiras lobadas). Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. Dipnoi Peixes Sarcopterygii – Dipnoi – peixes-pulmonados Fonte: Janvier, P. (1996) Early Vertebrates. New York, Oxford University Press. Peixes Sarcopterygii - Dipnoi – peixes pulmonados - 3 gêneros viventes (Lepidosiren – Amér. Sul; Protopterus – África, ambos em Lepidosirenidae; Neoceratodus – Austrália, em Ceratodontidae); - Devoniano Inferior (390 milhões de anos) até o Recente; - Irradiações dulcícolas e marinhas; - Pulmões c/ alvéolos, glote e circulação sangüínea; brânquias pouco desenvolvidas (principalmente para eliminação de CO2) em Lepidosiren e Protopterus – respiração pulmonar; - Pulmão simples em Neoceratodus (no adulto) e pareado em Lepidosiren e Protopterus; - Crânio não é bipartido (reversão); - Narina anterior sobre o lábio superior e narina posterior no céu da boca (coana); - Ausência de pré-maxila e maxila; palatoquadrado fundido ao crânio; - Grandes placas dentárias (com cristas de dentina) na região palatal (dorsal) e entre as mandíbulas (ventral) + um par menor de placas dentárias, mais anterior, na parte dorsal da boca, e uma placa simples, sinfiseana, na parte ventral da boca (durófagos); - Nadadeiras pares lobadas (com base muscular) mais visíveis em Neoceratodus; filamentosas em Lepidosiren e Protopterus; Peixes Sarcopterygii – Dipnoi – peixes- pulmonados Fonte: Janvier, P. (1996) Early Vertebrates. New York, Oxford University Press. - Lepidosirenidae usam nadadeiras pares anteriores para manipular alimento (= Tetrapoda); - Formas viventes com nadadeiras ímpares (dorsal, caudal e anal) reduzidas e fundidas; nad. caudal dificerca; - Endosqueleto das formas viventes é pouco ossificado; - Coração com cone arterioso em “S” (compartilhado com Tetrapoda); - Eixo metapterigial único – articulação monobasal (Sarcopterygii); - Mesômeros basais (proximais) homólogos ao úmero e ao fêmur; Peixes Sarcopterygii – Dipnoi – peixes-pulmonados Desenvolvimento da nadadeira peitoral de Neoceratodus forsteri. Peixes Sarcopterygii – Dipnoi – peixes-pulmonados Neoceratodus forsteri (Ceratodontidae) – peixe pulmonado australiano Fonte: http://rationalrevolution.net/articles/understanding_evolution.htm - Mais semelhante às formas Paleozoóicas e Mesozóicas; - Até 1,5 m e 45 kg; - Restrito a ambientes pantanosos da ilha de Queensland, na Austrália; - Natação por ondulações do tronco; caminha com as nadadeiras no fundo; - Respiração branquial; em estresse, efetua respiração aérea com o único pulmão; - Nadadeiras pares lobadas (com base muscular) evidentes; - Nadadeira caudal dificerca. Peixes Sarcopterygii – Dipnoi – peixes-pulmonados Fonte: http://www.fu.uu.se/eo/gael.html Protopterus annectens (Lepidosirenidae) – peixe pulmonado africano - Lepidosirenidae: descritos originalmente como répteis e anfíbios urodelos; - Até 1,5 m e 45 kg; - Membros pares filamentosos altamente móveis; nadadeiras pélvicas se tornam vascularizadas nos machos na época reprodutiva em Lepidosiren – suprimento de O2 para juvenis; - Natação por ondulações do tronco; - Respiração principalmente pulmonar (2 pulmões); - Estivação (normalmente 6-8 meses): letargia na época de seca; dobramento do corpo, que se dispõe em forma de “U”, com a cauda cobrindo os olhos; muco forma envelope de proteção (casulo); tubos fósseis de estivação no Carbonífero e Permiano. Peixes Sarcopterygii – Dipnoi – peixes-pulmonados Fontes: http://www.tropical-fish-keeping.com e http://www.aqualog.de Protopterus amphibius (Lepidosirenidae) – peixe-pulmonado africano, com brânquias externas Peixes Sarcopterygii – Dipnoi – peixes-pulmonados Casulo de Protopterus annectens Jovem de Protopterus annectens Crânio de Protopterus dolloi Fonte: http://www.biolib.cz/IMG/GAL/BIG/7162.jpg baseado em Skelton, 1993 Fonte: Africa Museum, Tervuren Fonte: http://www.biolib.cz/IMG/GAL/BIG/7162.jpg Peixes Sarcopterygii – Dipnoi – peixes-pulmonados Lepidosiren paradoxa - pirambóia Fonte: http://sitemaker.umich.edu/prosanta/files/Lepidosiren.jpg Peixes Sarcopterygii – Dipnoi – peixes-pulmonados Filogenia dos Dipnoi. Fonte: Janvier, P. (1996) Early Vertebrates. New York, Oxford University Press. Peixes Sarcopterygii – Dipnoi – peixes-pulmonados Filogenia dos Sarcopterygii (vertebrados com nadadeiras lobadas). Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. Tetrapoda Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Fonte: Janvier, P. 1996. Early Vertebrates. New York, Oxford University Press. Tetrapoda (viventes) - Crânio largo e longo (predação ativa); - Pálpebras; - Condução de som por osso, pelo estribo (hiomandíbula), através de uma grande abertura no crânio (fenestra ovalis); - Ducto nasolacrimal (mantém órgão olfatório úmido); - Narina posterior interna (coana); - Modificações associadas à língua (musculatura e esqueleto do arco hióide); - Glândulas salivares; - Perda das brânquias nos adultos e aquisição de respiração pulmonar; musculatura branquiomérica com novas funções [constrictor coli - deglutição; depressor mandibularis - mastigação; trapézio (nervos cranianos) – rotação membros]; - Coração com septo atrial completo;- Formações epidérmicas córneas; - Sistema esquelético-muscular axial: função de sustentação do peso das vísceras (zigapófises); função postural e ventilação dos pulmões – transversus abdominus (mais profundo - exalação); rectus abdominalis (mais superficial - inalação), junto com musc. intercostal (vs. epaxial e hipaxial em Actinopterygii); Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre-aéreo Fonte: Romer, A.S. (1966) Vertebrate Paleontology. Chicago, University of Chicago Press. In: Pough et al., 2002. Caracteres de Tetrapoda - estrutura das vértebras - zigapófises Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Fonte: Janvier, P. (1996) Early Vertebrates. New York, Oxford University Press. Tetrapoda (viventes) - Depósitos de gordura – corpo gorduroso abdominal, na cauda ou na região subcutânea (vs. gotas lipídicas no fígado e musculatura); - eixos propterigial e mesopterigial perdidos; resta apenas metapterígio (Sarcopterygii); - Nadadeiras pares transformadas em membros locomotores; radiais formam autopódios (mãos e pés) e acropódios (dedos das mãos e dos pés - falanges); - Segundo mesômero e primeiro radial do membro anterior (antebraço) – ulna e rádio; - Segundo mesômero e primeiro radial do membro posterior (perna) – fíbula e tíbia; - Cotovelo e joelho são juntas de dobradiça e punho e tornozelo são articulações rotatórias; - Um grande osso escapular da escápula- coracóide; - Perda das nadadeiras ímpares e seus esqueletos; - Sacro com ao menos uma costela sacral contatando os ílios de cada lado (cintura pélvica ancorada na coluna vertebral). Fonte: Janvier, P. (1996) Early Vertebrates. New York, Oxford University Press. Estrutura das cinturas e nadadeiras peitoral e pélvica Sarcopterygii – †Osteolepiformes †Eusthenopteron Mesômeros proximais: úmero e fêmur Mesômeros distais: ulna e fíbula Primeiro radial metapterigial: rádio e tíbia Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Filogenia dos Sarcopterygii (vertebrados com nadadeiras lobadas). Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. Porolepiformes Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Reconstrução de †Porolepis (Sarcopterygii – †Porolepiformes) - Devoniano Inferior de Spitsbergen Fonte: Ilustração de Gaël Clément. http://www.fu.uu.se/eo/gael.html Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Lu, J. et al. (2012) The earliest known stem-tetrapod from the Lower Devonian of China. Nature Communications, 3:1160 | DOI: 10.1038/ncomms2170 †Tungsenia paradoxa, Devoniano Inferior, China Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Reconstrução de †Gooloogongia (Sarcopterygii – †Rhizodontiformes) - Devoniano da Austrália Fonte: Ilustração de Gaël Clément. http://www.fu.uu.se/eo/gael.html Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Zhu, M. et al. (2017) A Devonian tetrapod-like fish reveals substantial parallelism in stem tetrapod evolution. Nature Ecology & Evolution, DOI: 10.1038/s41559-017-0293-5 Reconstrução de †Hongyu chowi, Formação Zhongning (Devoniano Superior), China Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Filogenia dos Sarcopterygii (vertebrados com nadadeiras lobadas). Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. Osteolepiformes Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Fonte: Janvier, P. (1996) Early Vertebrates. New York, Oxford University Press. †Eusthenopterum (Sarcopterygii – †Osteolepiformes) Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Fonte: Janvier, P. (1996) Early Vertebrates. New York, Oxford University Press. Estrutura das cinturas e nadadeiras peitoral e pélvica Sarcopterygii – †Osteolepiformes †Eusthenopteron Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Filogenia dos Sarcopterygii (vertebrados com nadadeiras lobadas). Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. Elpistostegalia Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Fonte: Janvier, P. (1996) Early Vertebrates. New York, Oxford University Press. †Panderichthys (Sarcopterygii – †Elpistostegalia) Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Holótipo de †Tiktaalik roseae, crânio e região peitoral Fonte: Daeschler, E. B., N. H. Shubin & F. A. Jenkins Jr. (2006) A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. Nature, 440: 757-763. costelasescamas Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Reconstrução de †Tiktaalik roseae (Sarcopterygii – †Elpistostegalia) Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Teto craniano de “peixes elpistostegalianos” e do tetrápode basal †Acanthostega. Proporções do focinho: a, 38%; b, 58%; c, 62%; d, 55%. Fonte: Daeschler, E. B., N. H. Shubin & F. A. Jenkins Jr. (2006) A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. Nature, 440: 757-763. Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre † Eusthenopteron †Panderichthys †Tiktaalik †Tulerpeton Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Árvore de consenso estrito de análise filogenética com 114 caracteres e nove táxons. †Tiktaalik é o grupo-irmão de †Acanthostega + †Ichthyostega em uma das duas árvores mais parcimoniosas ede †Elpistostege é o grupo-irmão deste clado na outra Fonte: Daeschler, E. B., N. H. Shubin & F. A. Jenkins Jr. (2006) A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. Nature, 440: 757-763. Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Ahlberg, P. E. et al. (2008) Ventastega curonica and the origin of tetrapod morphology. Nature, 453: 1199-1204. †Ventastega curinoca (Sarcopterygii – †Elpistostegalia), Devoniano Superior da Letônia Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Filogenia dos Sarcopterygii (vertebrados com nadadeiras lobadas). Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. Tetrapoda Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Fonte: Janvier, P. (1996) Early Vertebrates. New York, Oxford University Press. †Ichthyostega (Sarcopterygii – tetrápode basal) Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Fonte: Kherdjemil, Y. et al. (2016) Evolution of Hoxa11 regulation in vertebrates is linked to the pentadactyl state. Nature, 569: 89-92. Inativação do gene Hox13 interrompe a transcrição anti-sentido do gene Hoxa11 em células distais e a expressão de Hoxa11 distal, resultando na formação de dígitos supranumerários. Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Número de dígitos em Tetrapoda Fonte: Niedzwiedzki, G. et al. (2010) Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland. Nature, 463: 43-48. - Depósitos marinhos rasos no Devoniano Médio da Polônia – 395 milhões de anos! - Tetrápode mais antigo que os registros dos mais velhos peixes elpistostegídeos! Peixes Sarcopterygii – Tetrapoda – ocupação do ambiente terrestre Filogenia dos Sarcopterygii (vertebrados com nadadeiras lobadas). Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. Temnospondyli Fonte: Pough et al. (1989) Vertebrate life. 3 ed. New York, Macmillian Publishing Company. Temnospondyli †Eryops. Permiano. †Cacops. Permiano. †Cyclotosaurus. Trássico. †Prionosuchus plummeri (†Archegosauridae), Permiano (ca. 270 m.a.), Formação Pedra do Fogo, na Bacia do Parnaíba, Piauí e Maranhão Temnospondyli Filogenia dos Sarcopterygii (vertebrados com nadadeiras lobadas). Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. NewJersey, Prentice Hall. Lepospondyli Fonte: Pough et al. (1989) Vertebrate life. 3 ed. New York, Macmillian Publishing Company. †Lepospondyli †Ophiderpeton (Aïstopoda). Carbonífero. †Diplocaulus (Nectridae). Permiano.