Maduke (2017) - Tese-PT

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Pretória, Pretória, África do Sul
Supervisor
Prof. Jolanda Roux
Prof.Michael Wingfield
Na Faculdade de Ciências Naturais e Agrícolas, Departamento de Plantas e Solo
Instituto de Ciências, Biotecnologia Florestal e Agrícola (FABI), Universidade de
Apresentado em cumprimento parcial dos requisitos para obtenção do grau
por
Coorientadores
Dr. Draginja Pavlic-Zupanc
MESTRE DA CIENCIA
Dezembro de 2017
Angel Maduke - Não tenho medo
Botryosphaeriaceae em árvores nativas e exóticas de Myrtaceae no sul e leste da África
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Angel Maduke - Não tenho medo
Dezembro de 2017
Eu, Ntaoleng Angel Maduke, declaro que a dissertação, que aqui apresento para o grau de Magister Scientiae na 
Universidade de Pretória, é um trabalho meu e não foi anteriormente apresentada por mim para um grau nesta ou em 
qualquer outra instituição de ensino superior.
DECLARAÇÃO
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4.0 Botryosphaeriaceae – ecologia............................................. .................................................. ..............21
8.0 Referências................................................ .................................................. ...........................................30
6.1 Botryosphaeriaceae em Myrtaceae na África ............................................ ........................................28
Lista de Figuras……………………………………………………………………………………............... .9
3.5 Detecção de espécies de Botryosphaeriaceae usando metabarcoding...................................... ............20
6.0 Botryosphaeriaceae em Myrtaceae ............................................. .................................................. .......27
5.3 Expansões do intervalo de hosts ............................................. .................................................. ......................26
Lista de tabelas………………………………………………………………………………………..8
3.4 Sequenciamento completo do genoma ............................................. .................................................. ...............19
3.3 Conceito filogenético de espécie............................................. .................................................. ............18
Prefácio………………………………………………………………………………………………...6
5.2 Turnos de anfitrião................................................. .................................................. ........................................26
5.0 Associações de anfitriões............................................. .................................................. ...................................25
3.2 Conceito de espécie ecológica............................................. .................................................. ................17
Agradecimentos………………………………………………………………………………................5
5.1 Saltos do host................................................. .................................................. ........................................25
3.0 Conceitos de espécies em Botryosphaeriaceae ............................................ ...........................................16
3.1 Conceito morfológico de espécie............................................. .................................................. .........16
4.3 Botryosphaeriaceae como plantas endófitas............................................. .............................................24
4.2 Botryosphaeriaceae como patógenos............................................. .................................................. .....22
2.0 As Botryosphaeriaceae ................................................ .................................................. ......................15
6.3 Botryosphaeriaceae em Eucalyptus na África ............................................ ........................................29
7.0 Conclusões................................................. .................................................. ...........................................29
1.0 introdução................................................ .................................................. ...........................................13
4.1 Botryosphaeriaceae como saprófitas............................................. .................................................. ..21
6.2 Botryosphaeriaceae em Myrtaceae nativas da África ........................................... ..............................28
ÍNDICE
CAPÍTULO 1: Revisão de literatura: Botryosphaeriaceae sobre Myrtaceae: impacto e ameaças futuras
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2.3 Análises filogenéticas................................................. .................................................. ......................57
2.4 Ensaios de patogenicidade............................................. .................................................. ...........................58
2.2 Extração de DNA, amplificação por PCR e sequenciamento................................... ............................56
3.0 Resultados................................................... .................................................. ....................................................58
2.0 Materiais e Métodos............................................. .................................................. ...........................55
2.1 Isolados................................................... .................................................. ...........................................55
1.0 introdução................................................ .................................................. ...........................................52
Resumo………………………………………………………………………………………….52
3.1 Isolados................................................... .................................................. ...........................................58
3.2 Sequenciamento de DNA e análises filogenéticas........................................... ........................................59
5.0 Referências................................................... .................................................. ...........................................68
4.0 Discussão................................................... .................................................. ...........................................63
3.3 Ensaios de patogenicidade......................................... .................................................. ...........................62
CAPÍTULO 2: Botryosphaeriaceae em Myrtaceae nativas e não-nativas na África Oriental e Austral
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desanimado para continuar e por Seu amor infalível por mim.
orientação. Agradeço-vos sinceramente.
e Instituto de Biotecnologia Agrícola (FABI), o Conselho de Pesquisa Agrícola (ARC) e
Primeiramente gostaria de agradecer a Deus por ter sido o pilar da minha força quando cheguei
A conclusão desta dissertação seria impossível sem o seu incentivo e a sua
gostaria de agradecer à Universidade de Pretória, ao Programa Cooperativo de Proteção de Árvores (TPCP), à Silvicultura
A conclusão desta dissertação não seria possível sem apoio financeiro, pelo que gostaria
obrigado ao seguinte:
Deus o suficiente para me abençoar com supervisores tão pacientes, atenciosos e amorosos como você. O
Que prazer foi trabalhar ao seu lado e me alimentar do seu conhecimento. não posso agradecer
possível sem as pessoas que ajudaram a chegar ao destino, por isso gostaria de dar um grande
Fahimeh, Izette, Elsie, por sempre estarem disponíveis para me atender sempre que precisei.
alivie um pouco do estresse com algumas risadas. Sua amizadeé muito apreciada.
O sucesso é uma jornada e não um destino. O sucesso desta dissertação não teria sido
Aos meus orientadores (Prof. Jolanda Roux, Dr. Draginja Pavlic-Zupanc, Prof. Michael Wingfield).
Um agradecimento especial a Martha, Helen, Madelein, Heidi, Eva, Lydia, Valentina, Seonju, James Mehl
ligações horríveis à noite e por sempre me apoiar. Eu realmente não teria chegado tão longe
sem você. Amo muito vocês.
Raisibe Mushwana que fez com que a FABI / Pretória se sentisse mais em casa e me permitiu
Parry, Ginna Granados, Daniel Ali, Michel Tchotet, Ludwig Eksteen, Ikhona Kiviet e Phillipine
riu e se alegrou comigo durante toda essa jornada. Obrigado por me permitir tanto tempo,
apoio financeiro durante minha pesquisa.
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À minha família (Molefi, Puseletso, Mamie, Mpoe e Sabi Maduke), que choraram, estressaram,
Um grande obrigado aos meus colegas e amigos, especialmente Emeldah Rikhotso, Benedicta Swalarsk-
ao Programa de Desenvolvimento Profissional (PDP-ARC) por me fornecer equipamentos e
Reconhecimentos
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semelhantes a Botryosphaeriaceae foram identificados em nível de espécie usando sequência de DNA multigênica
Os membros da Botryosphaeriaceae representam uma família diversificada de fungos com mais de 180 espécies.
A revisão da literatura desta dissertação fornece base para o capítulo de pesquisa, discutindo
As plantações de eucalipto são estabelecidas próximas às árvores nativas, possibilitando
patógenos. Esses fungos são comumente chamados de patógenos oportunistas latentes, pois causam
resultam em danos consideráveis às plantações de eucaliptos e às árvores nativas.
identificação e classificação das espécies desta família. Além disso, resume o
morte das pontas, cancro do caule e dos ramos, podridão dos frutos, manchas nas folhas e, em casos graves, mortalidade das árvores.
particularmente na África Oriental e Austral. É importante ressaltar que considera saltos/mudanças de hospedeiros fúngicos e
em árvores Myrtaceae nativas e não-nativas na província de Limpopo na África do Sul e
espécies como o eucalipto (Myrtaceae). Esta dissertação centra-se nas Botryosphaeriaceae em
dada à biologia, ecologia e possíveis impactos futuros das Botryosphaeriaceae.
implicações dos saltos/mudanças do hospedeiro entre as árvores nativas e não-nativas e suas
conhecimento científico desses fungos na região.
amostragem de árvores da África do Sul, Malawi, Moçambique, Tanzânia e Zimbabué. Espécies
Austrália e foram apresentados a outros países como não-nativos. Na maior parte do mundo,
Eles foram relatados em uma ampla gama de hospedeiros ocorrendo como endófitos, saprófitos ou
as mudanças taxonômicas históricas em Botryosphaeriaceae e os métodos atuais usados para
patógenos se movam das árvores nativas para as não-nativas e vice-versa. Este movimento poderia
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doença quando o hospedeiro está sob estresse abiótico ou biótico. Os sintomas associados à infecção incluem
conhecimento relativo às espécies de Botryosphaeriaceae em árvores de eucalipto e Myrtaceae nativas ,
O capítulo dois desta dissertação concentra-se na identificação das espécies de Botryosphaeriaceae que ocorrem
No entanto, eles são mais conhecidos como patógenos de cancro e morte em plantas lenhosas, incluindo
o seu impacto futuro em relação às plantações florestais de eucaliptos em África. A consideração também é
países seleccionados da África Austral e Oriental. Além disso, objetivou compreender o
Myrtaceae nativa e introduzida no sul e leste da África e teve como objetivo aumentar a atual
Eucalipto é o maior gênero da família Myrtaceae. A maioria das espécies deste gênero é originária de
importância em relação às plantações florestais na África Oriental e Austral. Isto foi conseguido por
Prefácio
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Árvores de eucalipto na África Oriental e Austral. Esta informação é especialmente importante à luz
ocorrência e distribuição de espécies de Botryosphaeriaceae em várias Myrtaceae nativas e
do facto de as áreas de onde foram obtidos os isolados não terem sido consideradas anteriormente.
movimento, papel e influência das espécies de Botryosphaeriaceae em espécies nativas e não-nativas
de árvores nativas de Myrtaceae foram testadas quanto à patogenicidade em condições de estufa.
