Determinação e Diferenciação Sexual em Animais

Prévia do material em texto

DETERMINAÇÃO E
DIFERENCIAÇÃO SEXUAL
1. SEXO GENÉTICO: determinado
pelo pai: XX ou XY
2. SEXO GONADAL: em relação a
gônada que o animal tem,
ovário ou testículo
3. SEXO HORMONAL: em relação
a predominância hormonal,
estrógeno ou testosterona
4. SEXO PSÍQUICO: em relação
ao comportamento do animal
5. SEXO FENOTÍPICO: em
relação a genitália externa do
animal.
SEXAGEM - OVÓCITO 2 (X):
Fecundado por espermatozóide (Y):
ZIGOTO (XY)
➔ Cromossomo Y possui Gene SRY
= produz TDF Fator determinante
testicular.
➔ TDF= estímulo para
desenvolvimento de gônadas
masculinas: Leydig + Sertoli
➔ Leydig = Testosterona ->
receptores de testos no ducto
Mesonéfrico/ Wolff
➔ Wolff = origina genitália interna
masculina
➔ Testosterona circulante + H20 =
Dihidrotestosterona -> estimula a
formação da genitália externa
masculina.
➔ Sertoli = Hormônio Anti
Mulleriano = inibe
desenvolvimento passivo do
ducto de muller vulgo
paramesonéfrico.
Fecundado por espermatozóide (X):
ZIGOTO (XX)
Desenvolve PASSIVAMENTE a genitália
feminina externa e o ducto de muller (
genitália feminina interna)
INTERSEXOS: Alterações no
desenvolvimento do sistema genital,
caracterizada por morfologia sexual e
características sexuais;; não
correspondência dos sexos genético,
gonadal, hormonal, psíquico, e fenotípico.
Desenvolvimento sexual atípico.
Espontâneo em qualquer espécie,
principalmente em suínos, devido a caráter
hereditário.
HERMAFRODITAS VERDADEIROS: animais
com ambasas gonadas, um test e um
ovário ou ovotestes.
PSEUDO HERMAFRODITAS: macho ou
fêmea de acordo com gônada. Genitália
externa mista, pode haver criptorquidismo.
QUIMERAS: material genético de dois
sexos, xx e xy; criptorquidas e genitália
mista
FREEMARTINS: parto gemelar de macho +
fêmea = anastomose de placentas =
mistura de hormônios antes de
diferenciação sexual no bovino. Fêmea
mais acometida
SÍNDROME DO INTERSEXO MOCHO:
Cabras. Características de hermafrodita
vinculada a genética mocha. Isso é devido
ao gene PIS, que tem efeito dominante
para tornar tanto machos como fêmeas
mochos, e 100% das fêmeas XX inférteis.
Leva a pseudo hermafroditismo ou
hermafroditismo, com masculinização e
má formação do trato reprodutivo. Afeta
em diferentes graus.
SÍNDROME DA FEMINIZAÇÃO
TESTICULAR: machinho com presença de
sry e produção de testosterona or leydig e
HAM por sertoli. Porém,
ausência de receptores para testosterona
= Wolff não desenvolve
presença de HAM = Muller não desenvolve
Genitália externa = irresponsiva a dihidro =
desenvolvimento passivo da genitália
feminina
INTERSEXUALIDADE EM SUÍNOS: gene sry
transloca e = X com sry
Prole XX hermafrodita verdadeiro, com
testículo e ovário ou ovoteste.
Genitália externa feminina predominante,
em geral hipertrofia do clit no maximo =
dificil reconhecer
Testículo abdominal + genitália interna
feminina
HIPOSPADIAS:fechamento da uretra
incompleto, associada com anormalidades
do desenvolvimento sexual ou isolada.
Abertura em diferentes graus, períneo,
corpo e glande podem ser acometidos.
OVOGÊNESE
FORMAÇÃO DO GAMETA FEMININO: OVÓCITO
Inicia na vida intrauterina, com o ovário ainda em
formação
#1 FASE GERMINATIVA
Célula Germinativas 2N se multiplicam por mitose
dando origem a ovogônias 2N
#2 FASE DE CRESCIMENTO
As ovogônias entram em fase de crescimento e se
tornam Ovócitos Primários ( ainda 2N), isso ocorre
ao longo do desenvolvimento da fêmea.
Os ovócitos primários iniciam o processo
reducional de divisão celular, MEIOSE 1, e param
em prófase 1.
Células da teca e da granulosa secretam OMI (
Inibidor da maturação oocitária ) que é um
polipeptídeo do liquido folicular responsável pelo
bloqueio em fase de prófase 1.
Nessa fase ocorre a maturação nuclear, com
quebra da vesícula germinativa,
desaparecimento do nucléolo, condensação da
cromatina e formação do segundo fuso
meiótico para parear os cromossomos
homólogos.
Maturação citoplasmática, concomitante a
nuclear, é uma fase em que ocorre uma
redistribuição de organelas, síntese
proteica/lipídica ; maturação dos mecanismos
de liberação de cálcio(RE); mitocôndrias
migram para próximo ao núcleo, se formam os
grânulos corticais que impedem poliespermia.
Maturação citoplasmática consiste em todas as
mudanças sofridas pelo ovócito em seu citoplasma
para obter competência meiótica e bom
desenvolvimento do zigoto.
#3 FASE DE MATURAÇÃO
Quando a fêmea atinge a puberdade, em cada ciclo
estral, um ovócito primário retoma a meiose,
formando um corpúsculo polar e um Ovócito 2 , que
inicia a meiose 2 até a metáfase 2, que só é
retomada após a fecundação. ESTÍMULO: LH
FOLICULOGÊNESE
Ocorre simultaneamente o processo de ovogênese.
Folículos crescem com estímulo de FSH e produzem
Estrógeno.
Os ovócitos primários começam a ser
revestidos por células chatas produtoras de
estrógeno = folículo primordial
Essas células se multiplicam e se tornam
cúbicas. As células mais próximas ao ovócito
se transformam em Zona Pelúcida = Folículo
primário.
A partir da filtração do plasma, a granulosa
acumula líquido em pequenas cavidades
entremeadas nas celulas. Além disso, as
celulas mais externas da granulosa começam
a se transformar em teca = folículo
secundário.
As cavidades de líquido se unem e formam
uma única cavidade grande de líquido, o Antro,
que contém nutrientes e protege ovócito
mecânicamente. A Teca diferencia em interna
/lâmina basal e teca externa.
