Influência da dieta sobre a abundância de Moenkhausia dichroura (Characiformes, Characidae) no reservatório de Manso, Estado de Mato Grosso

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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 99(3):324-328, 30 de setembro de 2009
SILVA & HAHN
Influência da dieta sobre a abundância de Moenkhausia dichroura
(Characiformes, Characidae) no reservatório de Manso, Estado de
Mato Grosso
Marlene R. da Silva1 & Norma S. Hahn1,2
1. Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais, Universidade Estadual de Maringá, Maringá, PR,
Brasil. (marleners@ibest.com.br)
2. Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aquicultura, Universidade Estadual de Maringá, Av. Colombo 5790, 87020-900
Maringá, PR, Brasil. (hahnns@nupelia.uem.br)
ABSTRACT. Diet influencing abundance of Moenkhausia dichroura (Characiformes, Characidae) in Manso Reservoir,
State of Mato Grosso, Brazil. This study aimed to analyze the diet and abundance of Moenkhausia dichroura Kner, 1858, after the
filling of Manso Reservoir, State of Mato Grosso, Brazil. The diet was compared spatially (upstream, reservoir and downstream) and
temporally (phase I, first year after damming and phase II, fourth year after damming). Stomach contents of 392 fishes were analyzed
and the diet was described through volumetric representation of the food categories. Upstream the reservoir this species showed tendency
to insectivory (V% = 51.46 of aquatic insects in phase I and V% = 56.07 of terrestrial insects in phase II). In the Reservoir it showed
tendency to zooplanktivory (V% = 77.11 and V% = 64.73 of microcrustaceans, in phases I and II, respectively) whereas downstream the
reservoir to herbivory (V% = 56.02 and V% = 62.84 of plants in phases I and II, respectively). We verified significant spatial differences
in the diet (Kruskal-Wallis; H = 197.11, p < 0.05). Significant temporal differences was verify between diet of the individuals of upstream
I and upstream II (test a posteriori - multiple comparison; p < 0.05). There was an abrupt increase of M. dichroura abundance during the
studied period, mainly during the fourth year after damming, inside the reservoir. This fact seems closely related to the high abundance
and availability of zooplankton in the dammed environment in addition to the ability of the species to exploit this resource.
KEYWORDS. Diet, fish, trophic opportunism, dam environmental.
RESUMO. Este estudo teve por objetivo avaliar a dieta e abundância de Moenkhausia dichroura Kner, 1858 após a formação do
reservatório de Manso, Estado de Mato Grosso. A dieta foi comparada espacial (montante, reservatório e jusante) e temporalmente (fase
I, primeiro ano do represamento e fase II, quarto ano do represamento). Conteúdos estomacais de 392 indivíduos foram analisados e a
dieta foi descrita através da representação volumétrica dos recursos alimentares. A montante a espécie mostrou tendência à insetivoria
(V% = 51,46 de insetos aquáticos na fase I e V% = 56,07 de insetos terrestres na fase II), no reservatório à zooplanctivoria (V% = 77,11
e V% = 64,73 de microcrustáceos, nas fases I e II, respectivamente) e a jusante à herbivoria (V% = 56,02 e V% = 62,84 de vegetais, nas
fases I e II, respectivamente). Constatou-se diferença espacial significativa na dieta (Kruskal-Wallis; H = 197,11, p < 0,05), sendo
também observada diferença temporal significativa entre as dietas dos indivíduos das estações montante I e montante II (teste a posteriori
de comparação múltipla; p < 0,05). Houve um aumento abrupto na abundância de M. dichroura durante o período de estudos, principalmente
no quarto ano do represamento, no corpo principal do reservatório. Este fato parece estar estreitamente relacionado com a alta
abundância e disponibilidade do zooplâncton no ambiente represado e também com a habilidade da espécie em explorar este recurso.
PALAVRAS-CHAVE. Dieta, peixe, oportunismo trófico, ambiente represado.
A construção de reservatórios tem aumentado de
forma expressiva nos últimos anos e estes são hoje
componentes indissociáveis da paisagem brasileira
(BENEDITO-CECÍLIO et al., 1997; AGOSTINHO et al., 2007) e,
independente de sua finalidade, modificam os ecossistemas
naturais. A transformação do ambiente lótico em lêntico é
uma das consequências ecológicas mais importantes dos
represamentos, pois altera as condições físicas, químicas
e biológicas do ambiente, refletindo de forma impactante
sobre toda a biota local (JÚLIO JR. et al., 1997).
