Biologia-02-Moderna-Plus-(com-respostas)-298-300

Prévia do material em texto

R
ep
ro
d
uç
ão
 p
ro
ib
id
a.
 A
rt
.1
84
 d
o 
C
ód
ig
o 
P
en
al
 e
 L
ei
 9
.6
10
 d
e 
19
 d
e 
fe
ve
re
iro
 d
e 
19
98
.
269
C
a
p
ít
u
lo
 8
 • 
Fi
si
o
lo
g
ia
 d
a
s 
p
la
n
ta
s 
a
n
g
io
sp
e
rm
a
s
Seção 8.7
Objetivos❱❱❱❱
Definir fotoperiodismo CCCCCCC
e explicar o que são 
plantas de dia-longo, 
plantas de dia-curto e 
plantas indiferentes.
Relacionar as CCCCCCC
propriedades dos 
fitocromos ao 
fotoperiodismo.
Termos e conceitos❱❱❱❱
fitocromo•	
fotoblastismo•	
estiolamento•	
fotoperiodismo•	
vernalização•	
Fitocromos e desenvolvimento
As plantas são capazes de responder a estímulos luminosos graças 
a uma proteína presente em suas células, o fitocromo. A molécula de 
fitocromo pode assumir duas formas interconversíveis, capazes de se 
transformar uma na outra: o fitocromo Pr e o fitocromo Pfr. O fitocromo 
Pr (do inglês phytochrome red, fitocromo vermelho) transforma-se em 
fitocromo Pfr (do inglês phytochrome far red, fitocromo vermelho longo) 
ao absorver luz vermelha de comprimento de onda na faixa de 660 nm. 
O fitocromo Pfr, por sua vez, transforma-se em fitocromo Pr na escuridão 
ou se absorver luz vermelha de comprimento de onda mais longo, na faixa 
de 730 nm (vermelho de onda mais longa). (Fig. 8.33)
Figura 8.33 Representação esquemática dos fatores que afetam a conversão 
da forma inativa do fitocromo (Pr) para a forma ativa (Pfr), e vice-versa.
Fitocromo
Pr
Fitocromo
Pfr
RESPOSTAS
FISIOLÓGICAS
Germinação
Floração
Abertura
estomática etc.
Luz vermelho longa 
Luz vermelha 
Conversão lenta no escuro 
Como a luz solar contém tanto comprimentos de onda correspondentes 
ao vermelho quanto ao vermelho longo, durante o dia as plantas apresen-
tam as duas formas de fitocromos, com certa predominância de fitocromo Pfr. 
À noite, o fitocromo Pfr converte-se espontaneamente em fitocromo Pr. 
Dependendo da duração do período de escuridão, essa conversão pode 
ser total, de tal forma que a planta, ao fim de uma longa noite de inverno, 
pode apresentar apenas fitocromo Pr.
1 Luz e germinação de sementes
Os fitocromos estão envolvidos em diversos processos fisiológicos, entre 
eles a germinação das sementes de certas espécies de planta. Algumas se-
mentes precisam de um estímulo luminoso para germinar, enquanto outras 
não necessitam de luz para a germinação. A dependência da luz para a ger-
minação é uma característica adaptativa de sementes pequenas como as de 
alface, por exemplo. Sementes com essa característica não possuem muitas 
reservas nutritivas e precisam germinar perto da superfície do solo a fim de 
iniciar o mais rápido possível a produção de seu próprio alimento.
O efeito da luz sobre a germinação é denominado fotoblastismo (do grego 
photos, luz, e blástos, broto). Sementes que necessitam de estímulos lumi-
nosos para germinar são chamadas de fotoblásticas positivas; as que não 
necessitam de luz para germinar são denominadas fotoblásticas negativas. 
Sementes fotoblásticas positivas necessitam de estímulos luminosos porque 
nelas o processo de germinação é induzido pelo fitocromo Pfr, que se forma 
durante o período de exposição à luz.
R
ep
ro
d
uç
ão
 p
ro
ib
id
a.