Além disso, sugere direções futuras para melhor compreender a biologia e a taxonomia,
O trabalho apresentado nesta dissertação fornece uma base de conhecimento sobre o
dados. Para estudar as implicações dos saltos/mudanças de hospedeiros em plantações de eucalipto , isolados obtidos
Árvores de Myrtaceae .
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África
Tabela 1. Isolados representando as espécies de Botryosphaeriaceae consideradas em estudo filogenético
Capítulo 2: Botryosphaeriaceae em Myrtaceae nativas e não nativas no leste e sul
e ensaio de patogenicidade.
Tabela 2. Espécies de Botryosphaeriaceae relatadas em árvores nativas de Myrtaceae na África.
Tabela 3. Relatos globais de espécies de Botryosphaeriaceae encontradas em Eucalyptus.
Tabela 1. Cronograma para mudanças taxonômicas na família Botryosphaeriaceae .
Capítulo 1: Revisão de literatura: Botryosphaeriaceae sobre Myrtaceae: impacto e ameaças futuras
Tabela 2. Primers utilizados para amplificar as quatro regiões genéticas utilizadas em estudos filogenéticos do
Botryosphaeriaceae da África.
nova espécie Neofusicoccum sp. 3 e 4, e espécies intimamente relacionadas.
Tabela 4. SNPs mostrando a relação entre as espécies híbridas 1 e 2 de Neofusicoccum , o
8
Tabela 3. Parâmetros das árvores resultantes de análises filogenéticas.
Lista de mesas
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Valores de bootstrap acima de 70% são fornecidos acima dos nós. Os isolados sequenciados neste estudo aparecem em
Figura 2. Árvore de Máxima Verossimilhança (ML) das regiões ITS1 e 4 e 5.8S rRNA mostrando o
dothidea (CBS115476 e CBS110302).
nós. A árvore estava enraizada em Botryosphaeria dothidea (CBS115476 e CBS110302).
colocação de isolados de Botryosphaeriaceae coletados em cinco países do sul e leste
Figura 4. Árvore de Máxima Verossimilhança (ML) do gênero Diplodia produzida com sequência TEF-1ÿ
Figura 6. Árvore de Máxima Verossimilhança (ML) do gênero Lasiodiplodia obtida da sequência ITS
África
Valores de bootstrap acima de 70% são fornecidos nos nós. Os isolados sequenciados neste estudo aparecem em negrito
e loci TEF-1ÿ para espécies de Diplodia . As sequências em negrito representam os isolados obtidos neste estudo,
Figura 1. Mapa de África, indicando áreas amostradas na África Oriental e Austral.
e as estrelas vermelhas indicam suas posições taxonômicas. A árvore estava enraizada em Botryosphaeria
táxons do grupo externo Aplosporella javeedii (CMW318166) e Aplosporella prunicola (CBS121167).
representam sua localização filogenética. A árvore estava enraizada em Botryosphaeria dothidea
e estrelas vermelhas indicam suas posições taxonômicas. Valores de Bootstrap acima de 70% são dados no
Figura 3. Árvore de Máxima Verossimilhança (ML) do gênero Diplodia produzida com sequência ITS
(CBS115476 e CBS110302).negrito e suas posições taxonômicas são indicadas com estrelas vermelhas. Híbridos potenciais estão em rosa
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Capítulo 2: Botryosphaeriaceae em Myrtaceae nativas e não nativas no leste e sul
dados, mostrando a localização filogenética de dois isolados de Diplodia coletados neste estudo.
África. Valores de bootstrap acima de 70% são representados nos nós da árvore. Isolados coletados neste
dados, mostrando a localização filogenética dos isolados identificados neste estudo. Valores de inicialização
Figura 5. Árvore de Máxima Verossimilhança (ML) dos conjuntos de dados de sequência combinada do ITS rDNA
estudo aparecem em negrito e os gêneros em que se agrupam são marcados por uma estrela. A árvore estava enraizada
acima de 70% são dados nos nós. Os isolados sequenciados neste estudo aparecem em negrito e as estrelas vermelhas
dados, mostrando a colocação filogenética de isolados obtidos na África Oriental e Austral.
Legendas de figuras
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(CBS115476 e CBS110302).
Os isolados sequenciados neste estudo aparecem em negrito e as estrelas vermelhas representam suas posições taxonômicas.
suas posições taxonômicas e os potenciais híbridos são indicados em texto rosa. A árvore era
texto colorido. Valores de bootstrap acima de 70% são mostrados acima dos nós. A árvore estava enraizada
dothidea (CBS115476 e CBS110302).
o gênero Lasiodiplodia mostrando a localização dos isolados coletados neste estudo. Valores de inicialização
Figura 10. Árvore de Máxima Verossimilhança (ML) obtida a partir de dados de sequência RPB2 de todos os
10
sequências, mostrando a localização filogenética dos isolados agrupados com L. gonubiensis e L.
texto. A árvore estava enraizada em Botryosphaeria dothidea (CBS115476 e CBS110302).
posições taxonômicas. Os potenciais híbridos são indicados em um texto rosa. A árvore estava enraizada
estudo estão representados em negrito e sua posição taxonômica indicada com estrelas vermelhas. Potencial
Lasiodiplodia mostrando a localização dos isolados coletados neste estudo. Valores de bootstrap acima
Figura 11. Árvore de Máxima Verossimilhança (ML) produzida a partir de uma combinação de ITS, BT, TEF-1ÿ e
os híbridos são indicados em um texto rosa. A árvore estava enraizada em Botryosphaeria dothidea
70% são dados nos nós. Os isolados sequenciados neste estudo aparecem em negrito. As estrelas vermelhas indicam
Sequências RPB2 do gênero Lasiodiplodia. Valores de bootstrap acima de 70% são fornecidos nos nós.
Figura 8. Árvore de Máxima Verossimilhança (ML) obtida a partir das sequências ITS e BT combinadas de
enraizado em Botryosphaeria dothidea (CBS115476 e CBS110302).
Os potenciais híbridos são indicados em texto de cores diferentes. A árvore estava enraizada em Botryosphaeria
Botryosphaeria dothidea (CBS115476 e CBS110302).
acima de 70% são dados nos nós. Os isolados sequenciados neste estudo aparecem em negrito e seus
Espécies de Lasiodiplodia , incluindo isolados deste estudo. Valores de bootstrap acima de 70% são fornecidos
Figura 7. Árvore de Máxima Verossimilhança (ML) do gênero Lasiodiplodia obtida de BT
as posições taxonômicas são indicadas com estrelas vermelhas. Híbridos potenciais são indicados na cor rosa
nos nós. Os isolados sequenciados neste estudo aparecem em negrito e as estrelas vermelhas representam seus
gilanensis. Valores de bootstrap acima de 70% são fornecidos acima dos nós. Os isolados sequenciados neste
Figura 9. Árvore de Máxima Verossimilhança (ML) obtida a partir de sequências de TEF-1ÿ do gênero
Botryosphaeria dothidea (CBS115476).
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os nós. A árvore estava enraizada em Botryosphaeria dothidea (CBS115476 e CBS110302).
sequenciados neste estudo aparecem em negrito e as estrelas vermelhas representam suas posições taxonômicas.
Figura 13. Árvore de máxima probabilidade (ML) do gênero Neofusicoccum produzida com BT
Os potenciais híbridos estão em um texto rosa. A árvore estava enraizada em Botryosphaeria dothidea
estudar. Os isolados sequenciados neste estudo aparecem em negrito e as estrelas vermelhas representam sua classificação taxonômica.
espécies conhecidas de Neofusicoccum , mostrando a posição filogenética dos isolados coletados de
controle (P<0,05). As inoculações de controle foram feitas com ágar MEA a 2%.
posições. Os potenciais híbridos estão em um texto rosa. Valores de bootstrap acima de 70% são mostrados acima
leste e sul da África. Valores de bootstrap acima de 70% são mostrados acima dos nós. Isolados
em negrito e as estrelas vermelhas indicam sua posição taxonômica. Híbridos potenciais estão em rosa
espécie seis semanas após a inoculação em Eucalyptus. As barras representam limites de confiança de 95% para cada
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Figura 12. Árvore de Máxima Verossimilhança (ML) do gênero Neofusicoccum resultante da
texto colorido. A árvore estava enraizada em Botryosphaeria dothidea (CBS115476 e CBS110302).
isolar. Comprimentos médios de lesão produzidos por Neofusicoccum sp. 2 não são significativamente diferentes de
análises de dados de sequência ITS, mostrando a localização filogenética dos isolados obtidos neste
Figura 14. Árvore de Máxima Verossimilhança (ML) obtida a partir das sequências TEF-1ÿ do atual
dados de sequência, mostrando a colocação filogenética de isolados do sul e leste da África.