†Keraterpeton (Nectridae). Permiano. †Sauropleura (Nectridae). Permiano. Relações entre os anfíbios do Paleozóico e as ordens viventes (Laurin & Reisz, 1997) Relações entre os anfíbios do Paleozóico e as ordens viventes (Ruta et al., 2003) Relações entre os anfíbios do Paleozóico e as ordens viventes (Carroll, 2007) †Albanerpetontidae Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. Diversidade dos Amphibia viventes. 7.653 spp. 221 spp. 815 spp. - Sarcopterygii: 38.039 espécies - Actinistia: 2 spp. - Dipnoi: 6 spp. - Amphibia: 8.689 spp. (Anura 7.653 spp., Caudata ou Urodela: 815 spp., Gymnophiona: 221 spp.) - Testudinia ou Chelonia: 363 spp. - Squamata: 11.549 spp. - Rhynchocephalia: 1 sp. - Crocodilia: 27 spp. - Aves: 10.907 spp. (+18.022 subespécies!) - Mammalia: 6.495 spp. AmphibiaWeb (2023) AmphibiaWeb: Information on Amphibian Biology and Conservation. University of California, Berkeley. Disponível em: http://amphibiaweb.org/ (Acessado em 23/10/2023) Burgin, C. J. et al. (2018) How many species of mammals are there? Journal of Mammalogy, 99 (1): 1–14. Clements, J.F. et al. (2022) The eBird/Clements Checklist of Birds of the World: v2022. Cornell University, Ithaca. Disponível em: http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/download/ (Acessado em 24/10/2023) Uetz, P. (2023) The Reptile Database. Disponível em: http://www.reptile-database.org/ (Acessado em 24/10/2021) 363 spp. 11.550 spp.27 spp. 6.495 spp. 10.907 spp. Filogenia dos Craniata. Fonte: Janvier, P. (1996) Early Vertebrates. New York, Oxford University Press. Amphibia (=Lissamphibia) Amniota Fonte: Janvier, P. (1996). Early Vertebrates. New York, Oxford University Press. Classe Amphibia – Subclasse Lissamphibia – anfíbios viventes - 2 fases de vida (usualmente uma fase larval aquática e uma fase adulta terrestre) - dentes pedicelados (coroa e pedicelo de dentina) - músculo levator bulbi (salamandras e anuros – Salientia) - retina com bastonetes verdes (salamandras e anuros - Salientia) Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. Corte transversal da pele de anfíbio. Plethodon cinereus (Plethodontidae) - pele “lisa” (epiderme muito fina) - respiração cutânea por difusão - pele com dois tipos de glândulas: gl. mucosas (garantem umidade - respiração cutânea) e gl. granulosas (secreções tóxicas e hedônicas) - respiração pulmonar dependente de bombeamento bucal; diafragma ausente Classe Amphibia – Subclasse Lissamphibia – anfíbios viventes - duas vias para transmissão do som: 1) columela (ligada ao tímpano ou à cintura peitoral ou à pele), para sons de alta frequência); 2) opérculo (+ músculo opercularis), liga cintura peitoral à janela oval, para sons de baixa frequência; - 1 par de papilas sensoriais no ouvido interno: papilla basilaris (1200-1600 Hz; tetrápodes) e papilla amphibiorum (200-800 Hz; exclusiva); Classe Amphibia – Subclasse Lissamphibia – anfíbios viventes †Gerobatrachus hottoni, Permiano Inferior, Texas (290 m.a.) – grupo- irmão de Lissamphibia ou de Salientia (Urodela+Anura) Classe Amphibia – Subclasse Lissamphibia – origem Classe Amphibia – Subclasse Lissamphibia – origem †Cacops aspidephorus (†Dissorophidae), Permiano Inferior (283,5–273,01 m.a.), Texas Temnospondyli “dissorophoids” †Doleserpeton annectens (†Amphibamidae), Permiano Superior (285 m.a.), Oklahoma Classe Amphibia – Subclasse Lissamphibia – origem Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. Diversidade morfológica -10 famílias. -815 espécies, 69 gêneros. - Distribuição: principalmente na Região Holártica (Am. do Norte e Eurásia). - Maior diversidade nas Américas do Norte e Central. - Pedomorfose comum (por neotenia – retardamento do desenvolvimento somático). - Porte pequeno (exceções: salamandras chinesa e japonesa – 1m). - Fóssil mais antigo – Jurássico (250 m.a.) do Casaquistão - †Karaurus Ordem Caudata ou Urodela – aspectos gerais Ordem Caudata ou Urodela - esqueleto Ordem Caudata ou Urodela - esqueleto Fonte: Reyes-Puig, C. et al. (2020) Two extremely rare new species of fossorial salamanders of the genus Oedipina (Plethodontidae) from northwestern Ecuador. PeerJ, 8: