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com genótipos EE ou Ee apresentam pigmento nos 
pelos, que pode ser preto ou marrom, dependendo 
do outro gene: os cães homozigóticos recessivos bb 
apresentam pelagem marrom, enquanto os com 
genótipos BB ou Bb apresentam pelagem preta. Um 
labrador macho, com pelagem dourada, foi cruzado 
com uma fêmea preta e com uma fêmea marrom. 
Em ambos os cruzamentos, foram produzidos des-
cendentes dourados, pretos e marrons.
a) Qual é o genótipo do macho dourado, quanto 
aos dois genes mencionados?
b) Que tipos de gameta e em que proporção esse 
macho os forma?
c) Qual é o genótipo da fêmea preta?
d) Qual é o genótipo da fêmea marrom?
 46 (Ufes) Em uma espécie de bromélia, as flores podem 
apresentar as seguintes cores: vermelha, branca ou 
lilás. A cor branca é condicionada por um gene (a) 
que, na condição homozigota, impede a produção 
de pigmentos pela planta. O alelo dominante A, por 
sua vez, determina a produção de pigmento, que, 
dependendo da condição de outro par de genes, 
pode ser vermelho ou lilás. Para a determinação da 
cor do pigmento, tem-se o gene B (dominante), que 
determina a cor vermelha, e o gene b (recessivo), 
que determina a cor lilás.
Responda:
a) Qual é a proporção fenotípica esperada na pro-
gênie de duas plantas heterozigotas para os dois 
pares de genes?
b) Qual é o tipo de interação existente entre os dois 
pares de genes apresentados no problema?
 47 (UEPG-PR-Adaptado) Em uma determinada espécie 
vegetal foram analisadas duas características com 
segregação independente: cor da flor e tamanho da 
folha. Os fenótipos e genótipos correspondentes a 
essas carcterísticas estão relacionados a seguir.
Cor da flor Tamanho da folha
Fenótipos Genótipos Fenótipos Genótipos
vermelho VV largo LL
róseo VB intermediário LE
branco BB estreito EE
Se duas plantas de flor rósea, com folhas de largura 
intermediária, forem cruzadas entre si, qual é a pro-
babilidade de se obterem plantas simultaneamente 
homozigotas para as duas características?
Capítulo O mapeamento 
dos genes nos 
cromossomos5
Uma descoberta importante 
na área da Genética foi que 
os genes estão localizados 
nos cromossomos. Como 
estes são estruturas lineares 
e a localização dos genes 
é bem definida, foi possível 
construir mapas dos genes nos 
cromossomos.
Este capítulo apresenta a 
teoria cromossômica da 
herança e os princípios de 
construção dos mapas gênicos.
 5.1 Teoria cromossômica 
da herança
A teoria cromossômica da herança 
diz que os cromossomos são a base 
física da hereditariedade.
 5.2 Ligação gênica
A menos que ocorra permutação 
entre genes localizados no mesmo 
cromossomo, eles tendem a ir 
juntos para o mesmo gameta. Isso 
caracteriza a ligação gênica. 
 5.3 Mapeamento de 
cromossomos
O mapeamento gênico tem 
como princípio: quanto menor 
a distância entre dois genes, 
menor a probabilidade de ocorrer 
permutação entre eles.
UNIDADE A
Foto de uma mosca drosófila sobre a folha 
de uma planta carnívora. A drosófila foi o 
organismo experimental que possibilitou 
obter as primeiras provas de que os genes 
se localizam nos cromossomos.
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Seção 5.1
Teoria cromossômica da herança
No final do século XIX, houve grande desenvolvimento da Citologia. 
Nessa época, aconteceu a descoberta dos cromossomos e o estudo de 
seu comportamento durante as divisões celulares, tanto na mitose como 
na meiose. Reconheceu-se que este último processo era complementar à 
fecundação e permitia manter constante, ao longo das gerações, o número 
de cromossomos dos organismos diploides. 
Nos anos de 1884 e 1885, quatro biólogos alemães — Oskar Hertwig 
(1849-1922), Eduard Adolf Strasburger (1844-1912), Rudolph Albert von 
Kölliker (1817-1905) e August Weismann (1834-1914) — sugeriram, em tra-
balhos independentes, que os cromossomos poderiam ser a base celular 
da hereditariedade. Eles se apoiavam no fato de os cromossomos serem 
transmitidos de geração a geração pelos gametas e de seu número se 
manter constante em organismos de uma mesma espécie. Essas evidên-
cias, porém, ainda eram insuficientes para que a hipótese fosse aceita 
pela comunidade científica.
A hipótese de Sutton e de Boveri
Com a redescoberta dos trabalhos de Mendel, em 1900, aumentou o 
interesse dos pesquisadores em descobrir a localização física dos fatores 
mendelianos. Em 1903, o estadunidense Walter S. Sutton (1877-1916), na 
época estudante de Biologia, mostrou que havia uma coincidência exata 
entre o comportamento dos fatores hereditários propostos por Mendel e 
o comportamento dos cromossomos na meiose e na fertilização.
Estudando a meiose em uma espécie de gafanhoto, Sutton observou 
que os cromossomos homólogos se separavam exatamente da mesma 
maneira que os fatores mendelianos. Com base nisso, o pesquisador ela-
borou a hipótese, posteriormente confirmada, de que os fatores hereditá-
rios localizam-se nos cromossomos e que a separação dos cromossomos 
homólogos na meiose é o fenômeno responsável pela segregação dos 
alelos de um gene.
Na época em que Sutton propôs sua hipótese, o biólogo alemão Theodor 
Boveri (1862-1915) descobriu que os ovos de ouriço-do-mar precisavam ter 
um conjunto completo de cromossomos para se desenvolver normalmente; 
a falta de um ou mais cromossomos impedia o desenvolvimento embrioná-
rio normal. Boveri concluiu, acertadamente, que os cromossomos portam 
fatores que controlam o desenvolvimento embrionário.
Por seus trabalhos, Sutton e Boveri são considerados os fundadores 
da teoria cromossômica da herança, segundo a qual os cromossomos 
constituem a base física da hereditariedade. (Fig. 5.1)
As provas científicas definitivas de que os genes realmente se localizam 
nos cromossomos foram obtidas durante as décadas de 1910 e 1920 pelo 
pesquisador estadunidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) e por três 
de seus colaboradores, Alfred H. Sturtevant (1891-1970), Calvin B. Bridges 
(1889-1938) e Herman J. Muller (1890-1967).
Em uma série de experimentos com Drosophila melanogaster, Morgan e 
seus colaboradores estabeleceram as bases da teoria cromossômica da 
herança, e a partir de então a Genética desenvolveu-se, tornando-se um 
dos mais importantes ramos da Biologia moderna.
Objetivo❱❱❱❱
Estar informado CCCCCCC
sobre as principais 
evidências que levaram 
ao estabelecimento da 
teoria cromossômica 
da herança.
Termo e conceito❱❱❱❱
teoria cromossômica •	
da herança
Figura 5.1 Walter S. Sutton 
(acima) e Theodor Boveri 
(abaixo) são considerados 
os fundadores da teoria 
cromossômica da herança.
	Parte I
	5. O mapeamento dos genes nos cromossomos

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