Capítulo - Ciclo Estral em Fêmeas Bovinas - Resumido 2023

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Ciclo Estral de Fêmeas Bovinas 
 
 
 Componentes essenciais na reprodução de fêmeas bovinas 
 
Para que o ciclo estral da fêmea bovina possa ser compreendido, é necessário conhecer os 
componentes anatômicos que participam deste processo. O trato genital feminino é formado pelos 
órgãos reprodutivos internos (ovários, tubas uterinas, útero e vagina) e pela genitália externa 
(vestíbulo, clitóris e vulva). Entretanto, o controle dos eventos reprodutivos não ocorre de forma 
exclusiva pelo trato genital, mas depende da interrelação entre os órgãos desse trato e estruturas 
localizadas no encéfalo, como o hipotálamo e a hipófise, constituindo o eixo hipotalâmico-
hipofisário-gonadal. Aspectos morfológicos dos componentes deste eixo serão descritos a seguir. 
 
Anatomia das estruturas que compõem o eixo reprodutivo 
 
Os ovários ou gônadas femininas são órgãos abdominais simétricos e com dupla função: 
gametogênese (produção de gametas) e controle endócrino das funções reprodutivas (produção de 
hormônios). Nos bovinos, os ovários têm formato ovalado e medem, em geral, entre 3 e 4 cm de 
comprimento, dependendo da categoria animal (novilha pré-púbere < vaca), da raça (Nelore < 
Holandesa), do status reprodutivo (acíclica < cíclica), de estímulos hormonais (ovulação simples < 
superestimulação para promover ovulações múltiplas) ou da presença de afecções (cistos ovarianos e 
neoplasias podem aumentar consideravelmente as dimensões ovarianas). Dentre as estruturas 
identificadas na zona cortical ovariana (periferia), destacam-se os folículos e o corpo lúteo (CL), que 
são estruturas produtoras principalmente de estradiol (E2) e progesterona (P4), respectivamente, 
importantes hormônios reprodutivos descritos a seguir; e na zona medular ovariana (central) 
concentram-se os vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e tecido conjuntivo. 
As tubas uterinas são estruturas sinuosas que medem entre 15 e 25 cm, sendo responsáveis pelo 
transporte (por meio dos movimentos ciliares e contrações musculares) dos gametas até o local da 
fecundação e do embrião até o útero. Além disso, secretam substâncias que contribuem para a 
sobrevivência do oócito recém-ovulado, para a capacitação espermática e para o desenvolvimento 
inicial do embrião. São compostas, assim como outras porções tubulares do trato genital como o útero 
e a vagina, por serosa (camada mais externa), duas camadas musculares (a externa longitudinal e a 
interna circular), submucosa e mucosa. Cada tuba uterina é dividida em três porções: infundíbulo, 
ampola e istmo. O infundíbulo, em formato de funil, é a porção mais larga das tubas uterinas e possui 
fímbrias na extremidade próxima aos ovários, as quais facilitam a captação do oócito durante a 
ovulação. Em contiguidade, a ampola constitui a maior parte da tuba uterina e é o local da fecundação, 
terminando no istmo, que é a região mais estreita e próxima ao útero. 
O útero é dividido macroscopicamente em dois cornos, um corpo e uma cérvix (cérvice ou colo 
uterino). Os cornos uterinos são longos (entre 15 e 40 cm) e, dependendo da fase do ciclo estral, 
podem apresentar-se com diferentes graus de flacidez ou turgidez. O corpo uterino é curto e mede 
entre 3 e 4 cm, conectando-se caudalmente à cérvix, a qual é formada por uma camada circular de 
musculatura lisa bem desenvolvida e três a cinco anéis cartilaginosos transversais, totalizando cerca 
de 10 cm de comprimento. A cérvix é a via natural de acesso do útero à vagina e vice-versa, formando, 
na porção mais caudal, uma projeção na vagina que delimita o fundo de saco vaginal ou fórnix. Em 
fêmeas não gestantes, o útero localiza-se na cavidade pélvica e, à medida que a gestação evolui, 
direciona-se ventralmente para a cavidade abdominal. É constituído pela serosa (perimétrio), pelas 
camadas musculares circular e longitudinal (miométrio) e pela mucosa (endométrio), havendo nesta 
última, áreas especializadas conhecidas como carúnculas, que formam a porção materna dos 
placentomas, estruturas características da placenta cotiledonária nesta e em outras espécies de 
ruminantes. A principal função do útero é albergar a gestação, fornecendo nutrição ao embrião antes 
da implantação, por meio da secreção (histotrofo) das glândulas endometriais e, após a implantação, 
 
