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Fisiologia Caso SI 3 1. Descrever os mecanismos fisiológicos da memória utilizados para adquirir ou deletar informações Introdução A memória é a capacidade de adquirir, armazenar e evocar informações. Adquirimos informações pelo aprendizado e evocamos elas pelas lembranças. As memórias nada mais são que transmissões sinápticas. Memórias novas são chamadas de traços de memória, e elas são importantes pois, quando se estabelecem por meio de reações bioquímicas, ficam armazenadas no córtex, podendo ser resgatadas quando necessário para que se reproduza uma memória. Tipos de Memória Memória Positiva X Memória Negativa A classificação das memórias em positivas ou negativas não tem a ver com o conteúdo delas. Uma memória negativa, resultante do processo de habituação, nada mais é que uma informação que seu córtex aprende a ignorar graças a inibição de vias sinápticas. Uma memória positiva, por outro lado, é aquela informação importante, relacionada a dor ou prazer por exemplo, que o cérebro considera relevante e armazena por meio do processo de facilitação de vias sinápticas chamado de sensibilização da memória. Memórias de Curto Prazo, Prazo Intermédio e Longo Prazo Essa classificação se baseia na duração da memória. Memórias de curto prazo são aquelas que duram segundos ou minutos, memórias de prazo intermédio duram dias ou semanas e depois são esquecidas, já memórias de longo prazo são aquelas que, ao serem armazenadas, podem ser lembradas até anos depois. Memória Declarativa X Memória de Habilidades Essa classificação se baseia no conteúdo das memórias. A memória declarativa é aquela com vários pensamentos integrados relacionados a uma experiência importante, que pode ser verbalizada. Essa memória inclui a memória espacial, memória de relações temporais, memórias de dedução, memórias de resultados e significados de experiências. A memória de habilidades é aquela que se associa a atividades motoras que geralmente se tornam automáticas, como aprender a andar de bicicleta ou praticar algum esporte, que dificilmente são verbalizadas Memória de Curto Prazo Quando vemos um número de telefone e guardamos ele por alguns segundos até discar, é esse tipo de memória que funciona. Dificilmente esse número será lembrado mais tarde, pois essa memória não será consolidada. Teorias Fisiológicas Existem duas teorias para a causa dessas memórias. A primeira é que ela resulta de atividades neurais contínuas que se propagam por circuitos de neurônios reverberantes. A segunda é que essa memória se baseia nos mecanismos de facilitação ou inibição pré-sináptica. Memória de Prazo Intermédio Essas memórias podem durar até semanas, e elas dependem da não consolidação dos traços de memória, isto é, as sinapses não podem ser muito ativadas para que ela não se consolide. Para que isso aconteça, devem acontecer alterações químicas e físicas temporárias (duram entre minutos e semanas) nas sinapses. Mudanças Químicas A memória baseada em mudanças químicas no terminal pré- sináptico ou na membrana pós-sináptica envolvem dois terminais pré-sinápticos. O chamado terminal sensorial vem de um neurônio sensorial, enquanto o terminal facilitador fica na superfície do sensorial e vai regular sua transmissão. Quando temos um pensamento, inicialmente o terminal sensorial envia vários estímulos ao terminal pós-sináptico, porém, caso o terminal facilitador não atue, o terminal pós- sináptico sofre habituação e perde a sensibilidade àquele estímulo. Com isso, a memória se torna negativa. Por outro lado, se um estímulo excita o terminal facilitador no mesmo momento que o terminal sensorial está estimulado, ao invés do sinal sensorial ir perdendo a intensidade, ela vai aumentando de tal forma que a memória pode permanecer por semanas. Habituação A habituação nada mais é que o fechamento de canais de cálcio no terminal sensorial. Com a menor entrada de cálcio, acontecem menos potenciais de ação e menos neurotransmissores são liberados por ele, o que diminui a quantidade de sinapses consequentemente. . Facilitação O terminal facilitador é estimulado ao mesmo tempo que o sensorial, isso provoca liberação de serotonina pelo facilitador na superfície do sensorial. A