Uma camada de células da granulosa
permanece rente ao oócito ( corona radiata ),
aderido ao estigma e forma pedúnculos até
ele para comunicá lo com o antro, nutri-lo e
excretar seus metabólitos. = Folículo terciário.
( de graff )
O conjunto Ovócito + Zona Pelúcida + Corona
Radiata = Complexo Cumulus Oophorus
OVOGÊNESE X FOLICULOGÊNESE
Fase de multiplicação = Folículo primordial
Fase de crescimento = Folículo primário e
início do secundário
Fase de maturação = Folículo Terciário
Folículo Terciário é o folículo capaz de ovular no
pico de LH
GRANULOSA:
possuem receptores de FSH e produzem estrógeno
a partir de andrógenos
TECA:
possuem receptores de LH e produzem
progesterona ( no cl) e testosterona a partir do
colesterol; essa testosterona é fornecida à
granulosa para formação de estrógeno.
DINÂMICA FOLICULAR
Ocorre em 3 fases:
1. RECRUTAMENTO:
Um grupo de folículos primordiais começa
a crescer de maneira sincronizada (4mm
na vaca) por estímulo de FSH no dia 0 do
cio. Essa é a primeira parte da onda de
crescimento folicular.
Nessa fase os folículos se tornam
secundários e ainda secretam pouco
estrógeno devido a menor quantidade de
células foliculares.
2. SELEÇÃO:
Após as ondas, um ou mais folículos (
depende da espécie), são selecionados para ovular .
A dominância se dá pelo maior tamanho
do folículo, com consequente maior
quantidade de receptores de LH. O
estrógeno está sendo produzido em
maiores quantidades, gerando feedback
negativo para FSH e positivo para GnRH ->
LH; além disso, o folículo também secreta
inibina que contribui para a redução de
FSH circulantes. Dessa forma, os folículos
que não se mantém com o LH entram em
atresia
3. DOMINÂNCIA:
os folículos dominantes continuam
crescendo com o aumento de LH e queda
de FSH, produzindo grandes quantidades
de estrógeno. Em grandes quantidades, o
estrógeno ativa o núcleo pulsátil de GnRH
que gera o pico de LH = ovulação.
ONDAS FOLICULARES
Em bovinos, ocorrem 3 ondas em geral, sendo as
duas primeiras anovulatórias, pois aind existe
progesterona circulante do último corpo lúteo. A
terceira onda é quando ocorre-rá a ovulação.
**bos indicus até 4 ondas
DIA 0 : Ocorre a primeira onda DIA 9: segunda
onda DIA 16: terceira onda
ESPERMATOGÊNESE
Diferentemente das fêmeas, os machos produzem
espermatozóides durante a vida toda.
A espermatogênese é dividida em duas fases:
espermatogênese e espermiogênese.
Células de sertoli são responsáveis por nutrir
essas células, sendo estas que determinam a
quantidade de espermatozóides produzida
#1 ESPERMATOCITOGÊNESE
Fase proliferativa
A célula germinativa (2N) começam mitoses na vida
intrauterina e nunca mais param. Semultiplicam e formam espermatogônias, que são
tipo A, que param a divisão e permanecem como
células tronco, podendo reconverter em
germinativas; tipo B, que continuam a divisão, ou
intermidiárias.
Fase de crescimento
Espermatogônias B originam espermatócitos
primários, que permanecem unidos entre si pelo
citoplasma até o fim da espermatogênese.
Fase Reducional
Os espermatócitos 1 começam o processo de
meiose. Na meiose 1 originam o Espermatócito 2
(N) e na meiose 2 origina 4 espermátides N
#2 ESPERMIOGÊNESE
Fase de diferenciação, em que as espermátides vão
passar por maturação e adquirir capacidade
fertilizante através de alterações na sua estrutura.
Esse processo ocorre conforme o espermatozóide
passa pelo epidídimo
1. FASE DE GOLGI
Fase em que o complexo de golgi se aloja cranial ao
núcleo da espermátide e o envolve parcialmente;
formando uma vesícula repleta de enzimas
digestivas chamada acrossomo.
2. REALOCAÇÃO DO NÚCLEO/
MITOCÔNDRIAS E CENTRÍOLOS
Centríolos vão ao lado oposto do acrossomo e vão
originar microtúbulos, para formação de flagelo
Na base do flagelo, ocorre a formação da peça
intermediária, que corresponde a mitocôndrias
alongadas enroladas ao redor dos microtúbulos,
responsáveis por gerar energia p
ara que o flagelo se movimente
No núcleo, ocorre uma compactação, as histonas
se convertem em protaminas, enrolando o material
genético com mais intensidade
3. GOTA CITOPLASMÁTICA
O excesso de citoplasma da célula forma uma gota
que se desloca para a cada do espermatozóide e é
perdida conforme a maturação.
Com essas modificações, o espermatozóide se
torna mais hidrodinâmico e vai aperfeiçoando seus
movimentos conforme atravessa o epidídimo, até
que consiga nadar em linha reta
DESCAPACITAÇÃO: ao chegar na uretra, o
espermatozóide recebe secreções das glândulas
acessórias, que vão viabilizar sua nutrição, proteção
e sobrevivência no trato feminino, mas que o torna
menos móvel
ESTÁGIOS DA
ESPERMATOGÊNESE
Todas as etapas da espermatogênese ocorrem
simultaneamente em diferentes partes do túbulo
seminífero, os de forma que o fluxo de sptz seja
constante e permita passagem dos
espermatozóides que são gerados sem que haja
congestionamento. MANTÉM A PRODUÇÃO
CONSTANTE E ININTERRUPTA.
Bovinos possuem 8 estágios, no total leva 13,5
dias desde o início da espermatogênese até a
espermiação e + 61 dias para ser liberado o
ejaculado, ou seja 2,5 meses. Por isso, o exame
andrológico deve ser realizado no mesmo dia que
for ocorrer a inseminação. Pois em momentos de
estresse ou doenças, a espermatogênese pode
sofrer interferências e serem evidenciadas apenas
depois do período de 2,5 meses.