O entendimento preciso das alterações impostas
pela formação de um reservatório, durante seu
enchimento e no período subsequente é fundamental para
definição de ações de manejo (AGOSTINHO et al., 2007),
visto que, de acordo com WOYNAROVICH (1991), a alteração
da composição ictiofaunística é a que reflete maior
importância econômica.
 Logo após o barramento do fluxo natural da água, os
organismos presentes sofrem repentino impacto ambiental,
devido à fase inicial de enchimento (AGOSTINHO et al., 2007).
Isso acarreta uma crítica e imprevisível fase de colonização
e reestruturação das comunidades presentes (AGOSTINHO et
al., 1999; HAHN & FUGI, 2007), as quais precisam se adequar
à complexidade dos distúrbios.
Uma das consequências inevitáveis dos
represamentos sobre a fauna aquática é a alteração na
composição e abundância relativa das espécies de peixes
(AGOSTINHO et al., 1999), a qual é afetada pela proliferação
de espécies oportunistas, compostas por indivíduos de
pequeno porte e de baixo valor comercial, em detrimento
daquelas migradoras de grande porte (AGOSTINHO et al.,
1992; HAHN & FUGI, 2007). Outro fator que merece destaque
é o oportunismo trófico de certos peixes, que tiram
proveito de uma fonte alimentar vantajosa em determinado
momento. Esse é um caso comum entre espécies filtradoras
que tem a capacidade (rastros branquiais modificados)
de aproveitar o incremento do zooplâncton no início de
formação dos reservatórios (FERREIRA, 1984; SANTOS,
1995; BENEDITO-CECÍLIO & AGOSTINHO, 1999; CASSEMIRO et
al., 2003; HAHN & FUGI, 2007).
No reservatório de Manso, dentre as espécies
capturadas, Moenkhausia dichroura Kner, 1858, foi a
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única a apresentar rastros branquiais modificados, os
quais foram descritos por BENINE et al. (2004) como
adaptados à filtração. Estudos referentes à dieta indicam
tratar-se de uma espécie que se alimenta de insetos e
zooplâncton dependendo do ambiente (POUILLY et al.,
2003; REJAS et al., 2005).
Neste estudo foi investigada a dieta de M.
dichroura e sua abundância após a construção do
reservatório de Manso, Estado de Mato Grosso, Brasil.
Dessa forma, procurou-se comparar temporal e
espacialmente os tipos de alimento consumidos por
indivíduos coletados no primeiro e quarto anos do
represamento, no corpo principal do reservatório, à
montante e à jusante, discutindo-se também se a dieta
influenciou a abundância da espécie.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo. O rio Manso, principal formador
do rio Cuiabá (14°32’-15°40’S e 54°40’-55°55’W), foi
barrado em 1999 para formação do reservatório de Manso,
Estado de Mato Grosso, Brasil, localizado próximo ao
Parque Nacional da Chapada dos Guimarães. O
reservatório inundou, além da montante da barragem, as
porções inferiores dos rios Casca, Palmeiras e Quilombo,
totalizando uma área de 427 km2 
na cota máxima. Cerca de
80 km após a confluência com o rio Casca, o rio Manso se
junta ao rio Cuiabazinho, formando o rio Cuiabá, que
segue a partir daí por regiões mais baixas, com densa
rede de drenagem e regime regular de chuvas desaguando
no Pantanal de Mato Grosso, que se estende além da
confluência dos rios Cuiabá com o Paraguai (dados não
publicados).
Os peixes utilizados neste estudo foram coletados
em três estações com diversos pontos de amostragens:
dois à montante do reservatório; seis no corpo principal
e três à jusante do reservatório (Fig. 1).
Amostragens. Os peixes foram amostrados
mensalmente no período de março de 2000 a fevereiro de
2001 (fase I) e entre março de 2003 a fevereiro de 2004
(fase II),utilizando-se baterias de redes de espera, com
diferentes malhas, variando entre 2,4 a 10 cm entre nós
opostos, que ficaram expostas por 24 horas, com revistas
ao amanhecer (8 h), ao entardecer (16 h) e à noite (22 h).
