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PAREDE UTERINA
Vaso sanguíneo
7 dias
Endométrio
(epitélio uterino)
Epiblasto
Hipoblasto
Blastocela
Trofoblasto
Formação do
sinciciotrofoblasto
Penetração no
tecido uterino
Hipoblasto
Epiblasto
Blastocela
Trofoblasto
Futura
cavidade
amniótica
8 dias
Epiblasto
Trofoblasto
Hipoblasto
Blastocela
Cavidade
amniótica
Âmnio
9 dias
Sinciciotrofoblasto
Mesoderma
extraembrionário
Saco vitelínico
Epiblasto
(origina o embrião)
Âmnio
Citotrofoblasto
Sinciciotro-
foblasto
Cavidade
amniótica
Lacuna com
sangue materno
10 a 11 dias
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As células do trofoblasto, por sua vez,
aderem ao endométrio por meio de outras
proteínas, as integrinas, constituintes de
sua membrana plasmática. (Fig. 19.8)
Membrana pelúcida
Embrioblasto
Trofoblasto
Blastocela
Digestão da
membrana pelúcida
Figura 19.8 Representação esquemática de
embrião em corte, mostrando blastocisto saindo
da membrana pelúcida. (Imagem sem escala,
cores-fantasia.)
Enquanto as células do embrioblasto
multiplicam-se e realizam os movimen-
tos de gastrulação, são produzidos os
tecidos extraembrionários que permi-
tirão o desenvolvimento do embrião no
útero materno. As células do trofoblasto
aderidas ao endométrio se dividem, ori-
ginando novas células, cujos núcleos se
multiplicam sem a subsequente divisão
do citoplasma. Essas células originam,
assim, um sincício celular, isto é, uma
massa citoplasmática contendo inú-
meros núcleos, o sinciciotrofoblasto.
A camada de células ainda individualiza-
das do trofoblasto que envolve o embrião
é denominada citotrofoblasto.
O sinciciotrofoblasto secreta enzi-
mas que digerem os tecidos do útero,
abrindo cavidades no endométrio, por
onde se infiltra e cresce, ramificando-se
e ocupando as cavidades abertas. Como
reação a essa invasão pelo sinciciotro-
foblasto, a parede uterina promove a
proliferação de vasos sanguíneos na
região, originando uma estrutura alta-
mente vascularizada, a decídua uterina.
As enzimas secretadas pelas projeções
do sinciciotrofoblasto destroem as pare-
des dos vasos sanguíneos ao seu redor,
formando lacunas de sangue na decídua
uterina, por onde passa a circular sangue
materno, em contato íntimo com o tecido
embrionário. (Fig. 19.9)
Figura 19.9 Representação esquemática das etapas
de implantação do blastocisto humano (em corte) no
útero, processo denominado nidação. Por volta do 11o dia
ou 12o
dia de vida, o embrião já está totalmente imerso
na parede uterina. A próxima etapa é a formação da
placenta. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
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Gravidez ectópica
Em condições anormais, o blastocisto pode se implantar fora do útero, o que é chamado de
gravidez ectópica. Em casos raros, o embrião escapa da tuba uterina e começa a se desenvolver
nas membranas da cavidade abdominal. Em 98% dos casos, a gravidez ectópica ocorre na parede
da tuba uterina, sendo chamada de gravidez tubária. A causa da gravidez tubária é a saída precoce
do embrião da membrana pelúcida. A gravidez ectópica pode causar hemorragias na gestante e,
em certos casos, gerar complicações mais sérias.
Gonadotrofina coriônica
O embrião recém-implantado secreta um hormônio, a gonadotrofina coriônica, produzido pelo
cório. A presença da gonadotrofina coriônica no sangue da mulher estimula a atividade do corpo-
-amarelo ovariano, mantendo elevadas as taxas de estrógeno e progesterona no sangue da gestante,
hormônios que normalmente diminuem no final do ciclo menstrual. Assim, a menstruação não ocorre,
o que constitui um dos primeiros sinais de gravidez.
No início da gestação, a concentração elevada de gonadotrofina coriônica no sangue da mulher
faz com que parte desse hormônio seja eliminada na urina. Muitos testes de gravidez comercializados
atualmente detectam a presença de gonadotrofina coriônica na urina, sinal inequívoco de gravidez.
A partir do quarto mês de gravidez, o corpo-amarelo ovariano regride. O endométrio, entretanto,
continua presente e em crescimento graças à produção dos hormônios estrógeno e progesterona
pela placenta, agora já completamente formada. A placenta continuará a produzir estrógeno e
progesterona em quantidades crescentes até o fim da gravidez.