MORFOLOGIA DO TRATO
REPRODUTIVO
FEMININO
OVÁRIO + OVIDUTO + ÚTERO + VAGINA +
GENITÁLIA EXTERNA + SUSTENTAÇÃO
Ovários:
formam no embrião, localizado perto dos rins e
descem para cavidade pélvica/abdominal
Mais crias a espécie do animal mais abdominal ele
se localiza
➔ Endócrino: Hormônios Reprodutivos
➔ Exócrino: gametas
Ovalado: tamanho e forma variam conforme espécie
e fase do ciclo/ estruturas na superfície
Trato Feminino:
Tubos com camada serosa + camada muscular ( dupla,
circular e longitudinal) + submucosa rica em
vascularização
+ mucosa com glândulas e células ciliadas.
Funções:
➔ Transporte espermático
➔ Captação do óvulo
➔ Manter embrião
➔ Luteólise
➔ Gerar placenta
➔ Parto
OVIDUTO:
Infundíbulo + Ampola + Istmo
Infundíbulo possui fímbrias e células ciliadas,
captura oócito e leva para o óstio
Ampola possui criptas e células ciliadas , quanto
mais próxima ao infundíbulo mais criptas e mais
cílios. Direciona o oócito para sua porção medial,
onde ocorre a fecundação. Secreta muco para nutrir
óvulo e fazer capacitação espermática. Embrião fica
por 7 dias atravessando ampola.
Istmo é a porção mais próxima do útero, onde
maioria dos sptz são alojados e terminam
capacitação.
➔ A movimentação pelo trato ocorre com
peristaltismo da musculatur lisa + muco +
cílios
➔ Ovulação ocorre no final do cio a início de
metaestro
➔ Égua: Prega na ampola que segura óvulo
não fertilizado, impede que chegue no útero
ESTRÓGENO: relaxa cervix, produz muco contrai
utero e vasoconstricção; vagina edematosa e
hiperêmica
PROGESTERONA: relaxa útero contrai cérvix e inibe
secreções, tampão mucoso; vagina pálida e seca.
DIFERENÇAS ENTRE ESPÉCIES
➔ Marsupiais: 2 cervix
➔ Bicornual: domésticos
➔ Corno simples: mulheres
ÉGUA
➔ cervix mais curta, aneis concêntricos, corpo
grande , mais fixo.
➔ Ovário em feijao pequeno e aumenta com
fases
➔ Ovário com vascularização cortical e
folículos internos.
➔ Folículo até 4 cm mt grande
➔ Reto sensivel, mais facil hemorragia ao
palpar. Mucosa resistente Serosa fragil-
peritonite
➔ Éguas formam corpo lúteo acessório pois
regride muito cedo, estimulado por
gonadotrofina coriônica equina, mantém
gestação com baixos níveis de progest
VACA
➔ mucosa sensível serosa resistente
➔ Carúnculas no utero
➔ Utero móvel, ligamentos menos resistentes.
Tamanho aumenta conforme numero de
gestações e idade
➔ Fórnix: na entrada da cérvix, forma um
fundo cego.
OVELHAS
➔ Cervix tortuosas, aneis são varios
sobrepostos e não são concêntricos nas
ovelhas lanadas. 7 a 8 aneis
➔ Lanada: semem na cérvix ou fundo da
vagina 9 limitação de técnica )
➔ Especie com mal aproveitamento de
semem congelado
Cabra semelhante ^^
PORCA
➔ corpo mais longo pq muitos leitões
➔ Cervix acoplada a glande, longa em espiral,
corpo uterino longo.
➔ Ovário irregular, muitos corpo luteos.
Ovulações multiplas, até 20, mais de 12
leitoes per gestação
➔ Cervical ( 100ml com 3 bi )
➔ Intra uterina ( 50 ml 1,5 bi )
CADELA:
➔ forma bursa no infundíbulo e ovário fca
dentro. Infundibulo é mais musculoso.
Cervix mais dorsal a vagina
Gata ^menor e bursa sobre o ovário
MASCULINO
TÚBULOS SEMINÍFEROS + DUCTOS DEFERENTES +
EPIDÍDIMO + URETRA + GLÂNDULAS ACESSÓRIA + PÊNIS
TESTÍCULO + ESCROTO
Na maioria das espécies o testículo se localiza em
posição extra cavitária, para proporcionar
temperatura ideal para a espermatogênese ( 5°
abaixo da temperatura corpórea)
TERMORREGULAÇÃO
1. Posição
2. Plexo pampiniforme: plexo venoso, com
veias e artérias que realizam troca de calor
para que o sangue resfrie antes de atingir o
testículo.
3. Glândulas sudoríparas: números variáveis
conforme espécies e raças, zebuínos
possuem mais, visto que são animais
adaptados para calor.
4. M. Cremaster e Túnica Dartos: contrações
e relaxamento,para posicionar o testículo
na melhor posição para não sofrer
oscilações de temperatura. No frio ele é
puxado para mais próximo do corpo.
5. Frequência respiratória: em especial em
carneiros, faz parte do mecanismo para
resfriamento do corpo e em consequência
testículo.
Inflamações, balanopostites, são prejudiciais para a
espermatogênese e podem causar subfertilidade, visto que
provocam aumento da temperatura local.
EFEITO DO CALOR SOBRE O ESCROTO:
➔ 8h de calor = reduz motilidade
➔ 16h de calor = ainda não afeta
espermatogênese
➔ +de 16h/dia = danoso aos sptz, queda na
taxa de desenvolvimento embrionário
EQUINOS
➔ cauda do epidídimo mais superior
➔ Pênis mioelástico
➔ Ejaculação intrauterina
➔ V. seminal alongadas, bolsas ocas
➔ Ampola presente
➔ Próstata bilobulada em H
➔ bulbouretrais presentes
TOURO:
➔ Pênis fibroelástico
➔ Testículo peduncular
➔ Prostata pequena
➔ V. seminal verrucosa, chokito em
semicírculo
➔ bulbouretrais pequenas, 2 bolinhas
➔ Ampola presente
Ovino e caprino: semelhante em proporções
menores, possuem processo uretral, mais suscetível
a obstrução. Sem próstata.
SUÍNO:
➔ Fibroelástico
➔ Glande espiralada
➔ Cauda do epidídimo mais oblíqua aderida à
região inguinal
➔ Bulbouretrais bem desenvolvidas: secreção
mucosa bloqueia refluxo da cérvix
CÃO
➔ Osso peniano: penetra antes da ereção
➔ Musculatura incha na cópula e prende na
vagina
➔ Só tem prostata
➔ Mioelástico
➔ Testículo obliquo inguinal
felinos: espículas/ sistema mais discreto pequeno
GLÂNDULAS ACESSÓRIAS
1. AMPOLA: espessamento do d. deferentes,
desemboca na uretra pélvica. mucosacom
saculações.