 A
rt
.1
84
 d
o 
C
ód
ig
o 
P
en
al
 e
 L
ei
 9
.6
10
 d
e 
19
 d
e 
fe
ve
re
iro
 d
e 
19
98
.
270
U
n
id
a
d
e
 C
 • 
D
iv
e
rs
id
a
d
e
, a
n
at
o
m
ia
 e
 f
is
io
lo
g
ia
 d
a
s 
p
la
n
ta
s
O papel do fitocromo Pfr na germinação pode ser demonstrado experimentalmente expondo-
-se sementes fotoblásticas positivas, como as de alface, a lampejos alternados de luz vermelha 
com comprimento de onda de 660 nm e de luz vermelho longa com comprimento de onda de 
730 nm. Independentemente de quantos lampejos forem dados, a semente responde somente 
ao último deles. Se o último lampejo for de luz vermelha, que induz a conversão do fitocromo Pr 
em fitocromo Pfr, as sementes germinam; se for de luz vermelho longa, que induz a conversão do 
fitocromo Pfr em fitocromo Pr, as sementes permanecem dormentes. Dessa forma, verifica-se que 
a germinação das sementes fotoblásticas positivas é induzida pelo fitocromo Pfr.
2 Luz e estiolamento
As sementes da maioria das espécies vegetais 
são fotoblásticas negativas, germinando mesmo 
quando enterradas profundamente no solo. Nes-
ses casos, o cauloide alonga-se rapidamente e o 
gancho de germinação só se desfaz na superfície 
do solo, após a planta entrar em contato com a luz. 
O crescimento que ocorre na ausência de luz, en-
quanto a jovem planta está sob o solo, é chamado 
de estiolamento. Trata-se de um processo adapta-
tivo, pois o crescimento rápido faz a planta atingir 
logo a superfície; por outro lado, a manutenção do 
gancho caulinar na ausência de luz evita o contato 
direto da gema apical e das primeiras folhas com as 
partículas de solo, o que poderia acarretar danos 
às frágeis estruturas da jovem planta.
Pode-se demonstrar facilmente que o estio-
lamento resulta da ausência de luz colocando-se 
sementes para germinar sobre um substrato úmido 
(solo, algodão, papel absorvente etc.) em condições 
naturais e na escuridão. Plantas que se desenvol-
vem no escuro apresentam caule alongado, folhas 
pequenas, gancho de germinação pronunciado e 
cor amarelada, uma vez que os plastos não produ-
zem clorofila na ausência de luz. Esse conjunto de 
características, típico do estiolamento, deve-se à 
ausência de fitocromo Pfr. (Fig. 8.34)
3 Luz e floração
Fotoperiodismo 
A floração de diversas espécies de planta ocorre em épocas específicas do ano. É comum 
ouvirmos dizer que tal planta floresce em agosto, outra em outubro e assim por diante. Mas o 
que faz as plantas florescerem em épocas determinadas?
Essa questão começou a ser elucidada há cerca de 80 anos pelos pesquisadores estaduniden-
ses W. W. Garner (1875-1956) e Harry Ardell Allard (1880-1963). Eles verificaram que as plantas de 
uma variedade de tabaco e de uma variedade de soja só floresciam se o comprimento do dia, isto 
é, o período iluminado, fosse inferior a um certo número de horas. Garner e Allard denominaram 
esse comportamento das plantas de fotoperiodismo*.
Ao estudar outras espécies de planta, Garner e Allard verificaram que a influência do fotope-
riodismo na produção de flores variava entre as espécies e que, quanto ao comportamento de 
floração, as plantas podiam ser classificadas em três tipos básicos: plantas de dia-curto, plantas 
de dia-longo e plantas indiferentes.
Plantas de dia-curto são as que florescem quando a duração do período iluminado é inferior 
a um determinado número de horas, denominado fotoperíodo crítico. Em geral, essas plantas 
florescem no início da primavera ou do outono; exemplos de plantas de dia-curto são o morango 
e o crisântemo.