 
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pela placenta cotiledonária. Além disso, o endométrio secreta compostos para a regulação do ciclo 
estral como as prostaglandinas (PGFs). Já a cérvix secreta muco pelas células caliciformes durante 
fases fisiológicas específicas, a fim de lubrificar o canal vaginal durante o estro e formar reservatórios 
de espermatozoides próximo ao momento da ovulação. Além disso, protege o útero gravídico do 
ambiente externo por constituir uma barreira física e química via anéis cervicais e tampão mucoso, 
produzido por sua secreção durante a gestação. 
A vagina é dividida em porções cranial (ou vagina propriamente dita), com 25 a 30 cm, cuja 
mucosa é formada por epitélio colunar secretor e epitélio colunar ciliado; e caudal (ou vestíbulo), 
com cerca de 10 cm e constituído por epitélio estratificado escamoso, sendo delimitadas pela prega 
himenal e meato urinário. O canal vaginal é um órgão copulatório, onde ocorre a deposição seminal 
durante a monta natural na espécie bovina, e via para passagem do feto durante o parto, tendo como 
outras funções a proteção dos espermatozoides durante o trânsito até a cérvix e a proteção contra 
infecções, por meio da microbiota natural. 
A vulva é a parte mais externa da genitália feminina, identificada por uma comissura margeada 
por dois lábios compostos por tegumento com folículos pilosos, glândulas sebáceas e sudoríparas e 
tecido adiposo entremeado com feixes de musculatura lisa. Alojado na comissura ventral da vulva, 
encontra-se o clitóris, o qual apresenta duas raízes, um corpo e uma glande, sendo um tecido erétil de 
mesma origem embrionária que o pênis. As estruturas anatômicas do trato genital de fêmeas bovinas 
estão representadas na Figura 1. 
 
 
 
 
Figura1. Representação esquemática do trato genital feminino de bovinos: 1) ovários, 2) tubas uterinas, 3) 
cornos uterinos, 4) corpo do útero, 5) cérvix, 6) fórnix, 7) vagina, 8) vestíbulo vaginal, 9) meato urinário, 10) 
vulva, 11) clitóris. 
 