serotonina promove a ativação da Adenil ciclase que causa a formação de AMPc no terminal sensorial. O AMPc ativa uma enzima que fosforila proteínas dos canais de potássio, com isso, a saída de potássio da célula é bloqueada. Esse bloqueio pode durar até semanas. Isso é importante pois a célula só sai do potencial de ação com a saída de potássio dela. Com a saída bloqueada, os potenciais duram muito mais tempo e muito mais neurotransmissores são liberados na sinapse. Memória de Longo Prazo Esse tipo de memória, diferente da anterior, se consolida pelo fato de acontecerem alterações estruturais ao invés de químicas nas sinapses, alterações essas que vão intensificar ou inibir a condução de sinais. *As alterações estruturais acontecem nas sinapses e, caso existam um fármaco na circulação que impeça a formação de proteínas pelo neurônio pré-sináptico, essas alterações não acontecerão e o traço de memória permanente também não. As mudanças estruturais mais importantes são o aumento de terminais pré-sinápticos, aumento do número de vesículas transmissoras e mudanças nos dendritos que permitem a transmissão de sinais mais fortes. Alteração no número de neurônios e conexões neurais Sabe-se que o número de neurônios e conexões neurais são determinados por fatores de crescimento neurais específicos. Durante o primeiro ano de vida, o cérebro está multiplicando muitos neurônios e expandindo suas ramificações para que se estabeleçam diversas conexões. Caso um neurônio não faça conexões adequadas, ele morre. Com isso, pode-se afirmar que no primeiro ano de vida acontece o princípio de “uso ou perda” para regulação do número final de neurônios do indivíduo. Consolidação da memória Para converter uma memória de curto prazo é preciso consolidar ela ativando-a repetidamente para promover mudanças químicas e físicas nas sinapses responsáveis pela memória a longo prazo. Essa consolidação leva cerca de uma hora para ser adequada. Sobre a repetição mencionada, ela é a ferramenta usada para conversão da memória a curto prazo em longo prazo. Isso acontece porque ao repetir a mesma informação várias vezes se acelera e potencializa a conversão. Quando se tem uma nova memória acerca de algo já aprendido, essa nova memória se consolida próxima da anterior, facilitando aos centros de controle a comparação entre as duas Hipocampo e Amnésia Anterógrada O hipocampo é a parte medial do lobo temporal que é responsável pela capacidade de armazenar as formas declarativas de memória (não se relaciona com as memórias de habilidades já consolidadas nem com a aprendizagem de habilidades) em área de memória a longo prazo (ou prazo intermédio). Lesões no hipocampo não afetam memórias já consolidadas, apenas impedem novas consolidações, o que recebe o nome de amnésia anterógrada. O hipocampo consegue cumprir essa função pois ele é uma área importante que se conecta com o sistema de recompensa e punição do s. límbico. Estímulos que excitem esses centros límbicos moldam o humor e a motivação individual. Dentro da motivação existe a necessidade de lembrar de eventos importantes. Amnésia retrógrada Essa amnésia é a incapacidade de se lembrar de memórias a longo prazo. O indivíduo perde principalmente as memórias a longo prazo mais recentes, porque as mais antigas já passaram por tantas repetições que seus traços de memória se tornaram mais estáveis. Lesões corticais tem a capacidade de produzir esse tipo de amnésia. 2. Investigar os constituintes, função e local de ação da secreção pancreática exócrina Introdução O pâncreas é uma grande glândula mista que se encontra inferior ao estômago. A porção exócrina representa 98% do órgão. Os ácinos pancreáticos são as estruturas responsáveispela secreção de enzimas digestivas, enquanto os ductos que partem dos ácinos secretam uma solução de bicarbonato de sódio. O produto formado a partir da união das duas secreções é chamado de suco pancreático (secretado cerca de 1,5 L/dia) e segue pelo ducto pancreático, depois para a ampola hepatopancreática e ao duodeno em seguida. O estímulo para a secreção do suco é a presença de quimo no duodeno e os tipos de alimento presentes no quimo determinam as características do suco. Função do Suco Pancreático Existem três principais grupos de