Adicionalmente foram utilizadas redes de arrasto, a
montante e no corpo do reservatório, com malha de um
cm entre nós opostos. Após as amostragens, os peixes
foram identificados, pesados, medidos e os estômagos
fixados em formol 4%. Exemplares testemunhos foram
depositados na Coleção de Peixes do Núcleo de
Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aquicultura
(Nupélia) da Universidade Estadual de Maringá, PR, Brasil
(NUP 3128).
Análise dos dados. Dieta. Os conteúdos
estomacais foram analisados sob microscópio
estereoscópico e óptico. Para avaliação quantitativa
dos recursos alimentares, utilizou-se o método
volumétrico, onde o volume de cada item alimentar é
registrado, obtendo-se a porcentagem em relação ao
volume total de todos os conteúdos estomacais
(HYSLOP, 1980). O volume foi obtido através de placa
milimetrada e posteriormente transformado em ml
(HELLAWEL & ABEL, 1971).
Análise estatística. Para avaliar mudanças na dieta,
uma combinação de fatores espaciais (montante,
reservatório e jusante) e temporais (fase I, primeiro ano
após o enchimento; fase II, quarto ano após o
enchimento) foram ordenados de acordo com uma análise
de correspondência destendenciada (DCA - Detrended
Correspondence Analysis; HILL & GAUCH JR., 1980). Para
essa ordenação foram usados os dados de volume de
todos os conteúdos estomacais, estimados
individualmente, os quais foram transformados em raiz
quadrada devido à heterogeneidade dos dados. A DCA é
uma análise de correspondência, na qual os eixos formam
uma combinação linear de variáveis explanatórias (POUILLY
et al., 2003). A fim de verificar possíveis diferenças
espaciais e temporais significativas na dieta, foi utilizado
o teste não-paramétrico de Kruskal-Wallis, uma vez que
os pressupostos da análise de variância (one-way) não
foram atendidos. O teste a posteriori de comparação
múltipla foi aplicado com o objetivo de verificar onde
ocorreram as diferenças.
As análises estatísticas e gráficas foram feitas
usando o software StatisticaTM for Windows exceto a
DCA, a qual foi realizada no programa PC-ORD 4.0 for
Windows (McCune & Mefford, 1999). O nível de
significância estatística adotado foi p < 0,05.
Captura. Para a estimativa espacial e temporal de
captura da espécie, foram utilizados apenas os indivíduos
capturados com redes de espera e a estes foram
aplicados cálculos de captura por unidade de esforço,
CPUE = (n
 
i /E) * 1000 m2; onde, n é o número de indivíduos
removidos na amostragem do tempo i e E é o tamanho do
esforço de captura (metros2 
de rede/hora de exposição)
empreendido na amostragem do tempo i x 1000.
Figura 1. Área de estudo, destacando as estações de coleta no corpo
principal do reservatório de Manso, Estado de Mato Grosso, à
montante e à jusante.
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RESULTADOS
 Um total de 392 estômagos (82 de indivíduos
provenientes da montante, 242 do reservatório e 68 da
jusante) foi analisado, contemplando todos os meses de
coleta.
Na montante os peixes se comportaram como
insetívoros, consumindo predominantemente insetos
aquáticos (V% = 51,46 %) na fase I e insetos terrestres
(V% = 56,07 %) na fase II; no reservatório os peixes
forragearam quase que exclusivamente sobre o
zooplâncton, sendo esta categoria representada por uma
proporção volumétrica de 77,11 % na fase I e de 64,73 %
na fase II. Na estação jusante, os peixes mostraram
tendência à herbivoria, sendo que vegetal terrestre
somou 56,02 % do volume da dieta na fase I e 62,84 % na
fase II (Tab. I).
Os resultados da ordenação da dieta, através da
DCA (Fig. 2) foram interpretados particularmente pelo
eixo 1, o qual explicou a maior parte da variabilidade
dos dados (autovalor = 0,68). A distribuição dos
pontos ao longo do eixo 1 mostra que a dieta foi distinta
entre as três estações de coleta, sendo que vegetal
terrestre e zooplâncton foram os recursos alimentares
que mais influenciaram a distribuição dos dados, nos
escores à direita e à esquerda, respectivamente. As
médias obtidas através dos escores do eixo 1 da DCA
(Fig. 3) confirmam que a dieta da espécie foi
espacialmente diferente, independente das fases
consideradas, com exceção da montante, onde nota-
se um distanciamento entre as médias, devido ao
consumo diferenciado de insetos aquáticos na fase I e
de insetos terrestres na fase II. Constatou-se diferença
espacial significativa na dieta (H = 197,11; p < 0,05),
sendo que o teste a posteriori indicou também
diferença temporal significativa entre as dietas dos
indivíduos das estações montante I e montante II (p <
0,05).