(CBS115476 e CBS110302).
o controle (P>0,05), enquanto o restante dos isolados produziu lesões significativamente diferentes do
Valores de bootstrap acima de 70% são mostrados acima dos nós. Os isolados sequenciados neste estudo aparecem
Figura 15. Comprimentos médios das lesões (mm) obtidos para cada isolado de diferentes Botryosphaeriaceae
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impacto e ameaças futuras
Revisão da literatura
Botryosphaeriaceae em Myrtaceae:
CAPÍTULO 1
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espécies patogênicas (Slippers e Wingfield 2007; Jami et al. 2014; Slippers et al. 2014; Crous et al. 2014; Crous et al. 2014; Slippers et al. 2014; Crous et al.
aumentaram significativamente, e existem mais de 10.000 sequências genéticas alojadas no GenBank para o
ao longo do século passado e continua a mudar com a evolução das técnicas baseadas no DNA. Inicialmente,
plantas infectadas, causando doenças apenas quando o hospedeiro está sob estresse, como o causado pelo granizo,
estados assexuados, porque os estados sexuais raramente são encontrados na natureza; e com base no host
reside na ordem Botryosphaeriales e compreende 23 gêneros descritos filogeneticamente com
mais de 180 espécies conhecidas a partir de dados de cultura e sequência (Dissanayake et al. 2016;
uma ampla gama de hospedeiros, enquanto alguns parecem específicos do hospedeiro (Crous et al. 2006, 2017; Chinelos e
podridão dos frutos, manchas nas folhas e, em casos graves, mortalidade das árvores (Slippers e Wingfield 2007; Mehl et
espécies e a capacidade de algumas espécies da família de ocorrerem em uma ampla gama de hospedeiros resultaram em
13
al. 2017). A ecologia das espécies de Botryosphaeriaceae e seus hospedeiros abrange muitas
mudanças e ondesurgem condições estressantes para as plantas (Slippers e Wingfield 2007).
contribuiu consideravelmente para resolver a taxonomia de Botryosphaeriaceae (Slippers et al.
estilos de vida, variando de saprófitas em material vegetal morto, endófitas assintomáticas ou
A taxonomia de espécies e gêneros em Botryosphaeriaceae sofreu mudanças significativas
2004; Crous et al. 2006; Phillips et al. 2013; Yang et al. 2017). O número de espécies identificadas
al. 2017). Eles são frequentemente chamados de patógenos oportunistas, pois permanecem endofíticos em
espécies de Botryosphaeriaceae foram descritas com base na morfologia, especialmente a do
ordem Botryosphaeriales (Slippers et al. 2017). Atualmente é aceito que Botryosphaeriaceae
Botryosphaeriaceae Theissen & Sydow (Botryosphaeriales, Dothideomycetes, Ascomycota )
seca e danos causados por pragas e patógenos (Slippers e Wingfield 2007). Sintomas associados
associações (Denman et al. 2000; Slippers et al. 2004; Crous et al. 2006; Phillips et al. 2013).
é uma família diversificada de fungos com distribuição cosmopolita. A maioria das espécies desta família ocorre em
com infecção por espécies de Botryosphaeriaceae incluem morte na ponta, cancro do caule e do ramo,
No entanto, a confusão causada pela sobreposição de características morfológicas entre os
Linaldeddu et al. 2016; Crous et al. 2017; Chinelos et al. 2017; Yang et al. 2017).
Wingfield 2007; Chinelo et al. 2009, 2017; Mehl et al. 2013, 2017; Marsberg et al. 2017; Yang e outros
al. 2013). Foi previsto que o impacto destes fungos poderá aumentar à medida que o clima global
considerável confusão taxonômica. Nos últimos anos, o advento das técnicas moleculares
1.0 introdução
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Botryosphaeria Cesati & De Notaris, Diplodia Fries, Dothiorella Liu e Lasiodiplodia Ellis
Pandey, Upadhyay, Tripathi BM e Syzygium Aromatum (L.) Merrill & Perry, enquanto outros como
As espécies de eucalipto são originárias da Austrália, com algumas originárias do Sudeste Asiático
Doenças causadas por fungos em Botryosphaeriaceae afetam árvores nativas e exóticas em todo o mundo,
e como ornamentais (de Wet et al. 2010).
Eucalipto (Slippers et al. 2009; Pavlic-Zupanc et al. 2017). Neofusicoccum Crous, seguido por
no século XIX (Doughty 2000), e atualmente são plantados globalmente como não-nativos
Patógenos que afetam espécies de Eucalyptus em seus ambientes exóticos poderiam ser introduzidos a partir de
espécies globalmente. Uma das primeiras doenças de espécies de eucalipto cultivadas em plantações descritas no Sul
2017), enquanto outros gêneros são raramente encontrados.
de 100 países (FAO 2010). Na África do Sul, a indústria do eucalipto compreende cerca de 568 000
14
cancro, morte de pontas, manchas de madeira e, em alguns casos, morte de árvores (Slippers e Winfield 2007;
espécies, predominantemente distribuídas no Hemisfério Sul (Johnson e Briggs 1981;
madeira e óleos essenciais (FAO 2010). Vários outros membros das Myrtaceae também são
Mehl et al. 2013, 2017). Antes de 1995, havia 27 espécies de Botryosphaeriaceae nos gêneros
Govaerts et al. 2008). Eucalyptus é o maior gênero da família, com mais de 700 espécies. Maioria
culturas economicamente importantes. Estes incluem, por exemplo, Psidium guajava (L.) Singh UR
relatado em Eucalyptus (Sankaran et al. 1995). Atualmente existem 20 espécies relatadas em
ilhas (Iglesias-Trabado e Wilstermann 2008). Eles foram apresentados ao resto do mundo
como S. cordatum Linnaeus são espécies ecologicamente importantes e utilizadas para fins medicinais, frutíferas
e foram registrados em mais de 100 espécies de plantas (Mehl et al. 2013). Várias espécies de
Botryosphaeria e Lasiodiplodia são os gêneros mais comumente relatados em Eucalyptus em ambos
devido ao seu rápido crescimento e capacidade de resistir a ambientes agressivos (Turnbull 2000).
Botryosphaeriaceae tem sido associada ao Eucalyptus L'Héritier de Brutelle cultivado em plantações
ambientes nativos e não nativos (Slippers et al. 2009; Pérez et al. 2010; Pavlic-Zupanc et al.
Atualmente, mais de 20 milhões de hectares de espécies de eucalipto são plantadas como não-nativas em mais
vegetação natural ao redor das plantações. Na maior parte do mundo, as plantações de eucalipto são
A África era o cancro do caule de Botryosphaeria (Smith et al. 1994). A infecção resulta em caule e galho
A Myrtaceae De Jussieu é uma família de arbustos e árvores que compreende mais de 130 gêneros e 5.600
ha e constitui uma parte importante da indústria florestal, fornecendo ao país celulose, lenha,
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2.0 As Botryosphaeriaceae
em eucaliptos não-nativos plantados nas mesmas áreas (Coutinho et al. 1998; Pérez et al. 2011;
(morfose assexuada). Petrak (1923), entretanto, rejeitou a classificação de Theissen e Sydow (1918)
espécies. Por último, considera as aparentes expansões da gama de hospedeiros e as mudanças/saltos de hospedeiros entre
estabelecido nas proximidades de árvores nativas, possibilitando que os patógenos se movam do
de espécies de Botryosphaeriaceae entre Myrtaceae nativas e não-nativas (Pavlic et al. 2007; Perez).
Espécies de Botryosphaeria da ordem Dothideales porque não possuíam paredes periteciais verdadeiras. Maioria
recentemente, Schoch et al. (2006) reclassificaram o gênero Botryosphaeria na família
Winter) Beenken (Castro et al. 1983; Coutinho et al. 1998; Tommerup et al. 2003; Simpson et al.