alimentos, as proteínas, carboidratos e gorduras, e cabe às enzimas pancreáticas digerir esses alimentos. Ao bicarbonato, fica a função de neutralizar o pH do quimo que veio do estômago, que é um ambiente ácido. . Enzimas Digestivas Pancreáticas Digestão de proteínas Enzimas proteolíticas representam 90% das enzimas secretadas pelo pâncreas. Existem quatro principais, a tripsina (mais abundante), elastase, quimiotripsina e carboxipolipeptidase. Quando sintetizadas, essas enzimas se encontram na forma inativa (tripsinogênio, pró-elastase, quimiotripsinogênio e pró-carboxipolipeptidase), elas só se ativam ao chegar no duodeno. Quando o quimo chega no duodeno ele libera enterocinase, e essa enzima ativa o tripsinogênio. Cabe à tripsina ativar as outras duas enzimas. A tripsina e a quimiotripsina hidrolisam proteínas e peptídeos e não levam à liberação de aminoácidos individuais, já a carboxipolipeptidase leva, o que é importante para completar a digestão de algumas proteínas. Digestão de carboidratos Para a digestão de carboidratos, existe a enzima amilase pancreática. Essa enzima hidrolisa carboidratos (com exceção da celulose) para formar dissacarídeos e trissacarídeos. Digestão de gorduras Existem três principais enzimas que fazem a digestão de gorduras, a lipase pancreática que hidrolisa gorduras neutras em ácidos graxos, a colesterol esterase que hidrolisa ésteres em colesterol, e a fosfolipase que cliva ácidos graxos de fosfolipídios. Inibidor de Tripsina As enzimas proteolíticas do pâncreas não devem ser ativadas antes de chegar ao intestino porque se não elas iriam digerir o próprio pâncreas. Para que não aconteça essa ativação, os ácinos secretam uma substância chamada de inibidor de tripsina, a qual inativa a tripsina antes mesmo dela sair das células secretoras. Como é a tripsina que ativa outras enzimas proteolíticas, inibindo ela inibe-se a ativação das outras também. Solução Íons Bicarbonato Tanto a água quanto os íons bicarbonato dessa solução são secretados pelas células dos ductos que partem dos ácinos. Quando se estimula o pâncreas a secretar suco pancreático, se estimula também a secretar essa solução com o objetivo de neutralizar a acidez do quimo provocada pelo ácido clorídrico do estômago. Para formação da solução, as células dos ductos combinam o CO2 vindo do sangue com água para formar ácido carbônico, que se dissocia em íons bicarbonato e íons hidrogênio, que são trocados por íons sódio por transporte ativo. Os íons sódio se combinam com os íons bicarbonato para que ele seja transportado para a luz dos ductos. Esse transporte leva água junto, formando a solução desejada. *É importante ter em mente que a solução possui, além de água e bicarbonato, uma quantidade constante de íons Na+ e K+, além de uma quantidade variável de íons Cl-. Regulação da Secreção Pancreática Existem 3 estímulos para a secreção pancreática, a acetilcolina, a colecistoquinina (CCK) e a secretina. A acetilcolina é liberada pelas terminações parassimpáticas do nervo vago principalmente. A colecistoquinina é secretada pela mucosa duodenal e jejunal superior quando o alimento entra no intestino delgado. Por fim, a secretina é secretada pelas mesmas estruturas da colecistoquinina, porém quando alimentos muito ácidos entram no intestino (graças ao ácido clorídrico do estômago) e tornam o pH de seu conteúdo menor que 4,5/ 5. *Quando todos os estímulos acontecem ao mesmo tempo há uma potencialização da secreção das três substâncias Secretina A secretina é importante pois estimula uma secreção abundante de solução de bicarbonato. A reação de neutralização que acontecerá é: O ácido carbônico se dissocia em CO2 e água, então o CO2 segue para o sangue para ser expirado pelos pulmões. Com isso, resta no duodeno uma solução neutra de cloreto de sódio. O suco gástrico é bloqueado e deixa de agir no quimo. Isso é importante pois a mucosa intestinal não tem proteção contra o ácido clorídrico do estômago. Além disso tudo, a neutralização do pH torna o ambiente intestinal favorável para a ação das enzimas pancreáticas que só operam em meio neutro ou alcalino. . Colecistoquinina É a enzima liberada quando produtos da digestão parcial de proteínas e gorduras chegam ao intestino. Assim como a secretina, a