Figura 8.34 À esquerda, planta de ervilha germinada 
em condições naturais, replantada ao lado de uma 
planta de mesma idade germinada na ausência de 
luz (à direita).
Gancho de 
germinação
Segundo nó
Primeiro nó
Folhas
Segundo nó
Primeiro nó
R
ep
ro
d
uç
ão
 p
ro
ib
id
a.
 A
rt
.1
84
 d
o 
C
ód
ig
o 
P
en
al
 e
 L
ei
 9
.6
10
 d
e 
19
 d
e 
fe
ve
re
iro
 d
e 
19
98
.
271
C
a
p
ít
u
lo
 8
 • 
Fi
si
o
lo
g
ia
 d
a
s 
p
la
n
ta
s 
a
n
g
io
sp
e
rm
a
s
Plantas de dia-longo florescem quan-
do a duração do perío do iluminado é supe-
rior ao fotoperíodo crítico. Em geral, essas 
plantas florescem no verão; exemplos são 
a íris, a alface e o espinafre.
Note que não é o comprimento abso-
luto do período iluminado que importa, 
mas se ele é maior ou menor do que um 
determinado valor, o fotoperíodo crítico 
da espécie de planta considerada. Por 
exemplo, a erva-touro (Xanthium struma-
rium) é uma planta de dia-curto e o espi-
nafre (Spinacia oleracea) é uma planta 
de dia-longo, mas ambas florescem se 
expostas a períodos de iluminação de 
14 horas. A erva-touro é classificada como 
de dia-curto porque floresce quando o 
período de iluminação é igual ou inferior 
a 16 horas, seu fotoperíodocrítico. O es-
pinafre é considerado uma planta de dia- 
-longo porque floresce quando submetido 
a período de iluminação igual ou superior 
a 12 horas, seu fotoperíodo crítico.
Plantas indiferentes são aquelas 
cuja floração independe do fotoperíodo. 
Nesse caso, a floração ocorre em res-
posta a outros tipos de estímulo, como 
um período de frio, de chuva ou de calor. 
O tomate, o dentálio e o feijão-de-corda 
são exemplos de plantas indiferentes. 
(Fig. 8.35)
Controle de fotoperiodismo pelo fitocromo
Nas plantas de dia-curto, o fitocromo Pfr atua como inibidor da floração e elas só flores-
cem nas estações do ano em que as noites são longas. A razão é que, durante o período 
prolongado de escuridão, todo fitocromo Pfr converte-se espontaneamente em fitocromo Pr, 
deixando de inibir a floração.
Nas plantas de dia-longo, o fitocromo Pfr atua como indutor da floração e elas só florescem 
se os períodos de escuridão são curtos, de modo que não haja conversão total de fitocromo 
Pfr em fitocromo Pr. Na época do ano em que as noites são longas, as plantas de dia-longo 
não florescem, porque todo o fitocromo Pfr é convertido em fitocromo Pr, o qual não induz 
a floração.
Outros fatores também podem determinar a floração de plantas que respondem ao foto-
periodismo. Por exemplo, o trigo de inverno, uma planta de dia-curto, não florescerá mesmo 
com o fotoperíodo apropriado se a planta não for exposta por várias semanas a temperaturas 
inferiores a 10 °C. Essa necessidade de frio para florescer, ou para uma semente germinar, é 
comum em plantas de clima temperado, sendo chamada de vernalização. Se, após a vernali-
zação, o trigo de inverno for submetido a fotoperíodos indutores menores que o fotoperíodo 
crítico, ele florescerá.
O termo fotoperiodismo é utilizado atualmente para todas as formas de vida, para designar qualquer resposta biológica *
que dependa da relação entre a duração do período iluminado e do período de escuridão, em um ciclo de 24 horas.
A
B
Figura 8.35 Na caatinga, a floração da maioria das plantas 
depende das chuvas e não do fotoperíodo, ou seja, são plantas 
indiferentes. A. Caatinga na seca. B. Caatinga, logo após um 
período de chuvas.