Esta revisão da literatura centra-se nas Botryosphaeriaceae associadas a plantas das Myrtaceae.
acomodou o gênero Botryosphaeria, que foi descrito em 1863 por Cesati e De Notaris
Wingfield (Heath et al. 2006; Maússe-Sitoe et al. 2016). O fungo da ferrugem A. psidii que ocorre em
e os conceitos de espécies atualmente utilizados na identificação de Botryosphaeriaceae
o gênero-tipo da família e B. dothidea como a espécie-tipo (Slippers et al. 2004). Cesati e
uma grande variedade de árvores nativas de Myrtaceae na América do Sul tornou-se um dos principais patógenos
espécies. A partir daí, enfoca a ecologia e as doenças causadas por Botryosphaeriaceae
De Notaris descreveu B. dothidea com base nas características morfológicas dos conídios
Carnegie et al. 2016). Nos últimos anos, vários estudos investigaram possíveis saltos/mudanças de hospedeiros
árvores nativas e não nativas de Myrtaceae e as implicações desses eventos.
e colocou Botryosphaeria na ordem Sphaeriales. Alguns anos depois, Miller (1928) colocou
nativa para as árvores não nativas e vice-versa. As árvores nativas podem servir como uma importante fonte de
e outros. 2008; Chinelos et al. 2009; Pérez et al. 2010). É muito preocupante que o intercâmbio entre
A família dos ascomicetos Botryosphaeriaceae (Botryosphaeriales, Dothideomycetes) foi a primeira
patógenos que afetam o eucalipto, como foi encontrado com os patógenos Austropuccinia psidii (G.
as árvores exóticas e nativas podem resultar em enormes perdas económicas e perturbações ecológicas.
introduzido em 1918 por Theissen e Sydow como uma subfamília nas Pseudosphaeriaceaepara
15
2006; Pérez et al. 2011; Carnegie et al. 2016) e Chrysoporthe austroafricana Gryzenhout &
Primeiramente, fornece um resumo das principais mudanças na taxonomia de Botryosphaeriaceae
(Cesati e De Notaris 1863; Theissen e Sydow 1918). O gênero Botryosphaeria é considerado
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3.1. Conceito morfológico de espécie
A família Botryosphaeriaceae é apresentada na Tabela 1. Descrições mais detalhadas da história de
delineamento e classificação inclui a combinação de características morfológicas, ecológicas e
eram septados. Por exemplo, ascósporos de espécies como Diplodia corticola AJL Phillips, Alves
as alterações taxonômicas na família também podem ser encontradas nas publicações de Crous et al. 2006;
conceitos filogenéticos de espécies. Prevê-se que o sequenciamento completo do genoma proporcionará maior
& Luque, N. eucalytporum Crous, Chinelos & AJL Phillips, e N. protearum Crous, Chinelos &
tornam-se pigmentados e septados em um estágio anterior de desenvolvimento. Por exemplo, ascósporos de
espécies que são conhecidas a partir de dados de cultura e sequência (Phillips et al. 2013; Dissanayake et al.
morfologia e associação do hospedeiro. Mais tarde, o advento das técnicas de DNA levou à criação de muitas espécies crípticas.
relatado. O status filogenético e taxonômico dos gêneros de Botryosphaeriaceae foi verificado
16
2016; Chinelos et al. 2017). Um resumo das principais mudanças taxonômicas que ocorreram no
sendo descrito em Botryosphaeriaceae. Hoje, o método mais amplamente aceito de espécies
As espécies de Botryosphaeriaceae foram inicialmente caracterizadas com base na morfologia de suas
por Phillips et al. (2008), que reconheceram seis gêneros com ascósporos pigmentados, quatro dos quais
características dos ascósporos da família como hialinos e asseptados, mas pigmentados e 1-septados
Botryosphaeriaceae e na ordem Botryosphaeriales que atualmente inclui 10 famílias(Yang
A taxonomia de espécies e gêneros em Botryosphaeriaceae passou por mudanças significativas
ascósporos tipicamente hialinos e aseptados (Barr 1987, 1989; Phillips et al. 2008). No entanto, isso
com idade. No entanto, esta caracterização para a família foi rejeitada como ascósporos de algumas espécies
e outros. 2017). Atualmente é aceito que Botryosphaeriaceae compreende 23 gêneros com 180
mudanças ao longo do século passado. Inicialmente espécies e gêneros foram identificados apenas com base em
Liu et al. 2012; Phillips et al. 2013; Chinelos et al. 2013, 2017; Dissanayake et al. 2016; Yang e outros
insights sobre a biologia, a filogenia e a diversidade do grupo (Lopes et al. 2017).
ferramenta de caracterização tornou-se inadequada à medida que espécies com ascósporos escuros e septados foram
al. 2017; e apenas um breve resumo das principais questões será, portanto, discutido nas próximas seções.
AJL Phillips torna-se pigmentado e septado com a idade, e as paredes normalmente parecem ásperas devido
à deposição de melanina nas superfícies internas. Nos anos seguintes, Liu et al. (2012) definiram o
3.0. Conceitos de espécies em Botryosphaeriaceae
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O estado assexuado é mais comum entre espécies de Botryosphaeriaceae e foi inicialmente
reconhece-se agora que a morfologia dos conídios por si só deve ser usada com cautela, pois o
eucaliptola (chinelos, Crous & MJ Wingf) Crous, chinelos & AJL Phillips de Eucalyptus
Dothiorella iberica AJL Phillips, Luque & A. Alves, Do. Sarmentorum (batatas fritas) AJL Phillips,
tsugae (A. Funk) AJL Phillips & Alves da espécie Tsuga no Canadá (Colúmbia Britânica) (Funk
gêneros e espécies (Shoemaker 1964; Laundon 1973). Os conídios de Botryosphaeriaceae são
a identificação de espécies em Botryosphaeriaceae.
1964). No entanto, foi posteriormente demonstrado que a associação de hospedeiros não pode delimitar a maioria das espécies de
tornam-se pigmentados em um estágio anterior de desenvolvimento e, portanto, a definição das características de
Os conídios semelhantes a fusicoccum são tipicamente hialinos e não septados, mas podem desenvolver septos e tornar-se
Espécies de Botryosphaeriaceae . Muitas espécies assexuadas ('anamorfas') e sexuais ('teleomorfas') neste
os ascósporos representam o estado sexual dos fungos, que raramente são encontrados na natureza, portanto
As características mais informativas dos estados assexuados incluem pigmentação, espessura da parede, septação
N. protearum foi isolado de espécies de Protea na África do Sul (Denman et al. 2000, 2003), N.
tornando as descrições baseadas apenas em ascósporos não confiáveis (Slippers et al. 2013).
de conídios e presença ou ausência de paráfises (Phillips et al. 2013). Semelhante ao estado sexual,
eucalyptorum (Crous, H. Sm. ter. & MJ Wingf.) Crous, Chinelos & AJL Phillips, e N.
considerado como representando uma diversidade morfológica mais robusta para distinguir entre diferentes
alterações morfológicas que ocorrem com a idade são difíceis de interpretar e têm causado confusão em
espécies na África do Sul e Austrália, respectivamente (Smith 2001; Slippers et al. 2004), e Diplodia
Alves & Luque, Spencermartinsia viticola AJL Phillips & Luque, Sphaeropsis eucalypticola
de dois tipos básicos, a saber: conídios semelhantes a fusicoccum, que são estreitos e de paredes finas, e diplodia-
(Doilom, JK Liu e KD Hyde) AJL Phillips e S. visci (Albertini & Schweinitz) Saccardo
como conídios com paredes largas e grossas (Denman et al. 2000; Zhou e Stanosz 2001). O
A associação de hospedeiros foi usada no passado como uma das características de classificação para identificar
17
gêneros em Botryosphaeriaceae por Liu et al. (2012) também foi rejeitado. Além disso, o
marrom claro com a idade. Os conídios semelhantes a diplódios podem ser septados ou não septados, hialinos ou marrons.
família foram associadas e descritas a partir do hospedeiro em que ocorrem. Por exemplo,
3.2 Conceito de espécie ecológica
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O gene TUB tem sido comumente usado para identificar espécies de Botryosphaeriaceae , mas tem sido
e Wingfield 2007; Phillips et al. 2013; Chinelos et al. 2017).
e Fay 2009; Schoch et al. 2012) e ainda é o locus mais utilizado em estudos taxonômicos de
(RPB2). Estudos revelaram que os loci LSU e ITS são adequados para considerar taxonômica
pois fornece boa resolução na distinção de espécies crípticas (Pavlic et al. 2009; Sakalidis et al.
Botryosphaeriaceae. No entanto, o ITS tende a subestimar a verdadeira diversidade de espécies no
subdivisões apenas a nível genérico, mas não a nível de espécie, e que deve ser combinado
18
outros gêneros hospedeiros (Sakalidis et al. 2013). Os conceitos morfológicos e ecológicos de espécie são
A região espaçadora (ITS), incluindo o gene 5.8S do gene do RNA ribossômico, foi predominantemente usada
al. 2013; Yang et al. 2017). Os loci mais utilizados incluem o ITS, ÿ-tubulina (TUB),
sugeriu ter subestimado a verdadeira diversidade de espécies de Botryosphaeriaceae (Chinelos
para identificar as espécies em Botryosphaeriaceae.O ITS é o gene padrão do código de barras (Chase
ordens dos Luculoascomicetes. No entanto, análises filogenéticas desta região genética por si só poderiam
Cruywagen et al. 2017, Chinelos et al. 2017).