CCK chega ao pâncreas pela circulação sanguínea e nele vai provocar a secreção de enzimas pancreáticas. Essa enzima provoca cerca de 80% da secreção total de enzimas pancreáticas após uma refeição. Fases da Secreção Pancreática Fase Cefálica Durante essa fase, pela estimulação visual, olfativa, gustativa e até mesmo imaginária, o córtex cerebral, sistema límbico e hipotálamo estimulam o núcleo do nervo vago. Então, sinais nervosos descendem pelo nervo vago até o pâncreas, onde liberam acetilcolina. Isso estimula a secreção de cerca de 20% do total de enzimas necessárias após uma refeição. Como pouca quantidade de água é secretada, somente um pouco da secreção enzimática flui para o intestino. Fase Gástrica Quando o alimento chega no estômago, receptores da mucosa gástrica identificam essa chegada e enviam sinais pelo nervo vago até o pâncreas. O alimento na luz gástrica ainda estimula células G a secretarem gastrina no sangue, que também vai ao pâncreas estimular ele. Cerca de 10% da secreção enzimática necessária após uma refeição acontece. Assim como na fase anterior, pouca quantidade de enzimas chega ao duodeno pela falta de líquido para transportar elas. Fase Intestinal Assim que o quimo chega no intestino delgado, íons H+ estimula células S a secretarem secretina, e o próprio alimento estimula células I a secretarem CCK, ambas substâncias que irão até o pâncreas para estimular ele. Por estímulos da secretina, a secreção pancreática fica abundante e finalmente se tem quantidades adequadas dela chegando ao intestino para cumprir suas funções. Cenário de Fisiologia da Memória Introdução Segundo Lent, memória é a capacidade que o homem tem de armazenar informações que podem ser recuperadas e utilizadas posteriormente. O aprendizado, é o mecanismo pelo qual obtemos as memórias. Processo de Formação da Memória De todas as informações que chegam no organismo cerca de 95% são descartadas. Por esse motivo, quando se estuda os processos da memória, inicialmente deve-se compreender os mecanismos que selecionam quais informações são relevantes. A partir da seleção (realizada pelo córtex pré-frontal principalmente), a informação será encaminhada para a aquisição/ retenção onde se forma uma memória, ou encaminhada para o descarte. A retenção se baseia no mecanismo de sensibilização, já o descarte no mecanismo de habituação. Uma memória negativa, resultante do processo de habituação, nada mais é que uma informação que seu córtex aprende a ignorar graças a inibição de vias sinápticas. Uma memória positiva (também chamada de engrama ou traço de memória), por outro lado, é aquela informação importante, relacionada a dor ou prazer por exemplo, que o cérebro considera relevante e armazena por meio do processo de facilitação de vias sinápticas chamado de sensibilização da memória. Sensibilização Quando o SNC recebe uma informação que é considerada importante pelo córtex pré-frontal, por gerar um importante sentimento de prazer ou dor por exemplo, ocorre uma ativação de vias sinápticas cujo efeito resultante é a sensibilização delas.Com isso, forma-se uma memória positiva. Habituação Quando o SNC recebe uma informação que não é considerada importante pelo córtex pré-frontal, essa informação será ignorada sem gerar consequências por meio da inibição de vias sinápticas, cujo efeito resultante é a habituação delas. Forma-se, então, uma memória negativa. Um mecanismo molecular da habituação é o seguinte: quando o córtex pré-frontal considera a informação desnecessária, ele promove um fechamento dos canais de cálcio na membrana terminal do neurônio pré-sináptico, com isso há uma menor entrada de cálcio nele e uma menor . secreção de neurotransmissores pelo neurônio. Outro mecanismo de habituação é a inibição pós-sináptica. Nessa situação existe um neurônio que libera um neurotransmissor inibitório (o principal é o GABA), que não conduz a sinapse adiante. O GABA se liga a receptores pós-sinápticos e bloqueia a entrada de íons positivos por eles, permitindo somente a entrada de íons negativos. Com isso, o neurônio pós-sináptico não consegue iniciar um potencial de ação por estar hiperpolarizado. Classificação das Memórias Existem diversas formas de classificar as memórias, as principais