2. V. SEMINAIS: em par, dorso cranial a uretra
pélvica, Palpável e bovinos. Adiciona
secreção separada da secreção da ampola.
3. PROSTATA: próxima da junção uretra
pélvica e bexiga. Corpo + porção
disseminada. ùnica do cão
a. Corpo: por fora da uretra, coração
no suíno H no garanhão e
carneiros não tem.
b. Disseminada: Dorsolateral á
parede externa da uretra. Equino
não tem, porco é a maior parte da
próstata.
4. BULBOURETRAIS: em par, ao lado da u.
pélvica próximo ao ísquio. Pequenas e
ovoides, exceto suíno. Libera tampão da
cérvix para evitar refluxo seminal
ESPERMATOZÓIDES
Gametas masculinos
ACROSSOMO + CABEÇA + CORPO + PEÇA
INTERMEDIÁRIA + CAUDA
Produzidos nos túbulos seminais nos testículos, sofrem
ESPERMATOGÊNESE:
A espermatogênese ocorre em diferentes
estágios, em bovinos 1 a 8, variando a quantidade
nas espécies.
Estágios dizem respeito aos diferentes
momentos da espermatogênese até a formação do
espermatozóide. Em cada porção dos túbulos, as
células estão em estágios diferentes
MANTENDO O FLUXO DE PRODUÇÃO DE SPTZ
CONSTANTE
#1 Fase Germinativa
células germinativas (2N) - mitose
espermatogônias 1 - mitose
espermatogônias 2 - período de crescimento
Nessa etapa as células de sertoli presentes nos
túbulos seminíferos são responsáveis por distribuir
nutrientes, tanto nesta como na fase #2. Sâo as
células de sertoli que determinam o número de sptz
a serem gerados.
#2 Fase Reducional
Espermatócito 1 (2N) - meiose 1
Espermatócito 2 (N)- meiose 2
Espermátides (N)
#2 Fase de Diferenciação
ESPERMIOGÊNESE
NO EPIDÍDIMO
vão aperfeiçoando sua capacidade fertilizante e
movimentos conforme atravessam
espermátides são maturadas e adquirem
motilidade e capacidade de fecundar ovócito 1
1. Fase de Golgi :
Complexo de Golgi migra cranial ao
núcleo e o envolve, formando o
ACROSSOMO =
vesícula com enzimas digestivas,
no momento de fecundação, essas enzimas se
ligam a proteínas da zona pelúcida
2. Realocação do Núcleo e Organelas:
● Núcleo = se torna mais hidrodinâmico
Nessa etapa as histonas se convertem em
proteínas e se encaixam entre a dupla
hélice, compactando ainda mais a
cromatina.
● Centríolos= migram caudal ao núcleo,
formaram microtúbulos equivalentes ao
flagelo.
● Mitocôndrias migram na região basal do
flagelo e se alongam e enrolam ali,
formando a PEÇA INTERMEDIÁRIA.
Responsável por gerar energia para a
movimentação do flagelo.
3. Gota citoplasmática
● Citoplasma = migra para baixo do núcleo,
e forma a gota para ser posteriormente
eliminada, deixando um revestimento
mínimo de citoplasma no espermatozóide.
IN VIVO, MAIORIA DOS ESPERMATOZÓIDES SE
PERDEM NO TRATO FEMININO, não chegam ao
oviduto sequer.
➔ Perdidos na cérvix
➔ Perdidos no útero e fagocitados
➔ Refluxo para vagina
*grande volume pode requerir lavagem do útero
principalmente animais velhos
PLASMA SEMINAL
Somatório de secreções do epidídimo +
espermatozóides + secreção de glândulas
acessórias
Espermatozóides são adicionados ao plasma na
uretra, onde sofrem a decapacitação
Líquidos de volume, concentrações e
composição variada entre espécies.
➔ Esbranquiçado
➔ Diluição variável
➔ Íons
➔ Fatores inorgânicos
➔ Lipídios
➔ Hormônios +++testos
➔ Prostaglandinas
➔ Esteroides
➔ Proteínas
➔ Enzimas: ESPERMALEZINAS
FUNÇÃO:
1. Transporte de espermatozóides, dar
volume e fluidez
2. Proteção dos espermatozóides no trato
feminino
3. Ocluir trato feminino e impedir refluxo
4. Nutrir espermatozóides
5. Modulação da contração do trato feminino
O plasma seminal, apesar de gerar uma
diminuição da mobilidade (“descapacitação”)
dos espermatozóides e consequentemente
diminuindo sua capacidade fecundante., Tem
papel extremamente importante em protege-lo
pelo trato feminino e permitir que este chegue
a longas distâncias para que possa atingir o
oócito.
Espermatozóide chega MATURADO do epidídimo, e
sofre descapacitação conforme vai recebendo
secreção das glândulas anexas (proteção líquida)
Plug seminal: O plasma seminal também tem
função de ocluir a cérvix, impedindo refluxo
dos sptz para meio externo. Principalmente em
equinos e suínos, que são espécies capazes de
ejacular grandes volumes de semên. A
secreção mais gelatinosa é fornecida ao
plasma pelas glândulas bulbouretrais
O plasma também é responsável por fornecer
nutrientes aos espermatozóides, além de
fatores de proteção físico química
(ESPERMALEZINAS) além de física. Radicais
livres e óxidos reativos estão presentes no
sêmen evitando sua destruição.
Estímulo hormonal, provindo do semen,
proporciona contrações do trato reprodutor
feminino, favorecendo a movimentação dos
espermatozóides.
CÓPULA
A cópula deve ocorrer para que haja a fecundação
Ocorre em 10 estágios:
1. Excitação
2. Cortejo
3. Reflexo de Fleming
4. Ereção: consiste num processo
involuntário de enrijecimento do pênis
flácido. Isso ocorre com animais de
pênis mio elástico ( músculo
cavernoso), que recebem um influxo
sanguíneo maior provindo das artérias
concomitantes com vasoconstrição
das veias; ocorre através dos
estímulos visuais e olfativos (
ferormônios). O pênis é mantido em
ereção até que ocorra a ejaculação.
Após isso o fluxo normaliza e o pênis
retorna ao estado flácido.