e9934. Ordem Caudata ou Urodela - regeneração Fonte: McCusker, C., Bryant, S.V. & Gardiner, D.M. (2015) The axolotl limb blastema: cellular and molecular mechanisms driving blastema formation and limb regeneration in tetrapods. Regeneration, 2 (2): 54-71. Espermatóforos - fecundação interna, na maioria das vezes (espermatóforos), exceto em Cryptobranchoidei e Sirenidae (aquática). - Não existe órgão intromitente (pênis); - Desenvolvimento externo (oviparidade), exceto raras exceções (apenas 4 espécies são vivíparas). Ordem Caudata ou Urodela - reprodução Ambystoma maculatum (Ambystomidae) – espermatóforos Plethodon yonahlossee (Plethodontidae) - espermatóforo Ordem Caudata ou Urodela - reprodução Ambystoma maculatum (Ambystomidae) - postura Plethodon yonahlossee (macho) (Plethodontidae) – glândula mentoniana Plethodon shermani (Plethodontidae) – transferência de espermatóforo Ordem Caudata ou Urodela - reprodução Ordem Caudata ou Urodela - reprodução Ordem Caudata ou Urodela - desenvolvimento Ordem Caudata ou Urodela - alimentação Ordem Caudata ou Urodela - alimentação Fóssil mais antigo de Urodela – Jurássico Superior (250 m.a.) do Casaquistão – †Karaurus sharovi - ca. 20 cm. Ordem Caudata ou Urodela - origem Jia, J. & Gao, K.Q. (2016) A new basal salamandroid (Amphibia, Urodela) from the Late Jurassic of Qinglong, Hebei Province, China. PlosOne, 11(5): e0153834. †Qinglongtriton gangouensis, Trássico Superior, China, 160 m.a. Ordem Caudata ou Urodela - origem Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. Diversidade morfológica de Anura. (a) Ptychadena (Ranidae); (b) Bufo (Bufonidae); (c) Scaphiopus (Pelobatidae); (d) Ceratophrys (Ceratophryidae); (e) Hemisus (Hemisotidae); (f) Agalychnis (Hylidae); (g) Xenopus (Pipidae). - 54 famílias. - 7.653 espécies e 459 gêneros. - Distribuição: todos continentes, exceto Antártida. -Maior diversidade nas regiões tropicais – mais da metade nas Américas do Sul e Central. - Morfologia associada à locomoção por saltos. - Fóssil mais antigo – Prosalirus – Jurássico Inf. (190 m.a.) do Arizona, EUA. Ordem Anura – aspectos gerais Ordem Anura – esqueleto Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. Diversidade morfológica de Anura. (a) Ptychadena (Ranidae); (b) Bufo (Bufonidae); (c) Scaphiopus (Pelobatidae); (d) Ceratophrys (Ceratophryidae); (e) Hemisus (Hemisotidae); (f) Agalychnis (Hylidae); (g) Xenopus (Pipidae). - 54 famílias. - 7.653 espécies e 459 gêneros. - Distribuição: todos continentes, exceto Antártida. -Maior diversidade nas regiões tropicais – mais da metade nas Américas do Sul e Central. - Morfologia associada à locomoção por saltos. - Fóssil mais antigo – †Prosalirus – Jurássico Inf. (190 m.a.) do Arizona, EUA. Ordem Anura – aspectos gerais Allophryne ruthveni (Centrolenidae) - Machos usualmente possuem sacos vocais hipertrofiados; - Sacos vocais diminuem o intervalo entre os chamados; - Machos vocalizam (fêmeas mais raramente); - Importância para reprodução e defesa de território. Ordem Anura – vocalização – Vocalização para comunicação acústica entre indivíduos: emissor e receptor – Pulmão e musculatura abdominal, laringe e saco vocal Ordem Anura – vocalização • Laringe – Homóloga à dos demais tetrápodes – Cartilagens e musculatura – Cordas vocais -> fonte vibratória -> oscilações dada a passagem do ar – Abertura medial da laringe ativa (musculatura) ou passivamente (pressão do ar) -> posicionamentode cordas vocais para vibração Ordem Anura – vocalização Fonte: Kingsley, E.P. & Eliason, C.M. (2018) Identity and novelty in the avian syrinx. PNAS, 115 (41): 10209-10217. Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. Diversidade reprodutiva e cuidado parental em Anura. (a) Centrolenella (Centrolenidae); (b) Physalaemus (Microhylidae); (c) Rhinoderma (Cycloramphidae – ex Rhinodermatidae); (d) Colostethus (Dendrobatidae); (e) Hemiphractus (Hemiphractidae); (f) Pipa (Pipidae). - Reprodução dependente de água: explosiva (fêmeas e machos chegam ao mesmo tempo) ou prolongada (machos chegam antes); - cópula: amplexo (axilar ou inguinal); - Maioria com fertilização externa; - Fecundação interna é comum em anuros com postura em terra (macho com cloaca modificada). - Cuidado parental é comum; -Alguns constroem ninhos, guardam ovos e girinos; - Menos de 20% possui desenvolvimento direto para o estágio adulto. - Apenas 6 espécies são vivíparas. Ordem Anura – reprodução A) Fritziana goeldii (Hemiphractidae), com ovos no dorso; B) ninho de espuma na água de Physalaemus olfersii (Leptodactylidae), chicoteado pelas pernas do macho, C) ninho de espuma de Chiromantis xerampelina (Rhacophoridae) em galho de árvore, produzido pelos pais movendo seus pernas no muco excretado pela fêmea; D) ninho de bolhas de Scinax rizibilis (Hylidae), feito pela fêmea, por meio de pulos durante a desova; E) ninho de bolhas de Chiasmocleis leucosticta (Microhylidae) feito pela liberação de bolhas de ar pelas narinas dos pais; F) ninho em folha pendente de Dendropsophus haddadi (Hylidae). Diversidade de tipos de oviposição e guarda de anuros Ordem Anura – reprodução Ovos de anuros colocados em reservatórios cheios de água: A) girinos de Phrynobatrachus guineensis (Phrynobatrachidae) eclodidos de ovos colocados na água em uma concha de caracol; B) ovos presos a um buraco de árvore onde os girinos se desenvolverão; C) ovos de Scinax alcatraz (Hylidae) na água acumulada em uma bromélia; D) girinos de Kalophrynus palmatissimus (Microhylidae) eclodidos de ovos colocados dentro da água acumulada em um entrenó de bambu; E) Microhyla borneensis (Microhylidae) adulta empoleirada em planta- carnívora Nepenthes ampullaria, onde põe ovos; F) casal de Rhinella magnussoni (Bufonidae) em amplexo dentro de uma cápsula de fruta da castanha-do-pará Bertholletia excelsa, onde são depositados os ovos. Uso de cavidades naturais para postura de ovos Ordem Anura – reprodução Ordem Anura – desenvolvimento Ordem Anura – desenvolvimento Ordem Anura – desenvolvimento -Fóssil mais antigo – †Prosalirus bitis – Jurássico Inf. (190 m.a.) Arizona, EUA. Ordem Anura – origem Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. Triadobatrachus massinoti (Triássico Inf. Madagascar) Anura vivente Ordem Anura – origem Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. - Cobras-cegas ou cecílias. - 10 famílias. - 221 espécies e 33 gêneros. - Muitas espécies excedem 1 m (> 1,5 m) - Distribuição: todos continentes (regiões Tropicais), exceto Madagascar e Austrália. -Maioria é fossorial, vivendo em solos úmidos, próximos a corpos d’água; poucas são aquáticas. - vermiformes, ápodes, olhos atrofiados, cobertos por pele ou osso; tronco segmentado em anéis dérmicos (annuli). - muitas espécies com escamas. - 1 par de tentáculos protusíveis entre olhos e narinas – transporta substâncias químicas para o órgão vômero-nasal. Ordem Gymnophiona ou Apoda – aspectos gerais Diversidade morfológica de Gymnophiona. (a) adulto de cecília; (b) fêmea adulta protegendo os ovos Ordem Gymnophiona ou Apoda – distribuição Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. Diversidade morfológica de Gymnophiona. (a) adulto de cecília; (b) fêmea adulta protegendo os ovos - Cobras-cegas ou cecílias. - 10 famílias. - 221 espécies e 33 gêneros. - Muitas espécies excedem 1 m (> 1,5 m) - Distribuição: todos continentes (regiões Tropicais), exceto Madagascar e Austrália. -Maioria é fossorial, vivendo em solos úmidos, próximos a corpos d’água; poucas são aquáticas. - vermiformes, ápodes, olhos atrofiados, cobertos por pele ou osso; tronco segmentado em anéis dérmicos (annuli). - muitas espécies com escamas. - 1 par de tentáculos protusíveis entre olhos e narinas – transporta substâncias químicas para o órgão vômero-nasal. Ordem Gymnophiona ou Apoda – aspectos gerais Ordem Gymnophiona ou Apoda - esqueleto Fonte: http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/resources/Grzimek_herps/structure_functions/v06_id58_con_dmexskul.jpg/view.html Crânio, esqueleto hióide e musculatura de cecília em vista ventrolateral de Dermophis mexicanus (Ceciliidae). Ordem Gymnophiona ou Apoda – esqueleto e musculatura Atretochoana eiselti (Typhlonectidae), cobra-mole, 80,5 cm, Brasil Ordem Gymnophiona ou Apoda - esqueleto Fonte: Wilkinson, M. & Nussbaum, R. A. (2006) Reproductive biology and phylogeny of Gymnophiona (Caecilians). Pp. 39-79. Exbrayat, J.