Com relação às estruturas encefálicas que participam do controle reprodutivo, a maior relevância 
pode ser atribuída ao hipotálamo e à hipófise, embora outros componentes como a glândula pineal ou 
epífise sejam extremamente importantes nas espécies de reprodução sazonal, como búfalos e 
pequenos ruminantes. A título de recordação, o encéfalo é dividido em cérebro, cerebelo e tronco 
encefálico. O tronco encefálico é subdividido em diencéfalo, mesencéfalo, ponte e bulbo ou medula 
oblonga. O diencéfalo é constituído pelo tálamo (centro de fibras nervosas que conectam os 
hemisférios cerebrais com o tronco encefálico, cerebelo e medula espinhal), epitálamo (dorso-caudal 
ao tálamo e que inclui a glândula pineal), hipotálamo e terceiro ventrículo (cavidade por onde o fluido 
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cérebro-espinhal se comunica com os ventrículos laterais do cérebro e com o quarto ventrículo; 
Figura 2). 
O hipotálamo situa-se ventralmente ao tálamo e envolve o terceiro ventrículo, formando as 
paredes e o assoalho desta cavidade e contém muitos núcleos relacionados a atividades nervosas 
autônomas e comportamentais. Dentre os núcleos hipotalâmicos com relevância em reprodução, pode 
ser citado o núcleo arqueado (também conhecido como centro tônico do hormônio liberador de 
gonadotrofinas; Gonadotropin-releasing hormone; GnRH), que é uma região de convergência de 
diversos sinais metabólicos e endócrinos com outras áreas hipotalâmicas e do sistema nervoso central. 
Outro importante núcleo localizado cranialmente ao hipotálamo e que também regula a liberação de 
GnRH, apenas em fêmeas, é a área pré-óptica (também conhecida como centro de pico pré-ovulatóriode GnRH). Os axônios de ambos os núcleos terminam em uma região hipotalâmica denominada 
eminência média. 
A hipófise, também conhecida como pituitária, é uma glândula endócrina localizada na sela 
túrcica, uma depressão óssea localizada na base do cérebro, ventral ao hipotálamo. Essa glândula é 
dividida anatômica e funcionalmente em duas partes, um lobo anterior, denominado adenohipófise, 
e um lobo posterior, a neurohipófise. A neurohipófise pode ser considerada uma extensão do 
hipotálamo, uma vez que armazena e secreta hormônios por ele produzidos, dentre os quais destacam-
se a ocitocina e o hormônio antidiurético (ADH). De maneira mais detalhada, os corpos de neurônios 
de alguns núcleos hipotalâmicos, dentre eles o núcleo paraventricular e o núcleo supraóptico (onde a 
ocitocina e o ADH são produzidos, respectivamente) liberam os conteúdos sinápticos nos capilares 
que se comunicam com a neurohipófise, por meio dos axônios que se estendem pelo infundíbulo ou 
pedúnculo hipofisário, de modo que estes neurotransmissores irão atuar de forma sistêmica, em locais 
distantes de onde foram produzidos. Ademais, o infundíbulo também está associado com um 
importante sistema capilar – o sistema porta hipotalâmico-hipofisário – no qual o sangue oriundo da 
artéria hipofisária superior entra no plexo portal primário localizado na eminência média, flui por 
vasos porta venosos, caindo no plexo portal secundário na adenohipófise. Desta maneira, alguns 
núcleos hipotalâmicos lançam neurotransmissores que chegam diretamente na adenohipófise por este 
sistema porta, sem que sejam dispersos via sistêmica (Figura 2). A adenohipófise é responsável pela 
síntese e secreção de diversos hormônios, dentre os quais dar-se-á foco aos hormônios 
gonadotróficos, como o hormônio folículo estimulante (follicle stimulating hormone, FSH) e o 
hormônio luteinizante (luteinizing hormone, LH), os quais são fundamentais no controle ovariano do 
desenvolvimento dos folículos e do CL. 
 
 
 
Figura 2. Representação do eixo hipotalâmico hipofisário representando o sistema porta. 
 
 
 
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Eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal 
 
Uma vez apresentadas as estruturas anatômicas que controlam as funções reprodutivas, é 
importante saber que os hormônios sintetizados e/ou armazenados nestes órgãos atuam por 
mecanismo de regulação denominado de feedback ou retroalimentação que, na maioria dos casos, é 
negativa, mas em uma condição específica do organismo – a ovulação – atua por feedback positivo. 
Feedback negativo significa que a elevação nas concentrações de um hormônio induz uma resposta 
biológica (direta ou mediada por outros hormônios ou metabólitos) que inibe a liberação adicional 
deste ou outro hormônio, de modo a manter a homeostase. Já no feedback positivo, ao invés de 
inibição, o aumento nas concentrações de um hormônio estimula ainda mais a elevação do mesmo ou 
estimula a síntese e/ou liberação de outros. É importante ressaltar que feedback positivo não é um 
mecanismo usual do organismo para alcançar a homeostase, mas sim uma exceção e, no caso do eixo 
hipotalâmico-hipofisário-gonadal, o processo se autolimita quando a ovulação ocorre, o que é 
fundamental para não exaurir o sistema endócrino deste eixo. 
Em biologia reprodutiva, a interrelação entre os hormônios se dá pelo eixo hipotalâmico-
hipofisário-gonadal. Nesse eixo, o hipotálamo produz o GnRH, liberado no sistema porta 
hipotalâmico-hipofisário para atuar na adenohipófise estimulando a secreção de LH e FSH. Nos 
ovários, o FSH estimula a produção intrafolicular de E2 e o crescimento inicial dos folículos, 
enquanto o LH atua sinergicamente com o FSH induzindo a síntese de E2, além de ser peça chave no 
desenvolvimento folicular final, ovulação e produção de P4 pelo CL. Os esteroides atuam por 
feedback negativo ou positivo para alterar o padrão de secreção do GnRH e das gonadotrofinas. 
 