Pênis músculo cavernoso: possui a
uretra mais ventral ao corpo peniano,
um corpo esponjoso em volta da
uretra e superior a este, os corpos
cavernosos,que constituem o tecido
erétil. O acúmulo de sangue nas
cavidades ali presentes gera uma
pressão que impede as veias de
pequeno calibre de drenar o sangue,
levando assim á ereção.
Pênis fibroelástico: Bovino e suínos
possuem o pênis fibroelástico, com a
presença de uma flexura sigmóide;
esta fica tracionada e no momento da
cópula, estica devido ao relaxamento
do músculo retrator do pênis e expõe
o pênis do animal; neste caso não
ocorre ereção pois o pênis já é rígido.
*em gatos: o pênis sai para cima do
testículo na porção caudal. Um
ligamento em seu ápice o traciona
cranialmente para ocorrer a cópula.
Necessita estímulo da fêmea. Pênis
possui espículas que induzem a
ovulação na gata.
5. Monta
6. Abraço
7. Procura: nesse momento não pode
haver ejaculação ainda. animal deve
encontrar local onde inserir o pênis.
8. Penetração: a penetração é um
estímulo para que o animal ejacule. A
glande do pênis é estimulada, por
temperatura e pressão. O animal libera
ocitocina, o estímulos alcançam nível
medular e depois a via motora
diretamente, promovendo contração
das glândulas seminais anexas e
eliminação dos espermatozóides por
contração do músculo liso testicular =
eliminação do ejaculado (
espermatozóides + plasma seminal)
9. Ejaculação: o estímulos alcançam
nível medular---> hipotálamo:
neurohipófise: animal libera ocitocina
estimula as vias motoras =
promovendo contração das glândulas
seminais anexas e eliminação dos
espermatozóides por contração do
músculo liso testicular = eliminação
do ejaculado ( espermatozóides +
plasma seminal)
Estímulos que promovem
ejaculação:
➔ Feromônios
➔ Grunhidos
➔ Estímulo visual
➔ Visualização da fêmea no cio
➔ Estímulos sensoriais/táteis:
penetração
Estímulos ----> neurônios sensitivos
----->medula espinhal-----> hipotálamo----->
neuro hipófise -----> ocitocina------> contração
dos músculos lisos: epidídimo, glándulas,
túbulos seminíferos.
10. Descanso sexual: relaxamento do
pênis após a cópula e desmonta.
OVULAÇÃO
Os óvulos são formados na ovulogênese a partir
das células germinativas presentes no ovário e
sofrem um bloqueio da meiose 1 na fase de
Prófase. A meiose retorna no momento da
ovulação.
Ovócito 1-----> Ovócito 2
FOLICULOGÊNESE:
#1 Folículo primordial:
Cluster ( grupo de ovócitos 1 em profase 1), na
vida intrauterina, começa a ser envolto por
células da granulosa, com apenas uma
camada desta
#2 Folículo Primário:
A camada de células da granulosa começam a
proliferar e as células mais internas, rentes ao
ovócito começam a se diferenciar em células
da zona pelúcida.
#3 Folículo Secundário:
Começam a aparecer pequenas cavidades de
líquido filtrado do plasma entre as células da
granulosa; célulasexternas começam a se
diferenciar em teca
#4 Folículo Terciário vulgo de Graaf:
Cavidades se unem formando Antro, uma
cavidade grande preenchida por filtrado do
plasma. Teca se diferencia interna x externa.
Algumas células da granulosa ficam aderidas
na ZP formando o Cumulus, tem função de
proteger o ovócito e nutri-lo, é pedunculado e
comunica o ovócito com antro.
A junção de células do cummulus + ZP +
ovócito = Complexo Cumulus Oophorus
CÉLULAS DA GRANULOSA:
Produzem estrógeno
CÉLULAS DA TECA:
Convertem estrógeno a partir do colesterol.
Conforme o folículo desenvolve, as células da
teca começam a desenvolver receptores para
LH, que é determinante para que ele se torne
dominante e não entre em atresia ( seleção )
1. PUBERDADE:
na puberdade, tem-se liberação tônica de GnRH no
hipotálamo.
O GnRH estimula a liberação de FSH. O FSH
estimula o desenvolvimento de folículos
primordiais.
O desenvolvimento folicular significa produção
estrógeno estão aumentando
2. Aumento de E2 circulante
O estrógeno gera feedback positivo para liberação
de LH pela hipófise, que tem seus níveis
sanguíneos aumentando lenta e gradativamente
O estrógeno também gera feedback negativo para
o FSH, assim bloqueando o desenvolvimento dos
folículos com poucos receptores de LH = atresia
Altas concentrações de estrógeno = sinais de
estro ( início de secreção pulsátil de GnRH
3. PICO DE LH = OVULAÇÃO
No folículo terciário dominante
➔ Teca:
muito receptores de LH ( permite sofrer a ação do
pico de LH), e é capaz de convertê-lo em
testosterona
➔ Granulosa:
possui aromatase, converte a testos em estrógeno.
Também secreta inibina no final de seu
desenvolvimento
*na vaca folículos tb produzem secreção paracrina q
diminui resposta dos demais folics ao fsh
A inibina e estrógeno secretado em grandes
quantidades por este folículo e o feedback
negativo para FSH + GnRH pulsátil = PICO DE LH
LH = induz ovulação, induz retomada da
meiose 1 e provoca luteinização das células da
teca e granulosa
Depois da ovulação:
teca + granulosa ----> corpo lúteo
O folículo terciário sofre uma reestruturação
completa no momento da ovulação, com abertura
de um orifício (estigma) na parede folicular e
camada superficiais do cortex ovárico, cuja
espessura é diminuída nesse momento
O líquido folicular + cumulus são projetados para
fora por contração de m. liso / fimbrias do
infundíbulo
Vacas e ovelhas: fluxo fluido
Coelha: explosãokkkkk
Égua: possuem diferente estrutura anatômica nos
ovários, com folículos no interior e zona vascular na
porção externa. A ovulação ocorre na fossa
ovulatória e durante a foliculogênese os folículos
vão migrando para esta.
Podem ficar presos = folículo cístico-- ninfomania /
cio permanente
Ovulação espontânea: ocorre espontaneamente
sem necessidade de estímulo. A ovulação ocorre
em todos os cios de forma sequencial e periódica,
com intervalo conhecido.
(a partir do início do estro ou depois detse)
Ovulação Induzida: só ocorre se houver coito.
Coelhas, gatas, furões e camelas. Ocorre pouco
depois do coito ser realizado.