-M. (Ed.). Reproductive biology and phylogeny. Volume 5. Enfield, Science Publishers. Sinapomorfia de cecílias: mecanismo de duplo de fechamento da mandíbula => m. adductor mandibulae-dentário; m. interhyoideus posterior- processo retroarticular do dentário Ordem Gymnophiona ou Apoda – esqueleto e musculatura Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. Diversidade morfológica de Gymnophiona. (a) adulto de cecília; (b) fêmea adulta protegendo os ovos - Cobras-cegas ou cecílias. - 10 famílias. - 221 espécies e 33 gêneros. - Muitas espécies excedem 1 m (> 1,5 m) - Distribuição: todos continentes (regiões Tropicais), exceto Madagascar e Austrália. -Maioria é fossorial, vivendo em solos úmidos, próximos a corpos d’água; poucas são aquáticas. - vermiformes, ápodes, olhos atrofiados, cobertos por pele ou osso; tronco segmentado em anéis dérmicos (annuli). - muitas espécies com escamas. - 1 par de tentáculos protusíveis entre olhos e narinas – transporta substâncias químicas para o órgão vômero-nasal. Ordem Gymnophiona ou Apoda – aspectos gerais Ordem Gymnophiona ou Apoda - tegumento Micrografias ópticas de glândulas cutâneas e escamas dérmicas na pele de Ichthyophis beddomei. A, B: Seções de mucosas, glândulas granulares e escamas dérmicas. Ep, epiderme; D, derme; Gr, grânulos; MyC, células mioepiteliais; GPC, células produtoras de grânulos; MPC, células produtoras de muco; Mu, vesícula mucosa; S, escama. Imagens de microscopia eletrônica de varredura (SEM) de escamas dérmicas de Ichthyophis beddomei. A: Superfície dorsal da escama dérmica. C: Visão ampliada de escama dérmica evidenciando escâmulas. DS, superfície dorsal; Sq, escâmula. Fonte: Arun, D. et al. (2020) An insight into the skin glands, dermal scales and secretions of the caecilian amphibian Ichthyophis beddomei. Saudi Journal of Biological Sciences, 27 (10): 2683-2690. Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. Diversidade morfológica de Gymnophiona. (a) adulto de cecília; (b) fêmea adulta protegendo os ovos - Cobras-cegas ou cecílias. - 10 famílias. - 221 espécies e 33 gêneros. - Muitas espécies excedem 1 m (> 1,5 m) - Distribuição: todos continentes (regiões Tropicais), exceto Madagascar e Austrália. -Maioria é fossorial, vivendo em solos úmidos, próximos a corpos d’água; poucas são aquáticas. - vermiformes, ápodes, olhos atrofiados, cobertos por pele ou osso; tronco segmentado em anéis dérmicos (annuli). - muitas espécies com escamas. - 1 par de tentáculos protusíveis entre olhos e narinas – transporta substâncias químicas para o órgão vômero-nasal. Ordem Gymnophiona ou Apoda – aspectos gerais Fonte: Wilkinson, M. & Nussbaum, R. A. (2006) Reproductive biology and phylogeny of Gymnophiona (Caecilians). Pp. 39-79. Exbrayat, J.-M. (Ed.). Reproductive biology and phylogeny. Volume 5. Enfield, Science Publishers.Ordem Gymnophiona ou Apoda – tentáculos Ichthyophis bannanicus (Ichthyophiidae) adulto - Mengla, Yunnan, China Caecilia cf. tentaculata (Caeciliidae) adulta - América do Sul Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. - Cobras-cegas ou cecílias. - 10 famílias. - 221 espécies e 33 gêneros. - Muitas espécies excedem 1 m (> 1,5 m) - Distribuição: todos continentes (regiões Tropicais), exceto Madagascar e Austrália. -Maioria é fossorial, vivendo em solos úmidos, próximos a corpos d’água; poucas são aquáticas. - vermiformes, ápodes, olhos atrofiados, cobertos por pele ou osso; tronco segmentado em anéis dérmicos (annuli). - muitas espécies com escamas. - 1 par de tentáculos protusíveis entre olhos e narinas – transporta substâncias químicas para o órgão vômero-nasal. Ordem Gymnophiona ou Apoda – aspectos gerais Diversidade morfológica de Gymnophiona. (a) adulto de cecília; (b) fêmea adulta protegendo os ovos Cecília ovípara, Ichthyophis glutinosus (Ichthyophidae), protegendo os seus ovos. Cecília vivípara, Shistometopum thomense, protegendo filhotes. - Fecundação interna (sempre); - Macho com órgão intromitente (falódeo); -Viviparidade em 75% das espécies; jovens nascem com 30-60% do tamanho da mãe; - Lecitotrofia e matrotrofia presentes (epitélio do oviduto; leite uterino; fibras musculares); - Fêmeas ovíparas com cuidado parental até eclosão dos ovos. Ordem Gymnophiona ou Apoda - reprodução Ordem Gymnophiona ou Apoda - reprodução Ordem Gymnophiona ou Apoda - reprodução Ordem Gymnophiona ou Apoda - reprodução Fonte: Kühnel, S. et al. (2010) Evolutionary reproductive morphology of amphibians: an overview. Bonn zoological Bulletin, 57 (2): 119-126. Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall. Reprodução e desenvolvimento: (c) embrião de cecília terrícola; (d) embrião de cecília aquática Ordem Gymnophiona ou Apoda - desenvolvimento Ichthyophis kohtaoensis (Ichthyophiidae) - embrião Ichthyophis bannanicus (Ichthyophiidae) - embrião Fonte: Meng, S. et al. (2016) External morphological features of the gills of Ichthyophis bannanicus embryo (Amphibia, Gymnophiona). Int. J. Morphol., 34 (1): 237-243. Ordem Gymnophiona ou Apoda - desenvolvimento - †Eocaecilia micropodia, Jurássico Inferior, Arizona, EUA (199.6-175.6 m.a.), com fossa para tentáculo e membros. Ordem Gymnophiona ou Apoda - origem Fonte: Jenkins, P.A. & Walsh, D.M. (1993) An Early Jurassic caecilian with limbs. Nature, 365 (6443): 246-250. - †Funcusvermis gilmorei, Triássico Superior, Arizona, EUA (220 m.a.), com longa fileira de dentes adicionais na mandíbula, um osso maxilopalatino fundido no crânio e uma mandíbula modificada com pseudodentário e pseudoangular; com fêmures pequenos. Ordem Gymnophiona ou Apoda - origem Fonte: Mackay, S. (2023) New geosciences study shows Triassic fossils that reveal origins of living amphibians. ScienceDaily [https://www.sciencedaily.com/releases/2023/01/230125121550.htm Ordem Gymnophiona ou Apoda - origem Número do slide 1 Número do slide 2 Número do slide 3 Número do slide 4 Número do slide 5 Número do slide 6 Número do slide 7 Número do slide 8 Número do slide 9 Número do slide 10 Número do slide 11 Número do slide 12 Número do slide 13 Número do slide 14 Número do slide 15 Número do slide 16 Número do slide 17 Número do slide 18 Número do slide 19 Número do slide 20 Número do slide 21 Número do slide 22 Número do slide 23 Número do slide 24 Número do slide 25 Número do slide 26 Número do slide 27 Número do slide 28 Número do slide 29 Número do slide 30 Número do slide 31 Número do slide 32 Número do slide 33 Número do slide 34 Número do slide 35 Número do slide 36 Número do slide 37 Número do slide 38 Número do slide 39 Número do slide 40 Número do slide 41 Número do slide 42 Número do slide 43 Número do slide 44 Número do slide 45 Número do slide 46 Número do slide 47 Número do slide 48 Número do slide 49 Número do slide 50 Número do slide 51 Número do slide 52 Número do slide 53 Número do slide 54 Número do slide 55 Número do slide 56 Número do slide 57 Número do slide 58 Número do slide 59 Número do slide 60 Número do slide 61 Número do slide 62 Número do slide 63 Número do slide 64 Número do slide 65 Número do slide 66 Número do slide 67 Número do slide 68 Número do slide 69 Número do slide 70 Número do slide 71 Número do slide 72 Número do slide 73 Número do slide 74 Número do slide 75 Número do slide 76 Número do slide 77 Número do slide 78 Número do slide 79 Número do slide 80 Número do slide 81 Número do slide 82 Número do slide 83 Número do slide 84 Número do slide 85 Número do slide 86 Número do slide 87 Número do slide 88 Número do slide 89 Número do slide 90 Número do slide 91 Número do slide 92 Número do slide 93 Número do slide 94 Número do slide 95 Número do slide 96 Número do slide 97 Número do slide 98 Número do slide 99 Número do slide 100 Número do slide 101 Número do slide 102 Número do slide 103 Número do slide 104 Número do slide 105 Número do slide 106 Número do slide 107 Número do slide 108 Número do slide 109 Número do slide 110 Número do slide 111 Número do slide 112 Número do slide 113 Número do slide 114 Número do slide 115 Número do slide 116 Número do slide 117 Número do slide 118 Número do slide 119 Número do slide 120 Número do slide 121 Número do slide 122 Número do slide 123 Número do slide 124 Número do slide 125 Número do slide 126 Número do slide 127 Número do slide 128 Número do slide 129 Número do slide 130 Número do slide 131
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