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R ep ro d uç ão p ro ib id a. A rt .1 84 d o C ód ig o P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 248 Seção 8.2 Condução da seiva mineral Três tipos de fenômeno podem estar envolvidos no deslocamento da seiva mineral das raízes até as folhas: capilaridade, pressão positiva da raiz e transpiração. 1 Capilaridade Quando estão dentro de um tubo de pequeno calibre — um capilar —, as moléculas de água conseguem aderir e subir pelas paredes internas do tubo, elevando a coluna líquida em seu interior, fenômeno denominado capilaridade; este resulta das propriedades de adesão e de coesão ca- racterísticas das moléculas de água. Moléculas de água no estado líquido formam pontes de hidrogênio en- tre si, mantendo-se coesas, isto é, unidas. Essas pontes de hidrogênio rearranjam-se a todo o instante, o que confere à água líquida sua fluidez característica e sua capacidade de “molhar” diversos tipos de objeto (relembre no capítulo 3 do volume 1). A adesão da água às paredes de um tubo capilar deve-se à formação de pontes de hidrogênio entre as molé- culas de água e as paredes do capilar. Consequentemente, as moléculas de água em contato com as paredes do tubo sobem e arrastam consigo as moléculas localizadas mais ao centro. Assim, dentro do capilar, toda a coluna de água sobe. Quando a força de adesão se torna insuficiente para vencer o peso da coluna líquida, a água para de subir no tubo capilar. A altura da coluna depende do diâmetro do capilar: quanto menor o diâmetro do tubo, maior a altura da coluna. Isso ocorre porque, à medida que o diâmetro do tubo aumenta, há menos moléculas de água que aderem à parede em relação ao número das que são arrastadas para cima pelas forças de coesão. Pelo diâmetro de um tubo capilar pode-se deduzir a altura que uma coluna de água em seu interior consegue atingir por capilaridade. Por exemplo, calcula-se que, em um vaso xilemático com 30 m a 50 m de diâmetro, a capilaridade é suficiente para elevar a coluna de água a cerca de 0,5 m acima do nível do solo. Embora seja uma elevação significativa, a capilaridade sozinha não é suficiente para levar a seiva mineral até a copa das árvores, muitas vezes a dezenas de metros de altura. 2 Pressão positiva da raiz Em muitas plantas, descobriu-se que as raízes são capazes de empurrar a seiva mineral para cima, fenômeno conhecido como pressão positiva da raiz. Em certas espécies, verificou-se que a pressão da raiz é capaz de elevar uma coluna líquida nos vasos xilemáticos a alguns metros de altura. (Fig. 8.5) A pressão positiva da raiz resulta do fato de os sais minerais serem continuamente bombeados para dentro do xilema pelas células de trans- ferência, sendo seu retorno ao córtex impedido pelas estrias casparianas. A diferença de concentração salina que se estabelece entre o cilindro vas- cular e o córtex força a entrada de água por osmose, gerando uma pressão positiva, que faz a seiva subir pelos vasos xilemáticos. Figura 8.5 Representação esquemática da pressão positiva de uma raiz, medida por meio do deslocamento da coluna de mercúrio em um tubo de vidro adaptado a um caule recém-cortado. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Deslocamento da coluna de mercúrio pressão da raiz Objetivo❱❱❱❱ Explicar como a água CCCCCCC e os sais minerais absorvidos pelas raízes chegam até as folhas transportados pelo xilema. Termos e conceitos❱❱❱❱ capilaridade• pressão positiva• da raiz teoria da• coesão-tensão transpiração• R ep ro d uç ão p ro ib id a. A rt .1 84 d o C ód ig o P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 249 C a p ít u lo 8 • Fi si o lo g ia d a s p la n ta s a n g io sp e rm a s Acredita-se que a pressão positiva da raiz desempenhe papel pouco importante na subida da seiva mineral no xilema. Além de muitas árvores não apresentarem esse fenômeno, o deslo- camento da seiva causado por ele é lento e não poderia promover o grande movimento de água necessário no xilema das árvores. A pressão positiva da raiz ocorre geralmente quando o solo está encharcado e quando a planta não transpira, em geral à noite. Nessas condições, plantas de pequeno porte precisam eliminar o excesso de água que chega às folhas, o que ocorre através de hidatódios, fenômeno chamado de gutação (relembre no capítulo anterior). 