● Gata:
As espículas do pênis do gato são responsáveis por
indução de ovulação nas gatas, as vias eferentes
nervosas extremamente sensíveis da cervix,
estimulam então a liberação hipotalâmica de GnRH
= pico de LH = alcança folículos via hematógena =
ovulação. Requer mais de uma cópula,, 50% ovula
com só uma
● Cadelas :
ovócito ovulado necessita 48h maturando para ser
apto a fecundação( sptz pode penetrar oócito
imaturo e esperarkkkk. São liberados multiplos
oócitos gradativamente, por isso podem ter ate 3
dias de diferença entre fetos e mais de um pai
****nas fêmeas, ao nascer, todos os óvulos já estão
produzidos e estes representam o número limitado de
ovulações que elas podem ter. Diferente do macho que
produz espermatozóides constantemente.
VACAS: 21 dias 18 horas 11 horas após fim
OVELHA: 17 dias 29 horas ao final
EGUA: 21 dias 6 dias 1-2d d após fim
CABRA: 2O dias 40 horas 33 h após inicio
CADELA: 9 dias 7-9 d 3-4d pós inicio
GATA: 5 dias 4d 27 horas após coito
PORCA: 21 dias 45 horas 2-2,5d após começo
especie-duração de cio - duração de estro - momento ovulação^
Ovulação Múltipla: ocorre liberação de vários
ovócitos férteis, ou seja varios folículos tiveram
desenvolvimento completo ( varios foram
recrutados )... influencia genética
Ovulação Simples: só um ovócito fértil é ovulado
Vaca Egua : 1
Ovlelha Cabra: 1-3
Porca: 11-24
Mudanças morfológicas no folículo ocorrem para
facilitação da liberação dp ovócito.
1. Aumento do fluxo sanguíneo pro ovário
por estímulos incluindo PGF2
Prostaglandina F2alfa e E2, secretado pela
granulosa com estímulo de LH
2. Edemaciação da teca externapois influxo
sanguineo aumenta= mais filtração = mais
antro
3. Aumento do antro também pela
dissociação de feixes de fibras de
colágeno da teca externa e tunica
albuginea pela COLAGENASE E PLASMINA
a. Plasmina: age primeiro. células
da gran produzem ativadores de
plasminogênio. age o apice do
folículo dissociando matriz
proteica dos feixes
b. Colagenase: atividade máxima no
momento de ruptura.
4. Desprendimento das células granulosas
celulas gran presas na lamina basal. A
maioria delas se solta. Células do
cummulus também se dissociam
totalmente. As celulas da corona radiata
são mantidas.
5. Teca interna penetra no folículo gerando
uma insuficiência a irrigação sanguinea =
morte do epitélio ovariano e degrada
lamina basal. Granulosas se nutrem por
difusão.
6. RUPTURA DO ÁPICE DO FOLÍCULO =
AUMENTO DA PRESSÃO HIDROSTÁTICA
traduzida em contração e expulsão do
ovócito envolto de corona radiata
= OVULAÇÃO
Ovócito primário retoma meiose e se torna
ovócito secundário + primeiro corpúsculo
polar. ( por estímulo do LH
O oócito dois fica parado em Metáfase 2 e
só retoma a divisão celular após
fecundação.
Éguas e cadelas ovulam o oócito 1, o que
induz a maturação deste é a saída do
ambiente folicular e não o LH em si.
****poliespermia mata ovulo.
LONGEVIDADE DOS GAMETAS
Bovinos: sptz 30-48h; óvulo 20-24h
Equinos: sptz 72-120h; óvulo 6-8h
Ovinos: sptz 30-48h; óvulos 16-24h
Suínos: sptz 34-72h; óvulos 8-10h
LUTEINIZAÇÃO
formação do corpo lúteo
Após a ovulação, um coágulo de sangue é
formado decorrente da hemorragia causada
pelo rompimento celular = Corpo hemorrágico
O corpo hemorrágico serve de substrato para
crescimento de células da granulosas (
grandes) + teca (pequenas), que hipertrofiam e
proliferam rapidamente e acumulam lipídeos e
carotenoides (luteína), ficam amarelados =
CORPO LÚTEO
O corpo lúteo produz progesterona , que
prepara o trato feminino para a gestação e
inibe a secreção de LH pela hipófise ( pois
inibe o centro pulsátil de GnRH = bloqueio de
mais ovulações.
Crescimento do CL:
1. Corpo hemorrágico
2. Células grandes hipertrofiam,
pequenas hiperplasiam
3. Progesterona aumentando
gradativamente até plateau
4. Funcionamento pleno: cl ocupa
parênquima ou estrutura na cortical
5. Corpo lúteo cavitário: cl jovem e
muito produtivo. Rosado
6. CL maduro: quando mantido.
Amarelado
7. Corpo albicans: cicatriz da regressão,
esbranquiçado e sem funcionalidade.
Indica ocorrência de ciclo prévio
8. Luteólise = inicio de novo ciclo
*na ausencia de gestação de bovinos o cl
regride mais gradativamente enquanto novos
ciclos vão surgindo. por isso a ocorrência de
até 3 ondas ovulatórias.
PROGESTERONA [1 a 4 ng/mL] =inibe GnRH
*implantes liberam 1ng/mL
- Suínos: ovulações múltiplas, pode
produzir até 40ng
Prostaglandina F2 alfa, produzida pelo
endométrio não gestante, provoca regressão
do CL (luteólise) e consequentemente = queda
de progesterona
Queda de progesterona = feedback positivo
para produção de GnRH pela hipófise =
aumento de FSH = nova onda folicular
FECUNDAÇÃO
União do espermatozóide com o ovulo para
formação do zigoto. Ocorre na ampola da tuba
uterina.
CAPACITAÇÃO ESPERMÁTICA
Processo em que os espermatozóides sofrem
alterações bioquímicas e estruturais, já no trato
feminino, que vão o tornar apto para fecundar o
óvulo ( metabolismo e motilidade propensos a
realizarema reação acrossômica). O processo
termina no istmo da tuba uterina.
1. REMOÇÃO DE GLICOPROTEÍNAS:
As proteínas do plasma seminal, responsáveis pela
proteção do espermatozóide, vão se perdendo e
diluindo no plasma O colesterol da bicamada
fosfolipídica vai se perdendo devido ao choque
mecânico com proteínas das secreções uterinas,
fragilizando a membrana plasmática para que
possa ocorrer a reação acrossômica.