Os dados de captura apontaram para um incremento
temporal nas três estações de coleta, porém, no corpo
principal do reservatório, onde a captura da espécie
representava cerca de 300 indivíduos/1000 m2 de rede no
primeiro ano, passou para mais de 3500 indivíduos/1000
m2 de rede no quarto ano do represamento, evidenciando
uma explosão populacional (Fig. 4).
Tabela I. Valores de volume (ml), representando a importância dos recursos alimentares na dieta de Moenkhausia dichroura Kner,
1858, nas diferentes estações de coleta e fases de formação do reservatório de Manso, Estado de Mato Grosso, Brasil (I, primeiro ano
do represamento; II, quarto ano do represamento. Números em negrito representam o alimento principal).
Montante I MontanteII Reservatório I Reservatório II JusanteI Jusante II
Zooplâncton 16,87 77,11 64,73 1,88 7,55
Insetos aquáticos 51,46 37,50 13,24 19,50 17,67 14,95
Insetos terrestres 29,95 56,07 8,35 14,00 19,55 11,18
Vegetal aquático 0,34 1,96 1,20 1,43 4,89 3,47
Vegetal terrestre 1,38 4,46 0,07 0,33 56,02 62,84
Figura 2. Análise de Correspondência Destendenciada (DCA),
aplicada sobre os dados da dieta de Moenkhausia dichroura
Kner, 1858, considerando as estações de coleta (montante,
reservatório e jusante) e fases de formação do reservatório de
Manso, Estado de Mato Grosso, Brasil (fase I, primeiro ano do
represamento; fase II, quarto ano do represamento).
Figura 3. Valores médios do eixo 1 da DCA (Análise de
Correspondência Destendenciada), aplicada aos dados de
volume dos recursos alimentares consumidos por Moenkhausia
dichroura Kner, 1858, nas diferentes estações de coleta e
fases de formação do reservatório de Manso, Estado de Mato
Grosso, Brasil (I, primeiro ano do represamento; II, quarto
ano do represamento; JUS, jusante; MON, montante; RES,
reservatório).
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Influência da dieta sobre a abundância de Moenkhausia dichroura...
DISCUSSÃO
Neste estudo, a composição da dieta de M.
dichroura diferiu entre as estações de coleta, contudo,
foi similar temporalmente (com exceção da Montante),
quando considerados o primeiro e quarto ano após o
represamento. Embora na Montante a espécie tenha
apresentado hábito insetívoro, houve mudança temporal
significativa na origem do recurso, de autóctone (insetos
aquáticos) para alóctone (insetos terrestres), indicando
sua capacidade em explorar diferentes compartimentos
da coluna d’água.
O consumo de invertebrados (principalmente
insetos aquáticos e terrestres) por M. dichroura foi
também descrito por POUILLY et al. (2004) na planície de
inundação do rio Mamoré. Adicionalmente, SAZIMA (1986),
PERETTI & ANDRIAN (2004) e POUILLY et al. (2006)
mencionam os mesmos tipos de recursos na dieta de
Moenkhausia intermedia em ambientes aquáticos não
impactados, levando a crer que este seja o regime
alimentar mais comum para espécies deste gênero.
 No reservatório, M. dichroura maximizou sua dieta
quase que exclusivamente sobre o zooplâncton. Ao
contrário de muitos organismos, para os quais a formação
de reservatórios é prejudicial, para este grupo de
invertebrados, este evento é uma oportunidade para
colonização, visto quepodem se desenvolver em curtos
períodos de tempo após o represamento (ROCHA et al.,
1999). Segundo BAXTER (1977), uma das alterações
esperadas em reservatórios é o aumento das comunidades
zooplanctônicas, como consequência do incremento na
produtividade primária. Assim, é esperado que muitas
populações de peixes se beneficiem desse recurso,
embora, somente algumas tiram vantagem dessa
oportunidade em reservatórios recém-represados
(FERREIRA, 1984; LANSAC-TÔHA et al., 1991; SANTOS, 1995;
ABUJANRA & AGOSTINHO, 2002; CASSEMIRO et al., 2003;
HAHN & FUGI, 2007). Esse fato se deve, em grande parte,
ao modo de forrageamento de muitas espécies e à
capacidade de reter o zooplâncton nos rastros branquiais,
os quais devem ser adaptados à filtração. MOTTA et al.