Fator de alongamento de tradução-1ÿ (TEF-1ÿ), subunidade grande (LSU) e RNA polimerase II
Botryosphaeriaceae porque a maioria das espécies não são específicas do hospedeiro. Por exemplo, N. parvum foi
não determinar com confiança se as espécies do clado Botryosphaeria-Guignardia
Filogenias genéticas usando regiões genéticas múltiplas e não ligadas são o método atualmente aceito de
descrito como sem sinal filogenético (Slippers et al. 2017). O RPB2 é o locus mais confiável
relatado em uma variedade de hospedeiros, incluindo S. cordatum, Eucalyptus, Acacia Martius e pelo menos 90
correspondia aos Dothideales ou aos Pleosporales. Nos anos subsequentes, o Transcrito Interno
O uso de dados de sequência de DNA para eliminar espécies de fungos surgiu em 1996, quando Berbee usou
Botryosphaeriaceae , pois nem sempre consegue distinguir espécies estreitamente relacionadas e enigmáticas (Burgess et
delineamento de espécies em Botryosphaeriaceae (Pavlic et al. 2009; Phillips et al. 2013; Slippers et al. 2013).
o gene 18S rRNA (Small Subunit) para estudar a relação filogenética entre os gêneros e
para o. 2001; de Wet et al. 2003; Chinelos et al. 2004; Pavlic et al. 2009; Sakalidis et al. 2011;
com outros loci para dar mais resolução (White et al. 1990; Crous et al. 2006; Yang et al. 2017).
3.3 Conceito filogenético de espécie
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problemático de alguma forma. Consequentemente, para obter uma informação filogenética suficiente e mais informativa
o outro, sugerindo possível hibridização. Isto deu ênfase à importância de usar
O sequenciamento completo do genoma é uma ferramenta poderosa para pesquisas que se referem a um processo de determinação
2011; Yang et al. 2017). No entanto, existem bases de dados incompletas para esta região genética, uma vez que a maioria
para chamar a atenção e pretende lançar luz sobre a diversidade, taxonomia, classificação e biologia de
Filogenias múltiplas têm a vantagem adicional de permitir o reconhecimento de espécies híbridas
híbridos foram descritos apenas no gênero Lasiodiplodia. A hibridização em Lasiodiplodia é
as Botryosphaeriaceae e outras espécies. Até o momento, cinco genomas de Botryosphaeriaceae foram
O fator-1ÿ é considerado uma das regiões genéticas mais difíceis de amplificar e carece de informações filogenéticas.
estudos, eles definiram um híbrido como um indivíduo que se agrupa com espécies diferentes em um único gene
reprodução entre duas espécies diferentes. A preocupação geral é que os híbridos possam se expandir
19
locus usado em comparação com outras regiões genéticas usadas no delineamento de espécies de
agrupados entre L. citricola Abdollahzadeh, Javadi & AJL Phillips e L. parva AJL Phillips,
(Brasier 2001).
Botryosphaeriaceae. O uso de múltiplos loci mostrou que cada locus discutido acima é
Alves & Crous na filogenia multigênica, enquanto nas genealogias de um único gene agrupou-se com um ou
sinal, a combinação de quatro ou mais conjuntos de dados é necessária em alguns gêneros de Botryosphaeriaceae.
múltiplas regiões genéticas como híbridos não podem ser reconhecidas quando apenas um único locus é usado. Até aqui,
a sequência completa de DNA do genoma de um organismo de uma só vez. Este método está começando
parte do trabalho foi feito sobre os gêneros Neofusicoccum e Lasiodiplodia e pouco trabalho sobre
dentro das Botryosphaeriaceae. Cinco híbridos foram recentemente identificados no gênero Lasiodiplodia
não é surpreendente, pois é um dos gêneros mais comumente isolados em Botryosphaeriaceae. Tem
os outros gêneros da família (Pavlic et al. 2009; Cryuwagen et al. 2017). Alongamento de tradução
baseado em filogenias multigênicas (Cryuwagen et al. 2017; Rodríguez-Gálvez et al. 2017). Naqueles
uma ampla gama de hospedeiros e uma distribuição cosmopolita, o que poderia resultar em
sequenciados nomeadamente os de B. dothidea, Diplodia sapinea (Fries) Fuckel, D. scrobiculata J. de
sinal (Slippers et al. 2017; Cryuwagen et al. 2017). No entanto, o TEF-1ÿ ainda é o mais amplamente
genealogias. Por exemplo, no artigo de Rodriguez-Galvez (2017), um isolado de Lasiodiplodia
sua gama de hospedeiros e evoluem mais rapidamente do que as espécies-mãe, possivelmente causando mais danos
3.4 Sequenciamento completo do genoma
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3.5 Detecção de espécies de Botryosphaeriaceae usando metabarcoding
Espécies de Botryosphaeriaceae . Embora este método seja atualmente bastante caro e as espécies
natureza endofítica de espécies de Botryosphaeriaceae.
espécies taxonômicas em uma única árvore de eucalipto. Este estudo prova ainda que altos níveis de diferentes
endófitos em plantas lenhosas.
As sequências do genoma também revelaram, por exemplo, a estratégia reprodutiva de B. dothidea, D.
Metabarcoding é o estudo de material genético recuperado diretamente de amostras ambientais.
espécies endofíticas de Botryosphaeriaceae podem ocorrer em uma única árvore ao mesmo tempo. Por último,
20
2012; Bihon et al. 2014; Wingfield et al. 2015; Marsberg et al. 2017). As sequências do genoma têm
família é necessária para compreender completamente a biologia desta espécie e como elas diferem umas das outras.
caracterizar a comunidade completa de endófitos em uma árvore (Kemler et al. 2013). Por exemplo, Kemler
criou uma plataforma para responder algumas das questões mais intrigantes sobre a biologia e
outro.
e outros. 2017). Por que D. sapinea tem um sistema de acasalamento heterotálico que difere de B. dothidea e
diversidade de Botryosphaeriaceae no material vegetal amostrado, identificação da espécie de crescimento lento
e outros. (2013) mostraram que as espécies de Botryosphaeriaceae constituem 30% dominantes de todas as espécies identificadas
Molhado, chinelos e MJ Wingfield, D. seriata De Notaris, Macrophomina phaseolina (Tassi)
N. parvum, e como a estratégia reprodutiva influencia a diversidade e distribuição do
Espécies de Botryosphaeriaceae que podem ser cultivadas em excesso por espécies de crescimento rápido (Slippers et al. 2017),
identificados não são cultiváveis, continua sendo eficaz caracterizar a comunidade geral de
Goidànich e N. parvum (Pennycook & Samuels) Crous, Slippers & AJL Phillips (Islam et al.
espécies desta família ainda são desconhecidas. Mais pesquisas sobre os genomas de outras espécies no
sapinea e N. parvum. Diplodia sapinea possui sistema reprodutivo heterotálico, enquanto B.
O método metabarcoding pode ser usado para detectar endófitos em tecidos vegetais, incluindo aqueles em
e, portanto, perdida com outros métodos de identificação. Metabarcding também pode ser usado para
dothidea e N. parvum parecem ser homotálicos (Bihon et al. 2014; Lopes et al. 2017; Marsberg).
as Botryosphaeriaceae. O metabarcoding tem certas vantagens, como a identificação de um verdadeiro
metabarcoding pode ser usadopara entender a associação de hospedeiros e a filogeografia de
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forma patogênica de B. dothidea (relatada como Botryosphaeria ribis) causando a ferrugem da cana. Eles encontraram
espécies de Botryosphaeriaceae são capazes de estabelecer diferentes tipos de relações com seus hospedeiros.
espécies têm sido frequentemente consideradas saprófitas ou patógenos secundários que hibernam como frutíferas
apodrece em Taiwan (Kuo et al. 1989). Além disso, B. dothidea foi encontrada causando escoriose em
Eles podem ser saprófitos que se alimentam de material morto, endófitos em um hospedeiro saudável ou patógenos
corpos em tecidos mortos e passam para tecidos saudáveis. Houve incertezas em relação ao
videiras portuguesas, embora algumas das estirpes tenham sido consideradas patogénicas, causando a morte do colmo
B. ribis f. achromogena), não desenvolveu cor. Philllips (2002) mostrou que B. dothidea representa
comumente isolado de hospedeiros lenhosos. Eles estão associados a uma ampla variedade de hosts, incluindo
e as espécies Botryosphaeriaceae . Por exemplo, B. dothidea é um importante patógeno de
21
árvores ornamentais, florestais e agrícolas (Slippers e Wingfield 2007; Mehl et al. 2013). O
Saprófitas são definidas como organismos que se alimentam de matéria orgânica morta. Botryosphaeriaceae
infecção por espécies de Botryosphaeriaceae incluem morte nas pontas, cancro do caule e dos ramos, frutos
B. dothidea ocorrendo em manchas foliares e em folhas mortas de eucalipto pode ser derivada de
Pistachio vera Linnaeus (Ma et al. 2001), porém esta espécie foi encontrada causando aglomeração de uva
podridões, manchas nas folhas e, em casos graves, mortalidade de árvores (Slippers e Wingfield 2007; Mehl et al.
infecções endofíticas latentes de folhas saudáveis, em vez de infecções saprófitas. Isso é também
que a B. dothidea patogênica (como B. ribis f. chromogena) formou uma cor rosa arroxeada no amido
pasta semelhante àquela observada no hospedeiro doente enquanto a forma saprofítica, B. dothidea (como
As Botryosphaeriaceae compreendem um grupo ecologicamente e evolutivamente diversificado de fungos
2013).