2. HIPERATIVAÇÃO
= incremento da motilidade dos espermatozóides,
mudanças no padrão de batimento flagelar para
facilitar penetração.
Membrana + permeável a íons de bicarbonato e
cálcio ----> hiperpolarização da membrana =
mudanças de pH atividade intracelular.
A grande entrada de CÁLCIO = aumento do
metabolismo intracelular = permite a
movimentação do flagelo para que este consig
penetrar a zona pelúcida.
3. REAÇÃO ACROSSÔMICA:
ZP+ SPTZ = REAÇÃO ACROSSÔMICA
Espermatozóide atinge a zona pelúcida e se liga de
lado na ZP3, proteína espécie específica. ZP 1 e
ZP2 são proteínas estruturais.
Essa ligação desencadeia a reação acrossomal,
com liberação das vesículas enzimáticas +
HIPERATIVAÇÃO movimentos circulares do flagelo
para penetrar a ZP.
Ligação com ZP3 = membrana acrossomal e a m.
plasmática se fundem, formando vesículas e
liberando o conteúdo acrossomal.
Hialuronidase: despolariza matriz do cumulus e o
torna localmente disperso = permite
movimentação do flagelo. PERMITE PASSAGEM
PELA CORONA RADIATA
Acrosina: Digere zona pelúcida
Colagenase: digere colágeno
Fosfolipase : digere fosfolipídeos
Enzimas formam um caminho na ZP pro sptz
passar, o sptz só consegue atravessar depois do
fim da reação.
HIPERATIVAÇÃO + REAÇÃO ACROSSÔMICA =
PENETRAÇÃO DA Z.P.
Chega no espaço perivitelino, e em seu segmento
equatorial, ( de ladin ) ele tem receptores capazes
de se ligar a m. plasmática do ovulo e o adentra
por endocitose.
Ele adentra o óvulo apenas a cabeça, e o flagelo e
peça intermediária são perdidos.
4. BLOQUEIO RÁPIDO DE POLIESPERMIA:
Ocorre a penetração do espermatozóide no ovócito,
CABEÇA ENTRAM, deixando o citoplasma para
trás.
A fusão sptz+óvulo gera uma liberação de Ca pelo
REL do óvulo = muda a polarização do ovócito, de
curta duração, devido ao aumento de Ca no
momento que o espermatozóide fusiona.
O Ca tb faz a meiose 2 ser retomada
5. BLOQUEIO LENTO DE POLIESPERMIA:
vulgo REAÇÃO CORTICAL
Com o bloqueio rápido, as bombas de sódio e
potássio atuam na despolarização da membrana e
provoca abertura dos canais de Ca .
Mediada pelo cálcio, ocorre liberação de grânulos
corticais de dentro do ovócito = alterações na ZP
ZP2 e ZP3 sofrem modificações estruturais e
endurecimento e se tornam incapazes de
reconhecer espermatozóides e gerar uma nova
reação acrossômica.
obs: sptz inviáveis múltiplos podem ser
encontrados na ZP
INSEMINAÇÃO ARTIFICIAL:
Bovinos:
O sêmen descongelado é tratado com
ionóforos ou heparina
1- movendo em círculos
2- 3 a 4 horas de capacitação eles se ligam
entre eles
3- inseminar só após esse período.
Ovinos: semen congelado de ovino assim que
descongela deve ser feita a i.a. No entanto,
descongelamento rápido torna o sptz inviável e
demorando muito eles se unem e fazem reação
acrossômica precoce = inviável também.
Ovinos se opta por semen fresco
RESULTADOS DA FERTILIZAÇÃO
➔ TÉRMINO DA MEIOSE 2
➔ FORMAÇÃO DE ZIGOTO DIPLÓIDE
➔ SEXAGEM
➔ INÍCIO DA CLIVAGEM
EMBRIOGÊNESE
CLIVAGEM
processo de inúmeras divisões celulares por mitose,
que originam outras células. Ocorre nas seguintes
etapas:
#1 ZIGOTO: celula única, 2N. Resultado da
fusão de gameta masculino + feminino
Através de clivagem forma várias células
idênticas.
#2 MÓRULA
Aglomerado de 12-32 células. São células
indiferenciadas entre si, classificadas como
células tronco totipotentes ( totipotentes ),
capazes de se diferenciar em qualquer tipo de
tecido. Embrionário e extraembrionário.
#3 BLÁSTULA
Blástula/ blastocisto é a reorganização da
mórula, com um espaço oco no meio,
chamado blastocele. Ainda são totipotentes.
Blastocisto eclodido: fase em que blastocisto
já saiu da zona pelúcida e vai começar
processo de implantação no útero ( nidação.)
Trofoblas
TROFOBLASTO (camada externa do
blastocisto, precursoras da placenta) PRODUZ
INTERFERON TAU, QUE SINALIZA EMBRIÃO
PARA O ÚTERO, IMPEDINDO LUTEÓLISE.
trofoblasto( origina anexos
Embrioblasto ( embrião
#4 GÁSTRULA
Blástula sofre invaginação = forma espaço oco
circundado por camada dupla de células tubo
digestivo primitivo)
Externa: ECTODERMA
Intermediário: MESODERMA
Interna: ENDODERMA
Orifício: BLASTOPÓRO ( anus)
As células aqui são diferenciadas em
pluripotentes, ou seja, cada folheto é capaz de
gerar qualquer folheto embrionário = meso
ecto e endoderma
#5 NÊURULA
Fase final. Dobramento das células do
ectoderma = tubo neural = origina SNC.
CADA CÉLULA ORIGINÁRIA DO EMBRIÃO
TEM COMPORTAMENTO INDIVIDUAL E NÃO
SE DIVIDEM DE FORMA SINCRÔNICA, DESTA
FORMA, EM UM EMBRIÃO PODEM OCORRER
NÚMEROS IMPARES DE CÉLULAS.
PUBERDADE
NA FÊMEA
DEFINIÇÕES
1. Idade ao primeiro CIO
2. Idade a primeira ovulação
3. Idade em que a fêmea é capaz de
suportar a prenhez sem efeitos
deletérios.
*sabe-se que a primeira ovulação, na maioria
das vezes, não é acompanhada de sinais de
CIO “ cio silencioso”.
*sabe-se também que a fêmea púbere não
necessáriamente pode suportar prenhez
devido puberdade não ser um evento isolado,
com vários fatores influentes.