Ciclo estral da fêmea bovina 
 
O ciclo estral em bovinos apresenta duração média de 21 dias, com variação de 17 a 25 dias. Ele 
é regido pelo eixo hipotalâmico-hipófisário-gonadal, como previamente mencionado, e apresenta 
diferenças e semelhanças entre as fêmeas zebuínas e taurinas e entre as categorias animais (novilhas 
pré ou pós-puberdade, vacas não lactantes ou em lactação, fêmeas gestantes ou não). 
Grande parte dos conhecimentos adquiridos em relação ao desenvolvimento folicular e luteínico 
em bovinos ocorreu com o advento da ultrassonografia, o que possibilitou estudos mais detalhados 
sobre a dinâmica destas estruturas ovarianas. Durante cada ciclo estral, ocorre um processo dinâmico 
de desenvolvimento folicular com o crescimento e a atresia de folículos antrais se assemelhando ao 
movimento de ondas. Assim, a denominação “onda folicular” passou a ser utilizada para identificar 
cada evento isolado de crescimento folicular seguido de atresia (onda anovulatória) ou ovulação (onda 
ovulatória). Em bovinos, há variação de uma a quatro ondas foliculares por ciclo estral, sendo mais 
frequente a ocorrência de três ondas, com exceção, em geral, para vacas de alta produção leiteira, 
quando há predominância do padrão de duas ondas foliculares. Via de regra, há uma tendência de que 
quanto maior a quantidade de ondas foliculares, maior seja a duração do ciclo estral. No entanto, 
diversos fatores, como raça, categoria e nutrição, podem influenciar o número de ondas de 
crescimento folicular em bovinos, sendo o mais importante a duração da fase luteínica. Assim, 
enquanto o CL não sofrer lise, novas ondas irão se desenvolver e, somente com o decréscimo de P4, 
torna-se possível que o folículo atinja o máximo desenvolvimento e ocorra a ovulação. Já com relação 
à ingestão de alimentos, animais com alta ingestão de matéria seca e energia, como vacas leiteiras de 
alta produção, apresentam um maior fluxo sanguíneo e metabolização hepática, o que aumenta o 
catabolismo dos hormônios esteroides (E2 e P4), podendo aumentar a duração de cada onda folicular 
e, portanto, diminuir o número de ondas foliculares por ciclo estral. 
Didaticamente, cada onda de crescimento folicular pode ser dividida em três fases de 
desenvolvimento: (1) emergência ou recrutamento folicular, (2) desvio ou divergência folicular e (3) 
dominância folicular, seguida ou não de ovulação (Figura 4). 
 
 
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Figura 4. Esquema ilustrando as três fases de desenvolvimento das ondas foliculares durante o ciclo estral de 
fêmeas bovinas: emergência ou recrutamento folicular, desvio ou divergência folicular e dominância folicular, 
seguida ou não de ovulação. FD: folículo dominante; FS: folículo subordinado; CL: corpo lúteo; CLreg: CL 
em regressão. 
 
De forma resumida, a cada onda folicular, um grupo (pool) de folículos antrais com diâmetro 
entre 2 e 4 mm é recrutado (emergência folicular), e inicia-se uma fase de crescimento comum por 
cerca de 3 dias. Destes folículos, geralmente, apenas um continua seu desenvolvimento, o folículo 
dominante (FD), enquanto os demais decrescem de tamanho, entrando em atresia (folículos 
subordinados, FS), estabelecendo-se então, o fenômeno do desvio folicular. O FD pode seguir dois 
caminhos: 1) crescer por um período até chegar ao ponto de desenvolvimento que é limitado pela 
baixa frequência de pulsos de LH, entrando em atresia simultaneamente ao início de nova onda 
folicular, fato que ocorre durante as ondas não ovulatórias da fase luteínica (quanto existe um CL 
ativo) ou 2) se desenvolver até atingir o diâmetro máximo e culminar na ovulação (onda ovulatória). 
Essa situação ocorre quando há baixas concentrações de P4 (após a regressão do CL ou luteólise), 
situação hormonal que favorece o aumento da pulsatilidade de LH, o aumento do diâmetro folicular 
e a elevação na produção de E2, possibilitando a ocorrência do pico pré-ovulatório desse esteroide, 
consequente pico de GnRH/LH e, por fim, a ovulação entre 26 e 32 horas após o pico de GnRH. Em 
ambosos casos, atresia ou ovulação do FD, uma nova onda de crescimento folicular é iniciada e todos 
esses eventos se repetem. 
 