são com relação ao tempo de retenção da informação e com relação a natureza da informação. Quanto ao tempo de retenção, a memória pode ser de curto prazo, prazo intermediário e de longo prazo. Quanto à natureza da informação, existem várias classificações. A memória explícita é aquela que pode ser descrita, temporalmente, espacialmente, emocionalmente, etc. A memória implícita, por outro lado, não pode ser descrita, ela foi aprendida, pode ser reproduzida, mas dificilmente é verbalizada. A relação neuroanatômica com a memória de longa duração é a seguinte: *Quanto a memória de curto prazo (inclui a sensorial e a operacional), ela é de responsabilidade do córtex pré-frontal Memória a Curto Prazo Também chamada de memória de trabalho ou memória operacional, é aquela memória que é retida por segundos ou minutos, geralmente apenas para a execução de alguma atividade, e depois ela é deletada. A teoria mais aceita que explica o processo de memória a curto prazo é aquela que diz que os sinais neurais se propagam em círculos durante o tempo que é necessário ter aquela informação em mente. Outra teoria diz que um neurônio libera o neurotransmissor e recaptura ele. Faz isso durante o tempo que é necessário ter a informação em mente. Uma terceira teoria diz que um neurônio apenas fica se estimulando continuamente para manter aquela informação viva enquanto é necessário. Memória Intermédio e Longo Prazo A memória de prazo intermédio é a memória que fica retida por horas ou até mesmo semanas, e depois é esquecida. Ela pode ser resultante de mudanças temporárias químicas, tanto nos terminais pré quanto pós-sinápticos. A memória de longo prazo é aquela que fica consolidada na memória, que pode durar até anos. Mecanismo Molecular da Memória de Intermediário Prazo Quando um neurônio sensitivo recebe uma informação, ele libera um neurotransmissor que estimula o neurônio seguinte. Quando você utiliza a informação mais de uma vez, isto é, repete ela na sua mente, você faz novamente essa sinapse, seu SNC percebe que aquela informação é importante e deve ser concretizada. Com isso, um terminal facilitador passa a realizar uma facilitação dessa sinapse, liberando serotonina, neurotransmissor que vai ativar a Adenil ciclase dentro do neurônio. Uma cascata de reações é desencadeada e no final acontece um fechamento dos canais de potássio, o neurônio tem seu potencial de ação prolongado, isso deixa os canais de cálcio ativos por mais tempo, o que promove a liberação de mais neurotransmissores. Mecanismo Molecular da Memória de Longo Prazo Uma estimulação repetitiva dos neurônios, a longo prazo, provoca um aumento dos locais onde as vesículas liberam neurotransmissores, um amento do número de vesículas e dos terminais pré-sinápticos. Além disso, acontecem mudanças nos dendritos que permitem a transmissão de sinais mais fortes. . Consolidação da Memória Para que uma informação seja memorizada, deve acontecer uma consolidação dela. A consolidação é o processo de passagem da informação do hipocampo para áreas neuronais específicas que armazenam informações, que acontece principalmente durante o sono REM. Esse processo pode ser rápido ou lento, e depende do tempo, repetição, codificação e do sono. A consolidação rápida, geralmente associada a atividades motoras, leva algumas horas e provoca mudanças morfológicas dos neurônios. A consolidação lenta é gradual, envolve várias estruturas cerebrais (principalmente o Neocórtex) e nela as informações são retidas por um tempo no hipocampo e depois, lentamente, são transferidas para áreas neocorticais. Evocação da Memória A evocação das memórias é realizada pelo córtex pré- frontal, hipocampo, amígdala basolateral, córtex entorrinal, parietal e cingulado anterior. Segundo o Guyton, o tálamo é a principal estrutura. Link com o caso integrador A atrofia cortical provocada pelo etilismo crônico é causada por vários motivos, a redução da absorção de tiamina (vitamina importante para o SNC) pelo trato gastrointestinal lesado pelo álcool, a liberação excessiva do neurotransmissor GABA e ainda as lesões celulares que a intoxicação pelo álcool provoca. Com essa situação, acontece morte neuronal intensa e progressiva.
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