Portanto, na fêmea, se define como puberdade
a primeira ovulação com manifestação estral,
seguida do desenvolvimento de um corpo
lúteo funcional.
P.O.V ENDÓCRINO: estabilização da secreção
de gonadotrofinas hipofisárias (FSH e LH ) em
quantidades suficientes para estimular
crescimento, maturação e ovulação dos
folículo(s).
Na fêmea,a puberdade acontece como um click, é uma
mudança drástica: antes não ovulava, agora ovula.
No macho, a puberdade acontece de forma mais gradual,
progressiva: processo contínuo e ascendente de
aquisição de fertilidade.
NO MACHO
DEFINIÇÕES
1. Idade em que apresenta
comportamento sexual
2. Idade da primeira ejaculação
3. Idade em que há espermatozóides
suficientes para fertilização no
ejaculado.
FATORES
#1 HORMÔNIOS: GnRH - FSH - LH
#2 GENÉTICA: Espécie, Raça e sexo.
#3 AMBIENTE Fotoperíodo, interações sociais,
ambientais e temperatura.
#4 ESCORE CORPORAL Extrema importância
na fêmea, menos relevante no macho. Tecido
adiposo produz Leptina.
NEUROENDOCRINOLOGIA
A maturação do eixo hipotálamo hipofisário
gonadal se completa com a maturação do
sistema nervoso e corporal do animal
NO MACHO: Os testículos produzem
testosterona, que é convertida em estrógeno,
que atu
sobre o hipotálamo prevenindo a formação
de um centro de liberação pulsátil de GnRH.
liberação de GnRH no macho =
EXCLUSIVAMENTE TÔNICA
NA FÊMEA: Os folículos produzem estrógeno,
no entanto, proteínas alfa fetais ( proteínas de
ligação) se unem ao hormônio e impede que
este atinja a BHE, permitindo formação de um
núcleo pulsátil além do tônico. Puberdade
mais complexa.
liberação de GnRH na fêmea =
TÔNICA + PULSÁTIL
o hipotálamo é “inerentemente feminino”.
Livre de estímulos ele desenvolve os centros
pulsátil e tônico .
No macho ocorre "defeminilização" do
hipotálamo, pois a testosterona não se liga a
proteínas alfa fetais e é capaz de adentrar a
BHE, onde por fim é convertido (pela
aromatase )em estrógeno e inibe a formação
do centro pulsátil.
Na fêmea o estrógeno é diretamente liberado
da gônada e se liga nas alfa-fetais antes que
atinja o SNC, portanto passivamente, o
hipotálamo desenvolve ambos os centros
secretores de GnRH”
wtf deus é perfeito??????
NA FÊMEA
PROGESTERONA = +++ TÔNICO
ESTRÓGENO = +++ PULSÁTIL
PERÍODO PRÉ PÚBERE
Ausência de progesterona pois nunca houve
um corpo lúteo.
Pré-púbere é o momento em que a fêmea está
próxima a atingir a puberdade. Na fêmea
pré-púbere, existem baixas concentrações de
estrógeno circulante pois o desenvolvimento
de folículos é inicialmente menor portanto
produzem menos.
A baixa quantidade de estrógeno gera um
feedback negativo para a liberaçãopulsátil de
GnRH pelo hipotálamo, pois neste momento
ele é altamente sensível ao estradiol = impede
pico de LH e ovulação.
Gradualmente a sensibilidade do hipotálamo
diminui e as concentrações de estrógeno
passam a estimular liberação pulsátil= ++
GnRH = ++ FSH ++ LH = folículos se
desenvolvem por completo e podem ovular.
Devido a maior frequência de pulsos de LH
NO MACHO
PERÍODO PRÉ PÚBERE
O início da puberdade é desencadeado pela
diminuição na sensibilidade do feedback
negativo exercido por testos/estrogênio sobre
o hipotálamo.
Testos convertida em estrógeno no SNC
age sobre neurônios hipotalâmicos = inibe
GnRH
Neurônios se tornando menos sensíveis a
essa inibição ( esteróides vão perdendo efeito
inibitório)
Sensibilidade vai reduzindo = +++GnRH
GnRH= + FSH + LH = Puberdade
Incremento da atividade de Leydig Sertoli =
aumento de testosterona e aumento de
atividade espermática.
GENÉTICA
Algumas raças são mais precoces que as
outras. As que tem menor peso adulto em
geral são mais precoces.
Precocidade:
Jersey > Pardo suiço
Angu > charolês
Europeu > Zebu
Leite > Corte
PESO E ESCORE CORPORAL: LEPTINA
É um hormônio proteico secretado pelos
adipócitos nos momentos em que estes estão
acumulando gordura. Ela trabalha em conjunto
com o Neuropeptideo (NPY), o inibindo, já que
faz o oposto de sua ação e é secretado
quando o adipócito está perdendo gordura.
A leptina informa o estado nutricional do
indivíduo ao hipotálamo e atuam como
feedback positivo para a produção de GnRH.
O NPY em contrapartida, influência na função
hipotalâmica por estimulo ao apetite e inibição
de GnRH.
Conclusão: para que o animal atinja a
puberdade, devem ocorrer pulsos frequentes
de LH, que se dá pela presença da liberação de
pulsatil de GnRH, que só ocorre se o animal
estiver em condições corporais adequadas.
EM RELAÇÃO A PUBERDADE, O PESO DO
ANIMAL INFLUENCIA MUITO MAIS QUE
IDADE.
Vacas de leite: 30-40% peso adulto
● novilha 7-9m
Corte: 45-55%
● 12-13m
Ovelhas:40-50%
Zebu: 24 m
EFEITO LIBIDO DO MACHO
Associado a ferormônios. São capazes de
estimular secreção de GnRH.
Fêmeas expostas a macho tendem a entrar na
puberdade antes.
SAZONALIDADE
Associado a época de nascimento e
fotoperíodo.
Éguas são + fotoperíodo e ovelhas -
fotoperíodo
Sob a nutrição adequada, a data que o animal
nasce influencia na sua precocidade ao atingir
puberdade.
EX: ovelhas são sazonais de dia curto, outono
inverno.
Nascidos na primavera = puberdade no inicio
do prox outono ( 6m idade
Nascidos no outono/ inverno = puberdade só
no outono seguinte ( 12 meses
EFEITO SOCIAL
Mais evidenciado em suínos, novilhas com
alto escore e novilhas expostas a macho
evidenciaram ter precocidade equivalente.