Vagina
Trofoblasto
Blastocela
Futura
cavidade
amniótica
Blastocisto
Membrana
pelúcida
sendo digerida
Embrioblasto
Mórula
Membrana
pelúcida
Cérvix
uterino
Útero
Nidação
Endométrio
Ovário
Células
foliculares
ovarianas
OVÓCITO
SECUNDÁRIO
(“ÓVULO”)
Membrana pelúcida
Pronúcleo
feminino
Glóbulos polares
Pronúcleo
masculino
Fecundação
Clivagens
Blastômeros
Ovulação
Tuba
uterina
Figura 19.10 Representação esquemática de alguns
órgãos genitais internos da mulher, mostrando a
sequência de desenvolvimento, desde a ovulação até a
nidação do embrião. (Imagem sem escala, cores-fantasia.)
Células mesodérmicas originárias da parede do saco vitelínico e do hipoblasto invadem as
projeções trofoblásticas e produzem, no interior destas, os vasos sanguíneos que levarão nu-
trientes das lacunas sanguíneas maternas para o corpo do embrião. O órgão extraembrionário
constituído por tecido trofoblástico e pelos vasos sanguíneos de origem mesodérmica é o cório.
Suas projeções que se ramificam para dentro da parede uterina são denominadas vilosidades
coriônicas. A associação entre o cório e a decídua uterina é a placenta, cuja formação estuda-
remos no item seguinte. (Fig. 19.10)
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Circulação do
embrião
Cavidade
amniótica
Circulação
materna
Embrião
Saco
vitelínico
D
Embrião
Endométrio
Cavidade
uterina
Endométrio
4 Formação da placenta
Placenta é o órgão formado pela decídua
uterina e pelas projeções coriônicas mergulhadas
nela. É por meio dela que se dá a comunicação
nutricional entre a mãe e o filho, durante o desen-
volvimento deste no útero. As projeções altamente
vascularizadas do tecido extraembrionário ficam mergu-
lhadas nas lacunas sanguíneas produzidas pela digestão dos
vasos sanguíneos da decídua uterina, em contato íntimo com
o sangue materno que circula por ali. O sangue do embrião
circula sempre dentro dos vasos existentes nas projeções do
componente embrionário, de modo que não há contato direto
entre o sangue da mãe e do filho. No entanto, através da fina
parede que separa a circulação embrionária da materna ocorre
intensa troca de substâncias: alimento e gás oxigênio passam
do sangue da mãe para o do filho, enquanto excreções e gás
carbônico fazem o caminho inverso.
O embrião está ligado à placenta pelo cordão umbilical,
uma estrutura tubular constituída por mesoderma extra-
embrionário revestido por epitélio amniótico. No início da
formação do cordão umbilical, o mesoderma em seu interior
origina duas artérias e uma veia, por meio das quais o sangue
do embrião vai e volta da placenta. As artérias ramificam-se
intensamente na região das vilosidades coriônicas, originan-
do capilares pelos quais o sangue proveniente do embrião
circula em grande proximidade do sangue materno presente
nas lacunas que banham as vilosidades. Como já vimos,
não há, em condições normais, mistura entre o sangue do
embrião e o sangue materno na placenta. É a proximidade
entre as circulações embrionária e materna que permite a
difusão de substâncias entre mãe e filho. (Fig. 19.11)
Figura 19.11 Representação esquemáticado caminho percorrido pelo embrião até
sua implantação no útero e formação
da placenta. A a D. Etapas posteriores
à nidação, que levam à formação da
placenta. E. Detalhe da região da
placenta, um órgão compartilhado entre
mãe e embrião. (Imagens sem escala,
cores-fantasia.) (Baseado em Campbell,
N. e cols., 1999.)
A
Cordão
umbilical
Capilares do
embrião
Veia
umbilical
Artérias
umbilicais
Cório
(embrionário)
Porção materna
da placenta
Lacuna
de sangue
materno
Veias
maternas
Artérias
maternas
Cavidade
amniótica
Saco
vitelínico
TrofoblastoB
Lacunas
de sangue
{ Cório
Vilosidades
coriônicas
C
E
Cerca de cinco semanas após a fecundação, os braços
e pernas do embrião humano já são evidentes e começam a
apresentar contrações musculares. Na nona semana de vida
(isto é, no final do segundo mês), o embrião já tem cerca de
2,5 centímetros de comprimento e aparência tipicamente hu-
mana. Nessa época surgem células ósseas (osteoblastos) em
suas cartilagens, indicando o início do processo de ossifica-
ção, e o embrião passa a ser chamado de feto. (Fig. 19.12)