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PAREDE UTERINA
Vaso sanguíneo
7 dias
Endométrio
(epitélio uterino)
Epiblasto
Hipoblasto
Blastocela
Trofoblasto
Formação do
sinciciotrofoblasto
Penetração no
tecido uterino
Hipoblasto
Epiblasto
Blastocela
Trofoblasto
Futura
cavidade
amniótica
8 dias
Epiblasto
Trofoblasto
Hipoblasto
Blastocela
Cavidade
amniótica
Âmnio
9 dias
Sinciciotrofoblasto
Mesoderma
extraembrionário
Saco vitelínico
Epiblasto
(origina o embrião)
Âmnio
Citotrofoblasto
Sinciciotro-
foblasto
Cavidade
amniótica
Lacuna com
sangue materno
10 a 11 dias
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As células do trofoblasto, por sua vez, 
aderem ao endométrio por meio de outras 
proteínas, as integrinas, constituintes de 
sua membrana plasmática. (Fig. 19.8)
Membrana pelúcida
Embrioblasto
Trofoblasto
Blastocela
Digestão da
membrana pelúcida
Figura 19.8 Representação esquemática de 
embrião em corte, mostrando blastocisto saindo 
da membrana pelúcida. (Imagem sem escala, 
cores-fantasia.)
Enquanto as células do embrioblasto 
multiplicam-se e realizam os movimen-
tos de gastrulação, são produzidos os 
tecidos extraembrionários que permi-
tirão o desenvolvimento do embrião no 
útero materno. As células do trofoblasto 
aderidas ao endométrio se dividem, ori-
ginando novas células, cujos núcleos se 
multiplicam sem a subsequente divisão 
do citoplasma. Essas células originam, 
assim, um sincício celular, isto é, uma 
massa citoplasmática contendo inú-
meros núcleos, o sinciciotrofoblasto. 
A camada de células ainda individualiza-
das do trofoblasto que envolve o embrião 
é denominada citotrofoblasto.
O sinciciotrofoblasto secreta enzi-
mas que digerem os tecidos do útero, 
abrindo cavidades no endométrio, por 
onde se infiltra e cresce, ramificando-se 
e ocupando as cavidades abertas. Como 
reação a essa invasão pelo sinciciotro-
foblasto, a parede uterina promove a 
proliferação de vasos sanguíneos na 
região, originando uma estrutura alta-
mente vascularizada, a decídua uterina. 
As enzimas secretadas pelas projeções 
do sinciciotrofoblasto destroem as pare-
des dos vasos sanguíneos ao seu redor, 
formando lacunas de sangue na decídua 
uterina, por onde passa a circular sangue 
materno, em contato íntimo com o tecido 
embrionário. (Fig. 19.9)
Figura 19.9 Representação esquemática das etapas 
de implantação do blastocisto humano (em corte) no 
útero, processo denominado nidação. Por volta do 11o dia 
ou 12o
 dia de vida, o embrião já está totalmente imerso 
na parede uterina. A próxima etapa é a formação da 
placenta. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
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Gravidez ectópica
Em condições anormais, o blastocisto pode se implantar fora do útero, o que é chamado de 
gravidez ectópica. Em casos raros, o embrião escapa da tuba uterina e começa a se desenvolver 
nas membranas da cavidade abdominal. Em 98% dos casos, a gravidez ectópica ocorre na parede 
da tuba uterina, sendo chamada de gravidez tubária. A causa da gravidez tubária é a saída precoce 
do embrião da membrana pelúcida. A gravidez ectópica pode causar hemorragias na gestante e, 
em certos casos, gerar complicações mais sérias. 
Gonadotrofina coriônica
O embrião recém-implantado secreta um hormônio, a gonadotrofina coriônica, produzido pelo 
cório. A presença da gonadotrofina coriônica no sangue da mulher estimula a atividade do corpo- 
-amarelo ovariano, mantendo elevadas as taxas de estrógeno e progesterona no sangue da gestante, 
hormônios que normalmente diminuem no final do ciclo menstrual. Assim, a menstruação não ocorre, 
o que constitui um dos primeiros sinais de gravidez.
No início da gestação, a concentração elevada de gonadotrofina coriônica no sangue da mulher 
faz com que parte desse hormônio seja eliminada na urina. Muitos testes de gravidez comercializados 
atualmente detectam a presença de gonadotrofina coriônica na urina, sinal inequívoco de gravidez.
A partir do quarto mês de gravidez, o corpo-amarelo ovariano regride. O endométrio, entretanto, 
continua presente e em crescimento graças à produção dos hormônios estrógeno e progesterona 
pela placenta, agora já completamente formada. A placenta continuará a produzir estrógeno e 
progesterona em quantidades crescentes até o fim da gravidez.