Hormônios relacionados à fisiologia reprodutiva 
 
Os principais hormônios relacionados ao ciclo estral de bovinos, bem como sua classificação 
química, local de produção e principais funções, estão sumarizados na Tabela 1. 
 
 
 
 
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Tabela 1. Sumário dos principais hormônios relacionados aos processos de controle do ciclo estral 
das fêmeas bovinas, classificação química e respectivos locais de produção e funções reprodutivas. 
 
Hormônio Classificação 
química 
Local de 
produção 
Funções 
GnRH Peptídeo Hipotálamo Liberação de FSH e LH 
Kisspeptina Peptídeo Hipotálamo Estímulo da secreção/ liberação de GnRH 
Leptina Peptídeo Tecido adiposo Atuação nos receptores de kisspeptina para 
estímulo da secreção/ liberação de GnRH 
Neuropeptídeo 
Y 
Peptídeo Hipotálamo Inibição da secreção/ liberação de GnRH 
GnIH Peptídeo Hipotálamo Inibição da secreção/ liberação de GnRH, 
gonadotrofinas e esteroides ovarianos 
FSH Glicoproteína Hipófise Emergência folicular, estímulo do 
desenvolvimento folicular inicial e da 
secreção de E2 
LH Glicoproteína Hipófise Estímulo ao desenvolvimento folicular final, 
à maturação do oócito, indução da ovulação 
e luteinização e estímulo da esteroidogênese 
(secreção de E2 e P4) 
E2 Esteroide Folículos 
ovarianos 
Estímulo da liberação do pico pré-ovulatório 
de GnRH, indução dos sinais do estro, 
estímulo do desenvolvimento de ductos 
endometriais e da glândula mamária 
P4 Esteroide Corpo lúteo/ 
placenta 
Inibição da liberação de GnRH e de LH, 
estímulo do desenvolvimento glandular 
endometrial e mamário, manutenção da 
gestação 
Inibina Glicoproteína Folículos 
ovarianos 
Inibição da secreção/ liberação de FSH 
PGF2α Eicosanoide Endométrio Estímulo à luteólise 
 
 
Fases do ciclo estral 
 
O ciclo estral pode ser dividido em diferentes fases, as quais são caracterizadas por 
particularidades da dinâmica hormonal e ovariana que ocorrem durante esse período. Duas 
classificações podem ser utilizadas, sendo que uma delas tem maior subdivisão (quatro fases) dos 
eventos que compõem o ciclo (proestro, estro, metaestro e diestro) e a outra reúne os eventos em duas 
fases, enfatizando a estrutura ovariana e o respectivo hormônio esteroide predominante (fase folicular 
ou estrogênica e fase luteínica ou progesterônica; Figura 5). 
 
 
 
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Figura 5. Classificações das fases do ciclo estral de bovinos com duas ondas de desenvolvimento folicular. O 
ciclo estral pode ser classificado em fases, de acordo com o hormônio esteroide predominante, sendo luteínica 
ou progesterônica (aproximadamente 85% do ciclo) e folicular ou estrogênica (aproximadamente 15% do 
ciclo). Nesta classificação, pode haver ainda uma subdivisão, caracterizando duas fases progesterônicas 
(metaestro e diestro) e duas estrogênicas (proestro e estro), representadas pelas faixas coloridas. O metaestro 
(faixa verde), quando o corpo lúteo (CL) ainda está em formação, apresenta duração média de 7 dias e é 
marcado pelo aumento das concentrações de progesterona (P4), tendo início ao final do estro e término quando 
o CL atinge o diâmetro máximo e maior responsividade à prostaglandina F2-α (PGF2α). O diestro (faixa 
alaranjada), com duração média de 10 dias, é caracterizado por concentrações de P4 em elevação até alcançar 
a máxima e se encerra com a luteólise. O proestro (faixa azul), com duração média de 4 dias, é identificado 
pelas concentrações crescentes de estradiol (E2) e se encerra com o estro. O estro (faixa rosa), com média de 
10 a 14 horas, é o momento conhecido como “cio”, em que as concentrações de E2 são máximas e diversas 
manifestações comportamentais são evidenciadas como a aceitação de monta, presença de muco vulvar, 
vocalização, micção frequente, dentre outros. 
 