3 Transpiração e a teoria da coesão-tensão Os cientistas irlandeses Henry Horatio Dixon (1869-1953) e John Joly (1857-1933) propuseram, no final do século XIX, uma explicação consistente para o deslocamento da seiva mineral pelo xilema, que ficou conhecida como teoria da coesão-tensão, ou teoria de Dixon. Segundo essa teoria, a seiva mineral é arrastada desde as raízes até as folhas por forças geradas pela transpi- ração das folhas. Transpiração é a perda de água na forma de vapor que ocorre pela superfície corporal de plantas e animais. As células das folhas, ao perderem água por evaporação, têm sua pressão osmótica aumentada e retiram água das células vizinhas, e estas retiram água das terminações dos vasos xilemáticos. Como a seiva mineral constitui uma coluna líquida contínua dentro dos vasos xilemáticos, ela fica tensionada, de um lado, pela sucção das folhas e, de outro, pela força da gravidade. No entanto, a coluna líquida não se rompe, em virtude da coesão entre as moléculas de água. Os tubos xilemáticos, por sua vez, não entram em colapso porque apresentam reforços de lignina presentes em suas paredes. Assim, ao perder água por transpiração, as folhas sugam seiva do xilema e toda a coluna líquida se eleva desde a raiz. Os cálculos mostram que a tensão criada pela transpiração é suficiente para elevar uma coluna de água dentro de um vaso xilemático a cerca de 160 metros de altura. (Fig. 8.6) Epiderme CORTE DE FOLHA (transversal) Ar atmosférico Traqueídes CORTE DE CAULE (tangencial- -longitudinal) Partículas de solo CORTE DE RAIZ (transversal) Pelo absorvente Figura 8.6 Representação esquemática dos movimentos da água (em vermelho) em uma árvore devidos à transpiração. A. Ao perder água por transpiração, as folhas criam uma tensão que puxa a seiva dos tubos xilemáticos. B. Com isso, toda a coluna líquida sobe, como se fosse uma corda puxada para cima. C. A tensão da coluna chega até as raízes, retirando água de suas células; com isso, elas absorvem água do solo. (Imagens sem escala, cores-fantasia.) Na foto, sequoias, plantas gimnospermas que podem atingir 100 metros de altura. Conteúdo digital Moderna PLUS http://www.modernaplus.com.br Animação: Fisiologia das angiospermas, veja botão Transporte de seiva mineral A B C R ep ro d uç ão p ro ib id a. A rt .1 84 d o C ód ig o P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 250 U n id a d e C • D iv e rs id a d e , a n at o m ia e f is io lo g ia d a s p la n ta s Seção 8.3 Nutrição orgânica das plantas: fotossíntese As substâncias orgânicas que nutrem uma planta são produzidas por meio da fotossíntese em células dotadas de cloroplastos, localizadas prin- cipalmente nas folhas. Nesse processo, moléculas de água (H2O) e de gás carbônico (CO2) participam das reações que originam moléculas orgânicas, tendo a luz como fonte de energia. Os produtos primários da fotossíntese são moléculas de glicídios (principalmente sacarose e amido), que podem ser convertidas posteriormente nos diversos tipos de substância de que a planta necessita. 1 Trocas gasosas pelos estômatos O gás carbônico necessário à fotossíntese penetra nas folhas através de estruturas denominadas estômatos (do grego stoma, boca). Cada estômato compõe-se de duas células epidérmicas em forma de grão de feijão ou de haltere ricas em cloroplastos, as células-guarda. Estas são circundadas por um número variável de células acessórias, ou subsidiárias, que não têm cloroplastos, assim comoas demais células epidérmicas. Entre as células-guarda de um estômato existe um orifício regulável – o ostíolo (do latim ostiolu, pequena porta) – que permite trocas gasosas entre a planta e o ambiente. A abertura e o fechamento do estômato depende do grau de turgidez das células-guarda. Se elas absorvem água e tornam-se túrgidas, o ostíolo abre-se. Se as células-guarda perdem água, tornando-se flácidas, o ostíolo se fecha. Esse comportamento deve-se à disposição estratégica das fibras de celulose na parede das células-guarda. Na maioria das plantas, as células-guarda do estômato têm forma de rim. As microfibrilas de celulose estão orientadas de tal maneira na parede celular que as células-guarda, ao tornarem-se túrgidas, aumentam sua curvatura e se afastam, fazendo o ostíolo abrir. Ao perder água, por outro lado, a curvatura das células-guarda diminui e elas se aproximam, fazendo o ostíolo fechar. Nas gramíneas, as células-guarda têm forma de haltere, com as extre- midades dilatadas e a região mediana comprimida. Nas extremidades, a parede celular é mais fina e, na região central, a parede é mais espessa. Quando estão túrgidas, as extremidades das células-guarda dilatam- -se, o que causa afastamento na região mediana e abertura do ostíolo. Quando as células-guarda perdem água, as extremidades diminuem de volume e as regiões medianas das células aproximam-se, fechando o ostíolo. (Fig. 8.7) Ao abrir os estômatos e permitir o ingresso de gás carbônico na folha, a planta passa a perder maior quantidade de água, isto é, sua taxa de transpiração aumenta. Mesmo com os estômatos totalmente fechados, ocorre uma certa taxa de transpiração através da cutícula das folhas, denominada transpiração cuticular. Quando os estômatos se abrem para que a planta possa absorver gás carbônico para a fotossíntese, soma-se à transpiração cuticular a perda de água pelos estômatos, chamada de transpiração estomatar. Objetivos❱❱❱❱ Reconhecer a CCCCCCC fotossíntese como a fonte primária de alimentos orgânicos para as plantas. Identificar e explicar CCCCCCC os fatores limitantes da fotossíntese e entender o que é ponto de compensação luminosa. Termos e conceitos❱❱❱❱ estômato• transpiração cuticular• transpiração • estomatar fator limitante da • fotossíntese ponto de saturação • luminosa ponto de • compensação fótica planta heliófila• planta umbrófila•