causando doenças. Esses fungos também são comumente conhecidos como patógenos oportunistas, pois causam
ciclo de vida saprofítico desses fungos, pois são conhecidos por serem saprófitos, enquanto algumas espécies têm
acreditavam que o ciclo saprofítico nesses fungos depende da relação entre o hospedeiro
doença quando a planta hospedeira é submetida a estresse biótico ou abiótico. Sintomas associados a
demonstraram ser patógenos ou endófitos (Milholland 1991). Fisher et al. (1993), sugeriu que
(Phillips 1998). Grossenbacher e Duggar (1911) distinguiram entre o saprófito e o
4.0 Botryosphaeriaceae – ecologia
4.1 Botryosphaeriaceae como saprófitas
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4.2 Botryosphaeriaceae como patógenos
árvores saudáveis, como espécies de Botryosphaeriaceae , podem colonizar madeira morta e passar de morta para
Ostrya carpinifolia Scop. sob teor reduzido de água do que quando exposto a condições úmidas
2013; Chinelos et al. 2017).
um complexo de espécies e que as espécies fracamente ou saprófitas eram mais predominantes do que aquelas
expostos a condições estressantes (Smith et al. 1994; Paoletti et al. 2001; Stanosz et al. 2001).
doença mortal de O. carpinifolia na Eslovênia e na Itália sob condições climáticas extremas (Piškur
e outros. 2010).
restos de pessegueiros. Da mesma forma, foram encontrados picnídios e pseudotécios de B. dothidea
em plantas infectadas por espécies de Botryosphaeriaceae incluem a morte de galhos, caule e
2017). O fator de estresse mais comumente relatado é o estresse hídrico, com vários estudos ilustrando
Botryosphaeriaceae são isoladas de madeira morta ou apodrecida na tentativa de isolar espécies saprófitas.
cápsulas, manchas foliares, cancro radicular, tombamento de mudas, exsudação de kino e em casos graves
Desprez-Loustau et al. 2006; Chinelos e Wingfield 2007; Piškur et al. 2010; Qiu et al. 2014).
espécies. Atualmente teme-se que o ciclo saprofítico possa servir como inóculo primário para
mortalidade de plantas (Punithalingham e Holliday 1973; Slippers e Wingfield 2007; Mehl et al.
Botryosphaeria dothidea por exemplo foi mais agressiva em Pistachio vera e
madeira saudável.
Doenças causadas por espécies de Botryosphaeriaceae são geralmente expressas quando a árvore é
(Ma et al. 2001; Piškur et al. 2010). Além disso, esta espécie foi considerada o agente causal da
que são patogênicos. Estudos subsequentes também relataram espécies de Botryosphaeriaceae como saprófitas.
Espécies de Botryosphaeriaceae foram relatadas como patógenos de mais de 100 plantas hospedeiras e são
Os estresses incluem fatores abióticos, como seca, granizo, ataque de pragas de insetos ou patógenos.
Por exemplo, Thomidis et al. (2011) encontraram picnídios de N. parvum durante o inverno em plantas
associado a vários sintomas em diferentes hospedeiros (Mehl et al. 2013). Os sintomas observados
exceto Botryosphaeriaceae (Slippers e Wingfield 2007; Mehl et al. 2013; Slippers et al.
22
hibernação em pomares de kiwi mortos na China (Zhou et al. 2015). Atualmente, espécies de
cancro de galhos, cancro fuliginoso, coloração azulada, doenças pós-colheita, desbaste da copa, aborto de sementes
o efeito do estresse hídrico na patogenicidade de espécies de Botryosphaeriaceae (Ma et al. 2001;
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Os danos causados por D. sapinea são um dos principais fatores que restringem o plantio de Pinus
observado em espécies de Eucalyptus onde as doenças causadas por B. dothidea estavam associadas a
gêneros Botryosphaeria, Diplodia, Dothiorella e Lasiodiplodia (Sankaran et al. 1995). Vinte
Diplodia sapinea é um patógeno amplamente distribuído que está principalmente associado a pinheiros. Isso é
theobromae (relatado como Botryodiplodia theobromae) foi relatado como o agente causal da doença do caule
relatado como um patógeno economicamente importante em muitos outros países, como os EUA, onde
devido à reanálise das amostras originais usando dados de sequenciamento de DNA. Atualmente, existem 30
cancro em espécies de eucalipto plantadas em climas secos. Eucalipto camaldulensis
As doenças causadas por espécies de D. sapinea em Pinus incluem cancro do caule, doenças radiculares,
e no Norte e Centro de Itália (Maresi et al. 2002). Na Zwazilândia, mais de 50% do P. taeda
exsudações de kino e manchas foliares (Barnard et al. 1987; Smith et al. 1994; Slippers e Wingfield
na África do Sul em 1990 foi calculado entre 11% e 28% de perda de volume, enquanto o
locais que estavam sob estresse e o fator de estresse mais comum foi a seca.
estresse como granizo ou seca (Wene e Schoeneweiss 1980; Smith et al. 1994; Roux et al. 2005;
a perda potencial de produção foi de até 55% após granizo e morte (Zwolinski et al. 1990).
Antes de 1995, havia 27 espécies de Botryosphaeriaceae relatadas em Eucalyptus, residindo no
Chinelos e Wingfield 2007). Por exemplo, na África doSul, os cancros do caule e da morte foram
radiata apenas para certas partes do país (Swart e Wingfield 1991). Este patógeno foi
três espécies foram relatadas em Eucalyptus por Slippers et al. 2009. O número de espécies reduzido
condições ambientais extremas, como seca, geada ou granizo (Smith et al. 1994). Na Índia, L.
considerado o patógeno mais importante das plantações de pinheiros (Waterman 1939) e geralmente é
causou grandes perdas de mudas sob estresse (Stanosz et al. 2001), e também foi relatado como
espécies de Botryosphaeriaceae relatadas em Eucalyptus no mundo (Tabela 3). Nos eucaliptos ,
associado ao estresse. A seca e as tempestades de granizo contribuem em grande parte para as doenças causadas por este fungo.
o patógeno responsável pela morte de Pinus nigra na Holanda (Kam e Dam 1987)
As espécies de Botryosphaeriaceae causam uma ampla gama de sintomas, como morte da ponta, cancro do caule,
23
ferrugem das mudas, coloração azul e morte das pontas (Buchanan 1967). Os danos causados por D. sapinea
As árvores de Linnaeus morreram devido a doenças causadas por D. sapinea. As doenças ocorreram de forma mais grave em
2007). Na maioria dos casos, as doenças observadas nos eucaliptos estavam associadas a problemas ambientais.
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4.3 Botryosphaeriaceae como plantas endófitas
para eles (Parker e Gilbert 2004; Slippers et al. 2005). No entanto, nem todas as espécies com um amplo hospedeiro
Botryosphaeriaceae em árvores nativas de S. cordatum na África do Sul. Além disso, em subsequentes
foi descoberto por Petrini e Fisher em 1988, quando isolaram D. sapinea (relatado como D. pinea)
Dehnhardt foi considerado um hospedeiro mais suscetível à doença em comparação com E. tereticornis
(Pillay et al. 2013). Isto enfatiza a sua capacidade de colonizar a árvore inteira e implica que outros
patógeno grave de árvores frutíferas e nozes nos EUA, mas raramente é encontrado nesses hospedeiros na África do Sul
surgiu como Fisher et al. (1993) isolaram B. dothidea de folhas saudáveis, casca de galho e xilema de
espécies de Myrtaceae também podem ter altos níveis de espécies endofíticas de Botryosphaeriaceae .
(Sharma et al. 1984).
Endófitos são definidos como micróbios que podem viver em um hospedeiro sem causar quaisquer sintomas aparentes.
e outros. 2006). Estes incluem Botryosphaeria, Diplodia, Dothiorella Sacc., Lasiodiplodia e
e distribuição geográfica, como L. theobromae, N. parvum e D. sapinea (Slippers e Wingfield
como uma ampla gama de hospedeiros, distribuição cosmopolita e altos níveis de diversidade (Denman et al.
níveis de espécies endofíticas de Botryosphaeriaceae (Burgess et al. 2005; Pavlic et al. 2008; Jami et al. 2008).
2007). Isto pode ser devido ao seu contato frequente com hospedeiros que não co-evoluíram na resistência
2000; Chinelos e Wingfield 2007). A primeira evidência de endofitismo em Botryosphaeriaceae
al. 2012; Osório et al. 2017). Por exemplo, Pavlic et al. (2007) encontraram oito espécies endofíticas de
causam doenças em todos os hospedeiros que infectam, em todas as áreas. Por exemplo, B. dothidea é muito
de caules saudáveis de pinheiro silvestre (Pinus sylvestris Linnaeus). Mais tarde, mais evidências de endofitismo
estudos, Botryosphaeriaceae foram isoladas de vários tecidos vegetais em uma única árvore de S. cordatum
Smith. Esta doença resultou na mortalidade de 20% das árvores e é a razão pela qual E. camaldulensis é
e outras regiões (Michailides 1991; Slippers et al. 2007; Chen et al. 2014).