Na primeira classificação, o proestro é definido como o período que tem início com a luteólise, 
quando há queda da concentração circulante de P4 e aumento da pulsatilidade de LH, ocorrendo maior 
desenvolvimento do folículo pré-ovulatório e aumento da produção de E2 pelo mesmo. A fase 
seguinte, o estro, é caracterizada por concentração de P4 circulante mínima, desenvolvimento 
máximo do folículo pré-ovulatório e pico de E2 circulante que antecede a ovulação, quando são 
expressos os sinais associados ao cio, como aceitação de monta, edema de vulva, presença de muco, 
micção frequente, vocalização e aumento de atividade dos animais. A duração do estro, em média de 
10 a 14 horas, pode variar entre indivíduos e ser influenciada por fatores como raça, produção leiteira, 
estado nutricional, ingestão de matéria seca, conforto térmico, entre outros, podendo ser reduzida em 
animais de alta metabolização hepática de hormônios esteroides (5 a 10 horas). Após o pico de LH e 
final do estro, inicia-se a fase de metaestro, a qual possui duração média de 7 dias e é marcada pela 
luteinização das células foliculares, com início da formação do CL e da produção de P4. No metaestro, 
ocorre a ovulação (cerca de 26 a 32 horas após o início do estro) e emergência da primeira onda 
folicular não ovulatória do ciclo estral. As concentrações de P4 são crescentes devido ao 
desenvolvimento do CL formado após a ovulação. Esta fase se encerra quando o CL atinge a máxima 
dimensão (em torno do 7º dia do ciclo estral) e adquire maior responsividade à PGF2α. O diestro, 
com duração média de 10 dias, é a fase caracterizada pela presença permanente de um CL ativo, 
 
 
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entretanto o pico de produção de P4 só vai ocorrer próximo à luteólise, evento que encerra esta fase 
(Figura 5). 
De forma mais simples, o ciclo estral das fêmeas bovinas pode ser dividido em duas fases: 
folicular e luteínica. A fase folicular é mais curta, durando de 3 a 6 dias e tem início após a luteólise, 
com a regressão do CL e queda das concentrações circulantes de P4, e se prolonga até o término do 
cio. Durante esta fase, que compreende o proestro e o estro, ocorre aumento da frequência de pulsos 
de LH, crescimento folicular final até a fase pré-ovulatória (aumento da produção de E2), 
receptividade sexual (regida pela alta concentração de E2), e pico de pré-ovulatório de E2, de GnRH 
e de LH. Como esta fase é marcada pela queda da P4 circulante devido à lise do CL e predominância 
do E2 advindo do folículo pré-ovulatório em desenvolvimento, ela também pode ser chamada de fase 
estrogênica. A fase luteínica é mais longa e tem início após o término do cio, momento em que a 
concentração de E2 está em declínio, ocorre a ovulação e inicia-se a luteinização das células 
foliculares para a formação do CL, com início da produção de P4. Essa fase se prolonga por todo o 
período de presença de um CL ativo (produzindo P4) e termina com a luteólise, dando início à fase 
folicular subsequente. Assim, durante a fase luteínica, que compreende o metaestro e o diestro, ocorre 
o desenvolvimento completo das ondas foliculares não ovulatórias (primeira e em alguns casos 
também a segunda e a terceira, dependendo de variações individuais entre os animais) e o início do 
desenvolvimento da onda folicular ovulatória, que é a última onda de cada ciclo estral. Como essa 
fase é marcada pelo aumento gradual da P4, ela também é chamada de fase progesterônica (Figura 
5). No entanto, apesar da P4 ser o hormônio majoritário durante todo este período, é válido ressaltar 
que há flutuações da concentração de E2 que, em geral, se encontra basal, porém, aumentos podem 
ser observados durante o desenvolvimento do FD de cada onda não ovulatória. Contudo, essas 
elevações não alcançam as mesmas concentrações de E2 observadas no pico pré-ovulatório.