(1995), associam positivamente o comprimento dos
rastros e a quantidade de zooplâncton consumido. Dessa
forma, com as prerrogativas de abundância do alimento
(zooplâncton) e dos requisitos morfológicos favoráveis
(rastros branquiais longos), M. dichroura foi a única
espécie dentre as 127 previamente estudadas no
reservatório de Manso (dados não publicados) que
conseguiu captar plenamente esse tipo de alimento no
novo ambiente.
Nas três estações estudadas, a abundância de M.
dichroura se alterou temporalmente, embora tenha sido
no reservatório o ambiente em que a espécie sofreu
incremento mais expressivo. BENINE (2004) comenta que
esta espécie pode dobrar seu tamanho populacional em
menos de quinze meses, tempo que proporciona vantagem
ecológica à espécie, denominada por PAULY (1980) como
r-estrategista nos atributos reprodutivos. Assim, acredita-
se que a espécie tenha acumulado energia em biomassa
para investir nos atributos reprodutivos o que
consequentemente desencadeou seu incremento
populacional. Este fato está de acordo com a teoria de
forrageamento ótimo, a qual faz referência ao ganho
máximo de energia líquida, através da alimentação, com o
objetivo de maximizar o sucesso reprodutivo (GERKING,
1994). A esse respeito, POUILLY et al. (2003) afirmam que a
dieta dos peixes depende não somente da disponibilidade
do alimento como também da capacidade do peixe para
capturá-lo e utilizá-lo. No Reservatório, M. dichroura
comportou-se como forrageadora de zooplâncton, tirando
proveito de uma fonte alimentar abundante e acessível.
A despeito de seus rastros branquiais serem longos,
unidos e com pequenos espinhos (BENINE et al., 2004),
ela utiliza outros tipos de alimento dependendo do local
onde se encontra (POUILLY et al., 2003; REJAS et al., 2005),
tratando-se, portanto, de uma espécie zooplanctívora
facultativa.
ROCHA et al. (1995) enfatizaram que modificações
na estrutura e na dinâmica da comunidade zooplanctônica
podem produzir mudanças em toda a estrutura trófica de
um reservatório. Dessa forma, espécies que conseguem
aproveitar bem os recursos de origem interna do
reservatório (zooplâncton, insetos, outros invertebrados
detritos e peixes) prevalecem em número e biomassa
(AGOSTINHO & ZALEWSKI, 1995; ARAÚJO-LIMA et al., 1995;
AGOSTINHO et al., 1999).
Infere-se, portanto, que o impacto promovido pela
formação de reservatórios, desencadeia mudanças
estruturais nas cadeias alimentares, com reflexos em seus
níveis inferiores (“top down’’) e superiores (“bottom up’’).
Neste sentido, é previsto que M. dichroura tenha
interferido nos mecanismos “top down’’ que estruturavam
a cadeia trófica antes da formação do reservatório, visto
que também influenciou significativamente a dieta de
Acestrorhynchus pantaneiro Menezes, 1992 (dados não
publicados), uma espécie piscívora que se alimentou
quase que exclusivamente de M. dichroura, após sua
explosão populacional no reservatório de Manso.
Figura 4. Abundância numérica (CPUE) de Moenkhausia dichroura
Kner, 1858, nas diferentes estações de coleta e fases de formação
do reservatório de Manso, Estado de Mato Grosso, Brasil (I, primeiro
ano do represamento; II, quarto ano do represamento; JUS, jusante;
MON, montante; RES, reservatório).
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Agradecimentos. Os autores agradecem ao Nupélia e ao
Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos
Continentais da Universidade Estadual de Maringá, pelo apoio
financeiro e logístico durante a realização deste trabalho. À CAPES
pela concessão de bolsa ao primeiro autor.
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Recebido em junho de 2008. Aceito em março de 2009. ISSN 0073-4721
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