Nitens de eucalipto. Desde o seu estabelecimento como endófitos na década de 1990, mais estudos mostraram
não é mais plantado na Índia, embora seu crescimento seja mais superior ao de E. tereticornis
que a maioria dos gêneros de Botryosphaeriaceae foram registrados como endófitos (Crous
24
Curiosamente, as espécies mais patogênicas de Botryosphaeriaceae são aquelas com um amplo hospedeiro
A maioria das espécies de Botryosphaeriaceae apresenta características típicas de endófitos
Neofusicoccum. Estudos em comunidades de plantas florestais mostraram que as plantas lenhosas têm alta
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hibridização ou uma mudança na composição genética das espécies ao longo do tempo (Burdon et al. 2006). Diversos
na família foram relatadas em angiospermas, enquanto algumas espécies em cinco dos gêneros
específico. Por exemplo, o gênero Alanphillipsia PW Crous & MJ Wingf., que foi descrito
(Diplodia, Dothiorella, Lasiodiplodia, Macrophomina Petrak e Neofusicoccum) foram
em 2013, foi isolado exclusivamente de espécies de Aloe Burman na África do Sul (Crous et al.
Os saltos de hospedeiros ocorrem quando um patógeno se move entre famílias distantes ou taxonomicamente não relacionadas.
angiospermas (Slippers e Wingfield 2007). No entanto, sua ocorrência foi registrada principalmente
2008).
(Taylor et al. 2009). Neste artigo, distinguimos o movimento das espécies para outros hospedeiros em hospedeiros
em angiospermas e menos comumente em gimnospermas (de Wet et al. 2008). Atualmente, 18 gêneros
Muitas espécies de Botryosphaeriaceae são generalistas, porém algumas espécies são consideradas hospedeiras
Foi relatado que D. tsugae e Dothiorella sempervirentis ocorrem exclusivamente em
e outros. 2004) era considerado específico do hospedeiro, mas foi recentemente identificado em espécies de Eucalyptus
saltos, mudanças de hosts e expansões de alcance de hosts.
gimnospermas. As últimas observações apoiam a sugestão de que os ancestrais do
(Deidda et al. 2016). Acreditava-se que Neofusuicoccum protearum fosse específico do hospedeiro em Protea
exemplos foram registrados de fungos em Botryosphaeriaceae que sofreram saltos de hospedeiros.
25
As espécies de Botryosphaeriaceae possuem uma ampla gama de hospedeiros e ocorrem tanto em gimnopsermos quanto em
Botryosphaeriaceae evoluiu em angiospermas e mais tarde mudou para gimnospermas (de Wet et al.
relatado em ambos os grupos de hospedeiros (Dissanayake et al. 2016; Mehl et al. 2017; Slippers et al. 2017;
2013, 2014). Outras espécies que mostraram especificidade de hospedeiro incluem N. eucalypticola encontrada
Espécie Linnaeus, entretanto, foi recentemente isolada de Santalum acuminatum de Candolle
Yang et al. 2017). Das 180 espécies de Botryosphaeriaceae apenas três espécies Diplodia cupressi
exclusivamente em espécies de Eucalyptus , enquanto N. vitifusiforme em Vitis vinifera Linnaeus (van Niekerk
anfitriões (Stukenbrock e McDonald 2008). Os saltos do hospedeiro são geralmente atribuídos à evolução,
5.0 Associações de anfitriões
5.1 Saltos do anfitrião
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5.3 Expansões do intervalo de hosts
5.2 Turnos de anfitrião
2010). Os fatores que determinam o sucesso da expansão da gama de hospedeiros são a relação filogenética
Isto mostra a capacidade de Botryosphaeriaceae de saltar hospedeiros e confirma que muitos dos
Além disso, três espécies de Botryosphaeriaceae (N. eucalyptorum, N. kgambonambiense, N.
as espécies não são específicas do hospedeiro e podem ocorrer em vários hospedeiros.parvum) foram identificados em Eucalyptus não nativos e S. cordatum nativo na África do Sul em
A expansão da gama de hospedeiros ocorre quando uma espécie coloniza uma nova espécie hospedeira, permanecendo
dos hospedeiros e a proximidade geográfica entre o hospedeiro original e o novo hospedeiro (Diegisser et
Botyrosphaeriaceae de quatro famílias de árvores que crescem nas proximidades, das quais cinco ocorreram
(Myrceugenia glaucescens D. Legrand & Kausel, Myrciaria tenella Berg, Myrcianthes pungens
de um hospedeiro para outro devem ser totalmente monitorados, pois representam uma ameaça às culturas comerciais e
26
apenas em um único hospedeiro, mas Spencermartinsia viticola foi encontrada em três das espécies amostradas.
Legrand, Blepharocalyx saclifolius Berg) no Uruguai no mesmo momento (Pérez et al. 2010).
anfitriões (Stukenbrock e McDonald 2008). Existem numerosos exemplos de mudanças de anfitrião no
encontrado infectando tanto nativos (Sclerocarya birrea Hochst) quanto não-nativos (Mangifera indica
plantas nativas.
Jami et al. (2014), por exemplo, realizaram um estudo onde encontraram espécies de Botryosphaeriaceae
Botryosphaeriaceae. Botryosphaeria dothidea, N. eucalyptorum e os membros da N.
Linnaeus) Anacardiaceae na África do Sul. Esta é uma indicação clara de que há troca biótica
a expansão causa perda de especialização do hospedeiro e leva a espécies que são generalistas (Agosta et al.
sobrepondo-se em quatro famílias de árvores nativas sul-africanas não relacionadas. Ela isolou sete espécies de
O complexo parvum / N. ribis foi encontrado co-ocorrendo em Eucalytpus não nativos e Myrtaceae nativas
na mesma região geográfica e num determinado momento (Pillay et al. 2013). Um recente
entre as Myrtaceae não nativas e nativas e que esta mudança de espécies de Botryosphaeriaceae
patogênico para o hospedeiro ancestral (Lê Van et al. 2012). Mudanças de hospedeiros e expansões de alcance de hospedeiros são
As mudanças de hospedeiro são definidas como o movimento de um patógeno entre famílias filogeneticamente relacionadas.
estudo de Mehl et al. (2017) também serve como exemplo de tal movimento onde N. parvum foi
frequentemente usado de forma intercambiável, no entanto, sabe-se que as mudanças de host levam a expansões de host. Hospedar
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https://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Carlos_Maria_Diego_Enrique_Legrand&action=edit&redlink=1
https://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Eberhard_Max_Leopold_Kausel&action=edit&redlink=1
6.0 Botryosphaeriaceae em Myrtaceae
(gimnosperma), foi recentemente encontrada em um hospedeiro filogeneticamente distante, Fagus sylvatica
O movimento de espécies de Botryosphaeriaceae de Myrtaceae não nativas para nativas ou vice-versa
eucalyptorum pode ter mudado e se expandido das espécies de Eucalyptus para as nativas
al. 2009). Árvores de eucalipto não nativas são geralmente plantadas próximas a Myrtaceae nativas
restrição na movimentação de N. australe de espécies nativas para não-nativas de Eucalyptus . A falta
embora ainda patogênico nas árvores de Pinus .
isolados de Mytraceae nativas no Uruguai incluem B. dothidea, D. pseudoseriata CA Pérez,
da especificidade do hospedeiro de algumas espécies de Botryosphaeriaceae , como N. parvum, significa que elas podem
como L. theobromae, L. pseudotheobromae, N. eucalyptorum e N. parvum foram mostrados
atenção na última década. Isto tem sido impulsionado pela importância económica do Eucalyptus
espécies, B. dothidea, N. eucalyptorum e N. parvum foram encontradas ocorrendo tanto em Eucalyptus
No entanto, expansões de gama de hospedeiros também podem ocorrer em hospedeiros filogeneticamente distantes. Por exemplo,
eles são plantados próximos a Myrtaceae nativas e, em alguns casos, outras não-nativas
exclusivamente de Myrtaceae nativas. Curiosamente, N. eucalyptorum , que se pensava ser hospedeiro
Diplodia sapinea, que anteriormente era conhecido por ocorrer exclusivamente em Pinaceae
Culturas mirtáceas . Isso proporcionou amplas oportunidades para mudanças/saltos e expansões de host.
específico para espécies de Eucalyptus foi isolado de árvores nativas de Myrtaceae . Isto sugere que N.