Vagina
Trofoblasto
Blastocela
Futura
cavidade
amniótica
Blastocisto
Membrana
pelúcida
sendo digerida
Embrioblasto
Mórula
Membrana
pelúcida
Cérvix
uterino
Útero
Nidação
Endométrio
Ovário
Células
foliculares
ovarianas
OVÓCITO
SECUNDÁRIO
(“ÓVULO”)
Membrana pelúcida
Pronúcleo
feminino
Glóbulos polares
Pronúcleo
masculino
Fecundação
Clivagens
Blastômeros
Ovulação
Tuba
uterina
Figura 19.10 Representação esquemática de alguns 
órgãos genitais internos da mulher, mostrando a 
sequência de desenvolvimento, desde a ovulação até a 
nidação do embrião. (Imagem sem escala, cores-fantasia.)
Células mesodérmicas originárias da parede do saco vitelínico e do hipoblasto invadem as 
projeções trofoblásticas e produzem, no interior destas, os vasos sanguíneos que levarão nu-
trientes das lacunas sanguíneas maternas para o corpo do embrião. O órgão extraembrionário 
constituído por tecido trofoblástico e pelos vasos sanguíneos de origem mesodérmica é o cório. 
Suas projeções que se ramificam para dentro da parede uterina são denominadas vilosidades 
coriônicas. A associação entre o cório e a decídua uterina é a placenta, cuja formação estuda-
remos no item seguinte. (Fig. 19.10)
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Circulação do 
embrião
Cavidade 
amniótica
Circulação 
materna
Embrião
Saco 
vitelínico
D
Embrião
Endométrio
Cavidade 
uterina
Endométrio
4 Formação da placenta
Placenta é o órgão formado pela decídua 
uterina e pelas projeções coriônicas mergulhadas 
nela. É por meio dela que se dá a comunicação 
nutricional entre a mãe e o filho, durante o desen-
volvimento deste no útero. As projeções altamente 
vascularizadas do tecido extraembrionário ficam mergu-
lhadas nas lacunas sanguíneas produzidas pela digestão dos 
vasos sanguíneos da decídua uterina, em contato íntimo com 
o sangue materno que circula por ali. O sangue do embrião 
circula sempre dentro dos vasos existentes nas projeções do 
componente embrionário, de modo que não há contato direto 
entre o sangue da mãe e do filho. No entanto, através da fina 
parede que separa a circulação embrionária da materna ocorre 
intensa troca de substâncias: alimento e gás oxigênio passam 
do sangue da mãe para o do filho, enquanto excreções e gás 
carbônico fazem o caminho inverso.
O embrião está ligado à placenta pelo cordão umbilical, 
uma estrutura tubular constituída por mesoderma extra-
embrionário revestido por epitélio amniótico. No início da 
formação do cordão umbilical, o mesoderma em seu interior 
origina duas artérias e uma veia, por meio das quais o sangue 
do embrião vai e volta da placenta. As artérias ramificam-se 
intensamente na região das vilosidades coriônicas, originan-
do capilares pelos quais o sangue proveniente do embrião 
circula em grande proximidade do sangue materno presente 
nas lacunas que banham as vilosidades. Como já vimos, 
não há, em condições normais, mistura entre o sangue do 
embrião e o sangue materno na placenta. É a proximidade 
entre as circulações embrionária e materna que permite a 
difusão de substâncias entre mãe e filho. (Fig. 19.11)
Figura 19.11 Representação esquemáticado caminho percorrido pelo embrião até 
sua implantação no útero e formação 
da placenta. A a D. Etapas posteriores 
à nidação, que levam à formação da 
placenta. E. Detalhe da região da 
placenta, um órgão compartilhado entre 
mãe e embrião. (Imagens sem escala, 
cores-fantasia.) (Baseado em Campbell, 
N. e cols., 1999.) 
A
Cordão 
umbilical
Capilares do 
embrião
Veia 
umbilical
Artérias 
umbilicais
Cório 
(embrionário)
Porção materna 
da placenta
Lacuna 
de sangue 
materno
Veias 
maternas
Artérias 
maternas
Cavidade 
amniótica
Saco 
vitelínico
TrofoblastoB
Lacunas 
de sangue
{ Cório
Vilosidades 
coriônicas
C
E
Cerca de cinco semanas após a fecundação, os braços 
e pernas do embrião humano já são evidentes e começam a 
apresentar contrações musculares. Na nona semana de vida 
(isto é, no final do segundo mês), o embrião já tem cerca de 
2,5 centímetros de comprimento e aparência tipicamente hu-
mana. Nessa época surgem células ósseas (osteoblastos) em 
suas cartilagens, indicando o início do processo de ossifica-
ção, e o embrião passa a ser chamado de feto. (Fig. 19.12)

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