Linnaeus (angiosperma) (Zlatkoviÿ et al. 2017). Este fungo parece ter expandido sua gama de hospedeiros
tem sido bem estudado em países como Austrália, Uruguai e África do Sul. Espécies que possuem
Mirtáceas. Na Austrália Ocidental, Burgess et al. (2006) demonstraram claramente que não há
árvores proporcionando oportunidades para algumas espécies de fungos se expandirem para novos hospedeiros. Por exemplo,
Blanchette, Chinelos e MJ Wingfield, D. seriata, Do. iberica, L. pseudotheobromae AJL
Chrysoporthe austroafricana, Austropuccina psidii e várias espécies de Botryosphaeriaceae
As Botryosphaeriaceae em árvores das Myrtaceae receberam uma quantidade considerável de
Phillips, Alves & Crous, N. eucalyptorum e N. parvum (Pérez et al. 2008, 2010). A partir destes
27
ter se expandido de árvores nativas para árvores não nativas ou vice-versa (Pérez et al. 2010).
espécies em muitos países em todo o mundo. Em muitos países onde os eucaliptos são cultivados comercialmente,
e os hospedeiros nativos de Myrtaceae , enquanto L. psedudotheobromae e D. pseudoseriata foram isolados
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6.2 Botryosphaeriaceae em Myrtaceae nativas na África
mudanças podem causar em árvores nativas e não nativas.
e árvores nativas de Myrtaceae na África do Sul. As árvores nativas poderiam, assim, servir como fonte de patógenos
e outros. 2017). Outros países de África concentraram-se apenas nas espécies que causam doenças em
árvores economicamente e ecologicamente importantes. Isto é alarmante, pois a capacidade de
de vinte espécies de Botryosphaeriaceae atualmente conhecidas de Myrtaceae nativas na África do Sul
(Mesa 2). Isto é preocupante, dado que o intercâmbio biótico entre os nativos e os introduzidos
28
país relatou isso em outras Myrtaceae nativas. Na África do Sul, os estudos centraram-se nos nativos
danos económicos e/ou ecológicos. A mudança de hospedeiro em Botryosphaeriaceae tornou-se um
Neste país, os estudos de Botryosphaeriaceae em Myrtaceae nativas foram realizados apenas em
Heteropyxis natalensis Harvey (Smith 2001) e S. cordatum (Pavlic et al. 2007). Há um total
tema interessante aos pesquisadores devido ao impacto ecológico e econômico que esses saltos e
Árvores Myrtaceae , como S. cordatum e Heteropyxidaceae (Smith 2001; Pavlic et al. 2007; Mehl
Moçambique, República do Congo, África do Sul, Uganda, Zâmbia, Zimbabué) relataram
se deslocam das árvores nativas e introduzidas, causando infecções. Uma vez que as espécies são
Botryosphaeriaceae em espécies de Eucalyptus (Myrtaceae) (Roux et al. 2000, 2001, 2005; Gezahgne
próximos entre si e estão filogeneticamente relacionados, como é o caso do Eucalyptus
Existem quatro gêneros de Myrtaceae nativos da África do Sul, incluindo Syzygium, Eugenia
introduzidos em um ambiente desconhecido, eles podem saltar/mudar e expandir para novos hosts e causar
e outros. 2004; Chungu et al. 2010; Jimu et al.2015; Mausse-Sitoe et al. 2016) (Tabela 3) e um
Na África, espécies de Botryosphaeriaceae foram relatadas em mais de 35 países em vários
espécies de Botryosphaeriaceae passarem de Myrtaceae nativas para não- nativas e vice-versa
Linnaeus, Meterosideros Gaertner e Heteropyxis Harvey (http://posa.sanbi.org/searchspp.php).
Myrtaceae pode resultar em perdas económicas e perturbações ecológicas. Sabe-se também que fungos
resultam em danos ecológicos e econômicos consideráveis para Myrtaceae ou Eucalyptus nativos .
anfitriões. Dos 54 países do continente africano, 9 países (Etiópia, Quénia, Gana,
é mais provável que o movimento seja bem-sucedido quando as árvores nativas e as não-nativas são plantadas em
6.1 Botryosphaeriaceae em Myrtaceae na África
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6.3 Botryosphaeriaceae em eucaliptos na África
África (Pavlic et al. 2007; Jami et al. 2012; Pillay et al. 2013; Mehl et al. 2017). Destes apenas
sequenciamento do genoma tornou possível compreender e estudar melhor a biologia e
filogeografia de Botryosphaeriaceae. Esta tecnologia permitirá aos pesquisadores responder
Botryosphaeriaceae causa uma série de sintomas de doenças em eucaliptos no continente. Esse
foram relatados em árvores nativas de Myrtaceae no país (Tabela 2). Pavlic et al. (2007) relatado
inclui cancro do caule, morte das pontas, exsudações de kino e mortalidade de árvores (chinelos e
Na última década, a taxonomia de Botryosphaeriaceae mudou muito devido à
advento de técnicas de DNA para identificar esses fungos. Isto permitiu uma melhor
29
2000, 2001; Pillay et al. 2013; Pavlic-Zupanc et al. 2017).
Wingfield 2003; Burgess et al. 2006; Pavlic et al. 2007; Pérez et al. 2010).
Existem mais de 35 espécies de Botryosphaeriaceae relatadas em hospedeiros de árvores lenhosas nativas no Sul
As Botryosphaeriaceae são importantes patógenos de espécies de eucalipto na África.
conhecido de S. cordatum (Pavlic et al. 2007, 2009; Pillay et al. 2013; Mehl et al. 2017). De acordo com
fungos que poderiam infectar árvores não nativas e vice-versa. A troca biótica de nativos para não-
de acordo com relatórios anteriores, não houve estudos suficientes sobre Myrtaceae nativas em outros países africanos,
descobriu-se que os casos eram L. theobromae e N. parvum (Roux et al. 2000, 2001, 2005; Jimu et al. 2005).
2015; Mamle e Roux 2015). Na África do Sul, existem atualmente doze Botryosphaeriaceae
árvores nativas de Myrtaceae foram bem documentadas em vários estudos (Wingfield et al. 2001;
além de Eucalyptus e Psidium guajava.
oito espécies de Botryosphaeriaceae em S. cordatum, mas cinco anos depois avançou o DNA
Wingfield 2007). Na África Oriental, a maior parte do trabalho centrou-se no isolamento
espécies relatadas em eucaliptos, seja como endófitos ou por cancro do caule (Tabela 3) (Roux et al.
compreensão dos conceitos de espécie no gênero, o que por sua vez permitiu uma melhor
Espécies de Botryosphaeriaceae associadas a doenças em Eucalyptus e os agentes causais na maioria
técnicas de sequenciamento revelaram espécies crípticas adicionais e atualmente 19 espécies (Tabela 2) estão
compreensão do hospedeiro e da distribuição geográfica das espécies dentro da família. Além disso, inteiro
7.0 Conclusões
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8.0 Referências
Isto se deve a múltiplos fatores, incluindo sua natureza endofítica, sua capacidade de infectar múltiplos
Doenças de Plantas 92:980–980.
30
as árvores não nativas precisam ser totalmente monitoradas e estudadas. Os objetivos dos estudos desta tese são,
anfitriões e sua distribuição cosmopolita.
portanto, para expandir pesquisas anteriores feitas em árvores nativas e não nativas de Myrtaceae na África,
Agosta SJ, Janz N, Brooks DR, 2010. Como os especialistas podem ser generalistas: resolvendo o "parasita
paradoxo" e implicações para doenças infecciosas emergentes. Zoologia 27:151–162.
é importante estudar espécies que ocorrem em árvores nativas de Myrtaceae , pois podem servir como inóculo
interação de espécies de Botryosphaeriaceae com seus hospedeiros sob condições impostas pelo clima
Espécies de Botryosphaeriaceae obtidas de Myrtaceae nativas em espécies de Eucalyptus .
mudar. Espera-se que o impacto dos fungos nas Botryosphaeriaceae aumente no futuro.
para árvores recém-introduzidas. O potencial impacto das espécies obtidas de árvores nativas na
compreender as mudanças de hospedeiros desta espécie para novos hospedeiros. Na África do Sul, os estudos centraram-se na
questões como o papel ecológico das espécies de Botryosphaeriaceae em um ecossistema mais amplo,
uma árvore Myrtaceae nativa (S. cordatum), enquanto no resto da África nenhum estudo foi feito sobre
preparado concentra-se nas árvores nativas e não nativas de Myrtaceae para fornecer mais informações sobre
o movimento das Botryosphaeriaceae das árvores nativas Myrtaceae para as não-nativas. O
sua estratégia reprodutiva, a colonização de seus hospedeiros e, mais importante, a mudança
quaisquer árvores nativas de Myrtaceae . Dada a capacidade das espécies Botryosphaeriaceae de mudar de hospedeiro, é
Os estudos concentraram-se principalmente na taxonomia das espécies de Botryosphaeriaceae e nas doenças
e especificamente para aumentar o conhecimento relativo à diversidade de espécies, gama de hospedeiros e ecologia
a pesquisa também deve contribuir para o corpo de conhecimento sobre a patogenicidade de
Armengol J, Gramaje D, Pérez-Sierra A, Landeras E, Alzugaray R, Luque J, Martos S, 2008. Primeiro
de espécies de Botryosphaeriaceae em Myrtaceae. O projeto de pesquisa para o qual esta revisão foi
eles causam em árvores economicamente importantes. No entanto, há muito poucos estudos que
relato de cancro causado por Neofusicoccum australe em eucalipto e pistache na Espanha.
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cultura. Pesquisa Micológica 109:1347–1363.
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